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Figura 1 1 - HOMEOSTASIA E FEEDBACK A fisiologia é a ciência que estuda o funcionamento normal dos órgãos e sistemas do nosso corpo; ela compreende todos os mecanismos de controle que permitem a todos os sistemas do corpo funcionar em perfeito equilíbrio. O conhecimento da fisiologia é fundamental para entendermos as doenças e os métodos de tratamento. . Nos organismos vivos, a homeostase ou homeostasia significa o consumo de energia necessário para manter uma posição num equilíbrio dinâmico. Isto significa que, mesmo diante de variações das condições externas, os mecanismos homeostáticos asseguram que os efeitos destas mudanças sobre os organismos sejam mínimos. No homem e em outros mamíferos superiores, será necessário que a homeostase aconteça tanto nas células isoladas como nas integradas, assim como nos tecidos, nos órgãos e nos fluidos corporais. LÍQUIDOS EXTRA- E INTRACELULARES O organismo humano é formado por trilhões de células, que são as unidades estruturais e funcionais do nosso corpo. Cada uma delas é por si, um organismo vivo capaz de realizar reações químicas e de contribuir para o funcionamento global do organismo. Também, em sua maioria, são capazes de se reproduzirem, garantindo a continuidade da vida. Um intercâmbio constante de moléculas entre o sangue e o líquido extracelular que banha cada célula estará sempre ocorrendo. E será justamente a composição estável do sangue como resultado final deste intercâmbio, que tornará possível a manutenção da invariabilidade do líquido extracelular. Uma composição constante deste líquido protege cada célula das mudanças que acontecem no meio externo. ........O aparelho circulatório é vital para a conservação da homeostase. Além de proporcionar uma variedade de metabólitos para os tecidos ele elimina os produtos não-utilizados (catabólitos) e também participa na regulação da temperatura e no sistema imunológico. Deve ser lembrado que a composição do líquido circulante nos espaços intra e extravascular é que são os referenciais para o desencadeamento dos vários mecanismos de regulação voltados para a homeostase, e assim sendo, o controle do volume de líquidos (agua corporal) no organismo representará um papel chave no contexto geral da homeostase. ........De uma forma genérica pode-se dizer que água está mais próxima de ser um solvente universal que qualquer outro material. Além disso, mais do que um solvente passivo, ela também participa ativamente de reações bioquímicas e fornece forma e estrutura para as células. No controle do volume da água corporal os rins e o hipotálamo têm papeis relevantes, e deverá existir uma perfeita integração entre eles para que o resultado final represente o equilíbrio dinâmico esperado. Todas as células do nosso corpo se encontram imersas em um líquido, que preenche todos os espaços entre as células e que passa para dentro e fora dos capilares sanguíneos (Figura 2). Este líquido que banha as células é denominado líquido intersticial (LIT) ou intercelular. Ao nível das células encontramos uma rede de capilares sanguíneos por onde circula o sangue. O sangue é formado por uma parte sólida que corresponde às células sanguíneas, plaquetas (elementos figurados) e uma parte líquida chamada de líquido vascular (LIV) ou plasma. Podemos então dizer que há dois tipos diferentes de líquido fora das células, o líquido intersticial e o líquido vascular; estes dois em conjunto formam o líquido extracelular (LEC), também chamado de meio interno, que possui como solvente a água e diversos solutos dissolvidos na água como íons, gases (CO2 e O2), nutrientes (glicose, proteínas, aminoácidos), etc. Devido às trocas contínuas que ocorrem entre o líquido intersticial e o líquido vascular, através das fenestras dos capilares, as concentrações de solutos no plasma e no líquido intersticial são muito semelhantes, exceto em relação às proteínas que possuem dificuldade em atravessar as paredes dos capilares, sendo portanto, o líquido vascular rico em proteínas e o líquido intersticial pobre em proteínas. A barreira dos capilares à passagem de proteínas para o interstício é importante para manter o volume de líquido vascular, uma vez que as proteínas, por possuírem elevada propriedade osmótica, ao passarem para o interstício, levariam muita água com elas, aumentando o volume do líquido intersticial, levando ao edema e diminuindo o volume do líquido vascular, levando à queda da pressão arterial. Figura 2 O líquido extracelular, meio em que as células vivem, não se encontra em contato direto com o meio em que vivemos, mas encontra-se em contato indireto através dos pulmões (trocando O2 e CO2 com o ambiente), os rins (eliminando o excesso de água, íons, escórias do metabolismo celular para o meio ambiente), sistema digestório (permitindo a entrada de água, íons e nutrientes) e tecido cutâneo (através da eliminação de água e calor para o ambiente). Origem do meio interno: há evidências que nós temos origem a partir dos protovertebrados ou procordados que migraram do mar para a água salobra a 500 milhões de anos atrás, durante o período cambriano. Durante esta migração, que durou 200 milhões de anos, eles guardaram dentro de si um líquido semelhante à água do mar, de onde emergiram. Alguns permaneceram na água salobra, outros foram viver na terra e outros voltaram para o mar. Independente do habitat, todos os seres vivos têm o meio interno semelhante ao mar, isto é, rico em cloreto de sódio (NaCl). No interior das células, conhecido como citosol, há um líquido denominado líquido intracelular (LIC), cuja composição é totalmente diferente da composição do LEC. Separando o LIC do LEC temos a membrana plasmática, cuja função primordial é separar estes dois meios, impedindo que eles se misturem, mantendo assim a diferença em suas concentrações iônicas e de nutrientes. Podemos então dizer que a membrana plasmática impede a troca livre de substâncias entre estes dois meios, sendo, portanto, seletivamente permeável. Para algumas substâncias a membrana é altamente permeável, isto é, deixa atravessá-la facilmente, numa alta velocidade; para outras substâncias a membrana possui baixa permeabilidade, ou seja, deixa atravessá-la, mas com dificuldade, numa baixa velocidade; e para algumas substâncias a membrana é impermeável. A permeabilidade da membrana às substâncias pode ser modificada por estímulos elétricos, neurotransmissores, hormônios, medicamentos e drogas. Obs.: a palavra permeabilidade (P) significa dificuldade ou facilidade com que as substâncias atravessam a membrana. Para os íons podemos utilizar além de permeabilidade um outro termo que é a condutância (G) que significa movimento de carga elétrica através dos canais da membrana; canais abertos significam alta condutância; maioria dos canais fechados significa baixa condutância enquanto canais fechados significa condutância zero. O principal componente dos líquidos intra- e extracelulares é a água, a qual é responsável por aproximadamente 60% do peso corporal ou 42 Litros num indivíduo de 70 Kg (Figura 3). Dois terços da água corporal total (28 litros) estão localizados no interior das células, constituindo o líquido intracelular. O terço restante da água corporal total (14 litros) constitui o líquido extracelular. Sendo 80% (11 litros) intersticial e 20% (3 litros) vascular. Os adipócitos, por armazenarem triglicerídeos, são as únicas células do nosso corpo, cuja quantidade de água no citosol é praticamente desprezível. Dessa forma podemos observar menor porcentagem de água corporal em mulheres, pois as mesmas têm maior porcentagem de tecido adiposo. (Figura 4) Figura 3 Figura 4 Nestes dois meios (LIC e LEC) encontramos várias substâncias (solutos) tais como glicose, aminoácidos, colesterol, vitaminas, ácidos graxos, fosfolipídios, gordura neutra,oxigênio, gás carbônico, proteínas e diversos íons em diferentes concentrações, importantíssimos para o funcionamento das células tais como: sódio (Na+), potássio (K+), cálcio (Ca2+), magnésio (Mg2+), hidrogênio (H+), bicarbonato (HCO3-), sulfatos (SO4-), fosfatos (PO4-) e também os proteinatos (proteínas com carga negativa). Os íons Na+, K+, Ca2+, Mg2+, H+, são íons positivos denominados cátions; os íons Cl-, HCO3-, SO4-, PO4- e proteinatos são íons negativos denominados ânions. Figura abaixo (5) mostra a distribuição diferenciada dos elementos no corpo humano (distribuídos entre LIC e LEC). O hidrogênio está mais concentrado no LIC que no LEC, sendo portanto, o pH do LIC 7.2 enquanto no LEC é 7.4. O íon bicarbonato, mais concentrado no LEC, atua como poderoso sistema tampão, controlando o pH principalmente no LEC. Os ânions fosfatos e proteinatos são poderosos sistemas tampões do LIC, controlando o pH deste meio. Os ânions proteinatos, sulfatos e fosfatos também contribuem para a negatividade da face interna da membrana. O principal cátion do LEC é o íon sódio, e portanto, o principal determinante do volume do líquido extracelular, da volemia (quantidade total de sangue circulante) e consequentemente da pressão arterial. Os principais ânions do LEC são o cloro e o bicarbonato. O principal cátion do LIC é o íon K+ e os principais ânions são: proteinatos, sulfatos e fosfatos (ATP, ADP, AMP cíclico) A osmolaridade (concentração de solutos osmoticamente ativos, que tem propriedade osmótica, “puxa água”) do LEC e do LIC é de aproximadamente 298mOsmol/l de água. O íon Na+ é o principal determinante da osmolaridade do LEC; já os proteinatos são os principais determinantes da osmolaridade do LIC e do volume do LIC. Alterações nas concentrações de solutos poderão afetar diretamente a osmolaridade e consequentemente a função celular (Figura 6). Figura 6 Condição hipertônica Condição isotônica Condição hipertônica Vacúolo Figura 5 MEIO INTERNO DO CORPO – HOMEOSTASIA E FEEDBACK O termo homeostase, criado pelo fisiologista inglês Walter Bradford Cannon (1871-1945) refere-se aos estados estáveis internos de um ser vivo. Para que as células do nosso organismo estejam sempre vivas, em funcionamento, é necessário que o meio interno permaneça sempre constante, apesar das pressões do ambiente, como variações na oferta de nutrientes, variações no calor etc; é através do líquido extracelular (habitat das células) que as células retiram todos os nutrientes e outros constituintes necessários para a sua manutenção e elimina todos os produtos tóxicos do seu metabolismo celular. A constância ou equilíbrio do meio interno é denominado homeostasia. Manter o meio interno constante é mantê-lo constante em sua composição iônica, pH (7.4), conteúdo total de água, osmolaridade, temperatura corporal (36,5ºC), pressão arterial dentre outros parâmetros. Qualquer distúrbio do meio interno, caso não seja corrigido rapidamente, pode levar à doença, podendo levar à morte. A maior responsabilidade de todos os profissionais da saúde é ajudar na manutenção da homeostasia. O funcionamento normal dos sistemas do nosso corpo é dirigido no sentido de manter constante o meio interno. Os sistemas alostáticos são os sistemas corporais que entram em ação para manter a constância do meio interno frente às variações ambientais. Os processos compensatórios que levam à autoorganização do sistema são chamados de processos de retroalimentação ou feedback (FB); esses mecanismos de retroalimentação representam os nossos primeiros socorros. Mecanismos de controle homeostático: Sistema nervoso rápido e menos eficaz Sistema endócrino lento e mais eficaz Tipos de feedback: Feedback negativo (Figura 7) Feedback positivo (Figura 8) Fisiológico Patológico Feedback antecipatório Figura 7 A maioria dos sistemas de controle da homeostasia opera através de mecanismos de feedback negativo (FB -), que consiste numa sequência de variações que fazem com que o fator que aumentou ou diminuiu retorne ao seu valor normal ou próximo dele (dentro dos níveis fisiológicos). Quando ocorre um estímulo que causa distúrbio da homeostasia (sinal de entrada), haverá uma resposta a este estímulo (sinal de saída) no sentido de atenuar o estímulo, corrigindo assim, o distúrbio. Podemos dizer então que no FB-, o sinal de entrada é diferente do sinal de saída, uma vez que ocorre uma atenuação do sinal de entrada. Todo sistema de FB- é fisiológico, importantíssimo para a manutenção da homeostasia. Para que ocorra um FB- é necessário que haja: estruturas capazes de captar alterações tanto internas quanto externas (os sensores ou receptores), que detectam o distúrbio da homeostasia; um centro que processe ou integre as informações captadas; que interpreta o distúrbio da homeostasia; o efetor (ou efetores), que responde ao estímulo, corrigindo o distúrbio da homeostasia. Podemos então dizer que um sistema de feedback funciona da seguinte forma: os sensores detectam o distúrbio da homeostasia (sinal de entrada) e enviam este sinal ao processador, que interpreta o distúrbio e envia comandos para o efetor (ou efetores) apropriados para efetuarem a resposta (sinal de saída) no sentido de corrigir o distúrbio (atenuar o sinal de entrada). Em alguns sistemas de feedback, o processador é o próprio sensor, que tem então duas funções. Há também o feedback positivo (FB+), que ao contrário do que ocorre no FB-, tende a aumentar (amplificar) o sinal de entrada. A maioria dos sistemas de FB+ são patológicos, tendendo à morte, pois temos um agravamento do distúrbio da homeostasia. O FB+ pode ser fisiológico em alguns casos como: trabalho de parto e coagulação sanguínea extravascular. Figura 8 EXEMPLOS DE FEEDBACK NEGATIVO: 1)Ingestão de refeição com alto teor de sódio: a comida salgada leva ao aumento da concentração de sódio extracelular (hipernatremia), o que causa aumento da osmolaridade extracelular, fazendo com que a célula perca água (“murchando”), o que pode levar inicialmente ao aumento da excitabilidade e convulsões, se pensarmos nas células nervosas, ocasionando o coma; se pensarmos nas células cardíacas (miócitos), inicialmente veremos arritmias (distúrbios no ritmo cardíaco) e em seguida parada cardíaca. Os osmorreceptores, localizados no hipotálamo, detectam o distúrbio da homeostasia (aumento da osmolaridade extracelular) e enviam este sinal para o processador que é o próprio hipotálamo (área próxima aos sensores). O hipotálamo interpreta este distúrbio e envia mensagem para estimular a neurohipófise a liberar o hormônio antidiurético (ADH) no sangue para reter água pelos rins. Há também o estímulo do centro da sede, para que bebamos mais água. Tanto a água que retemos pelos rins quanto a água que ingerimos irá diluir o excesso de Na+, corrigindo a osmolaridade, fazendo com que o volume da célula retorne ao normal. Dieta hipersódica ↑ osmolaridade extracelular Osmorreceptores hipotalâmicos Hipotálamo Centro da sede Neurohipófise ↑ Ingestão de água Liberação de ADH no sangue Retenção renal de água Diluição do Na+ extracelular ↓ da osmolaridade extracelular 2)Variações nas pressões de O2 e CO2 no sangue: quando há diminuição na pressão de O2 e/ou aumento na pressão de CO2 no sangue, os quimiorreceptores (sensores) periféricos, localizados na aorta e nas carótidas detectam a diminuição de O2 no sangue e os quimiorreceptores centrais, localizados no bulbo detectam de forma mais significativa o aumento de CO2 e portanto, de H+ no líquor ou líquido cefalorraquidiano (excesso de CO2 aumenta o H+, levando à acidose). CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- Estes sensores enviamo sinal para o centro respiratório, localizado no bulbo. O centro respiratório (processador) interpreta este distúrbio da homeostasia e envia mensagem para os músculos da respiração (efetores) estimulando-os ocasionando aumento da frequência respiratória (hiperpneia), ocasionando um aumento da inspiração de O2 e da expiração de CO2, fazendo com que os níveis de O2 e CO2 no sangue retornem ao normal. Exercício ↓ da pressão de O2 no sangue ↑da pressão de CO2 no sangue Quimiorreceptores periféricos Quimiorreceptores centrais Centro respiratório no bulbo Estimulação dos músculos da respiração ↑ da frequência respiratória ↑ da pressão de O2 no sangue ↓ da pressão de CO2 no sangue 3)Variações na pressão arterial: (A) quando ocorre diminuição da pressão arterial, por exemplo, quando passamos da posição deitada ou sentada para a posição ereta, os barorreceptores (sensores localizados de forma significativa no arco aórtico e no seio carotídeo) detectam este distúrbio e enviam sinais através de via aferente para o centro cardiovascular, localizado no bulbo. Este por sua vez, detecta o distúrbio e envia mensagem para o sistema cardiovascular através do sistema nervoso autônomo (simpático e parassimpático), inibindo o parassimpático (PS) no coração e estimulando o simpático (S) no coração e vasos. A inibição do parassimpático e a estimulação do simpático no coração leva à estimulação cardíaca, aumentando a frequência cardíaca (taquicardia) e a força de contração do coração enquanto o efeito da estimulação simpática para os vasos leva à vasoconstrição, elevando dessa forma a pressão arterial. (A) Dieta hipersódica ↑ da pressão arterial Barorreceptores Centro cardiovascular (bulbo) (+) (-) PS S (-) (-) (-) coração Vasos bradicardia Vasodilatação ↓ da força de contração ↓ da pressão arterial Caso ocorra (B) aumento da pressão arterial haverá então estimulação parassimpática e inibição do simpático; a estimulação parassimpática leva à diminuição da frequência cardíaca (bradicardia) e diminuição da força de contração (efeito indireto) enquanto a inibição simpática nos vasos causa vasodilatação, diminuindo dessa forma a pressão arterial para os níveis normais. (B) Hemorragia ↓ da pressão arterial significativa Barorreceptores Centro cardiovascular (bulbo) (-) (+) PS S (+) (+) coração Vasos taquicardia Vasoconstrição ↑ da força de contração ↑ da pressão arterial Os barorreceptores arteriais são terminações nervosas livres, densamente ramificadas, localizadas primordialmente nas paredes do arco aórtico (barorreceptores aórticos) e dos seios carotídeos (barorreceptores carotídeos). O principal mecanismo de ativação dos barorreceptores é a deformação mecânica das terminações neurais, decorrente da distensão da parede vascular determinada pela onda de pulso. Dessa forma, os barorreceptores constituem-se, em última análise, em mecanorreceptores. (Figura 9) A função primordial dos barorreceptores é manter a pressão arterial estável, dentro de uma faixa estreita de variação, esteja o indivíduo em repouso ou desenvolvendo diferentes atividades comportamentais. Exercem uma importante regulação reflexa da frequência cardíaca, débito cardíaco, contratilidade miocárdica, resistência vascular periférica e, consequentemente, distribuição regional do fluxo sanguíneo. Elevações súbitas da pressão arterial aumentam a atividade dos barorreceptores, os quais reflexamente inibem a atividade tônica simpática para os vasos e coração. À redução da atividade simpática associa-se um aumento da atividade vagal, a qual produz bradicardia. A redução da atividade simpática e o aumento da atividade vagal tendem a produzir uma redução da resistência periférica total e do débito cardíaco, contribuindo, assim, para o retorno da pressão arterial aos níveis normais. O inverso também é verdadeiro, quando ocorrem quedas súbitas da pressão arterial. Dessa forma, os barorreceptores são os principais responsáveis pela regulação rápida da pressão arterial momento-a-momento. Esse controle se dá por uma complexa interação neuronal que se inicia no sistema nervoso central, no núcleo do trato solitário, envolvendo, além deste, várias regiões, especialmente o núcleo dorsal motor do Figura 9 vago, o núcleo ambíguo, a CVLM (região caudo-ventrolateral do bulbo) e a RVLM (região rostro-ventrolateral do bulbo). Os seios carotídeos e o arco aórtico são os locais de maior concentração dessas aferências e expressão fisiológica. Os seios carotídeos são dilatações das artérias carótidas internas que possuem a parede dessa região mais fina e com maior quantidade de tecido elástico do que tecido muscular liso comparada a outras porções da parede arterial. A inervação sensorial dessa área é provida pelos ramos do nervo glossofaríngeo, enquanto a inervação dos barorreceptores aórticos é feita pelo nervo aórtico. As aferências barorreceptoras terminam no núcleo do trato solitário, onde normalmente são efetuadas as respostas de inibição da descarga simpática e intensificação da resposta vagal. 4)Variações de glicose no sangue: quando há aumento da glicose no sangue (glicemia), as células beta pancreáticas (Figura 10) são responsáveis por detectar e interpretar o aumento da glicemia, liberando insulina. Este hormônio atua em várias células sendo sua ação nas células musculares, adiposas e hepáticas muito significativa, uma vez que levam ao aumento significativo na captação de glicose. Tanto nas células musculares quanto nas hepáticas a glicose será armazenada na forma de glicogênio enquanto nas células adiposas a glicose será utilizada para formar os triglicerídeos ou triacilglicerois. Ingestão de alimento ↑ da glicemia Células beta-pancreáticas Liberação de insulina no sangue Aumento da captação de glicose pelas células: musculares, adiposas e hepáticas ↓ da glicemia Figura 10: pâncreas exócrino (ácinos) e endócrino (Ilhotas de Langerhans) A liberação de insulina no sangue também ocorre por estimulação nervosa desencadeada diretamente pela ingestão do alimento (feedback antecipatório); esse fenômeno ocorre antes que haja aumento da glicemia. Qualquer fenômeno que aumente a concentração de cálcio dentro da célula irá levar à liberação de grânulos de insulina. Alguns fatores atuam via proteína quinase (fosfolipase C IP3 e DAG e também proteínas quinases que levam ao aumento na concentração de cálcio intracelular [Ca2+]i ). Esses fatores são desencadeados pela estimulação do nervo vago durante a digestão (via parassimpático). (Figura 11) O vago vai aumentar a secreção de ácido clorídrico (HCl), vai atuar na motilidade do trato gastrintestinal (TGI) e já começa a estimular a liberação de insulina, evento estimulado pela acetilcolina (Ach). Assim, logo que a glicose é absorvida pelo TGI já teremos insulina na corrente sanguínea favorecendo a absorção de glicose pelas células do nosso corpo. A glicemia é a glicose no sangue.Quanto menos insulina (ou diminuição da resposta à insulina) maior será a glicemia. Logo, ao comermos a glicemia aumenta, mas não muito, pois a insulina já está sendo liberada; é a insulina rápida, a que já está estocada nas células beta pancreáticas. Outro hormônio importante para estimular a liberação de insulina de forma antecipatória é a colecistoquinina (CCK); a chegada do alimento no duodeno faz com que ele libere CCK que atua sinergicamente com a Ach, levando ao ↑[Ca2+]i pela fosfolipase C. Outro fator importante para a secreção antecipatória de insulina é o GLP. Esse fator atua via ativação da adenilato ciclase (Proteína Gs), levando ao aumento de AMPc, com ativação de proteína quinase A, ↑[Ca2+]i com liberação de insulina. O GLP é liberado pelo TGI antes que a glicose seja absorvida. Tanto CCK, GLP quanto GIP são denominados incretinas, ou seja, são fatores que aumentam a disponibilidade de insulina. (Figura 12) Figura 12: Função das incretinas Quando ocorre diminuição da glicemia (no jejum), uma outra população de células pancreáticas é acionada, as células alfa, que liberam o hormônio glucagon na corrente sanguínea. Este hormônio atua de forma significativa no fígado, estimulando a glicogenólise (quebra do glicogênio em glicose) e também uma outra via metabólica, a gliconeogênese (formação de glicose a partir de aminoácidos, ácido lático e glicerol). A glicose hepática, obtida através dessas duas vias metabólicas será liberada para a corrente sanguínea, restabelecendo a glicemia. Uma outra observação importante é o fato da secreção de insulina ser bifásica (Figura 13) Figura 11 – secreção de insulina Figura 13 5)Diminuição de cálcio no sangue (hipocalcemia): quando há diminuição de cálcio na corrente sanguínea, as células das paratireoides detectam e interpretam este distúrbio da homeostasia, liberando o hormônio paratormônio (PTH) no sangue; esse hormônio exercerá as seguintes funções a fim de normalizar a calcemia: estimulará a reabsorção óssea (retirada de cálcio do osso e sua liberação no sangue), estimulará a reabsorção renal de cálcio e estimulará a conversão da vitamina D de sua forma inativa à sua forma ativa (calcitriol ou 1,25(OH)2D3 ou 1,25 diidroxicolecalciferol) nos rins, para que haja absorção intestinal do cálcio proveniente da dieta. A absorção de cálcio da dieta depende da vitamina D na forma ativa. (Figura 14) Figura 14 EXEMPLOS DE FEEDBACK POSITIVO: 1)Trabalho de parto (feedback positivo fisiológico) – Figura 15: o trabalho de parto começa com a contração espontânea do útero, devido ao estiramento da musculatura lisa causada pelo feto. Com a contração espontânea do útero, a cabeça do feto começa a bater no colo do útero estirando-o. Os receptores de estiramento (sensores) do colo uterino detectam e enviam este sinal através da via aferente para o hipotálamo. O hipotálamo então estimula a liberação de ocitocina pela neurohipófise (glândula onde fica armazenada esse hormônio produzido no hipotálamo e que é responsável por sua secreção). A ocitocina ao chegar ao útero via corrente sanguínea irá estimular ainda mais sua contração. A maior contração uterina faz com que chegue ao hipotálamo um sinal mais intenso, estimulando ainda mais o sinal para liberação de ocitocina pela neurohipófise, o que aumenta ainda mais a contração uterina. Este circuito de retroalimentação positiva vai aumentando cada vez mais até que haja o nascimento do bebê, cessando o feedback. Figura 15 2)Coagulação sanguínea (feedback positivo): a coagulação sanguínea é um mecanismo em cascata, isto é, quando o primeiro fator de coagulação é ativado, este irá ativar o segundo fator e assim sucessivamente até que ocorra a coagulação. A coagulação sanguínea extravascular – Figura 16 (corte, ferimento levando à formação de trombo) é um feedback positivo fisiológico, pois leva a redução na perda de sangue, para a manutenção da volemia (quantidade total de sangue circulante); já a coagulação sanguínea intravascular (formação de trombo no interior do vaso) é um exemplo de feedback positivo patológico (Figura 17). Figura 16 Figura 17 3)Insuficiência cardíaca (feedback positivo patológico):a insuficiência cardíaca é uma redução da capacidade do coração como bomba, reduzindo o débito cardíaco (quantidade de sangue que o ventrículo esquerdo bombeia para a aorta/min). Quando ocorre a insuficiência cardíaca, os rins começam a reter água, aumentando a volemia, aumentando assim a quantidade de sangue que retorna ao coração (retorno venoso); com o aumento do volume de sangue chegando ao coração teremos uma maior diminuição da capacidade do coração como bomba, reduzindo ainda mais o débito cardíaco. 4)Queda intensa da pressão arterial (feedback positivo patológico): quando há queda intensa da pressão arterial, por exemplo, por hemorragia grave com perda de volumes acima de 2 litros de sangue (humanos), ocorre intensa redução do fluxo sanguíneo para os tecidos (choque circulatório), reduzindo também a quantidade de sangue que nutre o próprio coração (circulação coronariana). Isto faz com que o coração trabalhe menos, reduzindo assim a frequência cardíaca (bradicardia) e sua força de contração, diminuindo ainda mais a pressão arterial. A maior queda da pressão arterial reduz ainda mais a quantidade de sangue que chega ao coração através das coronárias, diminuindo ainda mais a frequência cardíaca e a força de contração, levando à queda mais intensa da pressão arterial. O paciente entra então num ciclo vicioso, que pode levar à parada cardíaca e posteriormente à morte.
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