56638 3.Mecanismos absorção nutricao

Prévia do material em texto

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS
Charles de Araujo
Mecanismos de 
absorção
Movimento dos íons do solo para as raízes
Definições (Barber, 1984)
• Interceptação radicular: a medida que a raiz se
desenvolve entra em contato com íons da fase sólida e
líquida do solo.
• Fluxo de massa: é definido pelo deslocamento do íon
em uma fase aquosa móvel. Ocorre no sentido do
movimento da água para a raiz.
• Difusão: deslocamento do íon em uma fase estacionária
móvel (a curtas distâncias). Ocorre quando existe um
gradiente de concentração, de um ponto de maior para
outro de menor concentração.
Esquema de interceptação radicular
Esquema de fluxo em massa
Esquema de difusão
Quantidades relativas de absorção de nutrientes pelos processos de 
interceptação radicular, fluxo de massa e difusão (Malavolta, 1980)
Absorção, transporte e redistribuição de 
nutrientes
• Absorção: é a entrada do íon (essencial, benéfico,
tóxico) no espaço celular (da raiz ou das folhas) ou de
qualquer parte da célula;
• Transporte: é o movimento do íon do órgão de
absorção (raízes ou folhas) para outra parte do
mesmo ou para outro órgão da planta;
• Redistribuição: é o caminhamento do íon absorvido de
um local de residência (reserva) para outro qualquer.
Nutriente disponível
É aquele que está presente na solução do solo e pode se mover para o
sistema radicular.
Um nutriente disponível precisa também estar na forma que pode ser
absorvido pelas raízes.
Absorção de nutrientes
Mais acentuada
na região dos
pelos radiculares
Fatores que afetam a absorção de íons
a) pH
b) Aeração
c) Temperatura
d) Umidade
e) Íon
f) Interações entre íons
g) Micorrizas
Efeito do pH
• Efeito “direto”: refere-se a competição
entre o H+ e os outros cátions (pH baixo),
e do OH- com os outros ânions (pH alto).
• efeito “indireto” na absorção de nutrientes
deve-se principalmente a disponibilidade
dos mesmos condicionado a atividade do
H+.
Figura 1 - Relação entre pH e disponibilidade de elementos no solo.
Estimativa de variação percentual da assimilação dos
principais nutrientes pelas plantas em função do pH do
solo.
COMO OS SOLOS SE TORNAM ÁCIDOS?
 Acidificação do solo é um fenômeno natural, com ou
sem a prática da agricultura
 Processo ocorre a medida que os nutrientes Ca2+, Mg2+
e K+ retidos na CTC do solo são lixiviados para a
solução do solo e substituídos por H+ ou Al3+
 Solos mais velhos e mais intemperizados (ex.: a grande
maioria dos solos brasileiros) são, geralmente, mais
ácidos que solos jovens.
DE ONDE VEM O H+?
a) Absorção de nutrientes pelas plantas: plantas cultivadas
absorve mais cátions (Ca2+, Mg2+ e K+) que ânions (Cl-, SO4
2-). Para
cada cátion absorvido, uma quantidade equivalente de H+ é liberada
para a solução do solo
b) Produção de CO2 pela respiração radicular: durante a
respiração há a produção de CO2 que ao se dissolver no meio causa
redução do pH do mesmo:
CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ H
+ + HCO3
-
c) Intemperismo das rochas:
Mineral-Al ⇔ Al3+ + 3H2O ⇔ Al(OH)3 + 3H
+ (pH 7,5)
Mineral-Al ⇔ Al3+ + 2H2O ⇔ Al(OH)2
++ 3H+ (pH 6,5)
Mineral-Al ⇔ Al3+ + H2O ⇔ Al(OH)
+2 + 3H+ (pH 5,5)
Mineral-Al ⇔ Al3+ (pH < 4,5)
d) Atividade de microrganismos do solo: microrganismos
podem liberar H+ de seu metabolismo, acidificando o solo próximo a
raiz.
H2SO4 ⇔ 2H
+ + SO3
2-
2NH4
+ + 3O2 ⇔ 2NO2
- + 4H+ + 2H2O (Nitrosomonas)
2NO2
- + O2 ⇔ 2NO3
2- (Nitrobacter))
e) Uso de fertilizantes: sulfato de amônio
(NH4)2SO4 → 2NH4
+ + SO4
2-
2NH4
+ + SO4
2- + 4O2 → 2NO3
- + SO4
2- + 4H
DE ONDE VEM O H+?
Efeito da aeração
Quadro 3 - Efeito da pressão parcial de O2 em torno das raízes na
absorção do potássio e do fosfato por plantas de cevadaa
Pressão Parcial de 
Oxigênio (%)
Absorçãob
Potássio Fósforo
20 100 100
5 75 56
0,5 37 30
a Baseado em HOPKINS et al. (1950), MARSCHNER (1997).
b Dados representam valores relativos.
Efeito da temperatura
Figura 4 - Efeito da temperatura sobre as taxas de respiração,
absorção de P e de K por segmentos de raiz de milho (Bravo e Uribe,
1981, citado por MARSCHNER, 1997).
Efeito da umidade
• Baixo conteúdo de água no solo, induz obrigatoriamente
a deficiência mineral nas plantas.
• Um exemplo clássico é a deficiência de Ca na planta,
demonstrado pela morte apical e pela “podridão apical”
em tomate.
Figura 5 – Frutos de tomate apresentando podridão apical devido a
deficiência de cálcio. Fonte: Araujo (2000).
Efeito do íon
• Dependendo da valência, a absorção do 
íon pode ser diferente.
Moléculas sem cargas < Cat+ , An- < Cat2+, 
An2- < Ca3+ , An3+
Efeito de interações de íons
• Inibição - deve-se a redução na taxa de
absorção de um determinado elemento
em virtude da presença de um inibidor. A
inibição pode ser “competitiva” ou “não
competitiva”.
• Sinergismo - deve-se ao estímulo positivo
na absorção de um elemento pela
presença de outro.
Quadro 4 - Efeitos interiônicos de alguns elementos
Efeito de micorrizas
• As micorrizas são associações simbióticas 
entre certos tipos de fungos com as raízes 
das plantas. 
• A associação micorrízica se caracteriza 
por um contato íntimo e perfeita 
integração morfológica e, pela troca de 
metabólitos entre os simbiontes.
Principais tipos de micorrizas
• Ectomicorrizas: encontradas principalmente em
espécies arbóreas de clima temperado,
caracterizam-se pela formação de um compacto
manto micelial em torno das raízes colonizadas.
• Endomicorrizas: as micorrizas vesículo-
arbusculares (MVA), presentes em quase 80%
das espécies vegetais, caracterizam-se pela
penetração inter e intracelular do micélio do
fungo.
FIGURA 6 - Representação esquemática das principais características
estruturais de micorrizas vesículo-arbuscular (MVA) (à esquerda), e de
ectomicorrizas (à direita). RM, rizomorfas. Fonte: Marschner (1995).
Principais benefícios atribuídos a 
associação micorrízica
• Aumento na área superficial de absorção: o manto
micelial se estende por vários centímetros no solo
aumentando enormemente a superfície de
contato/absorção de água e sais minerais do sistema
simbiótico.
• Aumento na resistência a estresse hídricos e
nutricionais: devido ao aumento da área superficial de
absorção.
• Proteção contra patógenos do solo.
• Aumento na eficiência dos mecanismos de absorção de
nutrientes minerais: o fungo pode secretar enzimas
hidrolíticas (fosfatases ácidas, por exemplo) que
aumentam a disponibilidade de certos substratos ou
pode contribuir para aumento na eficiência dos
mecanismos de absorção ( Vmax e Cmin)
Quadro 5 - Efeito da colonização das raízes de Pinus caribaea com
Pisolithus tinctorius sobre a produção de matéria seca e fresca e sobre as
constantes cinéticas da absorção de P.
Condição 
da raiz
Infecção Peso da 
mat. 
Constantes cinéticas
(%) fresca
(g)
Vmax (μmol g
-1 h-1) Cmin (μmol L
-1)
Não
micorrizada
0 8,2 0,23 12,0
Micorrizada 87 12,3 0,30 0,3
Mecanismos de absorção
• Absorção de água pelas raízes:
1. Rota apoplástica
1. Rota transmembrana
1. Rota simplástica
Figura 7 – Rotas de absorção de água pelas raízes.
Fonte: Taiz e Zeiger (2004).
Caminho de solutos da solução 
externa para dentro das células
• As células vegetais são separadas do meio externo por
membranas.
• As células vegetais tem uma parede celular que pode
interagir com solutos e facilitar ou restringir o movimento
de íons
• Parede celular: formada por rede de microfibrilas de
celulose, interligadas por feixes de glicanas.
Figura 8 – Estrutura dos blocos de construção de substâncias pécticas
(ácido α-D-poligalacturônico)depositadas nas microfibrilas da parede
celular. Fonte: Fernandes e Souza (2006).
Figura 10 – Acúmulo de íons no apoplasma da raiz. Fonte: Marschner (1995).
Cargas elétrica negativas no ELD 
formam a CTC radicular
• Espécies de plantas diferem na CTC radicular
Quadro 6 – Capacidade de troca de cátions em raízes de algumas plantas.
PLANTA FAMÍLIA CTC (meq/100 g MS)
Milho Monocotiledônea 29
Trigo 23
Feijão Dicotiledônea 54
Tomate 62
Fonte: Cambraia (2002).
Figura 11 – Superfícies de cargas nos marco e microporos da parede celular.
Fonte: Fernandes e Souza (2006).
Passagem de solutos para dentro do 
citoplasma e do vacúolo 
1) Via apoplástica
2) Via simplástica
• Plasmodesmos
Passagem de solutos para dentro do 
citoplasma e do vacúolo
Figura 7 – Rotas de absorção de solutos pelas raízes.
Fonte: Taiz e Zeiger (2004).
Figura 12 – Deslocamento de íons, desde a solução externa até o xilema,
por via apoplástica (K+) ou simplástica (H2PO4
-). Fonte: Fernandes e Souza
(2006).
Quadro 7 – Freqüência estimada de plasmodesmas em certas espécies
vegetais.
Planta Tecido Plasmodesmos/μm2
Aveia Células corticais 3,6
Milho Células meristemáticas da ponta 
da raiz
14,9
Cevada Células da endoderme 0,6
Trigo Células da endoderme 0,6
Membrana plasmática
• A membrana plasmática é uma barreira
efetiva contra a difusão de solutos do
apoplasma para dentro do citoplasma
(influxo) ou do citoplasma para o
apoplasma e a solução externa (efluxo).
• Plasmalema
• Tonoplasto
Figura 13 – Composição da membrana plasmática de célula vegetal: dupla
camada de fosfolipídeos e proteínas. Fonte: Fernandes e Souza (2006).
Funções básicas da membrana plasmática
a) Permeabilidade Seletiva: a membrana plasmática é
capaz de diferenciar dentre os diferentes solutos
disponíveis no meio externo promovendo a absorção
de uns em detrimento de outros.
a) Participação na transferência de energia: a membrana
utiliza o ATP para o transporte ativo de íons
propriamente dito.
Classificação das proteínas
Lipídios
Quadro 8 – Principais lipídios de membrana plasmática de folhas de 
espinafre.
Componente % do lipídio total
Fosfolipídios 63,8
Esfingolipídios 13,6
Glicolipídios 2,7
Esteróis 19,9
Sistemas de transporte através da 
membrana
A) Transporte Passivo
Engloba todas as formas de transporte de soluto à favor
do gradiente de potencial eletroquímico sem gasto direto
de energia.
Os principais tipos são:
a) Difusão Simples: através da bicamada lipídica.
Principais substâncias que se movem por este processo
são principalmente gases como O2, N2 e CH4.
b) Difusão facilitada: intermediado por transportadores ou
permeases.
c) Difusão através de canais iônicos: importante para
dissipação do gradiente de potencial eletroquímico.
B) Transporte Ativo
O transporte ativo engloba, basicamente, duas
modalidades de transporte:
a) Transporte ativo primário: transporte através de uma
membrana contra o seu gradiente de potencial
eletroquímico, sempre com gasto direto de energia
metabólica (ATP, luz, etc).
a) Transporte ativo secundário: gasta indiretamente a
energia de gradiente eletroquímicos produzidos pelo
transporte ativo primário. Pode ser simporte, antiporte
ou uniporte.
Figura 14 – Sistemas de transporte através da membrana plasmática.
Fonte: Fernandes e Souza (2006).
Tipos de transporte ativo
• Simporte: quando o transporte ativo se dá na
mesma direção da dissipação do gradiente
eletroquímico primário
• Antiporte: quando o transporte ativo
secundário se dá em direção oposta a da
dissipação do gradiente eletroquímico primário
Absorção de íons pela membrana 
plasmática
• Substância apolares (O2, CO2) ou muito
pequenas (H2O) costumam passar livremente
pela membrana.
• Maior parte das moléculas que a célula vegetal
necessita para seu funcionamento são polares
(açúcares, aminoácidos e íons).
• A absorção dessas moléculas nas membranas
ocorre necessariamente através de sítios
específicos, de origem protéica (proteínas
integrais da membrana), que permitem a
passagem dos íons do meio externo para o
interior das células.
Bombas iônicas
• As bombas iônicas atuam no transporte ativo de
íons em uma única direção (uniporte), com o
uso direto de energia metabólica.
• São sistemas que incluem ATPases ou
pirofosfatases.
• Esses transportadores usam a energia gerada
pela hidrólise de ligações de alta energia (ATP
ou PPi).
Bomba de extrusão de prótons – transporte 
ativo primário
• Existem bombas de prótons que atuam tanto na
membrana plasmática (plasmalema) como na
membrana do vacúolo (tonoplasto).
• Na plasmalema, a bomba de extrusão de
prótons atua, tornando o interior da célula mais
negativo e criando um gradiente de prótons
entre o exterior e o interior da célula.
• No tonoplasto, foram identificadas bombas de
prótons que atuam no sentido citoplasma →
vacúolo, que são as H+-ATPases e as
H+-PPases. No caso do transporte através do
tonoplasto, um gradiente protoniônico é criado
de dentro para fora (vacúolo → citoplasma).
Tipos de ATPases
a) Bomba de extrusão de prótons - H+-ATPase
Figura 17 – Modelo estrutural das V- H+-ATPases. Fonte: Manolson (2010).
b) Bomba extrusora de Ca: Ca2+-ATPase 
• Catalisa o bombeamento de Ca2+ do citossol para o
meio externo ou para dentro de organelas celulares.
• Atividade cresce com o aumento da concentração de
Ca2+ até 25 μM (in vitro), passando a decrescer acima
deste valor, sendo o pH ótimo de 7,25.
• A principal função desta ATPase parece ser a
manutenção da concentração citossólica de Ca2+ abaixo
de 0,1 μM.
Passagem de um elemento pela membrana 
plasmática para dentro da célula
• Regulado por dois potenciais: 
1. Químico
1. Elétrico
Gerando o potencial eletroquímico (Δp)
Potencial eletroquímico
• Força extrusora de prótons
• Realizado pelas H+-ATPases:
- H+ sofrem extrusão do citosol (colocados
para o meio externo ou para o vacúolo)
- Potencial de membrana (componente
elétrico) e um gradiente de pH
(componente químico) são criados nas
membranas plasmática e vacuolar
- Há hidrólise (gasto) de ATP.
Figura 16 – Modelo de funcionamento da H+-ATPase.
• Transporte pode ser passivo ou ativo
• Uniporte: transporte passivo unidirecional
• Antiporte: transporte ativo na direção oposta a
da dissipação do gradiente eletroquímico
primário e troca com H+
• Simporte: transporte ativo na mesma direção da
dissipação do gradiente eletroquímico primário e
transporte simultâneo de íons
• Taxa de transporte = 100 a 1000 íons s-1.
Transportadores de íons (carregadores ou 
carreadores)
Passos observados nos 
transportadores e bombas
1. A substância a ser transportada é inicialmente
ligada a um sítio específico do carreador ou
bomba;
2. A ligação causa uma mudança conformacional
da proteína, a qual expõe a substância na
solução do outro lado da membrana;
3. O transporte é completado quando a
substância dissocia do sítio de ligação do
carreador ou bomba e este retorna para a
configuração inicial.
Figura 18 – Representação hipotética do mecanismo de co-transporte de um
carreador. Fonte: Modificado de Taiz e Zeiger (2004).
Canais iônicos
• atuam sempre a favor do gradiente de potencial
eletroquímico e, pela sua velocidade, são
retificadores de corrente.
• seletividade dos canais iônicos é, geralmente,
menor do que dos transportadores.
• certos canais iônicos só são ativados a partir de
um dado potencial de membrana, ou seja, tem
um controle ou portal a partir do qual estão
abertos.
• canais mais estudados são os de K+.
Figura 19 – Representação hipotética do mecanismo do portão de
seletividade do canal de potássio. Modificadode Taiz e Zeiger (2004).
Fatores que afetam a abertura do canal 
iônico
a) Diferenças de potencial elétrico: alguns são 
abertos por hiperpolarização e outros por uma 
despolarização da membrana.
b) Concentração de íons tais como: Ca2+ e H+
c) Luz
d) Hormônios: diversos estudos sugerem que o 
canal de Ca2+ podem ser controlado pelos 
níveis de ABA. Este canal de Ca2+-ativado por 
ABA, entretanto, passa a ser pouco seletivo 
permitindo um efluxo paralelo de K+.
• Os principais canais são:
- Canais de Ca2+
- Canais de Cl-
- Canais de K+
Membrana plasmática e 
absorção de íons
• Bombas iônicas: atuam no transporte unidirecional de
íons (uniporte) e estão acopladas a sistemas geradores
de energia. (v = 100 íons/s)
• Transportadores de íons (carreadores): podem ser
unidirecionais (uniporte) e atuar na troca de uma
espécie iônica por outra (antiporte), ou no transporte
simultâneo de íons (simporte). Passam por mudanças
conformacionais durante o transporte. (v = 300 a 1000
íons/s)
• Canais iônicos: são de alta velocidade. Transportam
apenas a favor de gradientes de potencial eletroquímico.
(v = 106 a 108 íons/s)
Resumindo
• A bomba iônica de extrusão de prótons (H+-
ATPase) é o mecanismo central no processo
de nutrição mineral de plantas
• Transporte passivo é realizado a favor do
gradiente de potencial eletroquímico
• Transporte ativo é realizado contra o
gradiente de potencial eletroquímico
Capacidade de absorção de 
nutrientes pelas plantas
Concentração 
externa inicial (mM)
Concentração na seiva radicular (mM)
Íon Milho Feijão
Potássi
o
2,00 160 84
Cálcio 1,00 3 10
Sódio 0,32 0,6 6
Fosfato 0,25 6 12
Nitrato 2,00 38 35
Sulfato 0,67 14 6
Quadro 9 – Mudanças na concentração da solução externa e na seiva de
raízes de milho e feijão.
Fonte: Adaptado de Marschner (1995).
Capacidade de absorção de 
nutrientes pelas plantas
• Ambiente
a) sistema de carreadores constitutivos de baixa
afinidade
b) sistema de carreadores constitutivos de alta
afinidade
c) sistema de carreadores indutivos de alta
afinidade
• Estágio de desenvolvimento
- Capacidade em absorver nutrientes muda ao 
longo do desenvolvimento da planta.
FIGURA 21 – Absorção de N e K ao longo do ciclo de vida do tomateiro 
(Lycopersicon esculentum cv Santa Clara). 
MOVIMENTO DOS ÍONS ATÉ O XILEMA
Figura 22 – Representação diagramática das rotas possíveis ao
movimento radial de íons nas raízes. (1) = Rota simplástica; (2) = Rota
apoplástica.
Fatores que influenciam o movimento dos 
íons até o xilema 
1) Parte aérea
- Fotoassimilados
- Concentração de íons
- Fitohormônios
Figura 23 – Diagrama ilustrativo da influência do ABA sobre a
absorção radicular de íons.
Figura 25 – Modelo explicativo do carregamento e descarregamento do
simplasma.
Quadro 15 – Composição mineral da seiva xilemática e floemática
coletada de Nicotiana glauca1
Substâncias Floema2 Xilema3
Sacarose 155-1684 ND
Amino-compostos 10.808,0 283,0
Potássio 45,3 9,7
Amônia 3.673,0 204,3
Fósforo 434,6 68,1
Enxofre 138,9 43,3
Cálcio 83,3 189,2
Magnésio 104,3 33,8
Ferro 9,4 0,6
Zinco 15,4 1,5
Manganês 0,9 0,2
Cobre 1,2 0,1
1 HOCKING, 1980. 2 pH no floema: 7,8-8,0; 3 pH no xilema: 5,6-5,9; 4 mg l-1; 5 Não detectado
Formas de transporte
a) cátions: K+, Ca++, Mg++, Cu++, Zn++ e Mn++
b) ânions: Cl- , SO4
=, H2PO4
-, H3BO3
- e
MoO4
=
Quadro 16 – Principais formas de nitrogênio na seiva xilemática de plantas 
de soja noduladas e não-noduladas
Forças controladoras da ascensão da 
seiva xilemática 
• Transpiração
• Pressão radicular
• Troca iônicas nos vasos do xilema
• Transferência lateral de íons
Figura 27 – Diagrama dos tipos de Células de Transferência.
Figura 28 – Transporte a longa distância no xilema (X) e no floema (F) em
um caule com uma folha conectada e transferência do xilema para o
floema mediada por células de transferência.
Descarregamento do xilema nas folhas
Figura 29 – Modelo de descarregamento do xilema nas células das
folhas. An- ânions; As- aminoácidos; Cat+, cátions.
(MARSHNER,1995).