Mecanismos da memoria

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I DENOMINA-SE MEMÓRIA À AQUISrçÀO, ARMAZENAMEN-
I TOeevocaçãodeinformações.A aquisiçãoétambém
i denominadadeaprendizado.
I A memóriaéumafunçãodosistemanervoso.As
I célulasnervosasouneurôniosemitemprolongamen-
I
I
toschamadosaxônios,queenviaminformação,eden-
i dritos,quea recebemde substânciasliberadaspelas
i terminaçõesdosaxônios,chamadasneurotransmisso-
I res.Essasestruturasagemaosecombinarcomproteí-
i nasdasuperfíciedendrítica,denominadasreceptores.
I Oneurotransmissorexcitatóriomaisimportanteéoglu-
I tamato,paraoqualexistemdiversostiposdereceptor.
I O principaléo ácidogama-aminobutírico(GABA,
I
i eminglês).Outrosneurotransmissoressãoaacetilco-
l
lina,anoradrenalina,adopaminaeaserotonina,qua-
I setodoscomfunçõesmodulatórias.Dependendode
I qualsejao neurotransmissorenvolvidoassinapsesseI
'" I denominamglutamatérgicas,GABAérgicas,colinérgi-
~i cas,dopaminérgicas,noradrenérgicasouserotonérgicas.
~ I Acredita-sedesdeRamónyCajal(1893)queasme-
! I móriasconsistembasicamentenamodificaçãodaforma
~ I e,portanto,dafunçãodassinapsesqueintervieramna
~i formaçãodessasmemórias.A maioriadasinformações'" I
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queconstituemmemóriaséaprendidaatravésdossen- I
tidosemepisódiosquesãodenominadosexperiênci-
as.Algumas,porém,sãoadquiridaspeloprocessamento
internodememóriaspreexistentes,modificadasounão,
o que,eminglês,sechamainsight. Há tantasmemó-
riaspossíveiscomoháexperiênciase insights.Porém,
é útil classificarasmemóriasdeacordocomsuafun-
ção,conteúdoe duração.
A memóriadetrabalho,oumemóriaoperacional,é
a interfaceentreapercepçãodarealidadepelossenti-
doseaformaçãoouevocaçãodememórias.Neurônios
docórtexpré-frontaledosnúcleosdaamígdala,nolobo I
temporal,reconhecemoinícioeofimdecadaexperiên-
cia,por meiode circuitosqueligamessasestruturas
entresiecomocórtextemporalinferioreohipócampo.
O funcionamentodessescircuitosé rápidoe,assim,o
cérebroreconhecesea informaçãoqueestásendopro-
cessadaénovaounão,seéimportante,eserequeruma
respostaimediataounão.A memóriadetrabalhoébasi-
camenteon linee durasegundosou poucosminutos.
Um bomexemploé a memóriadaterceirapalavrada
fraseanterior,queutilizamosdurantepoucossegun-
dosparapodercompreenderessafrasenumdetenni-
SOE}.'TIp::~.'S~D-.',BP..l5~ 99
nadocontexto.e apagamosimediatamente.Outro é a
memóriadeumnúmerotelefônicoquealguémnosdize
esquecemoslogodepoisdediscar.
A memóriadetrabalhonãoformaarquivosduradou-
rosnemdeixatraçosbioquímicos.É, portanto,funcional-
mentedistintadasdemaisformasou tiposde memória
queformamarquivosatravésdeseqüênciasdeprocessos
bioquímicos.A memóriadetrabalhodependeda
transmissãoglutamatérgicanocórtexpré-frontalecoli-
nérgicanaamígdala.Muitosreconhecemamemóriade
trabalhocomoograndesistema"gerenciador"deinfor-
maçõesdocérebro,jáqueelaliteralmentedecidequeme-
móriasvamosformarouevocar.
Asdemaisformasdememóriadeixamtraçosdecur-
taduração(horas)oudelongaduração(dias,décadas).
Classificam-seemdoisgrandestipos:asmemóriasde-
clarativaseasmemóriasdeprocedimentosouhábitos.
Asmemóriasdeclarativasenvolvemfatoseconhecimen-
tos(memóriasemântica:porexemplo,o idiomainglês)
demserdecurtaduração(minutos,poucashoras)ede
longaduração(dias,semanas,anos).Estaclassificação
éparticularmenteimportanteparaasmemóriasdeclara-
tivas,cujasformasdelongaduraçãolevamváriashoras
paraserefetivamenteconsolidadasemsuaformamais
oumenosdefinitiva.A memóriadecurtaduraçãoper-
mitesuprirosprocessosmnemônicosenquantoame-
móriadefinitivanãofoiaindaconstruída.Nesseaspec-
to,amemóriadecurtaduraçãotemsidocomparadaà
moradiatemporáriadealguémnumhotelounumabar-
racaenquantosuacasa,.estásendoconstruída.Conver-
samos,aprendemosalermapas,eutilizamosemgerala
linguagemoraleescritaenquantoasmemóriasdefiniti-
vasaindasãolábeisenãoestãoconsolidadas.A faseem
quesótemoscompletaamemóriadecurtaduraçãoea
delongaduraçãonãoestáfixada,élábil:umtraumatis-
mocraniano,umeletrochoqueconvulsivo,umahipoxia
ouumaintoxicaçãoalcoólicaimpedemquesefixemas
memóriasqueacabamdeseradquiridase,comoresul-
DiferentesáreascerebraisPROCESSAMDIFERENTESTIPOS,
DEMEMORIA.Naesquizofreniaháalteraçõesdocórtex
pré-frontal,responsávelpelamemóriadetrabalho
ouepisódios(memóriaepisódicaouautobiográfica:por
exemplo,asaulasde inglês).A memóriasemânticare-
sultadoprocessamentodememóriasgeralmenteadqui-
ridasemepisódios,misturadasamemóriaspreexisten-
tesegerando,àsvezes,novosinsights.
O processamentodasmemóriasdeclarativasenvol-
veo hipocampo,o córtexentorrinaleváriasoutrasáreas
corticais.Entreasmemóriasdeclarativas,asmaisaversi-
vas,emocionaisoualertantessãofortementemoduladas
pelosnúcleosbasale lateraldaamigdala.As memórias
proceduraissãoprocessadaspreponderantementepelo
neostriatumepelocerebeloesistemasaelesassociados.
Do pontodevistadesuaduração,asmemóriaspo-
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.tado,apessoanãoconseguelembrardosminutosou
horasanterioresaoacidenteouàintoxicação.
A perdadememóriasedenominaamnésia.O pro-
cessoanteriormentereferido,relacionadoatraumatis-
mosouintoxicações,configuraaamnésiaretrógrada,
porqueabrangeo períodoanteriorà açãodo agente
patogênico.Na verdade,essetipodeamnésiaé um
déficitdegravação.Lesõese edemado hipocampo
podemcausaramnésiasretrógradasqueabrangempe-
ríodosdemesesouanos.Essaslesõesimpedemtam-
bémadquirirnovasmemórias,o quesedenomina
amnésiaanterógrada.Sóépossívelavaliaramemória
atravésdaevocaçãoourecordação.Podemacontecer
déficitsespecíficosdaevocação.Oscasosmaistípicos
sãoosdenominados"brancos",devidosaestresseou
ansiedadeexcessivaecausadospelaaçãosobreaamíg-
dalabasolateralouohipocampodecorticóidessecre-
tadosemexcessopelaglândulassupra-renais.
NeurologiaBásicadaMemória
COMO VIMOS, DIFERENTES ÁREAS CEREBRAIS processam
diferentestiposdememória.Na esquizofreniaháaltera-
çõescongênitasdocórtexpré-frontalanterolateral,e,em
conseqüência,damemóriadetrabalho.Ospacientestêm
dificuldadeem distinguirum estímulode outros.Por
exemplo,aoverumasériedepessoasencostadasnuma
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paredenãoconseguemdistinguirbemumaspessoasdas
outrasnemda parede.Percebemo mundocomoalgo
alucinatórioeassustador.Comotambémtêmalterações
no lobo temporal,guardammalessasmemórias,e sua
relaçãocomo mundoficadifícilepenosa.
J;,.esõesdeorigemvascularoutumoralemregiõesdo
CÓIteXpré-frontalcausammuitasvezesalteraçõesnaca-
pacidadederealizarjulgamentosdevalores.A realidade,
nomomentodeserpercebida,nãoconseguefazercone-
xãocommemóriasdevaloreseconceitosemocionais.Os
sujeitosnãoconseguemdistinguiralgoquelheséprejudi-
cialdealgoquelhescausabenefícios,ecometematosmui-
tasvezesinsensatos,aindaquesuainteligênciasejanormal.
Lesõesdo córtexparietaloutemporalsãoacompa-
nhadasdeumaperdadetiposdememóriacircunscrita
como,porexemplo,adenomesdepessoas,lugaresou
objetos,emboraretenhamo conceitode quemsãoou
comosãoessaspessoas,lugaresouobjetos.
Lesõesda amígdalabasolateralseacompanhamde
umaincapacidadedereconhecerou devalorizarosas-
pectosemocionaisdeumadeterminadamemóriaouaté
deformarouevocarmemóriasdeconteúdoemocional.
Lesõesconjuntasdocórtexentorrinaledohipocam-
pocausamamnésiamuitointensaparamemóriasdecla-
rativasde longaduração,principalmenteanterógrada,
mastambémretrógrada.A amnésiaglobaltransitória
resultadetraumatismoscranianosqueproduzemede-
mauni oubilateraldohipocampoedocórtextemporal.
Os componentesretrógradoe anterógradodaamnésia
sereduzemcomo passardo tempo,atéqueo primeiro
ficalimitadoaumperíododeminutosouhorasanterio-
resaotrauma,eo segundodesaparece.
O estudodosmecanismosíntimosdosprocessosde
consolidaçãoe evocaçãoavançoumuitonos últimos
anos,peladescoberta,em1973,deumfenômenoeletro-
fisiológicochamado"potenciaçãodelongaduração",que
consisteno aumentoduradourode umarespostamo-
nossinápticadepoisdaestimulaçãorepetitivadeumavia
aferente.O fenômenofoi primeiroobservadonohipo-campoe,depois,emmuitasregiõescerebrais.
Os mecanismosmolecularesdamemóriaparatare-
fassimplesinvivoapresentamsemelhançasediferenças
comosmecanismosdapotenciaçãodelongaduraçãoe
com os da memória real.Amedida que seavançanestes
estudos,maissenotamdiferenças.Por exemplo,a for-
maçãodememóriasrequerdoispicosdeexpressãogê-
nicae sínteseprotéicano hipocampo,um logoapósa
aquisiçãoeoutro3-6horasmaistarde.Essespicoscoin-
cidemnotempocomaativaçãoseqüencialdenumero-
sasenzimasedefatoresdetranscriçãopresentesnonú-
cleocelular.Na potenciaçãodelongaduraçãoháumpico
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só,easeqüênciadeativaçãodasenzimasnohipocampo
édiferentedadasmemórias.Paralelamente,edemanei-
raorquestrada,ocorremoutrascadeiasbioquímicasdis-
tintasnaamígdalabasolateral,nocórtexentorrinaleem
outrasáreascerebrais,quevariamcomotipodememó-
ria. Na potenciaçãodelongaduraçãohipocampalesta
estruturaatuaisoladamente.A formaçãodememóriasé
altamentereguladaporviasnervosasvinculadascomas
emoçõeseestadosdeânimo(colinérgicas,noradrenér-
gicas,dopaminérgicas,serotonérgicas).Napotenciação
de longaduraçãoissonão ocorre.Paraa formaçãoda
IVÁN fIOU/éROO é professor titular colaborador convidado e coordenador do Cen-
tro de Memória do Departamento de Bioquímica da Universidade Federal do Rio
Grande do Sul (UFRGS). MÔNfCA R.M. VfANNA ébolsistapós-doutoralnoMontreal
Neurologicallnstitute.MARTíN CAMMAROTA é professorvisitantedo Centrode
Memória do Departamento de Bioquímica da Universidade Federal do Rio Grande
do Sul (UFRGS). LUClANAA. fIOU/EROO ébolsistapós-doutoralnoDepartamento
de Fisiologia da Pontifícia Universidade Católica de Porto Alegre.
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memóriatantodecurtacomodelongaduraçãopartici-
pamdemaneiracrucialprocessosdependentesdefatores
tróficoscerebrais(BDNF); napotenciação,nãonecessa-
riamente.Na formaçãodememóriaénecessáriaaativa-
çãodoprincipalsistemaproteolíticofisiológico:odasubi-
quitinaseproteasomas.As ubiquitinassãoenzimasque,
ao seligarcompartículascelulareschamadasproteaso-
mas,digeremrapidamenteproteínasefragmentosdepro-
teínasrecém-utilizadas.Paraconstruir,no casodasme-
mórias,é necessáriodesmatare aplainaro terreno.Para
apotenciaçãodelongaduração,não.A memóriaanimal
ou humananãodependedenenhumaestruturanervosa
isolada,masdaintensainteraçãoentreelas.Os mecanis-
mosmolecularesdasmemóriassãocomplexos.
Os mecanismosde formaçãoda memóriade curta
duraçãoenvolvemalgunsdospassosutilizadosnohipo-
campoenocórtexentorrinalparaaconsolidaçãodame-
móriadelongaduração.Mas amaioriadeseusmecanis-
mosé diferente.Entreeles,aativaçãodeváriasenzimas
ocorrecomumperíododetemposeparadoemcadaum
cionadassãofortementemoduladorasdaformaçãotan-
to da memóriadecurtacomodade longaduração.A
primeiraéreguladanosprimeirosminutosapósaaqui-
siçãoporreceptoresdopaminérgicos,noradrenérgicos,
serotonérgicosecolinérgicosno hipocampoeno cór-
texentorrinaleparietalposterior.O efeitodasdiversas
viasé complexoe dependedeaçõesde sinalàsvezes
contrárionasdiversasestruturas.
A memóriadelongaduraçãoéfortementemodulada
porreceptoresdopaminérgicos,noradrenérgicos,seroto-
nérgicose colinérgicosmuscarínicosno hipocampo,no
córtexentorrinal,cinguladoeparietalposterior.Pelome-
nosastrêsprimeirasviasexercemsuamodulaçãoviare-
gulaçãodaadenilatociclase,enzimaqueintervémnasín-
tesedeum compostodenominadocAMP queregulaa
atividadedeumadasprincipaisenzimasenvolvidasna
formaçãoe evocaçãode memórias,a PKA.
A terceiralinhademoduladoresdaconsolidação
dasmemóriasatuabasicamentesósobreaconsolida-
çãodememóriasdelongaduraçãoeestácomposta
AformaçãodememóriaséALTAMENTEREGULADAPORVIAS
NERVOSASvinculadasàsemoçõeseaosestadosdeânimo.
Napotenciaçãodelongaduraçãoissonãoocorre
dessestiposdememória.A memóriadecurtaduraçãonão
requerexpressãogênicanemsínteseprotéica.Na memó-
riadelongaduração,asmodificaçõesestruturaissãoini-
cialmenteproduzidaspelasíntesedeproteínasdeadesão
celularcausamalteraçõesmorfológicasdassinapsesque
cadamemóriaativou.
ModulaçãodaMemória
OS PRINCIPAIS SISTEMAS MODULADORES DA FORMAÇÃO
detodoequalquertipodememóriasãoneurôniosGA-
BAérgicosagindosobrereceptoreschamadosGABAA
nohipocampo,córtexentorrinal,córtexcingulado,cór-
texparietaleamígdalaparaasmemóriasdeclarativas,
nostriatumenocerebeloparaasmemóriasprocedu-
rais,enocórtexpré-frontalparaamemóriadetrabalho
dassinapsescerebraisdosmamíferos.
A segundalinhademoduladoressãoasviasdopa-
minérgica,noradrenérgica,serotonérgicaecolinérgicas
docérebro,agindorespectivamentesobrereceptoreses-
pecíficos.Essasviastêmpoucaounenhumaimportân-
cianaregulaçãodaconsolidaçãodememóriasprocedu-
rais.A viacolinérgicaea dopaminérgicamodulama
memóriadetrabalhonocórtexpré-frontale,nocasoda
primeira,tambémnaamígdalabasolateral.
Jáparaasmemóriasdeclarativas,todasasviasmen-
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poralgunsneuromoduladores(l3-endorfina,vasopres-
sina,outrospeptídiosebenzodiazepinasendógenas)
eporvárioshormôniosperiféricos.Destessedesta-
camoschamados"hormôniosdoestresse",adreno-
corticotrofina(ACTH), oscorticóides,eaadrenali-
na,noradrenalinae vasopressinacirculantes.Todos
esseshormôniosagematravésdocomplexobasolateralda
amígdala;osglucocorticóides,demaneiradireta,por
receptorespróprios,easrestantessubstânciasporme-
canismosreflexosqueativamosistemadereceptores
l3-noradrenérgicosdessaestrutura.Salvoal3-endorfina,
queinibeaconsolidaçãoemqualquerdose,asdemais
substânciasmencionadasnesteparágrafocomohormô-
niosdoestressemelhoramaconsolidaçãoemníveismo-
deradoseainibememdosesouconcentraçõeselevadas.
Emdiversostiposdeexperiênciasomaterialapren-
didoincluioefeitodealgumadrogaqueestejaagindo
nomomento.O efeitodasubstânciaquímicatorna-se,
então,partedaexperiênciaeémemorizadojuntocom
esta.Assim,podeservirdedicanahoradaevocação.É
clássicoofatodeque,emmuitoscasos,apessoasólem-
bradoquefezduranteumaintoxicaçãoalcoólicaquan-
doestivernovamentealcoolizada.A memóriatorna-se
assimdependentedoestadofarmacológicodapessoa.
A dependênciadeestadoocorrefisiologicamenteem
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NESTEESOUÊMADESINAPSgentreumáxônioprocedentedêoutra
regiãodo hipocampoeúrnac~JUlatJiramidalâa região"GA1 do
hipocampo,o neurotransmissol"glutamato(bolinhasemrosa)é
liberadopelaterminaçãodo axônioe atuasobrereceptores
designi3dos com ilS siglas M~LU, NMDAeAMPA. D NMD.A,deixiI entrar
cálcio (Ca2+)na célula piramidal; o cálcio ativa várias enzimas
(GaMKII, que fosforilae assim ativa'6s receptores AMPA, e PKG,
liberandováriassllbstâncias(ND,m, PAF)queagemsobreoterminal
axônico, fazendo"aliberar'mais,glutilmato. Outra enzima,FaPKG,
contribuifO,sforilando.~..ativando\.ImaproteínadQterrninal~,xôniço,
aGAP-43,quemobilizamaisglutamatorumoàfendasináptica.Outras
situaçõesdemedo,estresseouextremaaversão,ondehá
umaforteliberaçãodehormôniosdo estresse.O sujeito
passaalembrarclaramentedaexperiênciasóquandoesti-
vernovamentenumasituaçãoneuJo-humoralsemelhan-
te,naqualocorraliberaçãoaumentadadessassubstâncias.
O valordestefenômenocomomeiodesobrevivênciaé
óbvio:apessoanãotemporqueficarrelembrandoalgo
assustadorconstantemente,masprecisafazê-Ioquando
estiveroutraveznumasituaçãodemedo.
EvocaçãodaMemória
Na evocaçãoparticipampelomenosseisestruturasce-
rebraisinterligadas:ocórtexpré-frontal,ohipocampo,os
córticesentorrinal,parietalecinguladoanterior,eaamíg-
dalabasolateral.O córtexpré-frontalatuaatravésdesua
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enzimassão ativadasno processo:a cadeiadaproduçãode cAMP,
pelaaden!lato'cicla~e, q\.lese!igi3,+~PKAeilcad~ia dilM.A,PK,
estimuladaporfatoresextracelulares.Âadenilatociclaseéregulada
por sinapses noradrenérgicas,dopaminérgicase serotonérgicas
com receptoreschamadmõ,b,D1 e lA respectivamente..A,PKA, a
MAPK e tarnbéroa PKGfosforililrn e ativarrHatoresdetraLlscriçã6
protéicosnonúç,leo,dosquaisoBrincipalse,chamaCREB.Esteativa
genesparaproduzirmRNAque,traslildadpaosribossQmo~,ordena
a síntesedeprpteínas.Algt.!rnilSmestà,~!prg,~eína;vão~efix~tne~$a
e/ou(Jutras sinapses,aumenta!jdoaades~ocelulare mOdifican.do
a estruturae a função dessas sinapsesdurantehoras.
memóriadetrabalho.Em cadasituaçãodesuavida,a
pessoaanalisaascircunstânciasemqueseencontra,e
examinasesãonovas,semerecemrespostaimediataetc.
A evocaçãorequer,nohipocampoenocórtexentorri-
nal,parietalecingulado,aativaçãodediferentesrecepto-
resglutamatérgicosedepelomenosduasgrandesviasen-
zimáticas:a PKA e a ERKs. A evocaçãoé fortemente
moduladaemtodasasestruturascorticaismencionadas
pelasviasdopaminérgica,noradrenérgica,serotonérgica
e colinérgica.A amígdalabasolateraldesempenhaum
papelmoduladornahoradaevocaçãomuitosensívelà
açãodehormôniosperiféricos.Em geral,oshormônios
do estressemelhorama evocação,à exceçãodosgluco-
corticóides,queainibematémesmoemdosesbaixas.
Não guardamostodasasmemóriasquefazemose,da
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maioriadelas,conservamossófragmentos.Sepergunta-
remaqualquerumdenóso quelembramosdenossain-
fância,contaremostudooquehonestamenterecordamos
emumahoraou menos;isso,apesardequefoi segura-
menteaépocamaisricaemexperiênciasvaliosasdetoda
nossavida. Num contofamoso("Funeso memorioso"),
JorgeLuis Borgesdemonstraa impossibilidadedecon-
servartudona memória:paraevocarum dia inteirode
nossavidaprecisaríamosdeoutrodiainteirodenossavida;
sempoderesquecernadanãopoderemosefetuargenera-
lizaçõesesemelasseriaimpossívelpensar.
Partedasmemóriasseperdeporsimplesinatividade
da(s)via(s)nervosa(s)correspondente(s)acadaumade-
las:a inatividadesinápticacausaumaatrofiaprimeiro
funcionalemaistardemorfológicadassinapses.Outras
memóriasseperdempormorteneuronal,fenômenoque
ocorredesdeo nascimentoatéo fimdenossasvidas.A
a eventual extinção da memória dessa situação.
A extinçãopodetambémseremparteproposital.Os
funcionáriosdepistadosaeroportosextinguemrapida-
mentesuareaçãoaobarulhodosaviõesqueligamseus
motoresapoucosmetrosdeles,pornecessidade.
A enxurradade informaçõesgenético-molecularese
bioquímicasqueocorreunosúltimos10anosnoestudo
daformaçãodamemóriafoi centradanaáreaCAI dohi-
pocampoparaumatarefa,a esquivainibitória,quese
aprendeemsegundo;.É possívelextrapolardosachados
nessatarefaparaoutrasmemóriasdeclarativas,porquepre-
sumivelmentehámecanismoscomunsparatodaselas,mas
istorequerestudosqueaindanãoforamfeitos.
Alémdisso,essaregiãoatua,nasmemóriasdeclarati-
vas,comopartede umaredeneuronalcomplexaque
abrangeocórtexentorrinal,outrasregiõescorticais,euma
fortefunçãomoduladoradaamígdala.A formaçãodasme-
PartedasmemóriassePERDEPORINATIVIDADEda(s)via(s)
nervosa(s)correspondente(s):ainatividadesináptica
causaumaatrofiamorfológicaefuncionaldassinapses
'I
~I
I
perdadememóriasporfaltadeusooumortesinápticaou
neuronalsedenominaesquecimento.
Outraformadeobturaroudeefetivamentecancelar
memóriassedenominaextinção.Foi descobertapor
Pavlovháumséculoeconstituiumprocessoativode
aprendizagemememóriadecorrentedareapresentação
daexperiênciaoriginalsemoscomponentesbiologicamen-
tesignificativosdesta.Porexemplo,ensinamosumrato
delaboratórioanãodescerdeumaplataformaparaevitar
umchoqueelétrico.No momentoemque,tendoapren-
didoisto,deixamosoanimaldescereomitimosochoque,
oanimal"desaprende":passaaassociaroatodedescer
daplataformanãomaiscomochoquemascomafaltade
choque.Sevamostodososdiasaumdeterminadoende-
reçoparareceberumpagamentoeapartirdecertomo-
mentoachamosaportasemprefechada,acabaremospor
nãoirmais.Esteprocessodeadquirirumnovosignifica-
doparaoestímulocondicionado,opostoaoanterior,se
denominaextinção.
A extinçãoseproduznohipocampoenaamígdala
basolateral,erequerexpressãogênica,sínteseprotéica
eváriosoutrosprocessosbioquímicos.A extinçãotem
umaclaraaplicaçãoterapêuticanotratamentodasfo-
bias:síndromedepânico,quadrosdeansiedadege-
neralizadaeprincipalmenteoestressepós-traumáti-
co.A exposiçãoreiteradadopacienteaumaversão
amenizadadasituaçãoquelhecausouafobiaoutrau-
ma,acompanhadadepsicoterapiaapropriada,causa
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móriasdeclarativasdecurtaelongaduraçãorequertodas
estasestruturasatuandodemaneiraintegrada,eevidên-
ciasindicamqueoprocessamentodasmemóriaséexerci-
doprincipalmentepelasregiõesextra-hipocampaisdepois
dealgunsminutosouhoras.A evocaçãodependedaação
conjuntade,pelomenos,ohipocampo,oscórticesentor-
rinal,parietalecingulado.
Mas o"códigoreal",o segredoúltimodamemória,
aquelequealgumdianosdiráexatamenteemquesi-
napsese atravésde que modificaçõesestruturaisse
guardacadamemória,aindaé desconhecido.Levará
anosparadesvendá-lo. f!!i.1
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