ApostilaClasse Anfíbio Ariane

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Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Engenharia de Pesca e Recursos Pesqueiros-UNIOESTE 
Estágio de docência 
09/07/2012 
 
 
 
Biologia dos Vertebrados Aquáticos 
BIOLOGIA DOS ANFÍBIOS 
 
 
 
 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
INTRODUÇÃO 
 
Os anfíbios incluem os sapos, rãs, pererecas (ordem Anura), 
salamandras (ordem Caudata), cobras-cegas alongadas e desprovidas de 
pernas (ordem Gymnophiona) e várias formas fósseis do devoniano em 
diante. O nome da classe (gr. Amphi (dual) + bios (vida)) indica 
apropriadamente que a maioria das espécies vive parcialmente na água. 
Tanto na estrutura como na função, os anfíbios situam-se entre os peixes e 
os répteis, sendo o primeiro grupo de cordados a viver fora da água. 
Alguns caracteres “novos” os adaptam para a vida terrestre, como 
pernas, pulmões, narinas comunicadas com a cavidade bucal e órgãos dos 
sentidos que podem funcionar tanto na água como no ar. 
 
Características gerais 
 
 Pele húmida e glandular; sem escamas externas; 
 
 Dois pares de extremidades para andar ou nadar (não há nadadeiras 
pares); 4-5 dedos, ou menos (sem pernas nas cobras-cegas sem 
pernas posteriores em SIRENIDAE); quaisquer nadadeiras medianas 
sem raios; 
 
 Duas narinas, comunidades com a cavidade bucal e com válvulas 
para impedir a entrada de água; olhos frequentemente com pálpebras 
móveis; tímpano externo em sapos e rãs; boca geralmente com 
dentes finos; língua frequentemente protrátil; 
 
 Esqueleto em grande extensão ósseo; crânio com dois côndilos 
occipitais; costelas, quando presentes, não presas ao externo; 
 
 Coração tipicamente com três câmaras, duas aurículas e um 
ventrículo, mas o septo atrial é incompleto nas salamandras que tem 
função pulmonar reduzida ou ausente; um ou três pares de arcos 
aórticos; glóbulos vermelhos nucleados e ovais; 
 
 Respiração por brânquias, pulmões, pele, mucosa bucal, 
separadamente ou em combinação; brânquias presentes em algum 
estágio da vida; cordas vocais em sapos e rãs; 
 
 Encéfalo com 10 pares de nervos cranianos; 
 
 
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 Excreção por meio de rins mesofrenéticos; a ureia é o principal 
produto de excreção nitrogenada dos indivíduos metamorfoseados; 
 
 Temperatura do corpo variável (ectotérmicos); 
 
 Fecundação externa ou interna; maioria ovípara; ovos com algum 
vitelo e encerrados com cápsulas gelatinosas; clivagem holoblástica, 
mas desigual; sem membranas embrionárias; 
 
 Geralmente um estágio larval aquático com metamorfose para a fase 
adulta. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os anfíbios são os primeiros TETRAPODA (gr. Tetra, quatro + podos, 
pé) vertebrados terrestres. A transição da água para a terra envolveu: 
 
 Modificação do corpo para andar em terra firme; 
 
 Desenvolvimento de pernas em lugar de nadadeiras pares; 
 
 Modificações da pele para facilitar a respiração; 
 
 Maior ênfase na respiração pulmonar, geralmente com perda das 
brânquias nos adultos; 
 
 Modificações no aparelho circulatório para permitir a respiração 
pelos pulmões e pela pele; 
 
 
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 Modificações no metabolismo e na excreção; 
 
 Aquisição de órgãos dos sentidos que funcionam tanto no ar como na 
água. 
 
Na larva jovem de todos os anfíbios e naquelas salamandras que retêm 
as brânquias por toda a vida, há arcos aórticos múltiplos (artérias), como 
nos peixes. Após a metamorfose, as outras salamandras, os sapos, as rãs e 
as cobras-cegas tem apenas um par de arcos aórticos, como os répteis. O 
crânio dos anfíbios é mais simples, com menos ossos que nos peixes, mas 
os músculos das pernas são mais complexos que os das nadadeiras laterais 
dos peixes. 
As salamandras têm cabeça e pescoço distintos, tronco longo, 
cilíndrico ou comprimido dorsoventralmente e uma longa calda. Sapos e 
rãs tem cabeça e tronco unidos num grande corpo achatado, sem pescoço e 
cauda, pernas anteriores curtas, pernas posteriores longas e tímpano 
exposto. Cobras-cegas não tem pernas, são vermiformes e sua pele contem 
pequenas escamas internas. 
 
 Evolução 
 
Os primeiros antepassados dos anfíbios surgiram há cerca de 370 
milhões de anos. Acredita-se que, nesta época, chuvas abundantes eram 
seguidas de secas prolongadas. Assim, pequenas lagoas se formavam e 
depois secavam. Nestas condições, alguns peixes que respiravam fora da 
água conseguiram sobreviver. Com nadadeiras musculosas teriam surgidos 
ao longo de milhares de anos, as quatro patas dos anfíbios, com seus cinco 
dedos. 
A respiração pulmonar tornou-se de longe a mais importante quando 
as brânquias foram perdidas nos adultos com o advento da vida terrestre, e 
tal respiração aumentou pela transformação da pele com escamas dos 
peixes na fina membrana respiratória dérmica dos anfíbios. Isto exigiu a 
perda das escamas, aumento do componente aquoso das secreções dérmicas 
e grandes modificações no sistema circulatório. Começou a divisão do 
coração em quatro câmaras para acomodar o fluxo de sangue, mas esta não 
é completa nos anfíbios. 
As nadadeiras lobadas, com suas robustas sustentações esqueléticas, 
modificaram-se em pernas. 
A saída para o ambiente terrestre trouxe o problema do dessecamento 
e maiores riscos de extremos térmicos. No entanto, também houve maior 
oportunidade para adaptação e temperaturas mais altas com a vantagem 
 
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competitiva de uma taxa mais elevada, eventualmente para chegar, através 
dos répteis, até as aves e os mamíferos endotérmicos. A adaptação a um 
ambiente quente e seco foi, entretanto, limitada pelo papel respiratório da 
pele e por sua função na manutenção dos níveis de água através de 
absorção cutânea de água. 
Os anfíbios, de pele mole, geralmente pequena e não protegidos por 
armas como espinhos, garras e dentes afiados, evoluíram um elaborado 
sistema de glândulas cutâneas que secretam veneno como proteção contra 
os predadores. 
A vida no ambiente terrestre exigiu uma mudança na secreção 
nitrogenada. No ambiente terrestre, entretanto, onde a economia de água é 
necessária, a excreção nitrogenada transformou-se em uma substância 
menos tóxica, uréia. 
Confrontados com a seca e com partículas no ar, desenvolveram-se 
glândulas e pálpebras móveis para a lubrificação, limpeza e proteção dos 
olhos, além de um ducto lacrimal para eliminar as secreções supérfluas. 
Os órgãos de Jacobson aparecem pela primeira vez nos anfíbios. Eles 
abrem-se no interior das passagens nasais e são inervados a partir de uma 
área especial associada com os lobos olfativos. Eles respondem a 
informações químicas na boca ou no nariz e parecem ser acessórios dos 
sentidos dos do olfato e do paladar. 
Apesar de muitas adaptações para a vida no ambiente, os anfíbios, 
como grupo, limitaram sua exposição para ambientes secos devido á sua 
dependência da respiração cutânea, incapacidade de produzir uma urina 
concentrada e devido a incapacidade de produzir um ovo terrestre resistente 
à dessecação.Tamanho 
 
A maioria das salamandras tem de 8 a 20 cm de comprimento. A 
salamandra gigante Andrias (Megalobatrachus) japonicus cresce até 1,5 m 
enquanto que a salamandra mexicana (Thorius pennatulus) tem apenas 4cm 
de comprimento. A rã gigante (Conraua goliath) da República dos 
Camarões, África, atinge 30 cm de comprimento da cabeça à parte superior 
do corpo e o menor anuro é uma perereca arborícola de Cuba (Smithilus 
limbatus) com apenas 1 cm quando adulta. A maioria dos sapos e rãs mede 
5 a 13 cm de comprimento e as cobras-cegas 10 a 75 cm. 
 
CLASSIFICAÇÃO DOS ANFÍBIOS (PRINCIPAIS ORDENS) 
 
 
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No Brasil existe cerca de 849 espécies de anuros, 1 de Caudata e 27 
de Gymnophionas. Esta grande diversidade de anuros deixa o país na 
primeira colocação mundo, ficando atrás somente da Colômbia (SBH 
2009). 
 
Orden Gymnophiona (Apoda) – cecílias 
 
A ordem Gymnophiona (Gr. Gymnos, nu, + opineos, de cobra) 
contém aproximadamente 160 espécies de animais alongados desprovidos 
de membros e fossoriais, comumente denominados cecílias (Figura 27.5). 
Possuem corpo longo, cilíndrico, delgado e vários segmentos. Seu 
corpo acaba abruptamente atrás da cloaca ou da sua pequena cauda. 
Algumas apresentam pequenas escamas dérmicas na pele. Não possuem 
nenhum membro e ânus terminal. Os olhos são pequenos, e muitas 
espécies são totalmente cegas quando adultas (FIGURA 1). 
A idéia popular de que os anfíbios tem vida dupla é relativamente 
errônea. Muitos grupos vivem fora do ambiente aquático, como é o caso 
das cecílias, cujo desenvolvimento embrionário se processa totalmente 
dentro do ovo. Entretanto, os anfíbios, em geral, são animais que 
apresentam dependência senão da água, pelo menos do ambiente úmido. 
Pode-se afirmar que, em função da sua história evolutiva, são animais que 
permanecem aprisionados entre a água e a terra. Essa dependência da água 
permeia toda a vida desses animais, refletindo no seu relacionamento com 
o meio ambiente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1: Cobras-cegas. 
 
Distribuição e habitats 
 
As cecílias (Gymnophiona) por serem dependentes da humidade, 
habitam somente as regiões tropicais. São encontrados, sobretudo em 
florestas tropicais da América do Sul (sua principal área de ocorrência), 
África e sudeste da Ásia. 
 
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Sistema Esquelético e Muscular 
 
Devido aos processos evolutivos os ossos se fundiram e, no entanto, 
possuem um numero reduzido de ossos cranianos se comparado aos outros 
anfíbios (anuros, caudata). Possuem dentes nos ossos da mandíbula. Possui 
um grande número de vertebras entre 95-285 vértebras do tronco. 
Nas três ordens principais de anfíbios, somente as cecílias tem uma 
musculatura axial em quase todos os componentes hipaxial, formam uma 
bainha muscular. Esta bainha é ancorada a pele por fibras conectivas do 
tecido conectivo, e desligada da musculatura vertebral, e assim, permite à 
pele e músculos superficiais o movimento em uma única unidade. 
O crânio é muito ossificado já que é adaptado para a (escavação). 
 
Alimentação e digestão 
 
Sua alimentação consiste basicamente em minhocas e pequenos 
invertebrados que encontram no solo. 
Os filhotes lambem uma secreção que saem de uma glândula que 
saem da ponta da cauda da mãe. Assim aumentam o peso bebendo somente 
a excreção, porém quando os dentes são formados, começam a atacar a pele 
da mãe que é cheia de gordura. A pele da fêmea se regenera a cada três dias 
para garantir alimento à sua prole. 
 
Sistema nervoso e órgãos sensoriais 
 
As cecílias têm olhos pequenos e rudimentares, são recobertos por 
pele e mal funcionam. Como vivem a maior parte de suas vidas em subsolo 
escuro, não necessitam dos olhos. No entanto, para compensar a falta de 
visão, possuem células que reconhecem luz. São os únicos vertebrados 
munidos de tentáculos, órgãos mecano (tato e audição) e quimiotáteis. 
Assim, o mundo destes animais é formado por sensações de cheiros e 
vibrações. Todo o corpo atua como um ouvido, já que são extremamente 
sensíveis ao mais mínimo toque. 
 
Reprodução e desenvolvimento 
 
 
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A fecundação é interna, e o macho possui um órgão copulatório. 
Usualmente depositam ovos no solo húmido próximo à água. As larvas 
podem ser aquáticas, ou o desenvolvimento larval completo pode ocorrer 
no ovo. Em algumas espécies, os ovos são cuidadosamente guardados 
durante o desenvolvimento em dobras do corpo (FIGURA 2). Mesmo depois 
de eclodidos, as fêmeas mantém seu cuidado parental. A viviparidade 
também é comum em algumas cecílias, as quais os embriões obtêm 
alimento consumindo a parede do oviduto. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2: Cuidado parental das cecílias. 
 
Ordem Caudata (Urodela) – Salamandras 
 
Como o nome sugere a ordem caudata (do latim: caudatus, com 
cauda), consiste em anfíbios com cauda, as aproximadamente 360 espécies 
de salamandras. 
 
Distribuição e habitats 
 
As salamandras são encontradas em quase todas as regiões temperadas 
do hemisfério Norte sendo abundantes em diversas regiões na América do 
Norte. As salamandras também são encontradas nas regiões tropicais da 
América Central e norte da América do Sul. 
São anfíbios pequenos: muitas das salamandras comuns da América 
do Norte possuem menos de 15 cm de comprimento. Algumas formas 
aquáticas são consideravelmente mais longas, e a salamandra gigante do 
Japão pode atingir 1,5 m de comprimento (FIGURA 3). 
 
 
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Figura 3: Andrias japonicus “salamandra gigante do Japão. 
 
Sistema muscular e esquelético 
 
Nas salamandras os músculos epaxiais (músculo dorsal) são 
essencialmente uma massa muscular, o tronco dorsal. A musculatura 
hipoaxial (músculo ventral) tem se diferenciado um pouco se comparada à 
musculatura de outros tetrápodes, a musculatura axial é um tanto simples e 
constitui uma grande proporção da musculatura do corpo (FIGURA 4). A 
musculatura axial continua ainda a exercer papel importante na locomoção, 
funciona como coluna axial e também contribui com a proteção das patas. 
Figura 4: Musculatura epaxial (dorsal) e hipoxial (ventral) da salamandra. 
 
Alimentação e digestão 
 
Salamandras são carnívoras tanto na fase larval como adulta, predando 
minhocas, artrópodes e moluscos. A maioria alimenta-se apenas de presas 
que se movem. Como seu alimento é rico em proteínas,não armazenam 
 
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grandes quantidades de gordura ou glicogênio. Como todos os anfíbios, são 
ectotérmicos com baixa taxa metabólica. 
 
Sistema nervoso e órgãos sensoriais 
 
O sistema nervoso dos caudatas é semelhante á dos outros grupos de 
anfíbios, portanto, será mais bem explicada na ordem dos anuros. 
 
Reprodução e desenvolvimento 
 
Muitas salamandras possuem os membros colocados em ângulo reto 
em relação ao corpo, com os membros anteriores e posteriores de tamanho 
aproximadamente igual. Em algumas formas aquáticas e fossórias os 
membros são rudimentares ou mesmo ausentes. 
Reproduzem no meio aquático. O macho fica a espera da fêmea no 
meio aquático para liberarem seus ferormônios para atraí-las e então se 
acasalarem. Após a desova, o macho cuida dos ovos. As fêmeas liberam os 
ovos por vários dias, tudo isto precisa ser feito nas águas, pois estes 
animais não romperam totalmente suas ligações com seus ancestrais “os 
peixes”. 
Mas existem outras espécies que se reproduzem em solos húmidos, 
são as pequenas salamandras da espécie opacus encontradas no leste dos 
Estados Unidos (FIGURA 5 A). Os machos depositam bolsas de esperma no 
solo húmido e as fêmeas rastejam sobre elas e as pegam. No tempo certo, 
as fêmeas depositam seus ovos também em solo húmido e ficam de guarda 
ao lado dos mesmos. Porém, quando finalmente ocorrem as chuvas, a área 
onde as fêmeas depositaram seus ovos se alaga (os ovos precisam da água 
para respirar), tornando-os imersos. Com isto, as fêmeas precisam se 
afastar, pois não possui capacidade para respirar no meio aquático. Os 
filhotes dentro dos ovos assumem formas características a dos anfíbios (rãs, 
sapos, pererecas), tornando-se então girinos (FIGURA 5 B). Eles nadam 
livremente equipados com brânquias, são autenticas criaturas aquáticas, 
mas além das brânquias possuem pernas dianteiras, e dias depois pernas 
traseiras. Logo após o completo desenvolvimento, suas brânquias murcham 
e desaparecem. Neste momento seguem em direção a terra á procura de 
alimento. 
 
 
 
 
 
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Figura 5: A: Ovos e girinos de Caudata e B: Pequenas salamandras 
da espécie opacus. 
 
Ordem Anura (sapos, rãs e pererecas) 
 
As mais de 6 038 espécies de sapos, rãs e pererecas que compõem a 
ordem Anura (Gr. Na, sem, +oura, cauda) são, para a maioria das pessoas, 
os anfíbios mais familiares. Contém 38 famílias das quais Hylidae 
representam as pererecas, Ranidae as rãs e Bufonidae os sapos. 
Anura é um grupo antigo, conhecido a 150 milhões de anos. O nome 
da ordem Anura refere-se a uma característica óbvia do grupo, a ausência 
de cauda nos adultos. Sapos, rãs e pererecas são especializados para saltar, 
como é sugerido pelo nome alternativo da ordem SALIENTIA, que significa 
saltar. 
Os ovos da grande maioria dos sapos eclodem originando girinos, 
que apresentem caudas longas com nadadeiras, brânquias internas e 
externas, ausência de membros, partes bucais especializadas para a 
herbivoria (alguns girinos e larvas de salamandras são carnívoros) e uma 
anatomia interna altamente especializada. 
A 
B 
 
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Eles se parecem e agem de forma inteiramente diferente dos sapos 
adultos. A metamorfose de um girino em sapo é, portanto, uma 
transformação notável. A condição perenibranquiata nunca ocorre em sapos 
e rãs, ao contrário das salamandras. 
Os sapos verdadeiros, pertencentes à família Bufonidae, possuem 
pernas curtas, corpo robusto e pele grossa, usualmente com saliências 
protuberantes (FIGURA 6). No entanto, o termo “sapo” é utilizado de forma 
geral para referir-se também a membros mais ou menos terrícolas de 
diversas outras famílias. 
 
Tamanho 
 
O maior anuro é Conraua goliath (FIGURA 7) do oeste africano, que 
mede mais de 30 cm de comprimento desde a extremidade do focinho até a 
cloaca, em seguida a Rana catesbeiana (Rã touro) (FIGURA 8), originária da 
América do Norte, porém introduzida no Brasil por motivos comerciais. 
Este gigante alimenta-se de animais grandes como ratos. Os menores 
registrados são Eleutherodactylus ibéria (família de rã endêmica de Cuba) 
e Psyllophyryne didactyla (FIGURA 9), medindo menos de 1cm de 
comprimento. Estes são também os menores tetrápodes conhecidos. Esses 
pequenos anfíbios, menores que uma moeda de dez centavos, são 
encontrados respectivamente em cuba e nas florestas tropicais do Brasil. 
 
 
 
 
 
Figura 6: Espécies de sapos brasileiros. 
 
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Figura 7: Conraua goliath (família Ranidae). 
Figura 8: Rana catesbeiana. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9: A: Eleutherodactylus ibéria e B: Psyllophyryne 
didactyla. 
 
A 
B 
Fonte: http://deoolhonanet.blogspot.com.br/2010/02/ra-golias-conraua-goliath-maior-ra-do.html 
 
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Habitats e Distribuição 
 
Ocupam uma grande variedade de habitats. No entanto, seu modo de 
reprodução aquático e sua pele permeável os impedem de afastar-se muito 
das fontes de água, e sua ectotermia os afasta dos habitats polares e 
subárticos. Sendo portanto, encontrados em todas as regiões temperadas e 
tropicas do mundo, exceto na nova Zelândia, ilhas oceânicas e sul da 
América do Sul (caracterizados por climas mais frios). 
São cerca de 5.350 espécies no mundo (Haddad et al., 2008). No 
Brasil, ocorre 760 espécies (15% total do mundo), sendo o país com a 
maior diversidade de anuros do mundo. Pode ser encontrado em todos os 
biomas brasileiros. A mata atlântica abriga cerca de 400 espécies, 
representando 53% das espécies brasileiras. 
Vivem próximos à água, ainda que algumas, como R. sylvatica, 
passem grande parte do tempo no solo úmido das florestas. Estes anfíbios 
provavelmente retornam aos lagos apenas para se reproduzirem. 
Os anuros mais terrícolas hibernam no húmus do solo da floresta. 
Toleram baixas temperaturas e muitos realmente sobrevivem ao 
congelamento dos fluídos extracelulares, que representam 35% da água do 
corpo. Esses anfíbios são tolerantes ao congelamento preparam-se para o 
inverno acumulando glicose e glicerol nos fluídos corpóreos, protegendo 
assim os tecidos dos efeitos normalmente nocivos da formação de cristais 
de gelo. 
Dentro da área de distribuição de quaisquer umas das espécies, os 
anuros são sempre restritos a certas localidades (por exemplo, cursos de 
água ou lagos específicos), podendo estar ausentes ou escassamente 
representados em habitats similares de outros locais. As rãs da espécie R. 
palustris são especialmente notáveis neste aspecto, pois se sabe que são 
abundantes em certas regiões pontuais. Estudos recentes demonstram que 
diversas populações destes anfíbios no mundo podemestar sofrendo 
declínios em número e tornando-se ainda mais descontínuas do que é usual 
em suas distribuições. Na maioria das populações em declínio, as causas 
deste processo são desconhecidas. 
As pererecas precisam viver perto de lagoas, poças d’água terrestres 
ou em árvores, ou viver proximas a plantas que retém água, como as 
bromélias (FIGURA 12). 
 Muitos sapos e rãs de grande porte possuem hábitos solitários, exceto 
durante a estação reprodutiva (FIGURA 10). 
 Quando entram na água, mergulham agilmente e alcançam o fundo, de 
onde levantam uma nuvem de água turva. Ao nadar, mantêm os membros 
 
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anteriores próximos ao corpo e propulsionam-se empurrando a água para 
trás com as patas traseiras. Quando sobem à superfície para respirar, apenas 
a cabeça e as partes anteriores ficam expostas, e como usualmente 
aproveitam a vegetação protetora dificilmente são vistos. 
Durante os meses de inverno, a maior parte dos sapos de climas 
temperados hiberna na lama macia do fundo dos lagos e cursos d’água 
(FIGURA 11). Seus processos vitais reduzem-se a níveis muito baixos 
durante o período de hibernação, e a energia de que necessitam é derivada 
do glicogênio e gorduras armazenados em seus corpos durante os meses de 
primavera e verão. 
 
 
 
 
 
 
Figura 10: Rãs-touro expostas na superfície da água. 
 
 
 
 
 
Figura 11: Sapo hibernando. 
 
 
 
Mecanismo de Defesa 
 
 
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Sapos adultos possuem inimigos numerosos, tais como cobras, aves 
aquáticas, tartarugas, guaxinins e seres humanos. Diversos peixes 
alimentam-se dos girinos, fazendo com que poucos deles sobrevivam até a 
maturidade. Ainda que usualmente indefesos muitos sapos e rãs dos 
trópicos e subtrópicos são bastante agressivos, pulando e mordendo 
predadores. Alguns se defendem fingindo-se de mortos. Muitos anuros 
podem inflar seus pulmões, tornando-se difíceis de engolir. Quando 
perturbados nas margens de um lago, ou rio, os sapos normalmente 
permanecem imóveis. Percebendo que foram detectados, saltam, nem 
sempre para dentro da água, onde pode haver inimigos, mas procuram a 
vegetação protetora das margens. Quando pego na mão, um sapo pode 
parar de lutar por um instante, distraindo seu captor, e então saltar 
violentamente, expelindo urina. A melhor proteção de um sapo é a sua 
capacidade de saltar e fazer uso das glândulas venenosas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12: Hylidae em bromélia. 
 
Tegumento e Coloração 
 
Todos os anfíbios possuem glândulas mucosas que mantém o 
tegumento umedecido, como também possuem glândulas venenosas. 
Através do tegumento realizam a troca do oxigênio e dióxido de carbono 
com o ambiente. 
A camada mais interna da epiderme dá origem a dois tipos de 
glândulas tegumentares: as mucosas e as granulosas. As mucosas 
secretam o muco, o que torna a pele dos anfíbios úmida, favorecendo as 
trocas gasosas. Assim, uma boa parte da respiração deles é cutânea. As 
glândulas granulosas – ou glândulas de veneno – são responsáveis pela 
defesa química passiva, secretando substâncias tóxicas para predadores ou 
 
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microrganismos. Já que a pele é um constante meio de cultura de bactérias 
e fungos, os anfíbios devem ter desenvolvido substâncias para eliminar ou 
conter a flora cutânea indesejada. É bem provável que seja por esse motivo 
que, com as modernas técnicas químicas de separação de substâncias, vem 
aumentando rapidamente o número de compostos antibióticos – 
particularmente peptídicos – descobertos na pele desses animais (FIGURA 
14). 
O grupo das Gymnophionas (cecílias ou cobras –cegas) apresentam 
cores variadas, indo desde o plúmbeo, acastanhados ou esverdeados, mas 
algumas espécies africanas e asiáticas são bastante coloridas. Uma espécie 
de São Tomé (Schistometopum thomensis) possui um tom de amarelo 
muito vivo (FIGURA 15). 
A pele de um sapo é delgada e úmida, e frouxamente ligada ao corpo 
apenas em certos pontos. Histologicamente, a pele é composta de duas 
camadas: uma epiderme externa estratificada e uma derme interna 
esponjosa (FIGURA 14). A camada externa de células epidérmicas (que é 
perdida periodicamente quando a rã ou o sapo “trocam de pele”) contém 
depósitos de queratina, uma proteína rígida e fibrosa que fornece proteção 
contra a abrasão e perda de água através da pele. Anfíbios mais terrestres, 
como sapos, possuem especialmente densos de queratina. A queratina dos 
anfíbios é mais flexível, ao contrário da queratina rígida que forma as 
escamas, garras, penas, cornos e pêlos dos amniotas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13: Espécie de Gymnophiona (cobras-cegas ou cecílias) 
Schistometopum thomensis. 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
Figura 14: Tegumento dos anfíbios. 
 
Todos os anfíbios produzem veneno na epiderme, mas seu efeito 
varia de uma espécie para outra. A maioria das espécies da família 
Dendrobatidae produz secreções tóxicas na pele, algumas das quais estão 
entre as mais letais secreções animais conhecidas, ainda mais venenosas 
que a peçonha das serpentes marinhas ou do que qualquer um dos mais 
peçonhentos aracnídeos. 
A espécie com a toxina mais venenosa é a Phyllobates terribilis. 
Mais de 100 toxinas foram já identificadas nas secreções cutâneas de 
membros deste grupo, especialmente no gênero Dendrobates e também no 
Phyllobates (FIGURA 16). Os membros deste último género produzem uma 
neurotoxina potente denominada batracotoxina. Apenas 40 microgramas 
desta substância podem ser fatais. 
Algumas tribos indígenas da América do Sul utilizam estas toxinas, 
colocando na ponta das setas utilizadas em caçadas, daí o nome em inglês 
“poison dart frogs”. 
Algumas das espécies adquirem a capacidade de produção de toxinas 
em parte devido a fatores alimentares, nomeadamente devido à ingestão de 
formigas. Estas formigas, por sua vez, alimentam-se de espécies de plantas 
com propriedades tóxicas. 
 
 
 
 
 
 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 16: Anfíbios da família Dendrobatidae (espécies venenosas). 
 
A rã verde - Phyllomedusa bicolor, apelidada de sapo Kambô, é a maior espécie do gênero da 
família Hylidae, encontrada no sul da Amazônia e em todo o território do Acre, podendo ser encontrado 
também em quase todos os países amazônicos, como as Guianas, Venezuela, Colômbia, Peru e Bolívia. 
Principalmente no período das chuvas, sob árvores próximas aos igarapés. Onde coaxam por toda noite, 
anunciando chuva no dia seguinte. 
Mas, é na madrugada, que são "colhidos" pelos pajés e xamãs tribais a fim de retirarem sua 
secreção cutânea, para fazer a "vacina do sapo". O kambô, nome da secreção extraída desta espécie, é 
um antibiótico natural poderoso capaz de combater e eliminar distúrbios no ser humano,elevando o 
sistema imunológico. 
Pesquisas internacionais revelaram que a secreção do Phyllomedusa bicolor contém uma série 
de substâncias altamente eficazes, sendo as principais a dermorfina e a deltorfina, pertencentes ao grupo 
dos peptídeos. Estes dois peptídeos eram desconhecidos antes das pesquisas com o Phyllomedusa 
bicolor. Dermorfina é um potente analgésico e deltorfina pode ser aplicada no tratamento da Ischemia. 
(um tipo de falta de circulação sanguínea e falta de oxigênio, que pode causar derrames). As substâncias 
da secreção do sapo também possuem propriedades antibióticas e de fortalecimento do sistema 
imunológico e ainda revelaram grande poder no tratamento do mal de Parkinson, AIDS, câncer, 
depressão e outras doenças. A Deltorfina e Dermorfina hoje estão sendo produzidos de forma sintética 
pelos laboratórios farmacêuticos. 
 
Fonte: http://www.xamanismoancestral.com.br/artigos/kambo.html 
 
A coloração da pele nos sapos e demais anfíbios, se dá por células 
pigmentares especiais, os cromatóforos, localizados principalmente na 
derme (FIGURA 14). Os cromatóforos dos anfíbios, como os de muitos 
outros vertebrados, são células ramificadas que podem concentrar-se em 
uma pequena área ou encontrar-se dispersos através dos processos 
ramificados, controlando a coloração da pele. A maioria dos anfíbios 
possui três tipos de cromatóforos: na camada mais externa da derme estão 
os xantóforos, contendo pigmentos amarelos, laranja ou vermelhos, abaixo 
destes situam-se os iridóforos, contendo um pigmento prateado que reflete 
a luz; e na camada mais interna estão os melanóforos, contendo melanina 
negra ou marrom (FIGURA 17). Os iridóforos atuam como pequenos 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
espelhos, refletindo a luz através dos xantóforos para produzir as cores 
brilhantemente conspícuas de muitos sapos tropicais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 17: Tegumento dos anfíbios. 
 
 Surpreendentemente, as tonalidades esverdeadas tão comuns nos 
sapos norte-americanos são produzidas não por pigmentos verdes, mas por 
uma interação de xantóforos contendo um pigmento amarelo e os iridóforos 
subjacentes que, através da reflexão e dispersão da luz (dispersão de 
Tyndall), produzem uma cor azul. A luz azul é filtrada pelo pigmento 
amarelo logo acima, parecendo assim verde. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 18: Espécies de anfíbios coloridos. 
 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
Muitos sapos podem ajustar suas cores para se misturar com o 
ambiente, e assim camuflar-se (FIGURA 19). 
 
Figura 19: Espécies de anfíbios camuflados. 
 
Sistema Esquelético e Muscular 
 
Nos anfíbios, como em outros vertebrados, possuem um 
desenvolvido endoesqueleto, formado por osso e cartilagem, fornece o 
apoio para músculos em movimento e proteção para as vísceras e o sistema 
nervoso. 
A conquista da terra e a necessidade de transformar as nadadeiras em 
membros tetrápodes capazes de sustentar o peso do corpo introduziram um 
novo conjunto de problemas mecânicos. A metamorfose é mais notável 
entre os anuros, cujo sistema músculo-esquelético inteiro é especializado 
para saltar e nadar através de movimentos de extensão simultânea dos 
membros posteriores. 
Em todos os animais que tem organização metazoária, há um 
sistema de órgãos somáticos e viscerais que expressam uma das duas 
atividades motoras: contração muscular (músculos) e secreção 
(glândulas). Esses órgãos por sua vez são controlados pelos sistemas 
de controle: o nervoso e endócrino. 
A FIGURA 20 abaixo ilustra a participação do sistema músculo-
esquelético na elaboração de dois padrões de comportamentos: o salto de 
um anuro e o movimento de elevação do antebraço humano. O salto dos 
anuros envolve principalmente dois tipos de músculos: os músculos 
flexores que ao se contraírem dobram as pernas e os músculos extensores 
que as esticam. Para dar o pulo, primeiro, a rã ou sapo dobra a perna e 
eleva o corpo e em seguida, contrai rápida e poderosamente os 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
músculos extensores e aplica força gerada contra o chão. A 
consequência é o lançamento do corpo para frente. O nosso movimento 
cotidiano de elevar e abaixar o antebraço para as mais diferentes 
tarefas básicas também envolve dois músculos de ação antagônica: os 
tríceps que os abaixam (extensão) e os bíceps que elevam (flexão). 
Figura 20: Expressões motoras no comportamento de um anfíbio saltar e 
da elevação do braço de um ser humano. 
 
 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
 
Num nível bem simplificado e generalizado para que o 
comportamento seja exibido são necessários: 
 
 
O sistema nervoso é formado por neurônios e gliócitos. Os 
neurônios são células altamente especializadas e exercem basicamente 
três tipos de funções básicas: detecção dos estímulos ambientais 
(neurônios sensoriais), processamento das informações (neurônios 
associativos) e elaboração de comandos motores (neurônios motores). 
A coluna vertebral dos anfíbios assume novo papel como estrutura de 
sustentação do abdômen, e a qual os membros locomotores, em vez de 
nadar com contrações em série da musculatura do tronco, a coluna 
vertebral perdeu muito da flexibilidade original características dos peixes, 
tornou-se então uma estrutura rígida que transmite a força dos membros 
anteriores para o corpo. Os anuros são ainda caracterizados por um 
encurtamento extremo do corpo. Sapos típicos possuem apenas nove 
vértebras caudais fusionadas (cóccix) (FIGURA 21). 
O crânio do sapo é também bastante modificado em comparação com 
seus ancestrais vertebrados. É muito mais leve, com perfil mais achatado, 
menos ossos e menor ossificação (FIGURA 21). A parte anterior do crânio, 
onde se localizam as narinas, os olhos e o encéfalo, é mais desenvolvida, 
enquanto a região posterior do crânio, que contém as brânquias nos peixes, 
é muito reduzida (FIGURA 21). 
Os ossos e músculos dos membros locomotores apresentam o típico 
padrão tetrápode, com três articulações principais em cada membro 
(quadril, joelho e tornozelo; ou ombro cotovelo e punho. O pé é 
tipicamente pentadáctilo, e a mão tem 4 dígitos (FIGURA 21). Tanto a mão 
quanto o pé possuem diversas articulações em cada dígito. Esse sistema 
repetitivo pode ser derivado de algo semelhante à estrutura óssea de 
nadadeiras lobadas, que possuem semelhanças claras com os membros dos 
 
Ariane Furtado de Lima 
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anfíbios. Não é difícil imaginar como as pressões seletivas durante milhões 
de anos remodelaram as nadadeiras lobadas ancestrais em membros 
locomotores. 
 
 
Figura 21: Esqueleto dos anuros. 
 
Os músculos dos membros locomotores são presumivelmente 
homólogos (possui mesma forma e estrutura) aos músculos radiais 
(músculos extensores ou contratores)que movimentam as nadadeiras dos 
peixes, mas com o arranjo muscular tornou-se tão complexo nos membros 
de tetrápodes que sua correspondência exata com a musculatura das 
nadadeiras não é clara. Apesar desta complexidade, podemos reconhecer 
dois principais grupos de músculos em qualquer membro: um grupo 
anterior ventral, que movimenta o membro para frente e para a linha 
mediana do corpo (protação e adução) e um segundo conjunto de músculos 
posteriores e dorsais que puxa o membro para trás e para longe do corpo 
(retração e abdução) (FIGURA 20). 
A musculatura do tronco, que nos peixes é organizada de forma 
segmentada em potentes bandas musculares (miômeros), para locomoção 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
por meio de flexão lateral, foi muito modificada durante a evolução dos 
anfíbios. Os músculos ventrais (hipoxiais) do abdômen são mais 
desenvolvidos em anfíbios do que em peixes, já que naqueles devem 
sustentar as vísceras no ar, sem auxílio do empuxo da água. 
Funções dos músculos modificados nos anfíbios: 
 Locomoção: como é o caso dos anuros, pelos quais 
modificaram suas extremidades para capacita-los a saltarem, e 
nos urodelos os músculos da cauda foram modificados para 
auxiliá-los na propulsão no momento de nadar. 
 
 Alimentação: Isto e visto nas rãs e sapos quando tem a 
capacidade de projetar e retrair sua língua para apanhar suas 
presas, de tal forma que podem estender a uma medida maior 
que o comprimento de seu corpo. 
 
 Respiração: os músculos estão associados com os arcos 
branquiais, funcionando com um mecanismo de bomba para 
mover a água através das brânquias. 
 
 Reprodução: Durante a época da reprodução os músculos dos 
membros anteriores dos machos aumentam em volume para 
auxilia-los a manter seu abraço na fêmea durante o amplexo. 
 
 Regeneração: se observa no caso dos urodelos que possuem 
células regenerativas para o músculo esquelético e cardíaco. 
 
A locomoção dos tetrápodes esta baseada no deslocamento alternado 
das extremidades. Os desvios deste modo generalizado de locomoção 
dependem das extremidades modificadas da musculatura que a 
propulsionam. 
No caso dos anuros (rãs, sapos e pererecas) a locomoção é saltatória, 
em ambas extremidades estão ativadas simultaneamente pela contração dos 
poderosos extensores das patas posteriores. Ao final do salto, a cintura 
peitoral e as patas anteriores dos anuros absorvem o impacto de aterrissar. 
Os músculos das patas anteriores dos anuros são robustos para ajudar 
na aterrissagem, e os músculos extensores das extremidades posteriores, 
são proeminentes (salientes) para lançar o animal. Este modo especializado 
de locomoção podem ser a causa da musculatura relativamente complexa e 
diferenciada dos anuros em comparação com as salamandras (FIGURA 22 E 
TABELA 1). 
 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
A tabela abaixo mostra os músculos dos anfíbios e sua função. 
 Tabela 1: Músculos e suas funções da ordem Anura. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
Figura 22: Musculatura na vista ventral e dorsal. 
 
 
Circulação e Respiração 
 
Como nos peixes, a circulação nos anfíbios é um sistema fechado 
de artérias e veias, servindo uma vasta rede periférica de capilares através 
dos quais o sangue é forçado pela ação de uma única bomba de pressão, o 
coração (FIGURA 23). A principal mudança nos circuitos envolve a troca da 
respiração branquial pela respiração pulmonar. Com a eliminação das 
brânquias, o principal obstáculo ao fluxo sanguíneo foi removido do 
circuito arterial. 
Mas surgem dois novos problemas. O primeiro é fornecer um 
circuito sanguíneo para os pulmões. Como vimos, este problema foi 
solucionado pela conversão do sexto arco aórtico em artérias pulmonares 
para servir aos pulmões, e pelo desenvolvimento de novas veias 
pulmonares para retornar o sangue oxigenado para o coração. O segundo 
evidentemente mais complicado problema evolutivo é a separação da 
 
Ariane Furtado de Lima 
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circulação pulmonar da circulação do restante do corpo, de forma que o 
sangue oxigenado dos pulmões seja enviado para o organismo, e o sangue 
venoso sem oxigênio retornando do corpo seja enviado aos pulmões. A 
solução deste problema requereu uma circulação dupla, constituída pelos 
circuitos pulmonar e sistêmico separados. Os tetrápodes solucionaram o 
problema por meio da evolução de uma divisão no meio do coração, 
criando uma bomba dupla, uma para cada circuito (FIGURA 23). No entanto, 
a partição é incompleta nos anfíbios e em muitos táxons reptilianos. As 
aves e os mamíferos possuem coração mais completamente dividido, 
contendo dois átrios e dois ventrículos. 
O coração dos anfíbios possui dois átrios separados e um único 
ventrículo não dividido (FIGURA 23). O sangue que vem do corpo (circuito 
sistêmico) penetra em uma grande câmara, o seio venoso, que força o 
sangue para dentro do átrio direito. O átrio esquerdo recebe o sangue 
recém-oxigenado dos pulmões. Ambos os átrios contraem-se 
simultaneamente, dirigindo o sangue para dentro do único (não há mistura 
do sangue venoso e arterial). Embora o ventrículo não seja dividido, o 
sangue permanece separado, de maneira que, quando o ventrículo se 
contrai, o sangue pulmonar oxigenado penetra no circuito sistêmico e o 
sangue sem oxigênio penetra no circuito pulmonar. Esta separação é 
ajudada pela válcula espiral, que divide os fluxos sistêmico e pulmonar no 
cone arterial (FIGURA 23). 
 Os pulmões são abastecidos por artérias pulmonares (derivadas do 
sexto arco aórtico) e o sangue retorna diretamente para o átrio esquerdo 
pelas veias pulmonares (FIGURA 23). 
Os pulmões dos sapos são sacos elásticos ovais, com a superfície 
interna dividida em uma rede de septos que se subdividem em pequenas 
câmaras de ar terminais, denominados alvéolos (FIGURA 24). Estas 
estruturas denominados “alvéolos” são maiores que nos vertebrados 
amniotas, e consequentemente os pulmões dos sapos possuem uma menor 
superfície relativa disponível para trocas gasosas. O problema na evolução 
dos pulmões não foi o desenvolvimento de uma superfície vascular interna, 
mas sim o problema de movimentar o ar. Um sapo respira através de 
pressão positiva, forçando o ar para dentro para encher seus pulmões 
(FIGURA 24). Pode-se facilmente acompanhar esta sequencia em um sapo 
em descanso: os movimentos rítmicos da garganta que indicam a respiração 
bucal podem continuar por algum tempo, antes que os movimentos laterais 
indiquem que os pulmões estão sendo esvaziados e novamente 
preenchidos. 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
Para compensar estas dificuldades na respiração pulmonar, os anuros 
assim como os demais anfíbios podem utilizar a pele e a boca para 
realizarem as trocas gasosas. 
Para as salamandras (ordem Apoda), a respiração pode ser diferente 
entre as diferentes espécies de salamandras. As espécies que nãopossuem 
pulmões respiram através de brânquias que na maioria dos casos são 
externas, visíveis como tufos de cada lado da cabeça, embora tenham 
brânquias internas e fendas branquiais. 
Espécies como a salamandra gigante, respiram pelos pulmões, mas 
passam a maior parte do tempo na água. Já outras, como os tritões, passam 
parte do tempo na terra e outra parte na água para procriarem (primavera). 
Existem afirmações que algumas espécies deste grupo, ou até mesmo 
estas citadas acima, possuem ambos os órgãos respiratórios: pulmões e 
brânquias. Relatam também animais deste grupo realizam trocas gasosas 
pela pele, num processo chamado “valeriana” no qual os capilares estão 
espelhados por toda a epiderme, e no interior da boca. Constantemente, 
estes anfíbios trocam a pele. 
Tanto os machos quanto as fêmeas de sapos possuem cordas vocais, 
mas as dos machos são muito mais desenvolvidas. Elas localizam-se na 
laringe, ou caixa vocal (FIGURA 24). Um sapo produz sons passando o ar 
para frente e para trás pelas cordas vocais, localizam-se entre os pulmões e 
um grande par de sacos (bolsas vocais) no assoalho da boca. 
Estas últimas também servem como caixas de ressonância nos 
machos, que utilizam suas vozes para atrair parcerias. Muitas espécies 
emitem sons característicos que as identificam. É comum ouvir os 
chamados de primavera dos sapos, que podem produzir sons agudos 
surpreendentemente estridentes para animais tão pequenos. As notas graves 
das rãs-verdes assemelham-se ao som banjo, os das rãs-leopardo são longos 
e guturais, e as rãs-touro produzem chamados ressonantes. 
 
 
 
 
 
 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 23: Sistema circulatório e respiratório dos anfíbios. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 24: Sistema respiratório (pulmões) dos anuros. 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
Alimentação e Digestão 
 
Sapos são animais carnívoros, assim como a maioria dos demais 
anfíbios adultos, alimentando-se de insetos, aranhas, minhocas, lesmas, 
caracóis, centopeias e praticamente qualquer outra coisa que se mova e seja 
pequena o suficiente para ser engolida de uma só vez. Eles atacam as 
presas em movimento com sua língua protrátil, musculosa, longa e 
pegajosa que é presa à região anterior da boca e livre na região posterior 
(FIGURA 25). A extremidade livre da língua é altamente glandular, 
produzindo uma secreção viscosa que adere à presa. Quando há dentes 
presentes no pré-maxilar, o maxilar e vômer, estes são utilizados para 
impedir a fuga da presa, e não para morder ou mastigar. O aparelho 
digestivo é relativamente curto em anfíbios adultos, um característica de 
muitos carnívoros, e produz uma variedade de enzimas para diferir as 
proteínas, carboidratos e gorduras. 
O estágio larval de anuro (girinos) é usualmente herbívoro, 
alimentando-se de algas de água doce e outras matérias vegetais. Eles 
possuem um tubo digestivo relativamente longo, pois seu alimento 
volumoso deve ser submetido a um longo processo de fermentação, antes 
que as substâncias úteis possam ser absorvidas. 
Os Hilídeos (pererecas) mesmo sendo de pequeno porte também 
possuem hábito alimentar semelhante dos sapos e rãs, se alimentam 
principalmente de insetos e outros invertebrados, algumas espécies maiores 
também podem alimentar-se de pequenos vertebrados. 
 
Figura 25: Respiratório de ar pelos anuros. 
 
 
 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
Sistema Nervoso e Órgãos sensoriais 
 
O sistema nervoso é mais desenvolvido que o dos peixes, é 
constituído por um sistema nervoso central (encéfalo e medula espinhal) e 
um sistema nervoso periférico. 
As três partes fundamentais do encéfalo, o telencéfalo, responsável 
pelo sentido do olfato; o mesencéfalo, ligado à visão; e o rombencéfalo, 
ligado à audição e ao equilíbrio (FIGURA 26), sofreram mudanças 
dramáticas durante seu desenvolvimento, enquanto os vertebrados 
conquistavam a terra e aperfeiçoavam sua percepção do ambiente. A 
cefalização aumenta, com ênfase na informação processada pelo encéfalo e 
a correspondente perda da independência dos gânglios espinhais, capazes 
apenas de comportamento reflexo estereotipado. No entanto, um sapo sem 
cabeça preserva um surpreendente grau de comportamento objetivo e 
altamente coordenado. Tendo apenas a medula intacta, ele mantém a 
postura corpórea normal e pode levantar sua pata com precisão para afastar 
algo irritante de sua pele. Ele pode mesmo utilizar a pata do lado oposto, se 
a mais próxima estiver imobilizada. 
O telencéfalo contém o centro do olfato, que assume uma 
importância maior na detecção de odores diluídos na atmosfera terrestre. O 
sentido do olfato é um dos sentidos dominantes dos sapos. O restante do 
telencéfalo, o cérebro, tem pouca importância dos anfíbios. Em vez disso, 
as atividades mais complexas dos sapos localizam-se nos lóbulos ópticos 
do mesencéfalo. O rombencéfalo divide-se em um cerebelo anterior e 
uma medula oblonga (mielencéfalo) posterior. 
O cerebelo relacionado ao equilíbrio e á coordenação dos 
movimentos, não é bem desenvolvido em anfíbios, especialmente em 
espécies terrestres, que permanecem próximas ao solo e não se destacam 
pela destreza de movimentos. O cerebelo torna-se altamente desenvolvido 
nas aves e mamíferos, que apresentam movimentos rápidos. A medula 
oblonga é de fato a extremidade anterior dilatada da medula espinhal, 
através da qual passam todos os neurônios sensitivos, exceto aqueles da 
visão e do olfato. Ali se localizam os centros dos reflexos auditivos, 
respiração, deglutição e controle vasomotor. 
A evolução de uma vida semiterrestre pelos anfíbios necessitou de 
uma revisão das propriedades dos receptores sensoriais para a terra. 
O sistema de linha lateral (acústico-lateral) sensível a pressão dos 
peixes permanece apenas nas larvas aquáticas. Esse sistema não tem 
utilidade pratica na terra, pois foi desenvolvido para detectar e localizar 
objetos na água, através do ar passou para o ouvido. 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
O ouvido de um sapo é uma estrutura simples pelos padrões 
amniotas: um ouvido médio limitado externamente por uma grande 
membrana timpânica (tímpano) contendo uma columela (estribo) que 
transmite vibrações para o ouvido interno (FIGURA 27). Estes contem um 
utrículo, do qual emergem três canais semicircular e um sáculo contendo 
um divertículo, e lagena. A lagena é em parte recoberta pela membrana 
timpânica tectorial, cuja estrutura não é muito diferente da muito mais 
complexa cóclea dos mamíferos. Em muitos sapos, essa estrutura é sensível 
à energia de sons de baixa frequência que não excedem 4.000 Hz (ciclos 
por segundo). Nas rãs-touro, a frequência de resposta principal situa-se 
entre 100 e 200 Hz, coincidindo com a energia do chamado grave de um 
macho. 
A visão é o sentido dominante em muitos anfíbios (as Cecílias, em 
grande parte são óbvias exceções). Diversas modificações dos olhos 
aquáticos ancestrais foramnecessárias para adaptá-los ao uso da atmosfera. 
Glândulas lacrimais e pálpebras evoluíram para manter os olhos úmidos, 
livres de poeira e protegidos de danos. Como a córnea é exposta ao ar, é 
uma importante superfície de refração, substituindo em grande parte o 
cristalino na função de refletir os raios luminosos e focar a imagem na 
retina. Como nos peixes, a focalização (o ajuste do foco para objetos 
próximos distantes) é conseguida por meio do movimento do cristalino. Ao 
contrario dos olhos da maioria dos peixes, os olhos dos anfíbios são 
ajustados em descanso para objetos distantes, e o cristalino é movido para 
diante para focalizar objetos próximos. 
A retina contém cones e bastonetes, os primeiros sendo 
responsáveis pela visão de cores dos sapos. A íris contém músculos 
circulares e radiais bem desenvolvidos, podendo rapidamente expandir ou 
contrair sua abertura (pupila) para ajustar-se às mudanças na iluminação. A 
pálpebra superior do olho é fixa, mas a inferior dobra-se em uma 
membrana nictante transparente, capaz de mover-se sobre a superfície 
ocular. Geralmente possuem uma boa visão, uma característica de 
importância crucial para animais que dependem de uma fuga rápida, 
paraevitar seus numerosos predadores, e de movimentos precisos, para 
capturar presas de movimentos rápidos. 
Outros receptores sensoriais incluem receptores táteis e químicos na 
pele, papilas gustativas na língua e no palato, e um bem desenvolvido 
epitélio olfativo revestindo a cavidade nasal (FIGURA 27). 
 
 
 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
Resumo 
Órgãos dos sentidos incluem olhos protegidos por pálpebras móveis e glândulas lacrimais (protegendo o 
olho num meio seco e cheio de partículas estranhas como é o terrestre), ouvidos com columela 
(desenvolvida a partir de ossos mandibulares dos peixes) e tímpano externo (sapos e rãs), permitindo 
uma ampliação dos fracos sons transmitidos pelo ar. 
Com excepção das cecílias, cujo modo de vida obriga a utilizar o olfato, a maioria dos anfíbios utiliza a 
visão para detectar as presas, mesmo de noite. 
 
 
Figura 26: Cérebro e células nervosas dos anfíbios. 
 
Figura 27: ouvido dos anfíbios. 
 
 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
Reprodução e Desenvolvimento 
 
Durante o período reprodutivo, muitos deles, especialmente os machos, são 
bastante barulhentos (Vídeo 1 ). Cada macho normalmente toma posse de 
um posto determinado, próximo à água, onde pode permanecer por horas 
ou mesmo dias, tentando atrair uma fêmea para aquele local. Em outros 
períodos, os sapos são bastante silenciosos, e sua presença não é detectada 
até que sejam perturbados. 
 
 
Como sapos e rãs são ectotérmicos, reproduzem-se, alimentam-se e 
crescem apenas durante as estações quentes do ano. Um dos primeiros 
instintos após o período de dormência é a reprodução. Na primavera, os 
machos vocalizam cuidadosamente para atrair as fêmeas. Quando seus 
óvulos estão maduros, as fêmeas entram na água e são seguras pelos 
machos em um processo chamado amplexo. Enquanto a fêmea libera seus 
óvulos o macho elimina espermatozoides sobre eles para fecunda-los. Após 
a fecundação, as camadas gelatinosas absorvem água e incham. Os ovos 
são postos em grandes massas, geralmente ancorados na vegetação. 
Um óvulo fecundado (zigoto) inicia seu desenvolvimento quase 
imediatamente. Por meio da divisão, repetida (clivagem), um ovo é 
convertido em uma massa oca de células (blástula). A blástula sofre 
gastrulação e continua a diferenciar-se para formar um embrião com um 
primórdio de cauda. Entre seis e nove dias, dependendo da temperatura, um 
girino emerge da camada gelatinosa protetora que circundou o ovo original 
(FIGURA 28). 
No momento da eclosão, o girino possui cabeça e corpo distintos, 
com uma cauda comprimida. Sua boca localiza-se na parte ventral da 
cabeça e é equipada com maxilas cornificadas para se alimentar raspando a 
vegetação de objetos duros. Atrás da boca situa-se um disco adesivo ventral 
para aderir a objetos. Na frente da boca existem duas depressões profundas, 
que posteriormente desenvolvem-se em narinas. 
Protuberâncias de cada lado da cabeça tornam-se brânquias externas 
que, porteriormente, se transformam em brânquias internas, sendo 
recobertas por uma dobra de (opérculo) de cada lado. Do lado direito, o 
opérculo, funde-se completamente com a parede do corpo, mas do lado 
esquerdo, uma pequena abertura, o espiráculo (L. spiraculum, buraco de 
ar), permanece. A água flui através do espiráculo após penetrar na boca e 
atravessar as brânquias internas. Os membros posteriores aparecem 
primeiro durante a metamorfose, enquanto os membros anteriores 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
permanecem temporariamente escondidos por dobras do opérculo. A cauda 
é reabsorvida, o intestino torna-se mais curto, a boca sofre uma 
transformação para a condição adulta, os pulmões desenvolvem-se e as 
brânquias são reabsorvidas. As rãs-leopardo usualmente completam sua 
metamorfose em três meses, enquanto as rãs-touro levam dois ou três anos 
para completar o processo. 
A migração de sapos e rãs está correlacionada, com seus hábitos 
reprodutivos. Os machos normalmente retornam para um lago ou riacho 
antes das fêmeas, que eles atraem por meio das vocalizações. 
Algumas salamandras possuem um forte instinto para retornar ao 
local de seu nascimento, voltando a cada ano para se reproduzir no mesmo 
lago, para o qual são guiadas por sinais olfativos. O estímulo inicial para a 
migração, em muitos casos é atribuível a um ciclo estacional das gônadas, 
juntamente com mudanças hormonais que aumentam a sensibilidade dos 
sapos às variações de temperatura e umidade. 
Já os Hilídeos (pererecas) depositam seus ovos em uma variedade de 
diferentes lugares, dependendo da espécie. Muitas usam lagoas, outros 
usam poças d'água, buracos de árvores capazes de acumular água, enquanto 
outros usam as bromélias plantas de retenção de água. Outras espécies 
colocam seus ovos sobre as folhas de vegetação emergente da água, 
permitindo que os girinos cair na lagoa quando chocam. 
Algumas espécies utilizam correntes rápidas de águas, unindo os 
seus ovos firmemente ao substrato. Os girinos destas espécies têm otários 
que lhes permitem agarrar pedras depois que chocam. Outra incomum 
adaptação é encontrada em alguns hilídeos da América do Sul, que cria os 
ovos nas costas da fêmea. Os girinos da maioria das espécies de hilídeos 
têm colocado lateralmente os olhos, e com uma larga cauda estreita, de 
ponta, filamentosas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
Figura 28- Ciclo de desenvolvimento do sapo. 
 
Grupos de valor comercial 
 
A produção de rãs em cativeiro (ranicultura) é uma atividade 
relativamente nova. A cadeia produtiva compreende: a criação de rãs 
(ranários), a indústria de abate e processamento e a comercialização dos 
produtos oriundos da ranicultura. A espécie cultivada no Brasil é a rã-touro 
(Rana catesbeiana), nativa dos Estados Unidos. 
Durante os anos 1980 foram feitas tentativasde cultivo da rã-pimenta 
(Leptodactylus labvrinthicus) em escala comercial, mas a prática foi 
abandonada pela produtividade muito maior da rã-touro. 
A FIGURA 29 ilustra todas as etapas da cadeia produtiva, que pode 
ser assim resumida: Inicia-se no ranário, onde se processam todas as fases 
do ciclo de vida das rãs: a desova, a fase de desenvolvimento do girino até 
a metamorfose e a recria (processo de engorda dos animais). Concluída a 
recria, as rãs são levadas para o abate nas indústrias de processamento 
especializadas (abatedouros), seguindo rigorosamente as normas 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
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higiênico-sanitárias definidas pelos organismos de saúde pública. 
Processada e embalada, a carne é enviada para o mercado consumidor. 
 
 
Figura 29- Cadeia produtiva da ranicultura ilustrada com as instalações de 
um ranário. Fonte: LIMA, S. L.., AGOSTINHO, C. A. A Tecnologia da Criação de Rãs. Viçosa - MG: UFV, 1992. 166p. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012 
 
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2012. 
 
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http://www.propp.ufms.br/gestor/titan.php?target=openFile&fileId=563. Acesso 
em: 01 de jul. 2012. 
 
 
 
 
 
Ariane Furtado de Lima 
Mestrado em Recursos Pesqueiros e Engenharia de Pesca- Unioeste 
Apostila: Classe Anfíbia/ Estágio de docência- Biologia dos Vertebrados Aquáticos-2012