Emoções e Sistema Límbico (revisão)

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Emoções e Sistema Límbico (revisão)
Aluna: Evelyn Pacheco
O sistema límbico tem várias características. Por um lado, ele tem imensas aferências. Segundo lugar, se ocorrer um estímulo de um potencial de ação no sistema límbico, ele é seguido por uma pós-descarga, isto é, por uma persistência de poten-ciais ao longo do tempo que é muito longa. Pode ser minutos, pode ser vários minu-tos, ao contrário do córtex sensitivo onde vocês têm um estímulo e têm alguns mili-segundos de descarga a seguir, e que no límbico não, as descargas são muito pro-longadas. E a outra coisa que é característica é a pequena ligação entre este córtex, ou entre este sistema límbico, e o neocórtex, ou o córtex responsável pelo movimen-to, pelas sensações, pelas funções superiores. O que é que isto significa? Significa que, em termos funcionais, que um estímulo que provoca uma emoção tem alguma persistência, isto é, vocês têm uma emoção, e aquilo que está relacionado com a emoção ou a sensação relacionada com a emoção vai persistir muitas vezes para além do momento do estímulo. Como qualquer pessoa que tenha uma emoção forte num dia sabe que durante uma série de tempo, ao longo desse dia e às vezes mais tarde, essa sensação relacionada com um estímulo particularmente intenso e desa-gradável, vai persistir. Basta lembrarem-se se tiverem um acidente de carro, o que é que isso significa em termos emocionais e de sensação desagradável ao longo de todo aquele resto de dia. 
 
A outra característica que o sistema límbico tem é que o sistema límbico tem uma relação muito importante com o sistema nervoso autónomo. Essa relação faz-se fundamentalmente por fibras que quer da amígdala, quer do hipocampo, quer de várias partes do circuito, chegam ao hipotálamo. O hipotálamo como nós mostrámos nos terminantes centrais do sistema nervoso autónomo, é um dos responsáveis mais importantes pela génese ou pelo controlo das eferências simpáticas e paras-simpáticas. Quando nós temos uma emoção, e para que nos situemos, a emoção tem vários aspectos: por um lado, tem um aspecto cognitivo, isto é, nós tomamos conhecimento do estímulo que provoca a emoção; temos um componente afectivo, que nos diz se a emoção é agradável ou desagradável; temos um componente voli-tivo, que nos impele a uma determinada acção face a essa emoção; e temos um componente físico, que se traduz pelas manifestações físicas próprias da emoção. A sudação, a vasodilatação ou vasoconstrição conforme os casos, a aceleração do coração, aumento da frequência respiratória, entre outros. Portanto, todos estes componentes, fazem com que na emoção ou mistura das emoções existam múltiplas estruturas que estão envolvidas. 
Como eu lhes disse, aquilo que é o córtex responsável ou que é o sistema límbico basicamente é isto. Vocês têm no sistema límbico, isto aqui é o bolbo olfactivo. Bol-bo olfactivo e esta primeira parte são aquelas que estão relacionadas e que nós já falámos, e que estão relacionadas com o olfacto, e não só com o olfacto, com a detecção de feromonas. E estas zonas enviam circuitos para o resto do rinencéfalo, para o resto do sistema límbico. No entanto, apenas esta parte inicial está relaciona-da propriamente com o olfacto, até ao córtex piriforme. Todas as outras estruturas estão fundamentalmente relacionadas com as emoções, portanto não é também estranho que as sensações olfactivas tenham um componente afectivo e emocional grande, e que esta seja a zona do sistema nervoso que está relacionada com a detecção e o tratamento em formação de feromonas que é tão importante como nós mostrámos para o comportamento sexual.
 
Para lhes dar uma ideia do que é o sistema límbico, vocês têm, e daí a importância do sistema límbico, vocês têm aqui em baixo o que é a parte mais antiga do sistema nervoso, que é realmente o sistema límbico, no mamífero, nós podemos dividir quanto à evolução o córtex em paleocórtex, que é o mais antigo, ou arquecórtex, o justalocórtex que é uma zona pequena e intermediária, e o neocórtex, aquele de desenvolvimento mais recente. Esta parte a escuro corresponde à parte mais antiga, esta à parte mais recente. Se vocês repararem o que acontece, como está isto num rato, o rato tem a parte mais antiga relacionada com as emoções, relacionada com o comportamento sexual, com o medo, com a raiva, extremamente desenvolvidos, mas o seu neocórtex é muito pequeno. O córtex de associação que permite relacio-nar uma sensação com uma resposta, e obviamente no mamífero superior, com o homem, inclusive com uma resposta verbal, não existe no rato. Reparem que no gato começa já a haver um desenvolvimento grande do neocórtex, muito mais desenvolvido no macaco, e que atinge os desenvolvimentos maiores nos mamíferos superiores. Este tipo de desenvolvimento encontra-se no homem, e encontra-se na baleia e encontra-se no golfinho, portanto são animais que têm um desenvolvimento do neocórtex muito grande. Se eu aumentar esta zona a escuro e tentar ver quais são os circuitos que lá existem, aparece-nos esta complicação que vocês aqui têm. E estes dois conjuntos são dois circuitos que comunicam entre eles. Normalmente eles são mostrados sobreponivelmente, aqui sobrepostos, eu aqui separo-os, repa-rem que têm duas estruturas, têm o hipocampo, têm os corpos mamilares, têm a amígdala, e têm aqui o rinencéfalo. E reparem que estas estruturas comunicam através de circuitos que fazem verdadeiras curvas, e que vão deixando ramos entre eles. Juntando estas estruturas vocês têm isto aqui, portanto a junção vai desde o hipocampo à amígdala, deste lado passando aos corpos mamilares, e a informação circula, correspondente à emoção, circula neste conjunto de neurónios, circula de uma forma persistente. Um estímulo que chegue a uma destas estruturas, circula várias vezes neste conjunto neuronal, e daí em parte a persistência que existe do estímulo e da resposta, são circuitos recorrentes que prolongam como nós vimos logo numa das primeiras aulas de sistema nervoso, os circuitos recorrentes são cir-cuitos que prolongam no tempo um determinado estímulo.
Ora bem, então o que é que está relacionado com o sistema límbico? Naturalmente que uma das funções que já falámos é uma função sensorial que tem a ver em alguma parte da sua parte anterior com o rinencéfalo e portanto com o olfacto, não 
vamos falar dela, mas tem a ver sobretudo com o comportamento sexual, com a reacção de alerta, com a raiva, com a ansiedade, com o controlo autonómico de uma série de funções. Para, por exemplo, o comportamento sexual, envolve a rela-ção sexual. Esta é apenas uma das partes do comportamento sexual. E a relação sexual, a erecção e a ejaculação processam-se em termos de reflexos, reflexos locais, segmentares. Vocês têm aqui as vias aferentes para o segmento sagrado da medula, têm aqui uma eferência que é uma eferência parassimpática, a estimulação leva a um aumento de eferências parassimpáticas através da libertação não só de acetilcolina, mas dum grande envolvimento na libertação de monóxido de azoto, e é isto que leva à erecção, e depois a repetição de estímulos nesta zona leva a um reflexo que é um reflexo simpático, aferências e eferências a nível de L1 e L2, é um reflexo que é desencadeado pela estimulação repetida, por estímulos repetidos, por uma somação espacial, e que leva à ejaculação. Mas estes dois segmentos estão permanentemente a receber informação de centros superiores. Recebem muita informação do hipotálamo, recebem informação do córtex sensorial, e recebem informação de várias zonas do córtex. Muitas dessas informações são informações de tipo inibitório, e portanto a desinibição cortical, dentro de certos limites, favorece o desencadear ou a manifestação deste reflexo. No entanto estes reflexos têm uma grande relação com o hipotálamo e com o sistema límbico, e os estímulos que vêm do hipotálamo e do sistema límbico são predominantemente estímulos de tipo facili-tador. Ora o sistema límbico não está envolvido só nesta parte do comportamento sexual que é a relação sexual. Por comportamento sexualnós entendemos todo, de uma forma geral, todo o conjunto de atitudes de um animal que o levam a procurar um parceiro, e que o levam à relação sexual. Portanto, desde a procura de um parceiro, até à relação sexual, e se quiserem depois da relação sexual e da gravidez, o próprio comportamento materno durante a gravidez, deve ser encarado dentro de comportamentos que têm a ver com o controlo do sistema límbico. Ora que áreas é que estão envolvidas dentro do sistema límbico neste comportamento sexual? Os dados que nós temos são dados que têm a ver com experimentação por um lado, e por outro lado que têm a ver com a observação de patologia. Como eu lhes disse, o sistema límbico tem grandes relações com o hipotálamo, e esta foi uma das zonas que foi alvo de uma série de experiências. Nós sabemos que se privarmos de hor-monas masculinas um animal adulto, um macho adulto, ele diminui a sua líbido, isto é, o seu interesse na procura da relação sexual, e diminui também a sua actividade sexual, e se fizerem num rato fêmea a destruição dos ovários, ela diminui também a sua líbido e a sua disponibilidade para a relação sexual. Nos animais inferiores esta disponibilidade tem um calendário muito dependente dos ciclos hormonais e portan-to as fêmeas do rato, do gato, têm períodos correspondentes a uma determinada actividade hormonal durante os quais estão predispostas à relação sexual e não o estão fora desse período, inclusive alguns animais em liberdade, fora desse período, as fêmeas são extremamente agressivas quanto à aproximação de um macho, o que em termos de evolução tem sentido, porque são os períodos em que elas normalmente estão a amamentar e estão a proteger os animais mais pequenos, e se o animal mais pequeno for um macho, o macho que se aproxima da fêmea verá que é um macho sempre como um potencial concorrente e é extremamente agressivo, e o facto de a fêmea não estar disponível para isso aumenta a sua capacidade de proteger aquele macho mais pequeno. Mas voltando a este problema, se vocês num animal macho, vamos agora pegar num macho a quem tiraram as hormonas mascu-linas e que perdeu a líbido, se vocês derem hormonas masculinas artificialmente (injectam-nas), ele recupera a sua líbido. Mas o mesmo animal, se vocês em vez de lhe darem hormonas masculinas lhe derem hormonas femininas, ele aumenta também a sua líbido, o seu comportamento sexual. E esse comportamento, é um coportamento de macho, independentemente de vocês lhe darem hormonas sexuais masculinas ou femininas. Isto veio dar cabo de alguns preconceitos que existiam relativamente, em termos humanos, onde as coisas são mais complexas, relativa-mente aos comportamentos homossexuais, igualando comportamentos homossexuais a comportamentos femininos e determinados de forma feminina, o que não é verdade, porque se vocês derem a um heterossexual, se por causa de um tratamen-to ou de uma patologia qualquer, lhe tiverem de dar hormonas sexuais masculinas, aumentam a líbido desse indivíduo mas a sua direcção é heterossexual. Se derem hormonas sexuais masculinas a um homossexual, aumentam a sua líbido, mas o seu comportamento continua a ser determinado de uma forma homossexual. Portanto, os níveis hormonais são necessários para a manifestação, mas não para a determinação da orientação sexual, isto quanto aos efeitos das hormonas num adul-to. No recém-nascido, no caso de um rato, ou intra-uterinamente no humano, as coi-sas não se passam assim. Num rato, se vocês, num rato que é macho, genetica-mente macho, saturarem o feto com hormonas sexuais femininas, o rato nunca vai desenvolver quando crescer, um comportamento de macho, vai ter um comportamento de fêmea, apesar disso um comportamento anormal de fêmea. Mesma coisa para fêmea se aumentarem as hormonas sexuais masculinas, no caso da fêmea inclusive ela vai ter predominantemente, quando crescer, um comportamento sexual de tipo macho. 
Ou seja, parece que existe uma altura, antes da maturação dos circuitos, em que há zonas neuronais ou zonas do córtex ou zonas do sistema nervoso que são sensíveis às hormonas para a determinação de um determinado comportamento, e essas zonas tem muito a ver com o hipotálamo. Portanto é ao nível do hipotálamo, hipotá-lamo lateral, que se tem atribuído a maior importância para a determinação, ou se quiserem para a influência precoce das hormonas na diferenciação sexual. O hipotá-lamo é portanto uma das zonas importantes para o comportamento sexual. 
Outra zona importante para o comportamento sexual é, mostrei à bocadinho uma zona que era a amígdala. Ora bem lesões que destruam ou que invadem a amígdala e portanto que provoquem não uma destruição mas se quiserem as lesões peri-amigdalinas, lesões tumorais da amígdala provocam normalmente uma hipersexua-lidade, hipersexualidade que se manifesta não só por um aumento intenso da líbido mas por uma hipersexualidade não dirigida. O que é que quero dizer com isto? Tem aqui um gato a quem foi lesada a amígdala, uma lesão bilateral da amígdala, o gato naturalmente que se atira a outros gatos mas tem aqui um cão que estava na zona, que estava perto, e têm aqui o gato, têm aqui um pobre macaco que também estava na zona e aqui uma tartaruga, portanto o animal está claramente desesperado. Isto levou, este tipo de observação experimental levou a procurar nas autópsias de alguns indivíduos condenados à morte por crimes violentos relacionados com crimes sexuais (o estudo é americano). Procuraram fazer autópsias com particular atenção ao sistema límbico, e encontraram em alguns indivíduos patologia e alterações mor-fológicas da amígdala. Mais uma vez um dado de observação experimental foi mal interpretado, a interpretação foi abusiva, passou-se a generalizar... sugerindo que todos os comportamentos sexuais anormais tivessem uma base deste tipo, isto é um violador violava pessoas, mulheres, crianças porque tinha patologia da amígdala, ora isto não é verdade. Há muita gente que tem comportamentos deste tipo e que não tem patologia da amígdala e há gente com a patologia da amígdala que não tem estes comportamentos. Apesar disso existe alguma regulação. 
 
(pergunta) Foram propostas vários tratamentos inclusive tratamentos cirúrgicos. E o problema é que os tratamentos cirúrgicos que eram efectuados correspondiam expe-rimentalmente a cirurgias que tinham sua contrapartida em animais em que se faziam lesões da amígdala ou retirava-se aquela zona. Isto significava retirar a amígdala e evitava e realmente havia uma perda de agressividade da parte desses indivíduos. 
Mas havia outras alterações de comportamento que não eram eticamente aceitáveis. Tornavam-se indivíduos completamente apáticos, indivíduos que não reagiam a estímulos agressivos, e que tinham o seu comportamento de relacionamento social muito comprometido. 
Não é possível enviar nenhum estímulo que fique circunscrito à amígdala, a amígda-la tem uma quantidade tão grande de comunicações com o hipocampo e com outras zonas do Circuito de Papez que não se consegue fazer localização de um estímulo na amígdala portanto a abordagem de uma coisa destas, tipo um tratamento focal da epilepsia ou outra coisa, neste momento ainda não é nem pouco mais ou menos possível. 
Se quiser uma abordagem de futuro seria de pensar que alguma das alterações, se nós as conhecermos, alterações ao nível da amígdala correspondem, ou da hiper-função, correspondem a expressões exageradas de alguns receptores. Se isso for assim e não está provado que seja mas há dados para outras patologias em outras zonas do SNA, etc. em que começamos a ter noção de que muita da patologia tem a ver com alterações da propriedade da membrana de circuitos neuronais por altera-ção de expressão de canais de sódio, rectificador de potássio, etc. Nessas condi-ções é possível nós pensarmos num futuro em, por exemplo, usar um vírus neurotró-fico que seja portador de um gene expressor de um canal rectificador de potássio que se entrar naquele sítio vai inibir exclusivamente aquele sítio, mas neste momen-to não há nada que não estejanuma fase muito precoce de utilização.
 
Isto é uma das funções, portanto o comportamento sexual em que está envolvido o sistema límbico; outra é a raiva e a placidez. Raiva é: claro que se faça um estímulo agressivo nós temos uma determinada resposta que normalmente é uma resposta que envolva uma certa agressividade. Nós dizemos que existe uma raiva anormal ou exagerada quando esse comportamento agressivo da nossa parte é desencadeado por um estímulo desajustado. Por exemplo, é natural que se um indivíduo me quiser bater e eu for obrigado a bater no indivíduo, é obvio que vou ter um comportamento agressivo porque senão levo, portanto é inevitável. No entanto, eu posso ter um comportamento exactamente igual de agressão, isso é: dilatação das pupilas, suda-ção, aumento da respiração, aumento da frequência cardíaca, grande actividade motora, e isso ser desencadeado por um estímulo completamente inadequado. E isto acontece todos dias, se vocês numa bicha de trânsito olharem para o compor-tamento das pessoas, vocês vêm comportamentos de hiperactividade, de raiva completamente desajustada, inclusive vêm pessoas, só porque lhe chamaram um nome, o que perfeitamente normal numa bicha de automóveis, a pessoa sair do car-ro e tentar agredir barbaramente o indivíduo que está ao lado e isto é um comportamento desajustado. Da mesma maneira, a placidez, a falta de reacção, a inibição de reacção tem determinados comportamentos e determinadas situações em que é normal, no entanto, o exagero desta situação também é uma situação anormal e patológica. Quando se procuraram as estruturas relacionadas com a reacção de rai-va, isto é, estimulação da amígdala do hipocampo provocando a reacção de raiva e reacção oposta de placidez provocada pela destruição desta estrutura. 
Para estudar, há 2 ou 3 páginas no Ganong que falam do controlo das emoções em que isto está descrito de uma forma muito clara e muito actualizada. É a referência de estudo para isto. 
Uma coisa importante é que estas manifestações são manifestações normalmente controladas, ou se quiserem, inibidas pelo nosso córtex. Nós, pelo pensamento, somos capazes de evitar algumas das nossas respostas exageradas de raiva. Se houver remoção do córtex... houve uma experiência feita em gatos por Clouver e Bouchit (?) que fizeram a decorticação do gato, destruíram o córtex do gato; face a uma destruição destas, qualquer pequeno estímulo, mesmo o estímulo somático mais inócuo possível, provocava da parte do gato, protusão das unhas, erecção dos pelos, dilatação das pupilas, arqueavam o seu dorso, aumentava a frequência car-díaca e a pressão arterial, bem como a respiração e portanto uma reacção de raiva. Chamou-se falsa ira a isto, pensando que isto não correspondia a ele perceber que tinha ira, isto é, que tinha manifestações mas que não perceberia… Também vocês encontram quadros deste tipo de alterações de comportamento em humanos, por exemplo, após cirurgias ao sistema nervoso e em situações de encefalites ou de outra patologia que afecte duma forma geral o córtex, numa situação destas encon-tram-se facilmente alterações do comportamento. 
Outro aspecto importante no sistema límbico e nas suas relações é a motivação. A motivação tem a ver com o sistema límbico mas com as relações que o sistema lím-bico tem com o sistema nervoso autónomo e com a formação reticular. A formação reticular é um conjunto de fibras mais ou menos dispersas em rede que vão desde o bulbo até ao sistema límbico, passam pela protuberância, vão para a parte anterior do troco cerebral entrando no sistema límbico. Organizam-se, estas fibras que têm muitas células, em núcleos. 
Vocês têm aqui uma experiência clássica, isto é um rato que foi operado, e que colocaram um eléctrodo na cabeça, eléctrodo esse que pode ser inserido em várias zonas. O núcleo mais importante na determinação do comportamento é o núcleo accumbens. 
Também conhecido como centro do prazer, o núcleo accumbens é um conjunto de neurónios comprovadamente envolvidos nos mecanismos de dependência. Impor-tante na regulação da emoção e da motivação, ele é um local de convergência de fibras procedentes da amígdala, do hipocampo e dos lobos temporais, e emite projecções para regiões como córtex cingulado, lobos frontais e hipotálamo. Todas as substâncias que levam à dependência promovem a liberação de grandes quantida-des do neurotransmissor dopamina nessa região, o que na prática se traduz como uma sensação de enorme prazer.
 
Se puserem um eléctrodo no núcleo accumbens, fechando depois o ratinho que fica com um fio ligado a um estimulador. O ratinho está numa gaiola, aonde encontramos num dos seus extremos umas alavancas e que quando o ratinho as acciona, fecha o circuito eléctrico provocando um choque na cabeça, atingindo o núcleo accumbens. No outro extremo temos alavancas em que, quando accionadas, o ratinho recebe comida e água e não recebe choques. Se o paradigma de estimulação do núcleo accumbens estiver bem feito e o eléctrodo bem colocado, o ratinho acciona a ala-vanca da comida recebendo a sua recompensa, mas se accionar a alavanca que provoca estimulação eléctrica no núcleo accumbens, nunca mais volta para a ala-vanca da comida, ficando a accionar a dos choques repetidamente até ele morrer, tal é a recompensa que isto significa para o rato. Deixa de comer e de se mexer, levando choques na cabeça, mas propriamente no núcleo accumbens, por que isso é muito agradável. Porque é uma zona carregada de receptores de dopamina, e há várias substâncias aditivas que actuam a este nível libertando dopamina para o núcleo accumbens. Tais como o álcool, o café, o chocolate…portanto há libertação de dopamina para estas zonas. Portanto este conjunto de núcleos que estão na par-te média da formação reticular e em relação com sistema límbico, são aquilo que nós chamamos zonas de recompensa. Recompensa porque a sua estimulação pro-voca um comportamento de alimentação positiva do comportamento do animal, isto é, o animal tenta aumentar a estimulação dessas zonas. Admite-se que muito dos nossos comportamentos, condicionamentos, tenham haver com este sistema de recompensa. 
Fora deste sistema de recompensa, na parte lateral existem outros núcleos. Se na experiência puséssemos o eléctrodo nestes núcleos laterais, o rato tocaria na ala-vanca do choque eléctrico e nunca mais tocaria aí, isto é, é tão desagradável que ele nem se aproxima desta parte da jaula. São o que designamos centros de castigo. 
E, portanto, nós funcionamos em termos de motivação um pouco como o rato. É por criar comportamentos que libertem dopamina que actua no núcleo accumbens e evitar aqueles que estimulem os núcleos laterais relacionados com o castigo. O problema é que estes dois núcleos não estão separados. Se dermos uma droga aditiva a uma pessoa e retirarem a droga de repente, vocês não impedem apenas que ela receba estímulos no núcleo accumbens, imediatamente começa haver uma estimulação das zonas de castigo. 
Além destes circuitos com dopamina, tentou-se encontrar outros circuitos e substâncias químicas relacionadas com o comportamento. Podemos encontrar circuitos neurodrenérgicos, circuitos dopaminérgicos, em que já referimos um, circuitos da seroti-nina e da histamina. Vários destes circuitos e em particular os circuitos relacionados com a serotinina e a neurodrenalina têm sido relacionados com os fenómenos com-portamentais depressivos. A depressão destes circuitos leva a depressões, de tal forma que se admite que algumas das depressões endógenas que tenham a ver com alterações do nível de serotina e com receptores deste circuito. Admite-se que muitas das depressões que ocorrem precocemente num indivíduo, tenham a ver com défice de expressão de receptores de serotinina. De qualquer maneira, isto também é a base de muita da farmacologia de tratamento da ansiedade, depressão e de outras manifestações que relacionam o comportamento com a bioquímica. E por hoje é tudo.