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Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 Oecologia Australis 14(4): 1036-1073, Dezembro 2010 doi:10.4257/oeco.2010.1404.13 DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA ALÓCTONE E AUTÓCTONE EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS Karen Zauner Gimenes1, Marcela Bianchessi da Cunha-Santino1 & Irineu Bianchini Jr.1* 1Universidade Federal de São Carlos (UFSCar), Departamento de Hidrobiologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos Naturais (PPGERN).Rodovia Washington Luiz, Km 235. Caixa. Postal 676, São Carlos, SP, Brasil, CEP 13565-905. E-mails: gimeneskz@gmail.com, cunha_santino@ufscar.br, irineu@ufscar.br*. RESUMO Existem duas fontes de detritos para os ecossistemas aquáticos lóticos e lênticos: alóctone, composta principalmente por folhas provindas da vegetação ripária, e autóctone, onde se destacam as macrófitas aquáticas. Neste artigo faz-se uma revisão sobre o processo de decomposição, os fatores que o controlam, e os agentes biológicos que atuam em cada fase do processo: (i) lixiviação, (ii) condicionamento e (iii) fragmentação. Uma forma de sintetizar todo esse processo para que se permita a comparação dos dados é o cálculo do coeficiente de decaimento. Através da compilação e classificação de vários coeficientes de decaimentos de folhas da mata ripária e de macrófitas aquáticas obtidos em diversos estudos foi possível observar que: (i) o coeficiente de decomposição dos materiais autóctones foi superior ao dos materiais alóctones (t1/2 = 56 e 35 dias, respectivamente) embora o decaimento dos dois tipos de material tenha sido classificada como rápido; (ii) o coeficiente de decaimento foi maior para as folhas decompostas em clima Tropical do que Temperado, com tempos de meia-vida respectivamente iguais a 25 e 44 dias; (iii) as macrófitas de hábito flutuantes foram as que apresentaram menores taxas de decomposição (lenta), seguidas pelas espécies emergentes (médio) e submersas (rápido), com tempos de meia-vida respectivamente iguais a 168, 112 e 33 dias. Palavras-chave: Decomposição; matéria orgânica alóctone; matéria orgânica autóctone; coeficientes de decaimento. ABSTRACT DECOMPOSITION OF ALLOCHTHONOUS AND AUTOCHTHONOUS ORGANIC MATTER IN AQUATIC ECOSYSTEMS. There are two sources of detritus for aquatic ecosystems: allochthonous, composed mainly by leaves from the riparian vegetation, and autochthonous, with emphasis on the aquatic macrophytes. This article presents a review of the decomposition process, the factors controlling it, and the biological agents acting at each stage of the process: (i) leaching, (ii) conditioning and (iii) fragmentation. A way to summarize the decomposition process allowing comparison of data is to calculate the decay coefficient. In compilation and classification of numerous decay coefficients from leaves of riparian vegetation and aquatic macrophytes obtained by several authors in studies of decomposition in aquatic ecosystems, we observed that: (i) the decomposition rate of autochthonous materials was higher than that of allochthonous material (t1/2 = 56 and 35 days, respectively), despite the decay of both types of material has been classified as fast, (ii) the decay rate was higher for leaves decomposing in Tropical than in Temperate climate, with half-life respectively equal to 25 and 44 days, (iii) the floating macrophytes showed the lowest decomposition rates (slow), followed by emergent (middle) and submerged (fast) species, with half-life times, respectively, equal to 168 112 and 33 days. Keywords: Decomposition; allochthonous organic matter; autochthonous organic matter; decay coefficient. DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1037 RESUMEN DESCOMPOSICIÓN DE MATERIA ORGÁNICA ALÓCTONO Y AUTÓCTONO EN ECOSISTEMA ACUÁTICO. Hay dos fuentes de los desechos para los organismos acuáticos lóticos y lénticos: alóctonas, compuesto principalmente por tallos hojas de la vegetación ribereña y las autóctonos , que ponen de relieve las macrófitas. En este artículo se presenta una revisión del proceso de descomposición, los factores que controlan, y los agentes biológicos que actúan en cada etapa del proceso: (i) la lixiviación, (ii) acondicionado y (iii) la fragmentación. Una manera de resumir todo este proceso para permitir una comparación de los datos es el cálculo del coeficiente de decaimiento. Através de la recopilación y clasificación de los distintos coeficientes de hojas en descomposición de la vegetación ribereña y los macrófitos acuáticos obtenidos en varios estudios se observó que: (i) la tasa de descomposición de los materiales autóctonos fue mayor que el material alóctono (t1 / 2 = 56 y 35 días, respectivamente), a pesar de la decadencia de los dos tipos de material ha sido clasificado como rápida, (ii) la tasa de disminución fue mayor para las hojas en descomposición en la zona templada que en las tropicales, con la vida media, respectivamente, por el 25 y 44 días, (iii) el hábito de macrófitas flotantes mostraron las menores tasas de descomposición (lento), seguidas por las emergentes (medio) y sumergido (rápido), con la vida media igual a, respectivamente, 168, 112 y 33 días. Palabras claves: Descomposición; materia orgánica alóctona; materia orgánica autóctona; coeficiente de descomposición. FONTES DE ENERGIA PARA OS ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS LÓTICOS E LÊNTICOS De acordo com Cushing & Allan (2001), toda a energia da cadeia alimentar de sistemas lóticos provém da produção primária, porém não necessariamente da vegetação aquática. Existem duas possíveis fontes de detritos para os ecossistemas aquáticos: (i) alóctone, isto é, aquela produzida fora do ecossistema e (ii) autóctone, aquela gerada dentro do próprio sistema (Webster & Benfield 1986). A vegetação ripária é responsável pela maior parte da matéria orgânica alóctone dos ecossistemas aquáticos lóticos, subsidiando estes sistemas com energia na forma de galhos, folhas, acículas, cascas, troncos, frutas, flores, sementes, pólen, detritos de insetos e exsudados (Mathooko et al. 2000, Wetzel 2001, Lamberti & Gregory 2007), que atingem o corpo d’água por queda direta (movimento vertical) ou por transporte, pelo vento ou outros agentes, do material depositado no solo da floresta (movimento lateral) (Benfield 1997, Elosegi & Pozo 2005). As folhas são, geralmente, a fração mais abundante (Elosegi & Pozo 2005), podendo representar mais de 50% do material orgânico particulado que entra no ecossistema aquático (ex. Gonçalves et al. 2006a). Em rios de baixa ordem com margem vegetada, o material alóctone é a principal fonte de energia para as comunidades aquáticas (Trevisan & Hepp 2007), uma vez que o sombreamento do rio pelas densas copas das árvores reduz a penetração da radiação solar, consequentemente restringindo a produção primária e amortecendo o sistema contra temperaturas extremas (Abelho 2001, Gonçalves et al. 2006b, Graça & Canhoto 2006, Hauer & Hill 2007). O material autóctone representa apenas uma pequena parte da energia dos rios com margens florestadas (Abelho 2001). No entanto, à medida que a ordem do rio aumenta, o material alóctone de grandes dimensões que entra diretamente nos cursos de água perde importância e, simultaneamente, a produção primária autóctone aumenta (Vannote et al. 1980). As fontes autóctones de matéria orgânica incluem as algas aderidas a substratos submersos e as macrófitas aquáticas, embora em rios de grandes dimensões o fitoplanctôn não deva ser subestimado (Cushing & Allan 2001). Em regiões tropicais com estação de crescimento contínua, as macrófitas aquáticas emergentes podem ser muito produtivas (Wetzel 2001). Esse grande potencial de crescimento, juntamente com as condições favoráveis de temperatura e de nutrientes da maioria dos lagos e reservatórios tropicais, tornam as macrófitasuma importante fonte de matéria orgânica detrital para esses ambientes (Bianchini Jr. 1999). O papel das macrófitas como fonte de energia em rios adquire maior importância após a morte das mesmas, quando ocorre a transferência de carbono e de nutrientes para a comunidade heterotrófica (Cushing & Allan 2001, GIMENES, K. Z. et al. Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1038 Cunha-Santino et al. 2008). Assim, a decomposição da matéria orgânica alóctone ou autóctone constitui um processo-chave no metabolismo dos ecossistemas aquáticos. DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA VEGETAL EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS Basicamente, a decomposição da matéria orgânica resulta na mudança de estado do detrito, sob a influência de vários fatores bióticos e abióticos. Essa transformação pode ser quantificada pela taxa de perda de massa. A decomposição completa os ciclos biogeoquímicos iniciados pela fotossíntese. A intensidade da decomposição dos detritos aquáticos é característica para cada espécie, dependendo do tamanho, estrutura morfológica e composição química inicial (denominada fatores intrínsecos). Fatores extrínsecos como temperatura, teor de oxigênio, atividade microbiológica e processos físicos também afetam as taxas de decomposição (Cunha- Santino & Bianchini Jr. 2006). A decomposição de matéria orgânica vegetal é caracterizada por três fases que se sobrepõe: lixiviação, condicionamento e fragmentação (Gessner et al. 1999, Bitar et al. 2002). LIXIVIAÇÃO A lixiviação é definida como a remoção abiótica dos constituintes hidrossolúveis e com natureza polar presentes nas frações protoplasmáticas das plantas (Moorhead et al. 1996, Bärlocher 2005, Brinson 1977, Davis III et al. 2006, Davis III & Childers 2007). As substâncias lixiviadas incluem compostos orgânicos (açúcares, ácidos orgânicos, proteínas, compostos fenólicos) e inorgânicos (K, Ca, Mg e Mn) (Davis III et al. 2003). Esta fase é muito rápida, podendo ocorrer nas primeiras 24 horas (Fallon & Pfaender 1976, Cunha-Santino & Bianchini Jr. 2000), 48 horas (Wrubleski et al. 1997, Pope et al. 1999, Brum & Esteves 2001, Albariño & Balseiro 2002), 3 dias (Otsuki & Wetzel 1974, Schlickeisen et al., 2003), 4 dias (Singhal et al. 1992, Gupta et al. 1996), 7 dias (Esteves & Barbieri 1983, Canhoto & Graça 1996) e até 15 dias (France et al. 1997). A lixiviação ocorre logo após a imersão das folhas na água e as perdas por este processo podem atingir, ou mesmo ultrapassar, 30% da massa inicial das folhas (Petersen & Cummins 1974, Webster & Benfield 1986, Bärlocher 2005). Menéndez et al. (2001), por exemplo, verificaram uma queda de cerca de 40% da massa inicial de Populus nigra após 3 dias de decomposição. Os valores elevados de lixiviação, entretanto, podem ser o resultado de manipulações experimentais (Gessner & Schwoerbel 1989, Bärlocher 1997). Em muitos experimentos é realizada, por exemplo, uma secagem prévia do material a ser decomposto, em geral em estufa, a fim de se quantificar a massa inicial dos substratos (Taylor & Bärlocher 1996, Bärlocher 1997), o que pode causar alterações na integridade do tecido, criando rupturas por onde os compostos solúveis saem mais facilmente (Gessner et al. 1999). Gessner & Schwoebel (1989) observaram que folhas frescas de Alnus glutinosa e Salix fragilis não apresentaram perda de massa significativa após 6,5 dias submersas, enquanto as folhas secas em temperatura ambiente perderam, respectivamente, 20 e 25% de suas massas iniciais em apenas 24 horas. Entretanto, Taylor & Bärlocher (1996) avaliaram a lixiviação de folhas frescas e secas à temperatura ambiente de 27 espécies arbóreas e observaram que a secagem acarreta mudanças significativas na perda de massa; porém, a magnitude e direção dessa mudança parecem estar mais diretamente relacionadas às propriedades individuais de cada espécie do que ao processo de secagem. Em muitas espécies, a perda de massa foi maior após a secagem, atingindo valores até 21% (Populus grandidentata) superior à das folhas frescas, enquanto em outras o efeito foi inverso, ou seja, a secagem reduziu a perda de massa em até 13% (Quercus rubra), e, em outras ainda, a diferença não foi significativa. A trituração prévia do material para fins experimentais também pode aumentar as taxas de lixiviação por exposição direta do mesófilo ao ambiente. Nykvist (1963) atribuiu à trituração um aumento de até 11% da taxa de lixiviação de espécies lenhosas após 24 horas. A intensidade da lixiviação pode ainda ser influenciada por fatores intrínsecos à planta, como o tamanho, a estrutura morfológica e a composição química inicial, ou extrínsecos, como temperatura, turbulência e condições de oxi-redução (ex. Nykvist 1963, Park & Cho 2003). A liberação dos compostos hidrossolúveis do material vegetal morto não apenas é influenciado, DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1039 como também influencia o meio onde ocorre, por exemplo, elevando (Gessner & Schwoerbel 1989, Pagioro & Thomaz 1999, Park & Cho 2003) ou diminuindo (Siefert & Mutz 2001) a condutividade elétrica e o pH, de acordo com a composição das substâncias lixiviadas (Nykvist 1963, Gessner & Schwoerbel 1989). As liberações de compostos solúveis são de extrema importância para os ecossistemas aquáticos, uma vez que a biomassa senescente encontra-se em permanente contato com a água (Polunin 1984); desta forma, estas substâncias são rapidamente incorporadas na forma de matéria orgânica dissolvida (MOD), elevando, assim, o potencial de utilização pelo metabolismo microbiano (Wetzel 1995). Devido aos elevados teores de nutrientes e à natureza da MOD, os compostos lixiviados da decomposição das macrófitas aquáticas tendem ser muito reativos, apresentando frações que são prontamente disponibilizadas para o metabolismo do bacterio e fitoplâncton (Findlay et al. 1986; Sala & Güde 1999; Faria & Esteves 2001). CONDICIONAMENTO (CATABOLISMO) Condicionamento ou catabolismo é a colonização da matéria orgânica (ex. folhas) por micro- organismos. Tal comunidade microbiana é composta basicamente por fungos e bactérias (Gonçalves et al. 2006b), tendo os fungos maior relevância do que as bactérias neste processo, em termos de biomassa e atividade (ex. Weyers & Suberkropp 1996, Hieber & Gessner 2002, Gulis & Suberkropp 2003b, Pascoal & Cássio 2004, Abelho et al. 2005). Baldy et al. (1995) observaram que, em média, 96% da biomassa microbiana associada às folhas em decomposição é representada pelos fungos. Dentre os fungos, os Hyphomycetes, fungos que produzem conídios exclusivamente em meio aquático, são os que apresentam maior importância no processo de mineralização do material vegetal em decomposição (Schoenlein-Crusius & Grandi 2003). Os micro-organismos aceleram a decomposição de duas formas: (i) diretamente, através da maceração, metabolismo e incorporação das folhas para a produção secundária e (ii) indiretamente, aumentando a palatabilidade e valor nutricional dos detritos para os invertebrados detritívoros (Allan 1995, Abelho 2001). A celulose, lignina e hemicelulose são, em termos de biomassa, os constituintes mais importantes das plantas (Pérez et al. 2002) e também das folhas mortas, após a lixiviação, embora estas fibras não sejam, geralmente, digeríveis por animais (Benfield 2007). Para degradar esses polímeros, os micro-organismos produzem uma gama de enzimas hidrolíticas extracelulares e oxidativas (revisão de Cunha- Santino et al. 2008), as quais os despolimerizam em compostos menores, mais facilmente assimiláveis (Mansfield 2005). Desta forma, os micro-organismos: (i) tornam as folhas mais macias através da maceração enzimática (com um ótimo após cerca deduas semanas de condicionamento) (Benfield 2007) e (ii) aumentam o valor nutricional dos detritos, uma vez que tais organismos apresentam maiores quantidades de nitrogênio e outros nutrientes do que folhas senescentes, sendo, portanto uma melhor fonte de alimento para os macroinvertebrados aquáticos (Graça 2001). De acordo com Gessner et al. (1999), a palavra “condicionamento”significa a “preparação” do material para o consumo pelos invertebrados, sugerindo uma relação de causa e efeito não condizente com a realidade, uma vez que a decomposição de folhas não necessariamente culmina na alimentação desses trituradores. Segundo os autores, o termo “estabelecimento microbiano” seria mais apropriado. Pascoal et al. (2005) acompanharam a decomposição de folhas de Alnus glutinosa em um rio poluído no qual os macroinvertebrados detritívoros eram escassos ou ausentes, e obtiveram taxas de decaimento na mesma faixa de valores obtidos por outros autores para a região. A atividade microbiana foi, portanto, apontada como mais importante que a dos invertebrados no controle da decomposição das folhas. A colonização, abundância e atividade dos micro- organismos são determinadas por fatores ambientais tais como o pH (Dangles & Chauvet 2003, Dangles et al. 2004), nutrientes (Gulis & Suberkropp 2003b, Pascoal & Cássio 2004, Pascoal et al. 2005) e temperatura (Ferreira & Chauvet 2010). Entretanto, Mille-Lindblom et al. (2006) observaram que, no que diz respeito a macrófitas aquáticas, as propriedades intrínsecas dessas plantas foram mais importantes para as comunidades microbianas do que as características químicas da água. GIMENES, K. Z. et al. Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1040 FRAGMENTAÇÃO A fragmentação dos detritos leva a um aumento da superfície susceptível à ação dos micro-organismos (Cunha-Santino & Bianchini Jr. 2006). Este processo pode ocorrer de duas formas: (i) fragmentação biótica, resultante da degradação enzimática dos micróbios (já discutida no tópico anterior) e da alimentação dos macroinvertebrados detritívoros e (ii) fragmentação física (Gessner et al. 1999, Abelho 2001, Graça 2001). Hieber & Gessner (2002) analisaram a decomposição de Alnus glutinosa e Salix fragilis e estimaram que os macroinvertebrados contribuíram para uma perda de 64% (A. glutinosa) e 51% (S. fragilis) de massa foliar, enquanto os fungos contribuíram com 15 e 18% e as bactérias, com 7 e 9%, respectivamente. Os macroinvertebrados aquáticos detritívoros (fragmentadores) apresentam aparelho bucal adaptado para macerar e retalhar partículas grandes de matéria orgânica, como folhas em decomposição. Em sua maioria, são representados por insetos (Plecoptera, Tipulidae, Limnephilidae e Trichoptera) e crustáceos (Amphipoda, Isopoda) (Cushing & Allan 2001, Cobo 2005). Os macroinvertebrados reduzem folhas inteiras (matéria orgânica particulada grosseira) a pequenas partículas (matéria orgânica particulada fina), seja pela produção de pedaços fragmentados não ingeridos ou pela produção de fezes, que, por sua vez, servirão como fonte de energia para outros macro e micro-organismos (Allan 2001, Cushing & Allan 2001, Graça 2001, Benfiel 2007). Diversos estudos têm demonstrado a importância dos macroinvertebrados no processo de decomposição. Tais estudos têm sido feitos, principalmente, através de medições de perdas de massa em litter bags de malha fina (que restringem o acesso dos invertebrados às folhas, em especial os de maior tamanho) e grossa e, de modo geral, a ausência dos invertebrados reduziu consideravelmente a perda de massa (ex. Albariño & Balseiro 2002, Wright & Covich 2005, Gonçalves et al. 2006c). As taxas a que os invertebrados fragmentam as folhas são condicionadas pela palatabilidade e concentração de fenóis e outras defesas químicas e físicas das mesmas (Leroy & Marks 2006, Moretti & Loyola 2009), temperatura, pH e teor de nutrientes do ambiente (Pascoal et al. 2001, Dangles & Guérold 2001, Löhr et al. 2006). No entanto, um dos fatores primordiais parece ser o grau de condicionamento das folhas. Esses macroinvertebrados obtêm energia não somente da folha em si, mas também dos micro- organismos, especialmente fungos, que a colonizam (Cushing & Allan 2001), e, consequentemente, muitos estudos apontaram a preferência desses organismos por folhas previamente condicionadas (ex. Bärlocher & Kendrick 1975, Graça et al. 2001, Bastian et al. 2007). A última forma de fragmentação é a física, que se dá por abrasão da água transportando partículas sólidas (Gessnet et al. 1999), e depende de fatores como velocidade de corrente, turbulência e também da resistência da própria folha (Lush & Hynes 1973, Abelho 2001). O processo de decomposição, entretanto, não termina com a fragmentação, podendo a MOD e a matéria orgânica particulada (MOP) em forma de partículas finas serem ainda utilizadas por organismos coletores ou convertidas por micro-organismos em CO2 e compostos inorgânicos através da oxidação, em um processo denominado mineralização (Gessner et al. 1999, Cunha-Santino & Bianchini Jr. 2000, Graça 2001). COEFICIENTE DE DECAIMENTO As taxas de decomposição de substratos vegetais são freqüentemente expressas por um coeficiente de decaimento k (Gessner et al. 1999). Para tanto, modelos matemáticos são aplicados à cinética da perda de massa de um determinado detrito. De acordo com a revisão realizada por Cunha-Santino & Bianchini Jr. (2006), são quatro os modelos geralmente empregados: exponencial simples, exponencial múltiplo, sigmóide e linear. O modelo exponencial simples é o mais utilizado e pressupões que as taxas de decomposição sejam proporcionais à quantidade de matéria orgânica remanescente e que o recurso seja quimicamente homogêneo. O exponencial múltiplo considera que a matéria orgânica seja um recurso heterogêneo, onde cada estrutura apresente uma taxa de decomposição proporcional à quantidade de recurso remanescente. O modelo sigmóide baseia-se na ocorrência de um tempo de transição durante as primeiras etapas da decomposição, até que o detrito seja colonizado pelos micro-organismos. O modelo linear pressupõe DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1041 que as taxas de decomposição sejam constantes em função do tempo, sendo definidas por fatores externos como tempo de exposição e radiação ultravioleta. Os k gerados a partir destes modelos são utilizados para comparar os processos de decomposição sob diferentes condições ambientais. Webster et al. (2001) concluíram que os k representam uma boa estimativa da taxa com que as folhas desaparecem nos córregos. Em 1974, Petersen & Cummins propuseram a categorização dos coeficientes de decaimento em uma série contínua de três intervalos: lento (0 a 0,005dia-1), médio (0,005 a 0,010dia-1) e rápido (0,010dia-1 ou superior). A fim de estabelecer uma comparação entre as taxas de decomposição dos materiais alóctones e autóctones em meio aquático, as Tabelas 1 a 5 apresentam uma compilação dos coeficientes de perda de massa de folhas de diferentes espécies presentes nas matas ripárias (Tabelas 1 a 3) e de macrófitas aquáticas (Tabelas 4 e 5), obtidos por diferentes autores que estudaram a decomposição desse material nos ecossistemas aquáticos sob as mais diversas condições. Os k foram classificados segundo a proposta de Petersen & Cummins (1974) e tiveram seus respectivos tempos de meia-vida (t1/2) calculados de acordo com Cunha-Santino & Bianchini Jr. (2006). Nas Tabelas 1 a 3 foram incluídas somente as folhas, por serem a principal fonte de material alóctone, enquanto nas Tabelas 4 e 5, foram consideradas as diferentes partes das macrófitas por se trataremde material autóctone. Com o intuito de verificar se a velocidade do processo de decomposição pode ser influenciada pelos fatores climáticos, a Tabela 1 apresenta também o clima da região onde o estudo foi realizado. As Tabelas 2 e 3 apresentam uma compilação da Tabela 1, com os k médios por espécie e por clima, respectivamente. GIMENES, K. Z. et al. Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1042 Ta be la 1 . C oe fi ci en te s de d ec ai m en to ( k) e r es pe ct iv os te m po s de m ei a- vi da ( t 1 /2 ) d e al gu m as e sp éc ie s te rr es tr es e m m ei o aq uá ti co A s ta xa s de d ec om po si çã o fo ra m c la ss ifi ca da s se gu nd o a pr op os ta d e P et er se n & C um m in s ( 19 74 ). O s d ad os d iz em re sp ei to a v al or es o bs er va do s e m e xp er im en to s l ab or at or ia is e e m c am po , e m re gi õe s c om d ife re nt es c lim as . Ta bl e 1. D ec ay c oe ffi ci en ts ( k) a nd it s ha lf -l if e ti m e (t 1/ 2) fr om s om e te rr es tr ia l s pe ci es in a qu at ic e nv ir on m en t. D ec om po si ti on r at es w er e cl as si fie d as p ro po se d by P et er se n & C um m in s (1 97 4) . T he d at a ar e re la te d to va lu es o bs er ve d in la bo ra to ry a nd fi el d ex pe ri m en ts , i n re gi on s w it h di ff er en t c li m at es . k t 1/ 2 Fo lh as C lim a (d ia -1 ) C la ss e (d ia s) R ef er ên ci a Ac er ru br um Te m pe ra do 0, 00 80 m éd io 87 A rd ón e t a l. 20 09 Ac er ru br um (c ol on iz aç ão p or fu ng os re du zi da + nu tri en te s) Te m pe ra do 0, 00 69 m éd io 10 0 G ul is & S ub er kr op p 20 03 a Ac er ru br um (c ol on iz aç ão p or fu ng os re du zi da ) Te m pe ra do 0, 00 85 m éd io 82 G ul is & S ub er kr op p 20 03 a Ac er ru br um (f un go s e b ac té ria s + n ut rie nt es ) Te m pe ra do 0, 01 92 rá pi do 36 G ul is & S ub er kr op p 20 03 a Ac er ru br um (f un go s e b ac té ria s) Te m pe ra do 0, 00 68 M éd io 10 2 G ul is & S ub er kr op p 20 03 a Ac er ru br um (L in ds ey S pr in g B ra nc h; á gu a du ra ) Te m pe ra do 0, 01 40 rá pi do 50 C ar te r & S ub er kr op p 20 04 Ac er ru br um (P ay ne C re ek ; á gu a m ol e) Te m pe ra do 0, 00 40 le nt o 17 3 C ar te r & S ub er kr op p 20 04 Ac er sa cc ha ru m Te m pe ra do 0, 00 90 m éd io 77 D as e t a l. 20 07 Al m us o bl on gi fo lia (F os si l C re ek ) Te m pe ra do 0, 01 49 rá pi do 47 L er oy & M ar ks 2 00 6 Al m us o bl on gi fo lia (O ak C re ek ) Te m pe ra do 0, 01 99 rá pi do 35 L er oy & M ar ks 2 00 6 Al m us o bl on gi fo lia (W et B ea ve r C re ek ) Te m pe ra do 0, 01 73 rá pi do 40 L er oy & M ar ks 2 00 6 Al nu s g lu tin os a Te m pe ra do 0, 02 60 rá pi do 27 A xm an ov á & R ul ík 2 00 5 Al nu s g lu tin os a Te m pe ra do 0, 01 35 rá pi do 51 Sa m pa io e t a l. 20 01 Al nu s g lu tin os a Te m pe ra do 0, 03 52 rá pi do 20 H ie be r & G es sn er 2 00 2 Al nu s g lu tin os a (1 0º C ; a lt o ní ve l d e nu tr ie nt es ) Te m pe ra do 0, 01 01 rá pi do 69 Fe rr ei ra & C ha uv et 2 01 0 DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1043 k t 1/ 2 Fo lh as C lim a (d ia -1 ) C la ss e (d ia s) R ef er ên ci a Al nu s g lu tin os a (1 0º C ; b ai xo n ív el d e nu tr ie nt es ) Te m pe ra do 0, 00 76 m éd io 91 Fe rr ei ra & C ha uv et 2 01 0 Al nu s g lu tin os a (1 5º C ; a lt o ní ve l d e nu tr ie nt es ) Te m pe ra do 0, 01 41 rá pi do 49 Fe rr ei ra & C ha uv et 2 01 0 Al nu s g lu tin os a (1 5º C ; b ai xo n ív el d e nu tr ie nt es ) Te m pe ra do 0, 00 89 m éd io 78 Fe rr ei ra & C ha uv et 2 01 0 Al nu s g lu tin os a (5 ºC ; a lt o ní ve l d e nu tr ie nt es ) Te m pe ra do 0, 00 67 m éd io 10 3 Fe rr ei ra & C ha uv et 2 01 0 Al nu s g lu tin os a (5 ºC ; b ai xo n ív el d e nu tr ie nt es ) Te m pe ra do 0, 00 48 le nt o 14 4 Fe rr ei ra & C ha uv et 2 01 0 Al nu s g lu tin os a (B ur gu si o) Te m pe ra do 0, 02 90 rá pi do 24 B ra io ni e t a l. 20 01 Al nu s g lu tin os a (C as te lb el lo ) Te m pe ra do 0, 04 10 rá pi do 17 B ra io ni e t a l. 20 01 Al nu s g lu tin os a (C er ai no ) Te m pe ra do 0, 03 30 rá pi do 21 B ra io ni e t a l. 20 01 Al nu s g lu tin os a (c om m as sa f ún gi ca ) Se m i-c on tin en ta l 0, 02 87 rá pi do 24 G es sn er & C ha uv et 1 99 4 Al nu s g lu tin os a (L 1; lo ca l n ão p ol uí do ; m on ta nt e) Te m pe ra do 0, 01 40 rá pi do 50 Pa sc oa l e t a l. 20 01 Al nu s g lu tin os a (L 1; m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 01 21 rá pi do 57 Pa sc oa l e t a l. 20 03 Al nu s g lu tin os a (L 1; m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 01 70 rá pi do 41 Pa sc oa l e t a l. 20 03 Al nu s g lu tin os a (L 2; lo ca l n ão p ol uí do ; m on ta nt e) Te m pe ra do 0, 02 40 rá pi do 29 Pa sc oa l e t a l. 20 01Al nu s g lu tin os a (L 2; m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 01 18 rá pi do 59 Pa sc oa l e t a l. 20 03 Al nu s g lu tin os a (L 2; m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 02 08 rá pi do 33 Pa sc oa l e t a l. 20 03 Al nu s g lu tin os a (L 3; lo ca l p ol uí do ) Te m pe ra do 0, 04 60 rá pi do 15 Pa sc oa l e t a l. 20 01 Al nu s g lu tin os a (L 3; m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 01 13 rá pi do 61 Pa sc oa l e t a l. 20 03 C on tin ua çâ o Ta be la I GIMENES, K. Z. et al. Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1044 k t 1/ 2 Fo lh as C lim a (d ia -1 ) C la ss e (d ia s) R ef er ên ci a Al nu s g lu tin os a (L 3; m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 02 82 rá pi do 25 Pa sc oa l e t a l. 20 03 Al nu s g lu tin os a (L 4; lo ca lp ol uí do ) Te m pe ra do 0, 04 70 rá pi do 15 Pa sc oa l e t a l. 20 01 Al nu s g lu tin os a (L 4; m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 01 45 rá pi do 48 Pa sc oa l e t a l. 20 03 Al nu s g lu tin os a (L 4; m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 02 62 rá pi do 26 Pa sc oa l e t a l. 20 03 Al nu s g lu tin os a (L 5; m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 01 50 rá pi do 46 Pa sc oa l e t a l. 20 03 Al nu s g lu tin os a (L 5; m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 02 89 rá pi do 24 Pa sc oa l e t a l. 20 03 Al nu s g lu tin os a (L 7; m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 01 95 rá pi do 36 Pa sc oa l e t a l. 20 03 Al nu s g lu tin os a (L 7; m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 03 69 rá pi do 19 Pa sc oa l e t a l. 20 03 Al nu s g lu tin os a (L em bo ul as ; o li go tr ófi co ) Te m pe ra do 0, 00 25 le nt o 27 7 B al dy e t a l. 20 08 Al nu s g lu tin os a (L èr e; e ut ró fi co ) Te m pe ra do 0, 00 28 le nt o 24 8 B al dy e t a l. 20 08 Al nu s g lu tin os a (lo ca l L 1) Te m pe ra do 0, 02 20 rá pi do 32 Pa sc oa l & C ás si o 20 04 Al nu s g lu tin os a (lo ca l L 2) Te m pe ra do 0, 02 00 rá pi do 35 Pa sc oa l & C ás si o 20 04 Al nu s g lu tin os a (lo ca l L 7) Te m pe ra do 0, 04 20 rá pi do 17 Pa sc oa l & C ás si o 20 04 Al nu s g lu tin os a (L up te ; e ut ró fi co ) Te m pe ra do 0, 00 46 le nt o 15 1 B al dy e t a l. 20 08 Al nu s g lu tin os a (m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 06 40 rá pi do 11 B al dy & G es sn er 1 99 7 Al nu s g lu tin os a (m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 01 66 rá pi do 42 G on ça lv es Jr . e t a l. 20 06 Al nu s g lu tin os a (m al ha fi na ) M ed it er râ ne o 0, 00 93 m éd io 75 G on ça lv es Jr . e t a l. 20 06 Al nu s g lu tin os a (m al ha fi na ) T ro pi ca l 0, 01 43 rá pi do 48 G on ça lv es Jr . e t a l. 20 06 Al nu s g lu tin os a (m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 15 70 rá pi do 4 B al dy & G es sn er 1 99 7 C on tin ua çâ o Ta be la I DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1045 C on tin ua çâ o Ta be la I k t 1/ 2 Fo lh as C lim a (d ia -1 ) C la ss e (d ia s) R ef er ên ci a Al nu s g lu tin os a (m al ha g ro ss a) M ed it er râ ne o 0, 01 37 rá pi do 51 G on ça lv es Jr . e t a l. 20 06 Al nu s g lu tin os a (m al ha g ro ss a) T ro pi ca l 0, 01 36 rá pi do 51 G on ça lv es Jr . e t a l. 20 06 Al nu s g lu tin os a (n as ce nt e do ri o Es te ) Te m pe ra do 0, 07 40 rá pi do 9 D ua rte e t a l. 20 04 Al nu s g lu tin os a (r io d e m on ta nh a; in ve rn o; m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 00 11 le nt o 63 0 S ch w ar z & S ch w oe rb e 19 97 Al nu s g lu tin os a (r io d e m on ta nh a; in ve rn o; m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 01 17 rá pi do 59 S ch w ar z & S ch w oe rb e 19 97 Al nu s g lu tin os a (s em m as sa f ún gi ca ) Se m i-c on tin en ta l 0, 03 14 rá pi do 22 G es sn er & C ha uv et 1 99 4 Al nu s g lu tin os a (S ey e; o li go tr ófi co ) Te m pe ra do 0, 01 24 rá pi do 56 B al dy e t a l. 20 08 Al nu s g lu tin os a (T es co u; m es ot ró fi co ) Te m pe ra do 0, 00 43 le nt o 16 1 B al dy e t a l. 20 08 Al nu s g lu tin os a( L 5; lo ca l n ão p ol uí do ; j us an te ) Te m pe ra do 0, 06 00 rá pi do 12 Pa sc oa l e t a l. 20 01 Al nu s g lu tin os a( lo ca l L 6) Te m pe ra do 0, 01 30 rá pi do 53 Pa sc oa l & C ás si o 20 04 Al nu s g lu tin os a( m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 02 95 rá pi do 23 G on ça lv es Jr . e t a l. 20 06 Al nu s g lu tin os a( Ta ug e; h ip er eu tr ófi co ) Te m pe ra do 0, 00 21 le nt o 33 0 B al dy e t a l. 20 08 Al nu s i nc an a (m at ér ia o rg ân ic a pa rt ic ul ad a gr os se ir a) Te m pe ra do 0, 00 13 le nt o 53 3 Yo sh im ur a et a l. 20 08 Ar is to te lia se rr at a (c an ai s) Te m pe ra do 0, 02 16 rá pi do 32 Q ui nn e t a l. 20 10 Ar is to te lia se rr at a (c ór re go ) Te m pe ra do 0, 05 47 rá pi do 13 Q ui nn e t a l. 20 10 Ar un di na ri a sh iu yi ng ia na T ro pi ca l 0, 01 40 rá pi do 50 A gg ie e t al. 20 09 Ba m bu sa sp ( B la w an ; m al ha fi na ) T ro pi ca l 0, 00 67 m éd io 10 3 Lö hr e t a l. 20 06 Ba m bu sa sp ( B la w an ; m al ha g ro ss a) T ro pi ca l 0, 00 72 m éd io 96 Lö hr e t a l. 20 06 Ba m bu sa sp ( K al i S en go n; m al ha fi na ) T ro pi ca l 0, 01 59 rá pi do 44 Lö hr e t a l. 20 06 GIMENES, K. Z. et al. Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1046 C on tin ua çâ o Ta be la I k t 1/ 2 Fo lh as C lim a (d ia -1 ) C la ss e (d ia s) R ef er ên ci a Ba m bu sa sp ( K al i S en go n; m al ha g ro ss a) T ro pi ca l 0, 01 96 rá pi do 35 Lö hr e t a l. 20 06 Ba m bu sa sp ( L iw un g; m al ha fi na ) T ro pi ca l 0, 00 52 m éd io 13 3 Lö hr e t a l. 20 06 Ba m bu sa sp ( L iw un g; m al ha g ro ss a) T ro pi ca l 0, 00 90 m éd io 77 Lö hr e t a l. 20 06 Ba m bu sa sp ( P al tu di ng ; m al ha fi na ) T ro pi ca l 0, 00 52 m éd io 13 3 Lö hr e t a l. 20 06 Ba m bu sa sp ( P al tu di ng ; m al ha g ro ss a) T ro pi ca l 0, 00 49 le nt o 14 1 Lö hr e t a l. 20 06 Be ils ch m ie di a ta w a (c an ai s) Te m pe ra do 0, 00 31 le nt o 22 4 Q ui nn e t a l. 20 10 Be tu la o cc id en ta lis (m éd ia e nt re c on di çã o na tu ra l e en riq ue ci da ) Te m pe ra do 0, 01 86 rá pi do 37 R oy er & M in sh al l 2 00 1 Be tu la p en du la (l oc al 1 ) Te m pe ra do 0, 00 23 le nt o 30 1 Si ef er t & M ut z 20 01 Be tu la p en du la (l oc al 2 ) Te m pe ra do 0, 00 14 le nt o 49 5 Si ef er t & M ut z 20 01 Be tu la p en du la (l oc al 3 ) Te m pe ra do 0, 00 37 le nt o 18 7 Si ef er t & M ut z 20 01 C ar ap a ni ca ra gu en si s T ro pi ca l 0, 02 30 rá pi do 30 A rd ón e t a l. 20 09 C as ta ne a sa tiv a Te m pe ra do 0, 00 73 m éd io 95 A be lh o 20 09 C as til la e la st ic a T ro pi ca l 0, 03 80 rá pi do 18 A rd ón e t a l. 20 09 C as til la e la st ic a (A rb ol ed a) T ro pi ca l 0, 02 14 rá pi do 32 A rd ón e t a l. 20 06 C as til la e la st ic a (C ar ap a) T ro pi ca l 0, 01 26 rá pi do 55 A rd ón e t a l. 20 06 C as til la e la st ic a (P ip er ) T ro pi ca l 0, 01 19 rá pi do 58 A rd ón e t a l. 20 06 C as til la e la st ic a (S al tit o1 00 ) T ro pi ca l 0, 00 99 m éd io 70 A rd ón e t a l. 20 06 C as til la e la st ic a (S ur a) T ro pi ca l 0, 00 87 m éd io 80 A rd ón e t a l. 20 06 C as til la e la st ic a (T ac on az o) T ro pi ca l 0, 00 64 m éd io 10 8 A rd ón e t a l. 20 06 DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1047 C on tin ua çâ o Ta be la I k t 1/ 2 Fo lh as C lim a (d ia -1 ) C la ss e (d ia s) R ef er ên ci a C ec ro pi a la til ob a (m ar ço -a br il ; 0 -5 6 di as ) T ro pi ca l 0, 00 90 m éd io 77 R ue da -D el ga do e t a l. 20 06 C ec ro pi a la til ob a (s et em br o- no ve m br o; 0 -5 6 di as ) T ro pi ca l 0, 03 10 rá pi do 22 R ue da -D el ga do e t a l. 20 06 C ec ro pi a sc hr eb er ia na (m al ha fi na ) T ro pi ca l 0, 01 60 rá pi do 43 W rig ht & C ov ic h 20 05 C ec ro pi a sc hr eb er ia na (m al ha g ro ss a) T ro pi ca l 0, 03 80 rá pi do 18 W rig ht & C ov ic h 20 05 C lid em ia sp . N eo tro pi ca l 0, 02 35 rá pi do 29 M at hu ria u & C ha uv et 2 00 2 C op er ni ci a al ba (p al m ar in un da do ) Su bt ro pi ca l 0, 00 67 m éd io 10 3 Po i d e N ei ff & C as co 2 00 1 C op er ni ci a al ba (p al m ar se co ) Su bt ro pi ca l 0, 00 74 m éd io 94 Po i d e N ei ff & C as co 2 00 1 C or nu s flo ri da Te m pe ra do 0, 01 70 rá pi do 41 A rd ón e t a l. 20 09 C or nu s s to lo ni fe ra (m éd ia e nt re c on di çã o na tu ra l e en riq ue ci da ) Te m pe ra do 0, 04 61 rá pi do 15 R oy er & M in sh al l 2 00 1 C or yl us a ve lla na (c om m as sa f ún gi ca ) Se m i-c on tin en ta l 0, 01 46 rá pi do 47 G es sn er & C ha uv et 1 99 4 C or yl us a ve lla na (s em m as sa f ún gi ca ) Se m i-c on tin en ta l 0, 01 61 rá pi do 43 G es sn er & C ha uv et 1 99 4 C ro to n go ss yp ifo liu s N eo tro pi ca l 0, 06 51 rá pi do 11 M at hu ria u & C ha uv et 2 00 2 D ac ry od es e xc el sa (m al ha fi na ) T ro pi ca l 0, 02 70 rá pi do 26 W rig ht & C ov ic h 20 05 D ac ry od es e xc el sa (m al ha g ro ss a) T ro pi ca l 0, 04 00 rá pi do 17 W rig ht & C ov ic h 20 05 D om be ya g oe tz en i Te m pe ra do 0, 01 00 m éd io / rá pi do 69 D ob so n et a l. 20 03 D om be ya g oe tz en ii T ro pi ca l 0, 02 10 rá pi do 33 M at ho ok o et a l. 20 00 Eu ca ly pt us c am al du le ns is Te m pe ra do 0, 01 31 rá pi do 53 G al iz zi & M ar ch es e, 2 00 9 Eu ca ly pt us g lo bu lu s Te m pe ra do 0, 00 83 m éd io 83 Sa m pa io e t a l. 20 01 Eu ca ly pt us g ra nd is Te m pe ra do 0, 00 50 m éd io 13 9H ep p et a l. 20 09 GIMENES, K. Z. et al. Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1048 C on tin ua çâ o Ta be la I k t 1/ 2 Fo lh as C lim a (d ia -1 ) C la ss e (d ia s) R ef er ên ci a Eu ca ly pt us g ra nd is Te m pe ra do 0, 00 50 m éd io 13 9 T re vi sa n & H ep p 20 07 Eu ca ly pt us re gn an s ( ca na is ) Te m pe ra do 0, 01 09 rá pi do 64 Q ui nn e t a l. 20 10 Fa gu s s yl va tic a (B as -R up ts ; á ci do ) C on tin en ta l 0, 00 10 le nt o 69 3 D an gl es & C ha uv et 2 00 3 Fa gu s s yl va tic a (c om m as sa f ún gi ca ) Se m i-c on tin en ta l 0, 00 45 le nt o 15 4 G es sn er & C ha uv et 1 99 4 Fa gu s s yl va tic a (c ór re go á ci do ) C on tin en ta l 0, 00 02 le nt o 34 65 D an gl es & G ué ro ld 1 99 8 Fa gu s s yl va tic a (c ór re go n ão á ci do ) C on tin en ta l 0, 00 18 le nt o 38 5 D an gl es & G ué ro ld 1 99 8 Fa gu s s yl va tic a (G en ti l S ap in ; á ci do ) C on tin en ta l 0, 00 08 le nt o 84 5 D an gl es & C ha uv et 2 00 3 Fa gu s s yl va tic a (G en ti l S ap in ; m ai or a ci de z) C on tin en ta l 0, 00 02 le nt o 34 65 D an gl es e t a l. 20 04 Fa gu s s yl va tic a (H au ts -R up ts ; n ão á ci do ) C on tin en ta l 0, 00 18 le nt o 39 6 D an gl es & C ha uv et 2 00 3 Fa gu s s yl va tic a (L a M ai x - L M 4; c ir cu m ne ut ro ) C on tin en ta l 0, 00 55 m éd io 12 6 D an gl es e t a l. 20 04 Fa gu s s yl va tic a (L a M ai x; n ão á ci do ) C on tin en ta l 0, 00 36 le nt o 19 4 D an gl es & C ha uv et 2 00 3 Fa gu s s yl va tic a (lo ca l 3 0 - r io p rin ci pa l) Te m pe ra do 0, 00 18 le nt o 38 8 M er rix e t a l. 20 06 Fa gu s s yl va tic a (l oc al 3 3; tr at ad o co m c al ) Te m pe ra do 0, 00 35 le nt o 19 8 M er rix e t a l. 20 06 Fa gu s s yl va tic a (l oc al 3 4; r io p ri nc ip al ) Te m pe ra do 0, 00 17 le nt o 41 5 M er rix e t a l. 20 06 Fa gu s s yl va tic a (l oc al 3 5; á ci do ) Te m pe ra do 0, 00 13 le nt o 54 4 M er rix e t a l. 20 06 Fa gu s s yl va tic a (l oc al 3 9; á ci do ) Te m pe ra do 0, 00 18 le nt o 38 8 M er rix e t a l. 20 06 Fa gu s s yl va tic a (l oc al 4 6; c ir cu m ne ut ro ) Te m pe ra do 0, 00 51 m éd io 13 5 M er rix e t a l. 20 06 Fa gu s s yl va tic a (l oc al 4 7; tr at ad o co m c al ) Te m pe ra do 0, 00 39 le nt o 17 6 M er rix e t a l. 20 06 Fa gu s s yl va tic a (l oc al 4 8; tr at ad o co m c al ) Te m pe ra do 0, 00 23 le nt o 30 0 M er rix e t a l. 20 06 Fa gu s s yl va tic a (l oc al 4 9; c ir cu m ne ut ro ) Te m pe ra do 0, 00 31 le nt o 22 4 M er rix e t a l. 20 06 DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1049 C on tin ua çâ o Ta be la I k t 1/ 2 Fo lh as C lim a (d ia -1 ) C la ss e (d ia s) R ef er ên ci a Fa gu s s yl va tic a (l oc al 5 1; c ir cu m ne ut ro ) Te m pe ra do 0, 00 64 m éd io 10 8 M er rix e t a l. 20 06 Fa gu s s yl va tic a (l oc al 5 3; r io p ri nc ip al ) Te m pe ra do 0, 00 32 le nt o 21 4 M er rix e t a l. 20 06 Fa gu s s yl va tic a (l oc al 5 6; á ci do ) Te m pe ra do 0, 00 06 le nt o 10 94 M er rix e t a l. 20 06 Fa gu s s yl va tic a (M oy en s- R up ts ; m od er ad am en te á ci do ) C on tin en ta l 0, 00 11 le nt o 66 0 D an gl es & C ha uv et 2 00 3 Fa gu s s yl va tic a (s em m as sa f ún gi ca ) Se m i-c on tin en ta l 0, 00 54 m éd io 12 8 G es sn er & C ha uv et 1 99 4 F ic us fi st ul os a T ro pi ca l 0, 03 70 rá pi do 19 A gg ie e t a l. 20 09 Fi cu s i ns ip id a T ro pi ca l 0, 07 90 rá pi do 9 A rd ón e t a l. 20 09 Fi cu s i ns ip id a (c ór re go c om b ai xa s c on ce nt ra çõ es d e P) T ro pi ca l 0, 05 30 rá pi do 13 St al lc up e t a l. 20 06 Fi cu s i ns ip id a (c ór re go e nr iq ue ci do c om P ) T ro pi ca l 0, 06 60 rá pi do 11 St al lc up e t a l. 20 06 Fr ax in us e xc el si or (c om m as sa f ún gi ca ) Te m pe ra do 0, 05 15 rá pi do 13 G es sn er & C ha uv et 1 99 4 Fr ax in us e xc el si or (m at ér ia o rg ân ic a pa rt ic ul ad a gr os se ir a) Te m pe ra do 0, 00 49 le nt o 14 1 Yo sh im ur a et a l. 20 08 Fr ax in us e xc el si or (s em m as sa f ún gi ca ) Te m pe ra do 0, 05 87 rá pi do 12 G es sn er & C ha uv et 1 99 4 Fr ax in us v el ut in a (F os si l C re ek ) Te m pe ra do 0, 01 38 rá pi do 50 L er oy & M ar ks 2 00 6 Fr ax in us v el ut in a (O ak C re ek ) Te m pe ra do 0, 01 72 rá pi do 40 L er oy & M ar ks 2 00 6 Fr ax in us v el ut in a (W et B ea ve r C re ek ) Te m pe ra do 0, 01 51 rá pi do 46 L er oy & M ar ks 2 00 6 H oh er ia p op ul ne a (c an ai s) Te m pe ra do 0, 01 92 rá pi do 36 Q ui nn e t a l. 20 10 H ur a cr ep ita ns T ro pi ca l 0, 06 72 rá pi do 10A be lh o et a l. 20 05 In do ca la m us si ni cu s T ro pi ca l 0, 01 20 rá pi do 58 A gg ie e t a l. 20 09 Ju gl an sn ig ra (c an ai s) Te m pe ra do 0, 03 90 rá pi do 18 Q ui nn e t a l. 20 10 GIMENES, K. Z. et al. Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1050 C on tin ua çâ o Ta be la I k t 1/ 2 Fo lh as C lim a (d ia -1 ) C la ss e (d ia s) R ef er ên ci a K ni gh tia e xc el sa (c an ai s) Te m pe ra do 0, 00 28 le nt o 24 8 Q ui nn e t a l. 20 10 K ni gh tia e xc el sa (c ór re go ) Te m pe ra do 0, 01 67 rá pi do 41 Q ui nn e t a l. 20 10 Li qu id am ba r f or m os an a T ro pi ca l 0, 03 30 rá pi do 21 A gg ie e t a l. 20 09 L iq ui da m ba r st yr ac ifl ua Te m pe ra do 0, 00 80 m éd io 87 A rd ón e t a l. 20 09 Li ri od en dr on tu lip ife ra Te m pe ra do 0, 01 00 m éd io / rá pi do 69 A rd ón e t a l. 20 09 Li ri od en dr on tu lip ife ra (á gu a du ra ) Te m pe ra do 0, 01 00 m éd io / rá pi do 69 Su be rk ro pp 2 00 1 Li ri od en dr on tu lip ife ra (á gu a m ol e) Te m pe ra do 0, 00 50 m éd io 13 9 Su be rk ro pp 2 00 1 Li ri od en dr on tu lip ife ra (B ig S an dy ; 1 98 9) Te m pe ra do 0, 03 21 rá pi do 22 S ub er kr op p & C ha uv et 1 99 5 Li ri od en dr on tu lip ife ra (B ig S an dy ; 1 99 0) Te m pe ra do 0, 02 58 rá pi do 27 S ub er kr op p& C ha uv et 1 99 5 Li ri od en dr on tu lip ife ra (C ot tin gh am ) Te m pe ra do 0, 01 17 rá pi do 59 S ub er kr op p & C ha uv et 1 99 5 Li ri od en dr on tu lip ife ra (L itt le S ch ul tz ) Te m pe ra do 0, 01 00 m éd io / rá pi do 69 S ub er kr op p & C ha uv et 1 99 5 Li ri od en dr on tu lip ife ra (M ay fi el d) Te m pe ra do 0, 00 57 m éd io 12 2 S ub er kr op p& C ha uv et 1 99 5 Li ri od en dr on tu lip ife ra (R oc ky B ra nc h) Te m pe ra do 0, 01 75 rá pi do 40 S ub er kr op p& C ha uv et 1 99 5 Li ri od en dr on tu lip ife ra (S ch ul tz ) Te m pe ra do 0, 03 42 rá pi do 20 S ub er kr op p& C ha uv et 1 99 5 Li ri od en dr on tu lip ife ra (S ou th S an dy ; 1 98 9) Te m pe ra do 0, 00 42 le nt o 16 5 S ub er kr op p& C ha uv et 1 99 5 Li ri od en dr on tu lip ife ra (S ou th S an dy ; 1 99 0) Te m pe ra do 0, 00 36 le nt o 19 3 S ub er kr op p& C ha uv et 1 99 5 Li ri od en dr on tu lip ife ra (Y el lo w ) Te m pe ra do 0, 00 74 m éd io 94 S ub er kr op p& C ha uv et 1 99 5 Li vi st on a ch in en si s T ro pi ca l 0, 00 80 m éd io 87 A gg ie e t a l. 20 09 Lo liu m p er en ne (c an ai s) Te m pe ra do 0, 01 72 rá pi do 40 Q ui nn e t a l. 20 10 Lu eh ea se em an ni i T ro pi ca l 0, 03 30 rá pi do 21 A rd ón e t a l. 20 09 DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1051 C on tin ua çâ o Ta be la I k t 1/ 2 Fo lh as C lim a (d ia -1 ) C la ss e (d ia s) R ef er ên ci a M el al eu ca q ui nq ue ne rv ia T ro pi ca l 0, 02 30 rá pi do 30 A gg ie e t a l. 20 09 M el ic yt us r am ifl or is (c an ai s) Te m pe ra do 0, 02 12 rá pi do 33 Q ui nn e t a l. 20 10 M ic on ia c ha rt ac ea (G ar ci a) T ro pi ca l 0, 00 51 m éd io 13 6 M or et ti et a l. 20 07 M ic on ia c ha rt ac ea (I nd ai á) T ro pi ca l 0, 00 33 le nt o 21 0 M or et ti et a l. 20 07 M yr ci a gu ya ne ns is (G ar ci a) T ro pi ca l 0, 00 53 m éd io 13 1 M or et ti et a l. 20 07 M yr ci a gu ya ne ns is (I nd ai á) T ro pi ca l 0, 00 63 m éd io 11 0 M or et ti et a l. 20 07 N ot ho fa gu s p um ili o Te m pe ra do 0, 00 33 le nt o 21 0 A lb ar iñ o & B al se ir o 20 02 O co te a sp . ( In da iá ) T ro pi ca l 0, 00 43 le nt o 16 1 M or et ti et a l. 20 07 O co te a sp .(G ar ci a) T ro pi ca l 0, 00 88 m éd io 79 M or et ti et a l. 20 07 Pa nd an us fu rc at us T ro pi ca l 0, 01 50 rá pi do 46 A gg ie e t a l. 20 09 Pi nu s p on de ro sa Te m pe ra do 0, 00 17 le nt o 40 8 A lb ar iñ o & B al se ir o 20 02 Pi nu s s tro bu s Te m pe ra do 0, 00 30 le nt o 23 1 A rd ón e t a l. 20 09 Pi nu sr ad ia ta (c an ai s) Te m pe ra do 0, 00 36 le nt o 19 3 Q ui nn e t a l. 20 10 P it to sp or um v ir id ifl or um Te m pe ra do 0, 04 30 rá pi do 16 D ob so n et a l. 20 03 Pl at an us h yb ri da (c om m as sa f ún gi ca ) Te m pe ra do 0, 00 52 m éd io 13 3 G es sn er & C ha uv et 1 99 4 Pl at an us h yb ri da (s em m as sa f ún gi ca ) Te m pe ra do 0, 00 62 m éd io 11 2 G es sn er & C ha uv et 1 99 4 Pl at an us w ri gh tii (F os si l C re ek ) Te m pe ra do 0, 00 69 m éd io 10 0 L er oy & M ar ks 2 00 6 Pl at an us w ri gh tii (O ak C re ek ) Te m pe ra do 0, 01 21 rá pi do 57 L er oy & M ar ks 2 00 6 Pl at an us w ri gh tii (W et B ea ve r C re ek ) Te m pe ra do 0, 00 81 m éd io 86 L er oy & M ar ks 2 00 6 Po pu lu s f re m on tii (F os sil C re ek ) Te m pe ra do 0, 01 76 rá pi do 39 L er oy & M ar ks 2 00 6 GIMENES, K. Z. et al. Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1052 C on tin ua çâ o Ta be la I k t 1/ 2 Fo lh as C lim a (d ia -1 ) C la ss e (d ia s) R ef er ên ci a Po pu lu s f re m on tii (O ak C re ek ) Te m pe ra do 0, 02 06 rá pi do 34 L er oy & M ar ks 2 00 6 Po pu lu s f re m on tii (W et B ea ve r C re ek ) Te m pe ra do 0, 01 86 rá pi do 37 L er oy & M ar ks 2 00 6 Po pu lu s n ig ra (c an al ; m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 00 83 m éd io 83 La ng ha ns e t a l. 20 08 Po pu lu s n ig ra (c an al ; m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 01 88 rá pi do 37 La ng ha ns e t a l. 20 08 Po pu lu s n ig ra (l ag oa - 19 94 ) Te m pe ra do 0, 00 70 m éd io 99 B al dy e t a l. 20 02 Po pu lu s n ig ra (l ag oa o rt ofl uv ia l; m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 00 48 le nt o 14 4 La ng ha ns e t a l. 20 08 Po pu lu s n ig ra (l ag oa o rt ofl uv ia l; m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 00 51 m éd io 13 6 La ng ha ns e t a l. 20 08 Po pu lu s n ig ra (l ag oa p ar afl uv ia l; m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 00 47 le nt o 14 7 La ng ha ns e t a l. 20 08 Po pu lu s n ig ra (l ag oa p ar afl uv ia l; m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 00 51 m éd io 13 6 La ng ha ns e t a l. 20 08 Po pu lu s n ig ra (l ag oa ; 1 99 3) Te m pe ra do 0, 00 77 m éd io 90 B al dy e t a l. 20 02 Po pu lu s n ig ra (r io p ri nc ip al ; 1 99 3) Te m pe ra do 0, 00 85 m éd io 82 B al dy e t a l. 20 02 Po pu lu s n ig ra (r io p ri nc ip al ; 1 99 4) Te m pe ra do 0, 00 71 m éd io 98 B al dy e t a l. 20 02 Po pu lu s t re m ul oi de Te m pe ra do 0, 03 70 rá pi do 19 R oy er & M in sh al l 1 99 7 Po pu lu s t re m ul oi de s ( m éd ia e nt re c on di çã o na tu ra l e en riq ue ci da ) Te m pe ra do 0, 03 07 rá pi do 23 R oy er & M in sh al l 2 00 1 Po pu lu s x c an ad en si s ( ca na is ) Te m pe ra do 0, 00 81 m éd io 86 Q ui nn e t a l. 20 10 Po pu lu s x c an ad en si s ( có rr eg o) Te m pe ra do 0, 03 74 rá pi do 19 Q ui nn e t a l. 20 10 Pr ot iu m b ra si lie ns e (G ar ci a) T ro pi ca l 0, 00 42 le nt o 16 5 M or et ti et a l. 20 07 Pr ot iu m b ra si lie ns e (I nd ai á) T ro pi ca l 0, 00 20 le nt o 34 7 M or et ti et a l. 20 07 Pr ot iu m b ra si lie ns e (o ut on o; m al ha fi na ) T ro pi ca l 0, 00 16 le nt o 43 3 G on ça lv es Jr . e t. al . 2 00 7 Pr ot iu m b ra si lie ns e (o ut on o; m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 00 57 m éd io 12 2 G on ça lv es Jr . e t. al . 2 00 7 Pr ot iu m b ra si lie ns e (o ut on o; m al ha g ro ss a) T ro pi ca l 0, 00 21 le nt o 33 0 G on ça lv es Jr . e t. al . 2 00 7 DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1053 C on tin ua çâ o Ta be la I k t 1/ 2 Fo lh as C lim a (d ia -1 ) C la ss e (d ia s) R ef er ên ci a Pr ot iu m b ra si lie ns e (v er ão ; m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 00 46 le nt o 15 1 G on ça lv es Jr . e t. al . 2 00 7 Pr ot iu m b ra si lie ns e (v er ão ; m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 00 55 m éd io 12 6 G on ça lv es Jr . e t. al . 2 00 7 Pr ot iu m b ra si lie ns e( ou to no ; m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 00 47 le nt o 14 7 G on ça lv es Jr . e t. al . 2 00 7 Pr ot iu m h ep ta ph yl lu m (G ar ci a) T ro pi ca l 0, 00 40 le nt o 17 3 M or et ti et a l. 20 07 Pr ot iu m h ep ta ph yl lu m (I nd ai á) T ro pi ca l 0, 00 19 le nt o 36 5 M or et ti et a l. 20 07 Pr un us a vi um ( co m m as sa f ún gi ca ) Se m i-c on tin en ta l 0, 03 74 rá pi do 19 G es sn er & C ha uv et 1 99 4 Pr un us a vi um ( se m m as sa f ún gi ca ) Se m i-c on tin en ta l 0, 04 12 rá pi do 17 G es sn er & C ha uv et 1 99 4 Q ue rc us a lb a Te m pe ra do 0, 00 30 le nt o 23 1 D as e t a l. 20 07 Q ue rc us a lb a (á gu a du ra ) Te m pe ra do 0, 00 70 m éd io 99 Su be rk ro pp 2 00 1 Q ue rc us a lb a (á gu a m ol e) Te m pe ra do 0, 00 40 le nt o 17 3 Su be rk ro pp 2 00 1 Q ue rc us g am be lii (F os si l C re ek ) Te m pe ra do 0, 00 73 m éd io 95 L er oy & M ar ks 2 00 6 Q ue rc us g am be lii (O ak C re ek ) Te m pe ra do 0, 01 38 rá pi do 50 L er oy & M ar ks 2 00 6 Q ue rc us g am be lii (W et B ea ve r C re ek ) Te m pe ra do 0, 00 76 m éd io 91 L er oy & M ar ks 2 00 6 Q ue rc us il ex (c om m as sa f ún gi ca ) Te m pe ra do 0, 00 42 le nt o 16 5 G es sn er & C ha uv et 1 99 4 Q ue rc us il ex (r io d e m on ta nh a; in ve rn o; m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 00 10 le nt o 69 3 S ch w ar z & S ch w oe rb e 19 97 Q ue rc us il ex (r io d e m on ta nh a; in ve rn o; m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 00 18 le nt o 38 5 S ch w ar z & S ch woe rb e 19 97 Q ue rc us il ex (r io d e m on ta nh a; v er ão ; m al ha fi na ) Te m pe ra do 0, 00 11 le nt o 63 0 S ch w ar z & S ch w oe rb e 19 97 Q ue rc us il ex (r io d e m on ta nh a; v er ão ; m al ha g ro ss a) Te m pe ra do 0, 00 22 le nt o 31 5 S ch w ar z & S ch w oe rb e 19 97 Q ue rc us il ex (r io m ed it er râ ne o; v er ão ; m al ha fi na ) M ed it er râ ne o 0, 00 55 m éd io 12 6 S ch w ar z & S ch w oe rb e 19 97 Q ue rc us il ex (r io m ed it er râ ne o; v er ão ; m al ha g ro ss a) M ed it er râ ne o 0, 00 91 m éd io 76 S ch w ar z & S ch w oe rb e 19 97 GIMENES, K. Z. et al. Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1054 k t 1/ 2 Fo lh as C lim a (d ia -1 ) C la ss e (d ia s) R ef er ên ci a Q ue rc us il ex (s em m as sa f ún gi ca ) Te m pe ra do 0, 00 44 le nt o 15 8 G es sn er & C ha uv et 1 99 4 Q ue rc us ro bu r Te m pe ra do 0, 00 84 m éd io 83 Sa m pa io e t a l. 20 01 Q ue rc us ro bu r ( m at ér ia o rg ân ic a pa rt ic ul ad a gr os se ir a) Te m pe ra do 0, 00 19 le nt o 36 5 Yo sh im ur a et a l. 20 08 Q ue rc us ru br a Te m pe ra do 0, 00 70 m éd io 99 A rd ón e t a l. 20 09 Rh od od en dr on m ax im um Te m pe ra do 0, 00 40 le nt o 17 3 A rd ón e t a l. 20 09 Rh us n at al en si s Te m pe ra do 0, 02 60 rá pi do 27 D ob so n et a l. 20 03 Sa lix fr ag ili s Te m pe ra do 0, 02 70 rá pi do 26 H ie be r & G es sn er 2 00 2 Sa lix h um bo ld tia na Te m pe ra do 0, 01 19 rá pi do 58 C ap el lo e t a l. 20 04 Se ba st ia na c om m er so ni an a Te m pe ra do 0, 02 40 rá pi do 29 T re vi sa n & H ep p 20 07 Se ba st ia ni a co m m er so ni an a Te m pe ra do 0, 02 80 rá pi do 25 H ep p et a l. 20 09 Si m ir a m ax on ii T ro pi ca l 0, 04 80 rá pi do 14 A rd ón e t a l. 20 09 Sy m m er ia p an ic ul at a (m ar ço -a br il ; 0 -5 6 di as ) T ro pi ca l 0, 00 10 le nt o 69 3 R ue da -D el ga do e t a l. 20 06 Sy m m er ia p an ic ul at a (s et em br o- no ve m br o; 0 -5 6 di as ) T ro pi ca l 0, 01 00 m éd io / rá pi do 69 R ue da -D el ga do e t a l. 20 06 Sy zy gi um c or da tu m Te m pe ra do 0, 02 20 rá pi do 32 D ob so n et a l. 20 03 Te ct on a gr an di s ( B la w an ; m al ha fi na ) T ro pi ca l 0, 01 33 rá pi do 52 Lö hr e t a l. 20 06 Te ct on a gr an di s ( B la w an ; m al ha g ro ss a) T ro pi ca l 0, 01 49 rá pi do 47 Lö hr e t a l. 20 06 Te ct on a gr an di s ( K al i S en go n; m al ha fi na ) T ro pi ca l 0, 02 42 rá pi do 29 Lö hr e t a l. 20 06 Te ct on a gr an di s ( K al i S en go n; m al ha g ro ss a) T ro pi ca l 0, 03 13 rá pi do 22 Lö hr e t a l. 20 06 Te ct on a gr an di s ( L iw un g; m al ha fi na ) T ro pi ca l 0, 01 49 rá pi do 47 Lö hr e t a l. 20 06 Te ct on a gr an di s ( L iw un g; m al ha g ro ss a) T ro pi ca l 0, 01 86 rá pi do 37 Lö hr e t a l. 20 06 C on tin ua çâ o Ta be la I DECOMPOSIÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS Oecol. Aust., 14(4): 1036-1073, 2010 1055 C on tin ua çâ o Ta be la I k t 1/ 2 Fo lh as C lim a (d ia -1 ) C la ss e (d ia s) R ef er ên ci a Te ct on a gr an di s ( P al tu di ng ; m al ha fi na ) T ro pi ca l 0, 01 46 rá pi do 47 Lö hr e t a l. 20 06 Te ct on a gr an di s ( P al tu di ng ; m al ha g ro ss a) T ro pi ca l 0, 01 38 rá pi do 50 Lö hr e t a l. 20 06 Te rm in al ia o bl on ga T ro pi ca l 0, 03 90 rá pi do 18 A rd ón e t a l. 20 09 Te ss ar ia in te gr ifo lia Te m pe ra do 0, 01 43 rá pi do 48 G al iz zi & M ar ch es e, 2 00 7 Te ss ar ia in te gr ifo lia su bt ro pi ca l 0, 03 40 rá pi do 20 N ei ff & P oi d e N ei ff, 1 99 0 Te ss ar ia in te gr ifo lia (m ar ço -a br il ; 0 -5 6 di as ) T ro pi ca l 0, 00 90 m éd io 77 R ue da -D el ga do e t a l. 20 06 Te ss ar ia in te gr ifo lia (s et em br o- no ve m br o; 0 -5 6 di as ) T ro pi ca l 0, 02 90 rá pi do 24 R ue da -D el ga do e t a l. 20 06 Tr em a in te ge rr im a T ro pi ca l 0, 19 80 rá pi do 4 A rd ón e t a l. 20 09 Tr em a in te ge rr im a (A rb ol ed a) T ro pi ca l 0, 10 90 rá pi do 6 A rd ón e t a l. 20 06 Tr em a in te ge rr im a (C ar ap a) T ro pi ca l 0, 11 70 rá pi do 6 A rd ón e t a l. 20 06 Tr em a in te ge rr im a (c ór re go c om b ai xa s c on ce nt ra çõ es d e P) T ro pi ca l 0, 09 80 rá pi do 7 St al lc up e t a l. 20 06 Tr em a in te ge rr im a (c ór re go e nr iq ue ci do c om P ) T ro pi ca l 0, 15 30 rá pi do 5 St al lc up e t a l. 20 06 Tr em a in te ge rr im a (P ip er ) T ro pi ca l 0, 12 90 rá pi do 5 A rd ón e t a l. 20 06 Tr em a in te ge rr im a (S al tit o1 00 ) T ro pi ca l 0, 06 65 rá pi do 10 A rd ón e t a l. 20 06 Tr em a in te ge rr im a (S ur a) T ro pi ca l 0, 06 38 rá pi do 11 A rd ón e t a l.
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