Fundamentos de fisiologia

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PARTE I
CAPÍTULO 1: Animais e Ambientes: Funções no 
Âmbito Ecológico
CAPÍTULO 2: Moléculas e Células na Fisiologia 
Animal
CAPÍTULO 3: Genômica, Proteômica e Abordagens 
Fisiológicas Afins
CAPÍTULO 4: Transporte de Solutos e Água
Fundamentos 
de Fisiologia
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Página anterior: Um dos pensamentos de vanguarda nas descobertas fisiológicas é, cada vez mais, o reconheci-
mento de que as propriedades animais, considerando-se o organismo como um todo, frequentemente dependem 
de moléculas com atributos funcionais especiais. Proteínas de membrana, como as mostradas no centro da ima-
gem, por exemplo, são cruciais para a habilidade de produzir urina concentrada dos mamíferos – uma habilidade 
que aumenta a probabilidade de sobrevivência em ambientes onde a ameaça de desidratação está presente. A 
figura é um poro de água inserido na membrana celular, modelado através de ferramentas da biofísica computa-
cional. Todas as moléculas azuis são moléculas de água. As camadas de moléculas de água acima e abaixo represen-
tam os líquidos dentro e fora da célula. As moléculas vermelhas, divididas finamente à esquerda e à direita, repre-
sentam a matriz lipídica da membrana celular. As moléculas de água não se movem prontamente através da matriz 
lipídica da membrana celular, pois a água e os lipídeos tendem a ser imiscíveis. Os animais e outros organismos, 
entretanto, desenvolveram proteínas de membrana específicas, denominadas aquaporinas (poros de água) – que 
atuam como canais para a água se mover rapidamente para dentro e para fora da célula pelo processo de osmose. 
Nesta imagem, a aquaporina é representada por cilindros dourados, roxos e vermelhos, e por outras estruturas 
douradas. As moléculas de água fluindo através dos poros de água são mostradas como grandes moléculas azuis. 
O transporte de água desta maneira é crucial para a produção de urina concentrada e para muitas outras funções. 
(Cortesia de Emad Tajhorshid e Klaus Schulten, Grupo de Biofísica Teórica e Computacional, Universidade de Illinois, 
Urbana-Champaing.)
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Animais e Ambientes: Funções 
no Âmbito Ecológico
Fisiologia animal é o estudo das funções dos animais – o estudo de “como os animais funcionam”. A fisiologia 
traz uma perspectiva especial a cenas como a dos salmões saltando uma queda d´água. Todos sabemos das ma-
ravilhas do salmão-do-pacífico – eles migram dos rios para o oceano aberto, e anos depois, retornam aos rios 
onde foram concebidos para procriarem, dando origem à geração seguinte. Os fisiologistas buscam aprender 
sobre os desafios funcionais do salmão e determinar como estes desafios são vencidos. Quando um salmão está a 
centenas de quilômetros de distância de casa, no oceano, e a hora da reprodução se aproxima, quais os mecanis-
mos sensoriais e de direção que são utilizados para o nado em alta velocidade, na direção correta da costa, como 
costuma ser o caso? E quando chegam à costa, quais os processos sensoriais e 
integrativos utilizados para identificarem o rio onde a sua própria vida teve início 
anos atrás? Esses são os tipos de questões que intrigam os fisiologistas.
Antes de o salmão retornar à água doce, seu sangue torna-se mais diluído 
em relação à água do mar onde ele está nadando. Entretanto, a própria água 
doce é mais diluída do que o sangue do salmão. Quais são os artifícios que o 
peixe utiliza para manter o sangue mais diluído do que a água do mar e mais 
concentrado do que a água doce? Como os sistemas nervoso e endócrino or-
questram esta significativa mudança de um estado para outro, em especial frente 
ao fato (recentemente revelado pelas pesquisas) de que as mudanças iniciam-se 
enquanto o peixe – direcionando-se para o rio – ainda está no mar? Uma vez no 
seu rio de nascimento, o salmão não alimenta-se mais. Contudo, poderá nadar 
por várias semanas até desovar – nadando contra a corrente por centenas de 
quilômetros, e algumas vezes, em regiões montanhosas, saltando até 1,2 km em 
altura. Durante esse percurso, o peixe, em jejum, gradualmente utiliza reservas 
do seu organismo para suprir suas necessidades energéticas; 50 a 70% de todos 
os tecidos que podem fornecer energia são utilizados, até que o peixe chegue ao 
seu destino. Como o salmão controla qual parte será utilizada primeiro e qual 
parte será a última? Como essa energia gera a força e a orientação para o nado 
rio acima e dura até que o animal chegue ao seu destino? Quando é encontrada 
uma queda d´água, quais músculos são utilizados – e como eles geram força su-
ficiente – para o saltar até lá em cima? Estas são somente algumas questões que 
vêm à mente quando um fisiologista pergunta-se como um salmão funciona.
Como você está iniciando seus estudos de fisiologia, acreditamos que você 
esteja no início de uma grande aventura. Sentimo-nos privilegiados por termos 
passado nossas vidas profissionais aprendendo como os animais funcionam, e 
estamos ansiosos para sermos seus guias. Se pudéssemos pular com você em 
uma máquina fantástica, que nos permitisse viajar pela Terra no domínio ao qual 
estamos prestes a entrar, poderíamos lhe apontar cachalotes mergulhando por 
uma hora ou mais, e por mais de um quilômetro, em direção às profundezas; 
peixes elétricos utilizando músculos modificados para gerar um choque de 500 
CAPÍTULO 1
A migração do salmão-do-pacífico Tendo alimentado-se e crescido por vários anos no 
Oceano Pacífico, estes peixes encontraram o rio onde nasceram. Ainda que tenham ingerido 
sua última refeição no mar e irão jejuar durante sua viagem pelo rio, agora eles devem ter 
forças para voltar ao local de nascimento para a desova. Na figura, é mostrado o salmão-
-vermelho (Orcorhynchus nerka).
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volts; renas recém-nascidas e ainda molhadas com o fluido amniótico, 
ficando em estação no vento gélido do Ártico; recifes de coral cres-
cendo e proliferando devido às algas que entram em seus tecidos e 
permitem que a fotossíntese ocorra internamente; e mariposas voan-
do em noites frias, mas com corpos tão quentes como os corpos dos 
mamíferos. Cada uma dessas cenas atrai o interesse dos fisiologistas e 
continua a estimular novas pesquisas fisiológicas.
A importância da fisiologia
Por que o estudo de fisiologia animal é importante para você e para 
as pessoas em geral? No mínimo umas das razões já enfatizamos – o 
entendimento e a apreciação de todas as maravilhas e outros fenô-
menos do mundo animal dependem da análise de como os animais 
funcionam. Embora os salmões, por exemplo, sejam interessantes me-
ramente devido a suas histórias de vida, eles tornam-se ainda mais 
interessantes quando estudados fisiologicamente. Uma abordagem 
fisiológica revela, por exemplo, que apesar das aparências, metade 
ou mais das substâncias corporais de um salmão são substituídas por 
água enquanto o peixe migra rio acima, destruindo seus tecidos para 
obter energia para nadar. E o peixe deve gerenciar com cuidado essa 
mudança, para ter tecido gonádico e reservas de energia remanescen-
tes suficientes para a desova quando a viagem chegar ao fim. O estudo 
de fisiologia leva-nos de impressões superficiais às funções internas, e 
quase sempre esta aventura não é somente uma descoberta, mas sim 
uma revelação.
O estudo de fisiologia também tem enorme aplicação prática, pois 
a fisiologia é a principal disciplina para a compreensão da saúde e 
da doença. As análises de muitas doenças humanas – desde articu-
lações doloridas até doenças cardíacas – dependem da compreensão 
de como a “máquina humana” funciona. O médico que estuda doen-
ças cardíacas, por exemplo, precisa ter conhecimento sobre as forças 
que fazem o sangue fluir pelas câmaras cardíacas entreum batimento 
cardíaco e o próximo. Ele também deve saber como a pressão para 
a ejeção de sangue para as artérias é desenvolvida; como as células 
do músculo cardíaco coordenam suas contrações; e como as neces-
sidades de O2 e nutrientes de todas as partes do músculo cardíaco 
são supridas. Neste livro, discutiremos extensivamente esses e outros 
aspectos da fisiologia dos mamíferos. Mesmo quando dirigirmos a 
atenção para outros tipos de animais, nossos estudos muitas vezes 
terão aplicações para questões humanas. Uma das razões é porque 
muitos animais são frequentemente utilizados como “modelos” para 
as pesquisas que promovem o entedimento da fisiologia humana. 
As pesquisas com lulas, por exemplo, têm sido indispensáveis para o 
avanço do conhecimento da neurofisiologia, porque as lulas possuem 
neurônios com processos celulares tão grandes, que podem ser estu-
dados de maneiras que seriam impossíveis nos pequenos neurônios 
dos mamíferos.
A fisiologia é tão importante para a compreensão da saúde e da 
doença nos animais como o é para a compreensão dos mesmos nos 
seres humanos. Você pode ter imaginado como foi obtido o finan-
ciamento para os estudos com o salmão. Os governos canadense e 
americano, além de outros, têm investido nas pesquisas com salmão 
em grande parte para que a saúde deste importante animal possa ser 
melhor compreendida. Por exemplo, quando um rio é represado, em-
bora as barragens individuais possam ser desenhadas para permitir 
que o salmão passe, uma série de barragens pode aumentar tanto o 
custo total da migração, que o peixe – vivendo somente com seus es-
toques de energia – pode ficar sem energia antes que chegue ao local 
da desova. Com os estudos sobre a energética do nado e dos saltos, os 
engenheiros podem fazer uma previsão racional dos efeitos cumula-
tivos das barragens, em vez de simplesmente alterarem os rios e ve-
rem o que acontece. Os efeitos de poluentes aquáticos, como metais 
pesados e pesticidas, são outros tópicos importantes para a fisiologia 
do salmão.
Em resumo, a fisiologia é uma das disciplinas-chave para entender
 ■ A fisiologia fundamental de todos os animais
 ■ A saúde e as doenças humanas
 ■ A saúde e as doenças de cães, animais de fazendas, animais 
de criação e outros animais envolvidos com afazeres humanos
A fisiologia também é importante porque é uma das disciplinas 
biológicas mais integrativas, como enfatizado na Figura 1.1. Os fisio-
logistas estudam todos os níveis de organização do corpo animal (ver 
Figura 1.1c). A esse respeito, eles são como detetives que seguem pis-
tas a qualquer lugar que elas possam levá-los. Para entender como um 
órgão funciona, por exemplo, informações sobre os controles nervoso 
e endócrino e informações sobre a função enzimática no órgão são 
requeridas e podem levar aos estudos de ativação gênica, que codifica 
a síntese de enzimas. A fisiologia inclui todos estes níveis de organi-
zação biológica. O estudo de fisiologia também emprega os princípios 
da química e da física (ver Figura 1.1b). Os animais devem obedecer as 
leis da química e da física, e de fato eles exploram essas leis. Portanto, 
um estudo fisiológico muitas vezes está fundamentado em princípios 
da química e da física. Outro ponto significativo na discussão da na-
tureza integrativa da fisiologia é que o estudo da função anda de mãos 
dadas com os estudos da forma; uma revisão de anatomia é frequen-
temente necessária para os estágios dos estudos de fisiologia, e con-
forme a função fica clara, ela contribui com a anatomia. Também, os 
fisiologistas devem ter conhecimentos de biologia evolutiva e ecologia 
(ver Figuras 1.1a, d) pois, às vezes, o único modo de entender diferen-
ças fisiológicas entre duas espécies (p. ex., camelos e ursos polares) ou 
as diferenças entre duas populações de uma mesma espécie (p. ex., 
uma população de salmão que sobe o rio para a desova, versus uma 
outra que não o faz) é reconhecendo que as espécies e populações 
evoluíram em diferentes ambientes. Os estudantes muitas vezes gos-
tam dos estudos de fisiologia porque a disciplina é muito integrativa, 
mantendo juntos e sintetizando muitos conceitos, que de outra forma 
seriam independentes.
Mecanismo e origem: duas questões 
centrais para a fisiologia
A fisiologia tenta responder duas questões centrais: (1) qual é o meca-
nismo pelo qual a função é realizada, e (2) como este mecanismo deve 
ser? Para entender por que há duas questões, considere um problema 
análogo de como funciona um carro. Em particular, como uma engre-
nagem de roda faz para girar?
Para entender essa função, você deve desmontar um carro em par-
tes. Você pode estudar como os pistões dentro dos cilindros do motor 
são feitos para oscilar pela força liberada pela explosão da gasolina, 
Figura 1.1 O estudo da fisiologia integra o conhecimento de todos os ní-
veis de organização Para entender a fisiologia dos peixes, o fisiologista consi-
dera (a) a biologia evolucionária, (b) as leis da química e da física, e (d) as relações 
ecológicas – bem como (c) as funções do corpo em todos os níveis de organiza-
ção. Todos os elementos mostrados são para um gênero de peixes, Oncorhyn-
chus, os salmonídeos do Pacífico. Em (c) o desenho em “fisiologia de sistemas” 
é uma secção transversa do corpo; o salmão em “morfologia” é um salmão-rei. 
(Gráfico em a – pertence a uma população denominada salmão-cão – segundo 
Hendry et al., 2004; secção tranversa, salmão, e biomecanismos ilustrados em c, 
segundo Videler, 1993; gráfico em d – que pertence ao salmão-vermelho – se-
gundo Crossin et al., 2004.)
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Fisiologia Animal 5
ATP
Impulso – Arraste = Massa × Aceleração
Biomecânica
Morfologia Bioquímica
Tempo
V
ol
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ge
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 a
tr
av
és
 d
a
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br
an
a 
ce
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la
r
Neurônio
Fisiologia celular
(a) Evolução
 Os animais atuais são produtos da evolução e continuam evoluindo
Sistemas
fisiológicos
Moléculas de
combustíveis orgânicos
CO2
(b) Química e física
(c) A fisiologia depende de todos os níveis de organização
(d) Ecologia
 A fisiologia atua dentro de um contexto ecológico
Impulsos neuronais . . .
. . . transmitidos pelo
sistema nervoso . . .
. . . ativam os músculos
de natação.
O peixe se
propele aplicando
força à água.
Nervos
Medula espinal
Vértebra
Músculos de
natação
Enzimas
nas células
musculares
catalizam reações
que fornecem
energia para a
contração.
Os animais devem
aderir às leis da química
e da física – e, algumas
vezes, eles obtêm
vantagens delas.
C6H12O6 + 6 O2 → 
 6 CO2 + 6 H2O + energia
D
ife
re
nç
as
 g
en
ét
ic
as
en
tr
e 
as
 p
op
ul
aç
õe
s
2.000
Separação física (quilômetros)
0 4.000 6.000
Água salgada Água doce
Quando os salmões nadam do mar (esquerda) para a
água doce (direita), eles modificam as proteínas trans-
portadoras de íons no epitélio das brânquias de forma
que tornam-se capazes de bombear os íons da água
doce para dentro do corpo; processo contrário ao que
eles costumavam fazer na água do mar.
Um tipo de proteína de
membrana
Outro tipo de proteína de
membrana
O tamanho dos círculos simboliza
a intensidade da atividade
250
350
450
550
Ta
m
an
ho
 d
os
 o
vá
ri
os
 (g
)
0 100 200 300 400 500 600 700 800
Esforço necessário para chegar às áreas
de desova a partir do mar (índice)
150
50
As populações de 
uma espécie de salmão
diferem geneticamente,
e essa diferença
aumenta à medida
que a distância entre
elas aumenta.
A biomassa de ovos a serem
desovados torna-se menor à
medida que o salmão
trabalha mais para nadar rio
acima até as áreas de desova.
LEGENDA
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como os pistões e hastes de conexão giram o eixo de transmissão, e 
assim por diante. A partir de estudos como esses, é possível aprender 
como um carro funciona.
Na conclusão de um estudo como esse, entretanto, você poderá 
ter somente a metade da resposta à questão de como um carro funcio-
na. Presumindo que você tenha estudado o desenho rotineiro de um 
carro moderno, seus experimentos terão revelado como a combustão 
interna de rotina do motor gira a roda através da transmissão. Deixe 
a sua mente livre, contudo, e você irá rapidamente lembrar que exis-
tem desenhos alternativos para carros. O motor pode ser um motor a 
vapor ou um motor de combustível híbrido, por exemplo. E conforme 
pondera sobre como uma roda gira, você vê que está encarando duas 
questões: a questão imediata de como o desenho de um carro em parti-
cular faz uma roda girar, e a questão final de como aquele desenho em 
particular o faz. Os fisiologistas também encaram estas duas questões 
de mecanismo e origem.
O estudo de mecanismo: como os animais 
de hoje executam suas funções?
Se você examina um carro em particular e suas interações entre as par-
tes para entender como ele funciona, está aprendendo sobre os meca-
nismos de função do carro. Do mesmo modo, se estuda as interações 
entre as partes de um animal em particular – de órgãos a enzimas – 
para aprender como ele funciona, você está estudando o mecanismo 
do animal. Em fisiologia, mecanismo refere-se aos componentes dos 
animais vivos atuais e às interações entre estes componentes, que per-
mitem aos animais viverem como o fazem.
A curiosidade sobre os mecanismos é o que inspira muitos fisiolo-
gistas a estudarem os animais, e os estudos sobre mecanismos domi-
nam as pesquisas fisiológicas. A fisiologia, de fato, é mais claramente 
distinguida de outras disciplinas biológicas com as quais está rela-
cionada, como a morfologia e a ecologia, pelo seu foco central sobre 
os estudos de mecanismos. Um fisiologista normalmente inicia uma 
investigação pela observação de uma capacidade em particular, que 
incita a curiosidade ou a necessidade de ser compreendida por razões 
práticas. A capacidade do sistema visual humano de distinguir ver-
melho e azul é um exemplo. Outro exemplo é a capacidade de certos 
tipos de células nervosas de conduzir impulsos nervosos a velocidades 
acima de 100 metros por segundo. Independentemente da capacida-
de de interesse, o objetivo típico das pesquisas fisiológicas é descobrir 
as bases de seus mecanismos. Quais células, enzimas, e outras partes 
do corpo são utilizadas – e como são utilizadas – para permitir que o 
animal os execute?
Para um exemplo detalhado de mecanismo, considere de que 
modo um órgão de um vagalume produz luz. Provavelmente nosso 
conhecimento sobre essa questão terá avançado quando você ler esta 
página, porque esse assunto está sob ativa investigação. A bioquímica 
é clara (Figura 1.2a). Um composto químico (benzotiazol), denomina-
do luciferina de vagalume, primeiro reage com o trifosfato de adenosina 
(ATP) para formar luciferil-AMP (AMP, monofosfato de adenosina). 
Então, se o O2 – oxigênio molecular – puder chegar até a luciferil-
-AMP, os dois reagem para formar um produto químico no qual os 
elétrons são impulsionados a um estado de excitação, e quando o pro-
duto deste elétron excitado retorna ao seu estado normal, ele emite 
fótons. Esta sequência de reações requer uma proteína catalítica, uma 
enzima denominada luciferase de vagalume. Quando um vagalume não 
está produzindo luz (Figura 1.2b), todo O2 que chega às células de 
luz do inseto via túbulos de transporte de gás é interceptado (assim 
impedindo a reação com a luciferil-AMP) pela mitocôndria que está 
posicionada entre os túbulos de transporte de gás e o local das reações 
da luciferina. As células de luz produzem luz (Figura 1.2c) quando, 
devido à estimulação pelo sistema nervoso, a mitocôndria torna-se ba-
ATP
ATP
ATP
O2
O2 O2
Fótons
O2 O2 O2 O2
(a) Reações químicas de emissão de luz
Catálise pela
luciferase de vagalume
Luciferina de vagalume
Luciferil– AMP
(b) Célula luminosa no estado escuro
Túbulo de
transporte
de gás
Célula luminosa
Mitocôndria
Luciferina
Luciferil-AMP
(c) Célula luminosa em estado de lampejo
Luciferina
Luciferil-AMP
Óxido nítrico
Elétron excitado é produzido
Produto no estado original
No estado escuro, a mitocôndria 
intercepta o O2, e as reações de emissão 
de luz não podem ser completadas.
No estado de lampejo de luz, o óxido 
nítrico é produzido sob controle nervoso 
e banha as mitocôndrias, impedindo-as 
de interceptar o O2.
Pulsos de O2 alcançam as reações da 
luciferina, resultando em impulsos de luz.
Figura 1.2 O mecanismo de produção de luz pelo vagalume (Photinus) 
(a) A química da produção de luz. (b, c) Nas células de luz – as células que com-
põem o órgão de luz – as reações da luciferina são espacialmente separadas da 
mitocôndria. Quando uma célula de luz não está piscando (b), a mitocôndria in-
tercepta o O2. Contudo, quando a célula está piscando (c), o O2 passa pelas rea-
ções da luciferina. A compreensão do pisca-pisca do vagalume é um trabalho 
em andamento; assim, parte deste cenário é hipotético. AMP = monofosfato de 
adenosina; ATP = trifosfato de adenosina.
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Fisiologia Animal 7
nhada por óxido nítrico (NO). O NO bloqueia o uso mitocondrial de 
O2, permitindo que o O2 reaja com a luciferil-AMP. Fatos como esse 
formam uma descrição do mecanismo pelo qual o vagalume produz luz.
O estudo de um mecanismo pode se tornar tão intrincado, que dé-
cadas ou séculos são necessários para que o mecanismo seja totalmen-
te compreendido. Por definição, entretanto, o mecanismo completo de 
uma dada função está presente, aqui e agora, para estudo. Um cientista 
pode, a princípio, descrever completamente o mecanismo de um pro-
cesso, apenas estudando os mínimos detalhes dos animais existentes.
O estudo da origem: por que os animais 
de hoje possuem seus mecanismos?
Suponha que um jovem observe um vagalume produzir um facho de 
luz e peça a você para explicar o que ele viu. Você poderia interpretar 
a pergunta como uma questão sobre mecanismo. Então, poderia res-
ponder que o cérebro do inseto manda impulsos nervosos que fazem 
com que as células de luz se tornem banhadas por óxido nítrico, re-
sultando na produção dos elétrons excitados pela reação do O2 com 
luciferil-AMP. Entretanto, o jovem que lhe pede para explicar o piscar 
de um vagalume deve estar interessado em outra coisa. A razão do va-
galume produzir luz é, provavelmente, o que está na mente do seu jo-
vem amigo, em vez do mecanismo. Isto é, o jovem está querendo saber 
por que o vagalume possui um mecanismo para produzir luz.
Para os biólogos, a resposta está nas origens evolutivas. Os mecanis-
mos dos animais modernos são produtos da evolução e, assim, a razão 
para a existência dos mecanismos está nos processos evolutivos. O es-
tudo das origens evolutivas é o objetivo central da fisiologia moderna, 
pois ele promete revelar o significado dos mecanismos. Se pudermos 
aprender por que a evolução produziu um mecanismo, entenderemos 
melhor o que (se houver algo) os animais ganham com ele.
Como os mecanismos modernos evoluíram no passado, a questão 
das origens é fundamentalmente histórica. As origens de um meca-
nismo, ao contrário do mecanismo em si, não podem comumente ser 
observadas diretamente aqui e agora. Em vez disso, as origens normal-
mente devem ser estudadas de modo indireto, por meio de inferências 
sobre o passado derivadas das observações que podemos fazer no pre-
sente. A dependência do raciocínio indireto significa que a origem evo-
lutiva é raramente entendida com a mesma certeza que os mecanismos.
Aseleção natural é um processo-chave 
da origem evolutiva
A seleção natural é somente um dos vários processos pelos quais os 
animais adquirem traços durante a evolução, como discutimos mais 
adiante neste capítulo. A seleção natural, entretanto, ocupa um lugar 
de especial importância para os biólogos, pois, de todas as maneiras 
de mudança evolutiva, acredita-se que a seleção é o principal processo 
pelo qual os animais tornam-se aptos para viver nos seus ambientes.
A seleção natural é o aumento na frequência de genes produtores 
de fenótipos que aumentam a probabilidade de que os animais irão 
sobreviver e reproduzir. Durante a evolução por seleção natural, esses 
genes aumentam em frequência porque os animais com os genes são 
diferencialmente bem-sucedidos em relação aos outros membros da 
sua espécie. Se descobrimos que um mecanismo fisiológico é origina-
do pela seleção natural no ambiente predominante, podemos concluir 
que o mecanismo é um recurso; isto é, melhora as chances de sobrevi-
vência e reprodução no ambiente que o animal ocupa.
A adaptação é um conceito importante e irmão da seleção natural. 
Como discutimos adaptação em detalhes mais adiante, aqui simples-
mente declaramos que uma adaptação é um mecanismo fisiológico ou 
outro traço que é produto da seleção natural. As adaptações são recur-
sos; por causa do modo como se originaram, ajudam na sobrevivência 
e na reprodução dos animais que vivem no ambiente onde evoluíram. 
Quando falamos de significância adaptativa de um traço evoluído pela 
seleção natural, nos referimos à razão pela qual o traço é um recurso; 
isto é, a razão pela qual a seleção natural favoreceu a evolução do traço.
O piscar de luz do vagalume geralmente funciona para atrair 
parceiros. Os machos de cada espécie emitem flashes de luz em um 
padrão distinto espécie-específico à medida que voam, sinalizando a 
identidade da sua espécie para as fêmeas. (Figura 1.3). Usando várias 
fontes de evidência, estudiosos de vagalumes inferem que o meca-
nismo de produção de luz do vagalume evoluiu pela seleção natural, 
pois os flashes de luz podem ser usados para unir os sexos. Assim, o 
mecanismo de produção de luz é uma adaptação e, o seu significado 
adaptativo, a atração do sexo oposto.
Mecanismos e significância adaptativa são 
conceitos diferentes e um não implica o outro
Por que destacamos que a fisiologia se depara com duas questões 
centrais? Enfatizamos que a fisiologia estuda mecanismo e as origens 
evolutivas para compreender a significância adaptativa. Por que am-
bos? Os fisiologistas devem procurar respostas para ambas as ques-
tões, pois mecanismo e significância adaptativa não implicam um o outro. 
Se você conhece o mecanismo de um processo, não necessariamente 
sabe sobre a sua significância adaptativa. Se conhece a significância 
adaptativa, não significa que saiba algo sobre o mecanismo. Assim, 
para entender tanto o mecanismo quanto a significância adaptativa, 
você deve estudar os dois.
Como um exemplo, considere a produção de luz pelo vagalume 
mais uma vez. Os fisiologistas conhecem vários mecanismos pelos 
quais os organismos podem produzir luz.1 Então, mesmo que os va-
galumes fossem recrutados para atrair seus parceiros com luz, o me-
canismo de produção não seria limitado teoricamente só àquele que 
eles usam. O mecanismo de produção de luz dos vagalumes não pode 
ser deduzido pelo simples conhecimento do propósito de uso do me-
canismo. Reciprocamente, os flashes de luz poderiam ser usados para 
outros propósitos que não atrair o parceiro, como atrair a presa, distrair 
predadores ou sincronizar biorritmos. O significado da produção de 
luz não pode ser deduzido pelo simples fato de que a luz é produzida 
ou pelo conhecimento do mecanismo pelo qual é produzida.
François Jacob (n. 1920), um Nobel laureado, questionou em um 
famoso artigo se a evolução pela seleção natural se parece mais com 
engenharia ou funilaria. Um engenheiro que está projetando uma má-
quina pode começar por um desenho simples. Ou seja, o engenheiro 
começa o projeto pensando em qual seria o melhor design e só então 
começa a construir o projeto a partir da matéria-prima. Um funileiro 
que está construindo uma nova máquina começa com partes de má-
quinas preexistentes. 
A evolução é como a funilaria, argumentou Jacob: uma população 
de animais que está evoluindo um novo órgão ou processo raramente 
começa de um desenho; em vez disso, começa com elementos que 
já tem em mãos para outras razões. Os pulmões dos mamíferos, por 
exemplo, se originaram das evaginações de um tubo de transporte de 
comida, o esôfago, no antigo peixe que deu origem aos tetrápodes que 
vivem na terra hoje. Aqueles peixes, além disso, não foram os únicos 
peixes a evoluir órgãos de respiração aérea. Hoje, como discutido no 
 1 O número de mecanismos conhecidos é parcialmente obscurecido pelo fato 
de a luciferina e a luciferase serem termos genéricos, cada um usado para se 
referir à vários compostos químicos diferentes. Por exemplo, mais de 30 com-
postos diferentes são chamados de “luciferina”. Do mesmo modo, embora 
seja dito que vários organismos bioluminescentes façam isso com o “sistema 
luciferina-luciferase”, esses organismos não estão empregando os mesmos 
compostos químicos.
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8 Hill, Wyse & Anderson
Capítulo 22 (ver página 557), existem vários grupos diferentes de pei-
xes que usam estômago, intestinos, cavidade bucal ou evaginações das 
câmaras branquiais como órgãos de respiração aérea. A diversidade 
lembra um funileiro que, fazendo um carrinho de jardim, pode tentar 
usar eixos e rodas tiradas de uma bicicleta descartada, de um trailer 
antiquado ou de um carrinho de criança.
Ao longo da evolução, os animais, de certo modo, 
tiveram que permanecer capazes de viver na sua 
maneira antiga mesmo tendo desenvolvido novas 
maneiras. Assim, o desenho a partir dos primeiros 
princípios – a abordagem da engenharia – não seria 
possível.
O aspecto remendado da evolução é a razão-
-chave de o mecanismo e a significância adaptativa 
não implicarem um o outro. O mecanismo empre-
gado para desempenhar uma função particular não 
é uma abstração mas, em vez disso, uma marca das 
estruturas e processos que vieram antes em qualquer 
linha evolutiva particular. Considere, por exemplo, os 
olhos de dois grupos de animais aquáticos: os molus-
cos cefalópodes (lulas e polvos) e os peixes. Ambos os 
grupos evoluíram olhos sofisticados que permitem o 
estilo de vida baseado na excelente visão. Entretan-
to, esses olhos são formados por desenhos de retinas 
muito diferentes (Figura 1.4). Os fotorreceptores nas 
retinas do peixe apontam para longe da luz; aque-
les das lulas e dos polvos apontam em direção à luz. 
Além disso, os sinais visuais dos fotorreceptores do 
peixe são extensivamente processados por redes de 
células nervosas integradoras dentro da retina antes 
das informações visuais serem enviadas ao cérebro 
em um único nervo óptico, ao passo que, nas lulas 
e nos polvos, os fotorreceptores enviam sinais mais 
diretamente ao cérebro em vários nervos ópticos. A 
significância adaptativa da excelente visão nos dois 
grupos de animais é semelhante, mas os mecanismos 
detalhados não são. A principal razão para as dife-
renças dos mecanismos é, sem dúvida, que os dois 
grupos formaram os seus olhos a partir de diferentes 
estruturas preexistentes.
A abordagem deste livro 
sobre fisiologia
A fisiologia mecanicista, a qual enfatiza o estudo do 
mecanismo, e a fisiologia evolutiva, a qual enfatiza 
o estudo das origens evolutivas, foram reconhecidas 
como as principais abordagens do estudo da fisiologia 
animal nos últimos anos. As duas abordagens compar-
tilham o mesmo assunto global: ambas discutem o en-
tendimento da função animal. Elas diferem, entretanto, 
em aspectosparticulares da fisiologia que enfatizam. 
O ponto de vista deste livro, como já foi ressaltado, é que ambas as 
abordagens são essenciais para a fisiologia ser completamente com-
preendida.
A fisiologia comparativa e a fisiologia ambiental são abordagens 
adicionais ao estudo da fisiologia animal. Essas abordagens se sobre-
põem à fisiologia mecanicista e à evolutiva e se sobrepõem uma à ou-
tra. A fisiologia comparativa é o estudo sintético da função de todos os 
animais. Ela contrasta, por exemplo, com a fisiologia humana ou a fisio-
logia das aves, cada uma das quais trata somente de um grupo limitado 
de animais. A fisiologia comparativa é assim chamada porque uma das 
suas principais metas é comparar sistematicamente as maneiras pelas 
quais vários tipos de animais realizam funções semelhantes, como vi-
são, respiração ou circulação. A fisiologia ambiental (também chamada 
de fisiologia ecológica) é o estudo de como os animais respondem fisio-
logicamente às condições ambientais e aos desafios, ou – sendo mais 
Figura 1.3 As borboletas macho os seus mecanismos de produção de luz 
para uma função adaptativa, atração para acasalamento O desenho mostra 
os padrões representativos de piscadas e trajetórias de voos dos machos de nove 
diferentes espécies de borboletas do gênero Photinus do centro e do leste dos 
Estados Unidos. Cada linha de voo representa uma espécie diferente. Por exem-
plo, a linha mais superior representa Photinus consimilis, uma espécie que voa 
alto sobre o chão. Para entender o formato, imagine que você está assistindo 
a borboleta mais alta quando ela deixa a árvore e segue a sequência numera-
da. As diferenças nas piscadas e nos padrões de voo entre as espécies permitem 
aos machos sinalizar as suas espécies para as fêmeas. (Segundo desenho de Dan 
Otte, em Lloyd, 1966.)
4321 Logo após sair da árvore, a 
borboleta mais alta emite 
três piscadas em sequência 
rápida. 
Depois, ela voa 
um pouco sem 
piscar.
Novamente ela 
emite um conjunto 
de três piscadas e 
fica escura.
Finalmente, emite três 
novas piscadas logo antes 
de desaparecer do seu 
campo de visão à direita.
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Fisiologia Animal 9
breve – “fisiologia ecologicamente relevante”. A fisiologia integrativa 
é um termo quase novo que se refere às investigações com uma ênfa-
se deliberada sobre a síntese através dos níveis de organização biológica, 
como a pesquisa que comprova as relações entre as características mo-
leculares e anatômicas dos órgãos.
Nosso ponto de vista neste livro é mecanicista, evolutivo, compa-
rativo, ambiental e integrativo. Em outras palavras, ressaltamos
 ■ Os mecanismos pelos quais os animais desempenham as fun-
ções que mantêm a vida
 ■ A evolução e a significância adaptativa dos traços fisiológicos
 ■ As maneiras nas quais vários grupos filogenéticos de animais di-
ferem ou se assemelham uns aos outros
 ■ As maneiras nas quais a fisiologia e a ecologia interagem, no 
presente e durante o tempo de evolução
 ■ A importância de todos os níveis de organização – dos genes às 
proteínas e dos tecidos aos órgãos – para o completo entendi-
mento dos sistemas fisiológicos.
Sobrepondo com as classificações já discutidas, a fisiologia é di-
vidida também em vários ramos ou disciplinas baseadas nos tipos de 
funções desempenhadas pelos animais. A organização deste livro em 
partes ou capítulos é baseada nos tipos de função. Como mostra a Ta-
bela 1.1, o livro consiste em seis subdivisões principais, Partes I até VI, 
cada uma com foco em um conjunto particular de funções. Os capí-
tulos dentro de cada parte discutem aspectos particulares do tópico 
enfatizado. O último capítulo de cada parte (exceto a Parte I) é um 
capítulo “Em Ação”, que leva uma abordagem sintética até um tópico 
proeminente que provoca curiosidade. O principal objetivo dos capítulos 
“Em Ação” é mostrar como o material em cada parte pode ser usado de ma-
neira integrativa para entender a função do animal.
Agora, como se diz no teatro, “Deixe o espetáculo começar”. Visto 
que consideramos o principal assunto deste capítulo – função no estágio 
ecológico –, os três principais atores são os animais, os ambientes e os 
processos evolutivos (ver Figura 1.1). Nós, agora, tratamos de cada um.
Luz
(a) Polvo (b) Peixe
Músculo
Lentes
Córnea
Íris
Luz
Músculo
Lentes
Córnea
Íris
Luz
Retina Retina
Fotorreceptor
Ao
cérebro
Ao
cérebro
Luz
Neurônios
de integração Fotorreceptor
No olho de um polvo ou de uma lula, os 
fotorreceptores apontam em direção à 
luz que chega.
As células nervosas que 
deixam a retina seguem 
para um único nervo óptico.
As células nervosas que conduzem 
sinais visuais dos receptores da retina 
ao cérebro deixam o olho diretamente 
em vários nervos ópticos. 
As células nervosas na retina em um 
peixe ou outros vertebrados, ao contrário 
daquelas do polvo, formam redes que 
processam extensivamente a informação 
visual antes de os sinais irem para o 
cérebro.
No olho de um peixe ou de outro 
vertebrado, os fotorreceptores 
apontam da direção que a luz entra, 
de modo que a luz deve passar 
através do tecido da retina para 
estimular os fotorreceptores.
Músculo
Lentes
Córnea
Íris
Luz
Figura 1.4 As estruturas que são semelhantes em aparên-
cia grosseira, desempenho funcional e significado adap-
tativo podem diferir significativamente em detalhes de 
como se agrupam e trabalham Tanto os moluscos cefaló-
podes quanto os peixes desenvolveram visão excelente, mas 
eles usam mecanismos detalhados diferentes. (a adaptada de 
Wells, 1966 e Young, 1971; b adaptada de Walls, 1942.)
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10 Hill, Wyse & Anderson
Animais
As propriedades que merecem ser mencionadas na revisão inicial são 
aquelas de importância primordial. Essas incluem que (1) animais são 
estruturalmente dinâmicos, (2) animais são sistemas organizados que re-
querem energia para manter a sua organização e (3) tanto tempo quanto 
tamanho corporal são de significado fundamental nas vidas de todos os 
animais.
Uma das propriedades mais importantes dos animais é que os áto-
mos dos seus corpos – seus blocos de construção – estão em troca dinâ-
mica com os átomos em seus ambientes durante a vida. Este dinamis-
mo estrutural – chamado memoravelmente de “o estado dinâmico dos 
constituintes corporais”, por Rudolf Schoenheimer, que o descobriu2 
– é uma maneira fundamental na qual os animais diferem dos objetos 
inanimados, como os telefones, por exemplo. Depois que um telefone 
é manufaturado, os átomos de carbono e ferro que formam a sua subs-
tância permanecem pelo tempo que o telefone existir. Pode-se pensar, 
devido à observação casual, que a composição de uma pessoa, de um 
leão ou de um caranguejo é semelhantemente estática. Essa ilusão foi 
abruptamente dissipada, entretanto, quando Schoenheimer e outros 
começaram a usar isótopos químicos como ferramentas de pesquisa.
Os isótopos se mostraram reveladores, pois eles permitem que os 
átomos sejam marcados e, depois, rastreados. Considere o ferro como 
um exemplo. Como a maioria dos átomos de ferro na natureza tem 
peso atômico 56 (Fe56), um pesquisador pode marcar diferentemente 
um conjunto particular de átomos de ferro substituindo o incomum 
(mas estável) isótopo alternativo do ferro, ficando com um peso atômi-
co de 58 (Fe58). Suponha que criemos um telefone no qual os átomos 
de ferro são de isótopos incomuns de Fe58, de modo que possamos 
distinguir aqueles átomos de ferro dos outros geralmente disponíveis. 
Anos mais tarde, todos os átomos de ferro no telefone ainda serão 
os do tipo Fe58. Suponha, entretanto, que possamos desenvolver uma 
 2 Assim que os químicos aprenderam e começaram a sintetizar isótoposinco-
muns na década de 1930, Rudolf Schoenheimer (1898-1941) foi um dos primei-
ros a aplicar os isótopos recém-descobertos para estudar o metabolismo dos 
animais. O seu livro clássico sobre o assunto, publicado postumamente durante 
a 2ª Guerra Mundial, é chamado O estado dinâmico dos constituintes do corpo.
pessoa marcada com Fe58, alimentando-a ao longo de um ano com o 
isótopo incomum de Fe58, de modo que os átomos de ferro com isó-
topos diferentes formem as moléculas de hemoglobina e outras mo-
léculas que contenham ferro pelo corpo da pessoa. Suponha que o 
fornecimento do isótopo incomum de ferro na dieta da pessoa seja 
interrompido. Depois – à medida que o tempo passa – os átomos com 
isótopos diferentes Fe58 no corpo sairão e serão substituídos por áto-
mos de ferro com isótopo comum de Fe56 do ambiente. Anos mais tar-
de, todos os átomos incomuns de ferro terão sumido. Vemos, então, 
que embora a pessoa aparente ser estruturalmente constante como o 
telefone, os átomos de ferro no corpo de uma pessoa em um momento 
diferem daqueles em outro momento.
A razão mecanicista para a renovação dos átomos de ferro em um 
animal é que os constituintes moleculares do corpo de um indivíduo 
são decompostos e formados novamente. Um eritrócito (célula ver-
melha) do sangue humano, por exemplo, normalmente vive somente 
por 4 meses. Quando um eritrócito é descartado e substituído, alguns 
dos átomos de ferro das moléculas de hemoglobina são excretados no 
ambiente, e alguns átomos de ferro da nova célula são adquiridos pela 
dieta. Desse modo, mesmo que o número de eritrócitos permaneça 
relativamente constante, os átomos de ferro das células estão em troca 
dinâmica com os átomos de ferro do ambiente.
Essencialmente, todos os átomos na massa do corpo de um ani-
mal passam por trocas dinâmicas semelhantes. Os átomos de cálcio 
entram no esqueleto de um animal e mais tarde são removidos; alguns 
dos átomos removidos são substituídos por novos átomos de cálcio 
novamente ingeridos a partir do ambiente. As proteínas e gorduras 
pelo corpo de um animal são continuamente decompostas em taxas 
substanciais, e a sua nova síntese ocorre em parte com novas molécu-
las adquiridas do ambiente,3 como aminoácidos e ácidos graxos dos 
alimentos. As pessoas adultas geralmente ressintetizam 2 a 3% da sua 
proteína corporal a cada dia, e aproximadamente 10% dos aminoáci-
dos usados para formar novas moléculas de proteínas são adquiridos 
da alimentação.
 3 Veja o Capítulo 2 (página 55) para discussão do sistema ibiquitina-proteaso-
ma que atinge proteínas para quebrá-las e desmontá-las.
TABELA 1.1 A organização deste livro
Os capítulos “Em Ação”, escritos em itálico, exemplificam como o material mostrado em cada parte do livro pode ser usado sinteticamente para entender um pro-
blema na fisiologia animal.
Parte Tópicos dentro das partes
Parte I: Fundamentos de Fisiologia • Animais e ambientes (Capítulo 1) • Moléculas e Células (Capítulo 2) • Genômica e proteômica (Capítulo 3) • Trans-
porte de solutos e água (Capítulo 4)
Parte II: Alimento, energia, e temperatura • Nutrição, alimentação e digestão (Capítulo 5) • Metabolismo energético (Capítulo 6) • Metabolismo aeróbio e 
anaeróbio (Capítulo 7) • A energética da atividade aeróbia (Capítulo 8) • Relações térmicas (Capítulo 9) • Mamíferos 
em ambientes gélidos (Capítulo 10)
Parte III: Sistemas integradores • Neurônios (Capítulo 11) • Sinapses (Capítulo 12) • Processos sensoriais (Capítulo 13) • Sistema nervoso; relógios 
biológicos (Capítulo 14) • Fisiologia endócrina e neuroendócrina (Capítulo 15) • Reprodução (Capítulo 16) • Nave-
gação animal (Capítulo 17)
Parte IV: Movimento e músculo • Controle do movimento (Capítulo 18) • Músculo (Capítulo 19) • Plasticidade muscular no uso e no desuso (Capítulo 20)
Parte V: Oxigênio, dióxido de carbono e 
transporte interno
• Introdução à Fisiologia do Oxigênio e do Dióxido de Carbono (Capítulo 21) • Respiração (Capítulo 22) • Transporte 
de gases no sangue (Capítulo 23) • Circulação (Capítulo 24) • O Mergulho dos Mamíferos Marinhos (Capítulo 25)
Parte VI: Água, sais e excreção • Fisiologia de Água e Sais (Capítulo 26) • Fisiologia de Água e Sais dos Animais em Seus Ambientes (Capítulo 27) • 
Rins e Excreção (Capítulo 28) • Mamíferos dos Desertos e Savanas (Capítulo 29)
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Fisiologia Animal 11
Você nunca se perguntou por que precisa se preocupar toda semana 
sobre se está comendo cálcio, ferro, magnésio e proteína suficientes? 
A explicação é proporcionada pelos princípios que estamos discutindo. 
Se você fosse um objeto inanimado, o suficiente de cada elemento ou 
composto necessário poderia formar o seu corpo desde o início, e eles 
lhe seriam suficientes para sempre. Em vez disso, como você está vivo 
e dinâmico – em vez de inanimado e estático –, perde elementos e 
componentes a cada dia e deve substituí-los.
Como esta discussão tem ilustrado, os limites materiais entre um 
animal e seu ambiente estão desfocados, não nítidos. Os átomos cru-
zam as fronteiras ao longo da vida, de modo que um átomo que é parte 
dos tecidos de um animal pode um dia estar no chão da floresta ou 
à deriva na atmosfera no dia seguinte, e vice-versa. Possivelmente, a 
implicação mais profunda desses fatos é que um animal não é um objeto 
material.
A propriedade estrutural de um animal que persiste 
com o passar do tempo é a sua organização
Se os blocos de construção atômica de um animal são transitórios, por 
qual propriedade estrutural um animal é definido? A resposta vem da 
imaginação de que podemos ver as moléculas individuais no corpo 
de um animal adulto. Se pudéssemos, observaríamos que as estrutu-
ras moleculares e as relações espaciais das moléculas nos tecidos são 
relativamente constantes ao longo do tempo, mesmo que os átomos 
que formam as moléculas mudem de tempos em tempos. Uma analo-
gia bruta seria uma parede de tijolos que mantém um tamanho e um 
formato, mas os tijolos são constantemente substituídos, de modo que 
os tijolos presentes durante um mês são diferentes daqueles presentes 
um mês antes.
A propriedade estrutural de um animal que persiste ao longo do 
tempo é a organização dos seus blocos de construção atômica, não dos 
blocos de formação em si. Assim, um animal é definido por sua organi-
zação. Essa característica dos animais proporciona a razão mais funda-
mental pela qual eles requerem energia por toda a vida. Como discu-
timos em detalhe no Capítulo 6, a segunda lei da termodinâmica diz 
que para a organização ser mantida num sistema dinâmico, o uso de 
energia é essencial.
A maioria das células é exposta ao meio 
interno, não ao meio externo
Mudando de foco agora para as células do corpo de um animal, pri-
meiro é importante ressaltar que as condições experimentadas pela 
maioria das células animais são as condições internas do corpo, não as 
externas. A maioria das células é banhada pelos líquidos dos tecidos 
ou pelo sangue. Assim, o meio da maior parte das células consiste em 
um conjunto de condições predominantes nos líquidos ou no sangue 
dos tecidos. Claude Bernard (1813-1878), francês, um dos fisiologistas 
mais influentes do século XIX, foi o primeiro a codificar esse conceito. 
Ele cunhou o termo meio interno (milieu intérieur) para se referir às 
condições – temperatura, pH, concentração de sódio (Na+) e outros – 
experimentadas pelas células dentro do corpo do animal. As condições 
externas ao corpo representam o meio externo.
O meio interno pode variar quando o meio 
externo muda, ou pode permanecer constante
Os animais evoluíram vários tipos de relações entre o seu meio in-
terno e o meio externo. Se pensarmos na organização do corpo como 
hierarquicamente arranjada, as relações entre o meio interno e o meio 
externo representam um dos níveis hierárquicos potenciaisnos quais 
os animais podem exibir organização. Em um nível primário, todos os 
animais consistentemente exibem organização estrutural de seus áto-
mos e moléculas. No seguinte, segundo nível, os animais às vezes – 
mas somente às vezes – exibem mais organização mantendo o seu 
meio interno diferente do meio externo.
Os animais apresentam dois tipos principais de relação entre 
seus meios interno e externo. Por um lado, quando as condições fora 
do corpo do animal mudam, o animal pode permitir que seu meio 
interno acompanhe essas condições externas e, assim, mudar com 
as mudanças externas. Por outro lado, o animal pode manter cons-
tante o seu meio interno. Estas alternativas podem ser ilustradas 
com temperatura (Figura 1.5). Se a temperatura do meio externo 
de um animal muda, uma opção para o animal é deixar a sua tem-
peratura interna mudar para se igualar à externa (ver Figura 1.5a). 
Outra opção para o animal é manter uma temperatura constante 
(ver Figura 1.5b). Se um animal permite que as condições internas 
e externas se igualem, é dito que apresenta conformação. Se um 
animal mantém o meio interno constante frente à variabilidade ex-
terna, mostra regulação. A conformação e a regulação são extremos; 
as respostas intermediárias são comuns.
Os animais frequentemente mostram conformação a respeito 
de algumas características do seu meio interno enquanto mostram 
regulação a respeito de outras. Considere um salmão, por exemplo 
(Figura 1.6). Como a maioria dos peixes, salmões são conformadores 
para temperatura; eles deixam a sua temperatura se igualar àquela da 
água ao redor. Simultaneamente, os salmões são excelentes regula-
dores para cloro; eles mantêm uma concentração quase constante de 
íons Cl– no seu sangue, não importando se a concentração externa 
de Cl– está alta ou baixa.
A regulação tem demandas de energia maiores do que a confor-
mação sobre as fontes de energia de um animal, pois a regulação re-
presenta uma forma de organização; durante a regulação, a organi-
zação é manifestada tanto pela manutenção da constância dentro do 
corpo quanto pela manutenção de uma distinção entre as condições 
de dentro e de fora. Uma analogia familiar para os custos de energia 
da regulação em animais é proporcionada pelo aquecimento de uma 
casa. Uma grande quantidade de energia é necessária para manter o 
interior de uma casa a 22ºC (72ºF) durante o frio do inverno. Esse custo 
de energia é evitado se for permitido à temperatura interna se igualar 
à temperatura externa.
10 10
Te
m
pe
ra
tu
ra
 in
te
rn
a 
(°
C
)
10 20 30 40
20
30
40
(a) Termoconformação
Te
m
pe
ra
tu
ra
 in
te
rn
a 
(°
C
)
10 20 30 40
20
30
40
(b) Termorregulação
Temperatura externa (°C)Temperatura externa (°C)
Um meio interno do animal pode 
variar quando o seu meio externo 
muda…
… ou o meio interno 
pode permanecer 
constante.
Figura 1.5 Conformação e regulação Estes exemplos do estudo da tempera-
tura ilustram os princípios gerais da conformação (a) e da regulação (b).
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12 Hill, Wyse & Anderson
Homeostase na vida dos animais: a 
constância interna é frequentemente crucial 
para o funcionamento adequado
A homeostase é um conceito importante no que diz respeito à na-
tureza e à significância da constância interna. Logo iremos definir 
homeostase usando as palavras de Walter Cannon (1871-1945), 
que cunhou o termo. Para compreender completamente o concei-
to, entretanto, precisamos reconhecer primeiro a sua rota histórica 
na medicina. Os dois homens que mais contribuíram para o desen-
volvimento do conceito de homeostase, Claude Bernard e Walter 
Cannon, foram médicos e pesquisadores, voltados primariamente 
para fisiologia humana. Humanos saudáveis mantêm notavelmente 
a constância das condições do sangue e dos líquidos corporais. A 
noção de homeostase foi, então, concebida durante os estudos de 
uma espécie que exibe excepcional constância interna e, mais tarde, 
a noção foi extrapolada para outros animais.
Claude Bernard foi o primeiro a reconhecer a impressionante esta-
bilidade das condições que os humanos mantêm no seu sangue e nos 
seus líquidos corporais. Uma das principais áreas de estudo de Bernard 
foi a glicose sanguínea nos mamíferos. Ele observou que o fígado capta 
e libera a glicose necessária para manter uma concentração de glicose 
relativamente constante no sangue. Se a glicemia aumenta, o fígado 
remove glicose a partir do sangue. Se a glicemia diminui, o fígado libe-
ra glicose no sangue. Bernard ressaltou que, em consequência, a maio-
ria das células do corpo de um mamífero experimenta um ambiente 
relativamente constante a respeito da concentração de glicose (Quadro 
1.1). A pesquisa de Bernard e, mais tarde, de outros pesquisadores, 
também revelou que a maioria das células no corpo dos mamíferos 
experimenta um ambiente relativamente constante de temperatura, 
nível de O2, pressão osmótica, pH, concentração de Na
+, concentração 
de Cl– e outros parâmetros, devido a vários órgãos e tecidos regularem 
essas propriedades em níveis consistentes nos líquidos corporais que 
banham as células.
Claude Bernard dedicou muita atenção para a significância da 
constância interna em humanos e em outros mamíferos. Ele estava 
muito impressionado com a capacidade de os mamíferos condu-
zirem as suas vidas livremente a despeito das condições externas. 
Os mamíferos, por exemplo, podem vaguear ao ar livre no inverno 
mortífero, procurando comida e parceiros; peixes ou insetos, por 
outro lado, são levados, frequentemente, a um tipo de paralisia pelo 
frio do inverno. Bernard concluiu que os mamíferos são capazes de 
funcionar em um modo constante apesar da variação das condi-
ções externas, pois as células dentro dos seus corpos aproveitam as 
condições constantes. Ele então postulou uma hipótese que per-
manece provavelmente a mais famosa na história da fisiologia ani-
mal: “a constância do meio interno é a condição para a vida livre”. Uma 
tradução moderna pode ser esta: os animais são capazes de levar 
vidas de maior liberdade e independência à medida que mantêm 
um meio interno estável, protegendo as suas células da variabilidade 
do mundo externo.
Walter Cannon, um fisiologista americano proeminente, que 
nasceu na mesma década em que Claude Bernard morreu, intro-
duziu o conceito de homeostase para se referir à constância do 
meio interno nos animais. De certo modo, as visões de Bernard e 
de Cannon eram tão similares, que Bernard pode ter inventado o 
conceito de homeostase, mas as implicações da constância interna 
foram esclarecidas no tempo de Cannon. Como os animais intera-
gem dinamicamente com os seus ambientes, a temperatura, o pH, 
as concentrações iônicas e outras propriedades dos seus corpos são 
incessantemente afastadas da sua estabilidade. Cannon enfatizou 
que para um animal estar internamente estável, os mecanismos fi-
siológicos vigilantes devem estar presentes para corrigir os desvios 
da sua estabilidade. Assim, quando Cannon introduziu e definiu o 
termo homeostase, ele pretendeu que este significasse não somente 
a constância interna, mas também a existência dos sistemas regula-
tórios que automaticamente fazem ajustes para manter a constância 
interna. Nas suas próprias palavras, Cannon descreveu homeostase 
como “os processos fisiológicos que mantêm a maioria dos estados 
[constantes] no organismo.”
Um aspecto essencial da perspectiva de Cannon foi a sua convic-
ção de que a homeostase é boa. Cannon argumentou, de fato, que a 
homeostase é uma marca de vida altamente evoluída. Ele acreditava 
que a espécie animal poderia ser classificada de acordo com o seu grau 
de homeostase; no seu ponto de vista, por exemplo, os mamíferos 
eram superiores às rãs em razãodo seu maior grau de homeostase. 
Mais tarde, Cannon também argumentou que as sociedades humanas 
poderiam ser classificadas com base em uma escala de homeostase – 
sociedades autorregulatórias e internamente constantes sendo ineren-
temente superiores a outras.
HOMEOSTASE NO ESTUDO MODERNO DA FISIOLOGIA ANIMAL O con-
ceito de classificação animal usando graus de homeostase parece equi-
vocado para a maioria dos biólogos hoje. Bernard e Cannon, tendo 
devotado os seus talentos consideráveis aos estudos de mamíferos, 
articularam ideias que são verdadeiramente indispensáveis para o 
entendimento da biologia de mamíferos e da medicina. Entretanto, o 
mero fato de os mamíferos exibirem um alto grau de homeostase não 
significa que outros animais devam atingir os padrões dos mamífe-
ros. Os animais que exibem homeostase menos completa do que os 
mamíferos coexistem com estes na biosfera. De fato, a vasta maioria 
dos animais vivendo hoje não atinge os “padrões dos mamíferos” de 
homeostase. Assim, a maioria dos biólogos, hoje, argumenta que um 
alto grau de homeostase é meramente um dos vários modos de atingir 
sucesso ecológico e evolutivo. Desse modo, Bernard e Cannon não ar-
ticularam requerimentos universais para o sucesso, mas em vez disso, 
esclareceram as propriedades e a significância de um caminho particular 
para o sucesso.
Te
m
pe
ra
tu
ra
 d
o 
sa
ng
ue
Temperatura da água
(a) Termoconformação
C
on
ce
nt
ra
çã
o 
de
 C
l–
 n
o 
sa
ng
ue
Concentração de Cl– na água
(b) Regulação de cloreto
Quando um salmão entra em um rio a 
partir do mar, a sua temperatura corporal 
(incluindo a temperatura do sangue) 
muda se a água do rio é mais fria ou mais 
quente do que a água do oceano…
…mas a sua concentração de Cl– no 
sangue permanece quase constante, 
mesmo sabendo-se que a água do 
rio é muito diluída em Cl– e a água 
do mar é muito concentrada em Cl–.
Figura 1.6 A regulação e a conformação mescladas em uma espécie úni-
ca Os salmões são termoconformadores, mas reguladores para cloreto. A apre-
sentação da regulação de Cl– é diagramática; a concentração de Cl– no sangue 
não é de fato absolutamente constante, mas é um pouco mais alta quando o 
peixe está na água do mar do que quando na água doce.
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Fisiologia Animal 13
Pesquisas recentes esclareceram, de fato, que os organismos às 
vezes alcançam o sucesso na biosfera precisamente deixando seus 
meios internos variarem com o meio externo: a antítese da homeos-
tase. Considere, por exemplo, os insetos que passam o inverno den-
tro dos troncos de plantas no Alasca. Eles sobrevivem suspendendo 
atividade, permitindo que as suas temperaturas internas caiam abai-
xo de –40°C e tolerando tais temperaturas tissulares baixas. Qualquer 
tentativa desses animais de manter a temperatura interna constante 
do verão ao inverno seria energeticamente dispendiosa e iria com 
certeza terminar em morte; assim, a tolerância dos insetos à mudança 
da sua temperatura interna no inverno é a chave para a sua sobrevi-
vência. Mesmo alguns mamíferos – os hibernantes – sobrevivem ao 
inverno abandonando a constância da temperatura interna; os mamí-
feros hibernantes permitem que suas temperaturas corporais decli-
nem e, às vezes, se igualem à temperatura do ar. Para os lagartos nos 
desertos, a tolerância à desidratação profunda é frequentemente a 
chave para o sucesso.
Tanto a constância quanto a inconstância do meio interno – regu-
lação e conformação – possuem vantagens e desvantagens:
 ■ Regulação: a principal desvantagem da regulação é que custa 
energia. O grande legado de Bernard e Cannon é que eles es-
clareceram a vantagem que os animais ganharam pagando o 
custo: a regulação permite que as células funcionem em condi-
ções estáveis, independentemente das variações das condições 
externas.
 ■ Conformação: A desvantagem principal da conformação é que 
as células dentro do corpo estão sujeitas às mudanças nas suas 
condições quando as condições externas mudam. A grande van-
tagem da conformação é que ela evita os custos de energia para 
manter o meio interno diferente do meio externo. A conforma-
ção, então, é energeticamente barata.
Nem a regulação nem a conformação são categoricamente um 
defeito ou um acerto. Não é possível entender os mamíferos ou a fi-
siologia médica sem entender a homeostase, mas não pode-se com-
preender a grande variabilidade da vida animal sem reconhecer que a 
flexibilidade fisiológica é, às vezes, vantajosa.
O tempo na vida dos animais: a fisiologia 
muda em cinco padrões temporais
O tempo é uma dimensão crucial para a compreensão da fisiologia de 
todos os animais, pois a fisiologia dos animais invariavelmente muda 
de tempos em tempos. Mesmo os animais que exibem homeostase 
passam por mudanças. Os detalhes do seu ambiente interno podem 
mudar. Além disso, os processos regulatórios que mantêm a homeos-
tase devem mudar de modo que a homeostase possa prevalecer, tanto 
quanto os ajustes diários no consumo de combustível de um forno do-
méstico são necessários para manter uma temperatura de ar dentro da 
casa durante o inverno.
Um princípio organizador importante para o entendimento da 
função do tempo nas vidas dos animais é reconhecer os cinco prin-
cipais padrões temporais nos quais a fisiologia de um animal pode 
mudar. Os padrões temporais se encaixam em duas categorias: (1) 
respostas fisiológicas às mudanças do meio externo e (2) alterações 
fisiológicas programadas internamente. A Tabela 1.2 lista os cinco 
padrões temporais classificados desse modo. Nós reconheceremos 
esses cinco padrões temporais ao longo deste livro à medida que 
discutirmos vários sistemas fisiológicos.
O conceito dos padrões temporais se sobrepõe a outras ma-
neiras de conhecimento organizado sobre a função animal. Por 
exemplo, esse conceito se sobrepõe aos conceitos de regulação, 
conformação e homeostase recém-discutidos. Quando falamos de 
regulação, conformação e homeostase, nos referimos aos tipos de 
respostas que animais mostram em relação às variações nos seus 
meios externos. Quando falamos dos padrões temporais, ressalta-
mos quando essas respostas ocorrem.
RESPOSTAS FISIOLÓGICAS ÀS MUDANÇAS NO MEIO EXTERNO EM TRÊS 
PADRÕES TEMPORAIS Os animais sujeitos às mudanças nos seus meios 
externos exibem respostas agudas e crônicas às mudanças do ambiente. 
As respostas agudas, por definição, são respostas exibidas durante os 
primeiros minutos ou horas depois de uma mudança ambiental. As 
respostas crônicas são expressas após exposição prolongada a novas 
condições ambientais. Você pode pensar por que as respostas imedia-
QUADRO 1.1 Retroalimentação negativa
O tipo de controle que Claude Bernard des-cobriu nos seus estudos sobre a glicose sanguínea é o que chamamos hoje de re-
troalimentação negativa. Em qualquer sistema de 
controle, a variável controlada é a propriedade 
que está sendo mantida constante ou relativa-
mente constante pelas atividades do sistema. O 
ponto de ajuste é o nível no qual a variável con-
trolada é mantida. A retroalimentação ocorre se 
o sistema usa a informação da própria variável 
controlada para governar as suas ações. Na re-
troalimentação negativa, o sistema responde 
às mudanças na variável controlada trazendo a 
variável de volta ao seu ponto de ajuste; isto é, o 
sistema se opõe aos desvios do ponto de ajuste da 
variável controlada. Há vários mecanismos deta-
lhados pelos quais a retroalimentação negativa 
pode ocorrer nos sistemas fisiológicos. A retroa-
limentação negativa, entretanto, é praticamente 
sinônima da homeostase e ocorre em todos os 
sistemas homeostáticos.
No caso da glicemia, que tanto intrigou Clau-
de Bernard, o sistema de controle adiciona glicose 
ao sangue se a glicemia – a variável controlada– 
cai abaixo do ponto de ajuste da sua concentra-
ção, se opondo então ao desvio da concentração 
do sangue do seu ponto de ajuste. O sistema de 
controle remove glicose do sangue se a concen-
tração de glicose aumenta muito, novamente se 
opondo ao desvio de concentração do seu pon-
to de ajuste. Os biólogos e engenheiros que es-
tudaram os sistemas de controle estabeleceram 
que nenhum sistema de controle pode manter a 
constância perfeita de uma variável controlada; 
falando a grosso modo, a variável controlada deve 
ser um alvo móvel para um sistema de controle 
agir sobre ela. Assim, a glicemia não é mantida 
perfeitamente constante pelo sistema de controle 
da glicose, mas durante a saúde normal é mantida 
dentro de uma faixa estreita de variação. O Qua-
dro 9.2 trará mais detalhes sobre os sistemas de 
controle baseados na retroalimentação negativa.
Na retroalimentação positiva, um sistema 
de controle reforça os desvios de uma variável 
controlada do seu ponto de ajuste. A retroalimen-
tação positiva é bem menos comum em sistemas 
fisiológicos do que a retroalimentação negativa. 
Entretanto, é mais comum durante a função nor-
mal do que é geralmente reconhecido. Por exem-
plo, a retroalimentação positiva ocorre quando os 
potenciais de ação (impulsos nervosos) se desen-
volvem nas células nervosas (ver Figura 11.16) e 
também durante o processo de parto dos filhotes 
de mamíferos (ver Figura 16.15). No primeiro caso, 
uma mudança relativamente pequena na volta-
gem através da membrana da célula nervosa mo-
dula as propriedades da membrana, de modo que 
amplifica a mudança de voltagem. No segundo, as 
contrações musculares agindo para expelir o feto 
do útero induzem sinais hormonais que estimu-
lam contrações cada vez mais intensas.
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14 Hill, Wyse & Anderson
tas de um indivíduo a uma mudança ambiental diferem das respostas 
a longo prazo. A resposta é que a passagem de tempo permite a rees-
truturação bioquímica ou anatômica do corpo de um animal. Quando 
um animal repentinamente experimenta uma mudança no seu meio, 
as suas respostas imediatas devem ser baseadas nas “velhas” proprie-
dades preexistentes do seu corpo, pois o animal não tem tempo de se 
reestruturar. Um exemplo morfológico é proporcionado por uma pes-
soa que de repente precisa levantar pesos, após meses de vida total-
mente sedentária. A pessoa sedentária parece ter pequenos músculos 
nos braços, e a sua resposta aguda imediata ao seu novo ambiente de 
levantamento de peso será levantar apenas pesos leves. Entretanto, se 
a pessoa levanta pesos repetidamente à medida que o tempo passa, a 
reestruturação irá ocorrer; seus músculos irão aumentar de tamanho. 
Assim, a sua resposta crônica ao ambiente de levantamento de peso 
será que ela poderá levantar pesos pesados, assim como pesos leves.
Um exemplo fisiológico familiar de respostas agudas e crônicas é 
proporcionado pelas reações humanas que ocorrem no clima quente: 
todos sabemos que quando nos expomos ao clima quente após um 
período vivendo em condições frias, com frequência nos sentimos ra-
pidamente exaustos; dizemos que o calor está “destilando”. Também 
sabemos que este não é um estado permanente: se experimentamos 
calor dia após dia, nos sentimos cada vez mais capazes de trabalhar 
no calor.
A Figura 1.7 mostra que essas impressões não são apenas ilusões 
subjetivas. Foi pedido para 24 homens jovens, em forma, que não tive-
ram experiência recente com clima quente para caminhar com passo 
fixo em um ambiente com ar quente relativamente seco. A resistência 
deles foi medida como um modo de quantificar a habilidade fisiológica 
para sustentar exercício moderado sob condições quentes. Nenhum 
dos homens teve resistência suficiente para caminhar por 100 minu-
tos no primeiro dia. Entretanto, à medida que os dias passaram e os 
homens tiveram mais e mais experiências com as condições quentes, 
a resistência aumentou, como indicado pelo número de homens que 
podiam caminhar por 100 minutos.
A partir das pesquisas sobre a fisiologia do homem trabalhando 
sob condições quentes, os fisiologistas sabem que a resistência sob es-
sas condições muda, pois à medida que as pessoas ganham experiên-
cia com o calor, as suas taxas de secreção de suor aumentam, as suas 
glândulas sudoríparas são capazes de manter altas taxas de secreção 
de suor por períodos consideravelmente prolongados de tempo, seu 
suor torna-se mais diluído (de modo que perdem menos sal), o san-
gue que flui para as suas peles se torna mais vigoroso (melhorando 
a distribuição de calor interno para a superfície do corpo) e as suas 
frequências cardíacas durante o exercício no calor se tornam mais bai-
xas. Assim, a fisiologia humana é reestruturada de várias maneiras pela 
exposição repetida ao calor. Para uma pessoa que tem vivido em con-
dições frias, as respostas fisiológicas agudas à exposição ao calor são a 
TABELA 1.2 Os cinco padrões temporais nos quais a fisiologia muda
Tipo de mudança Descrição
Mudanças na fisiologia que são respostas a mudanças no meio externo
1. Mudanças agudas As mudanças a curto prazo na fisiologia dos animais: as mudanças que os indivíduos exibem 
logo após os seus meios mudarem. As mudanças agudas são reversíveis.
2. Mudanças crônicas (chamadas aclimatação e aclimatização; 
também chamadas de plasticidade fenotípica)
As mudanças a longo prazo na fisiologia dos animais: as mudanças que os indivíduos exibem 
depois de estarem em novos ambientes por dias, semanas ou meses. As mudanças agudas 
são reversíveis.
3. Mudanças evolutivas As mudanças que ocorrem pela alteração das frequências de gene ao longo de várias gerações 
nas populações expostas aos novos ambientes.
Mudanças na fisiologia que são internamente programadas para ocorrer se as mudanças do meio externo acontecerem ou não
4. Mudanças de desenvolvimento As mudanças na fisiologia de um animal que ocorrem de forma programada à medida que o 
animal cresce desde a concepção até a vida adulta e depois na velhice
5. Mudanças controladas por relógios biológicos periódicos As mudanças na fisiologia de um animal que ocorrem em padrões repetitivos (p. ex., a cada dia) 
sob controle dos relógios biológicos internos dos animais. 
R
es
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os
1 2 3 4 5 6 7
Dias de exposição ao calor
0
4
8
12
16
20
24
A resposta aguda, exibida quando 
os homens foram expostos pela 
primeira vez ao ambiente quente 
no dia 1, foi de baixa resistência; 
ninguém podia continuar 
caminhando por 100 minutos.
A resposta crônica, exibida 
depois de uma semana de 
exposição ao ambiente quente, foi 
uma resistência consideravel-
mente aumentada; 23 dos 24 
homens podiam continuar 
caminhando por 100 minutos.
Figura 1.7 A aclimatação ao calor em humanos como medida pela resistên-
cia ao exercício Foi pedido a 24 homens jovens em forma, sem exposição re-
cente ao calor, para caminharem 3,5 milhas por hora em ambiente com ar quente 
e seco (40°C, 20% da umidade relativa). A resistência de cada um foi usada como 
uma medida da sua capacidade fisiológica para realizar trabalho moderado sob 
condições de calor. A aclimatação ilustrada pela resposta crônica é reversível; se 
os homens aclimatados ao calor retornam para a vida de não exposição ao calor, 
eles gradualmente revertem para o nível de resistência evidente no dia 1. (Adap-
tada de Pandolf e Young, 1992.)
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Fisiologia Animal 15
baixa resistência ao exercício, a baixa taxa de produção de calor e assim 
por diante. O treinamento no calor leva a pessoa a expressar respostasfisiológicas crônicas ao calor, como alta resistência ao exercício e uma 
alta capacidade de suar.
As respostas agudas e crônicas são, por definição, respostas fe-
notípicas de cada indivíduo às mudanças do ambiente. As populações 
podem exibir uma terceira categoria de resposta à mudança ambien-
tal: respostas evolutivas envolvendo mudanças genotípicas. Coletiva-
mente, então, os animais mostram respostas à mudança ambiental em 
três padrões temporais:
 1. Os indivíduos exibem respostas agudas imediatas.
 2. Os indivíduos exibem respostas crônicas, a longo prazo. A du-
ração do tempo que um indivíduo deve se expor a um novo 
ambiente para as respostas crônicas serem completamente 
expressas é em geral de poucos dias a poucas semanas.
 3. As populações exibem respostas evolutivas.
As respostas crônicas dos animais à mudança do ambiente são tão 
comuns, diversas e importantes que o seu estudo forma uma disciplina 
especial com a sua própria terminologia. Para vários fisiologistas, os 
conceitos de aclimatação e aclimatização promovem um modo impor-
tante para classificar as respostas crônicas dos indivíduos às mudanças 
do ambiente. Uma resposta crônica a uma mudança ambiental é cha-
mada de aclimatação se o novo ambiente difere do ambiente prece-
dente em somente poucas maneiras bem-definidas.4 A aclimatação é, 
então, um fenômeno de laboratório. A aclimatização é uma resposta 
crônica dos indivíduos a uma mudança no ambiente quando o am-
biente novo e o anterior são ambientes naturais diferentes que podem 
diferir em numerosas maneiras, como inverno e verão, ou altitudes alta 
e baixa. Assim, é dito que os animais se aclimatizam ao inverno, mas 
eles se aclimatam a diferentes temperaturas definidas em um experi-
mento de laboratório.
A aclimatação e a aclimatização são tipos de plasticidade fenotípi-
ca: a habilidade de um animal (um único genótipo) expressar dois ou 
mais fenótipos geneticamente controlados. A plasticidade fenotípica 
 4 Alguns autores restringem o uso da palavra aclimatação para casos nos quais 
somente uma propriedade difere entre os ambientes.
é possível porque um indivíduo invariavelmente possui o código ge-
nético para adotar múltiplos fenótipos (Quadro 1.2). O crescimento 
do músculo bíceps durante o treinamento de pesos proporciona um 
exemplo simples de uma mudança no fenótipo sob controle de me-
canismos codificados geneticamente. Há incontáveis outros exemplos 
menos óbvios. Por exemplo, o grupo particular de enzimas ativas em 
uma pessoa adulta pode mudar de tempos em tempos, pois os genes 
para um grupo de enzimas são expressos sob certas condições am-
bientais, ao passo que os genes para outro grupo são expressos sob 
diferentes condições.5
A FISIOLOGIA PASSA POR MUDANÇAS PROGRAMADAS INTERNAMENTE 
EM DOIS PADRÕES TEMPORAIS As propriedades fisiológicas do indiví-
duo às vezes mudam mesmo se o meio externo permanece constante. 
Por exemplo, o tipo de hemoglobina no seu sangue hoje é diferente 
do tipo que você produzia quando recém-nascido. Essa mudança na 
hemoglobina é internamente programada: ocorre mesmo que o seu 
meio externo permaneça constante. Às vezes, as mudanças interna-
mente programadas interagem com as mudanças do ambiente. Por 
exemplo, uma mudança internamente programada não requer qual-
quer ativação ambiental. Existem dois tipos principais de mudanças 
internamente programadas: as mudanças de desenvolvimento e as 
mudanças controladas por relógios biológicos periódicos.
Desenvolvimento é a progressão dos estágios de vida desde a 
concepção até a senescência do indivíduo. Diferentes genes são inter-
namente programados para serem expressos em diferentes estágios 
do desenvolvimento, causando as mudanças de desenvolvimento do 
fenótipo de um animal. As espécies que fazem metamorfose forne-
cem os exemplos mais significativos de mudança de desenvolvimento 
programado, como as rãs, quando perdem as brânquias e desenvolvem 
pulmões. Embora a mudança de desenvolvimento seja com frequência 
mais súbita em outros tipos de animais, isso é universal. Os humanos, 
por exemplo, não somente mudam a hemoglobina, mas também al-
teram seus grupos de hormônios e enzimas digestivas à medida que 
 5 As enzimas que variam em quantidade como resultado de mudanças nas 
condições ambientais são chamadas enzimas induzíveis. Um excelente exemplo 
é proporcionado pelas enzimas P450 discutidas extensamente no Capítulo 2 
(ver página 48).
QUADRO 1.2 A evolução da plasticidade fenotípica
Quando os animais expressam fenótipos controlados geneticamente em diferentes ambientes – quando se aclimatam e se 
aclimatizam – eles precisam de controles que de-
terminam quais fenótipos particulares são expres-
sos em certos ambientes. Como uma ilustração, 
suponha que um animal tenha quatro fenótipos, 
F1 até F4, e que existam quatro ambientes, A1 até 
A4. Uma opção é que o indivíduo poderia expres-
sar o fenótipo F1 no ambiente A3, F2 em A4, F3 em 
A1 e F4 em A2. Esse conjunto de correspondên-
cias entre fenótipos e ambientes constitui a nor-
ma de reação do indivíduo; isto é, se pensarmos 
nos fenótipos como uma lista em uma máquina 
de jogo, a norma de reação é como o conjunto de 
linhas que desenharíamos entre os itens das duas 
listas para indicar qual item combina com o outro.
Como isso é geneticamente determinado, a 
norma de reação em si pode evoluir e está sujeita à 
seleção natural. Para entender isso, suponha que 
um indivíduo diferente daquele que acabamos de 
discutir expresse o fenótipo F1 no ambiente A1, 
F2 em A2, F3 em A3 e F4 em A4. Nesse caso, os 
dois indivíduos iriam diferir nas suas normas de 
reação. Suponha, agora, que exista uma popula-
ção – vivendo em um ambiente variável – com-
posta por metade dos indivíduos com a primeira 
norma de reação e metade dos indivíduos com a 
segunda. Se os indivíduos do primeiro tipo sobre-
vivessem e se reproduzissem com mais sucesso à 
medida que o ambiente variasse, a seleção natu-
ral para a primeira norma de reação iria ocorrer. 
Desse modo, a norma de reação em si iria evoluir 
melhor adaptando os animais ao ambiente variá-
vel no qual eles vivem.
Um exemplo simples é fornecido pelo bron-
zeamento de pessoas com a tez clara. Suponha 
que existam dois possíveis tipos de fenótipos de 
pele: com muita melanina e com pouca melani-
na. Suponha também que existam dois ambien-
tes: com muito sol e com pouco sol. Uma possível 
norma de reação seria expressar muita melanina 
com pouco sol e pouca melanina com muito sol. 
Outra norma de reação seria expressar muita 
melanina com muito sol e pouca melanina com 
pouco sol. Se ambas as normas de reação exis-
tiram alguma vez, é fácil entender que os indi-
víduos com a segunda norma de reação teriam 
deixado mais descendentes do que aqueles com 
a primeira, conduzindo à evolução do tipo de 
norma de reação que vemos hoje entre as pes-
soas com a tez clara.
A plasticidade do fenótipo em si pode evoluir, 
e as normas de reação podem elas próprias ser 
adaptações.
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16 Hill, Wyse & Anderson
eles amadurecem da primeira infância até a infância. A puberdade é 
um exemplo considerável de mudança de desenvolvimento programa-
do em humanos. O ambiente pode mudar o despertar da puberdade 
– como quando o advento da maturidade sexual é atrasado pela má 
nutrição – mas a puberdade sempre ocorre, não importa o ambiente, 
ilustrando que as mudanças programadas de desenvolvimento não re-
querem ativação ambiental.
Os relógios biológicos são mecanismos que fornecem aos or-
ganismos uma capacidade interna para acompanhar a passagem do 
tempo (ver Capítulo 14). A maioria dos relógios biológicos lembra 
relógios de pulso sendo periódicos; isto é, depois de cumprirem 
um ciclo de tempo, eles começam outro, assim como um relógio 
de pulso começa a marcarum novo dia depois de marcar o ante-
rior. Esses tipos de relógios biológicos emitem sinais que fazem com 
que as células e órgãos passem por ciclos repetitivos programados 
internamente nos seus estados fisiológicos, originando mudanças 
periódicas controladas pelo relógio no fenótipo de um animal. 
Uma enzima sob controle de um relógio biológico, por exemplo, 
pode aumentar em concentração a cada manhã e diminuir a cada 
anoitecer, não porque o animal está respondendo às mudanças no 
seu ambiente externo, mas porque os mecanismos mantidos pelo 
horário interno programam uma oscilação diária na concentração 
da enzima. Essas oscilações podem significar que um animal é ine-
rentemente mais capaz de digerir um certo tipo de alimente em um 
momento do dia do que em outro, ou é mais capaz de destruir um 
certo tipo de toxina de manhã do que à noite. Os relógios biológicos 
se sincronizam com o meio externo, mas seguem os seus ciclos ine-
rentemente e podem marcar mudanças fisiológicas por dias sem as 
informações do ambiente.
O tamanho na vida dos animais: o tamanho corporal 
é um dos traços mais importantes do animal
Qual é o tamanho? É uma das questões comuns que você pode per-
guntar sobre qualquer animal. Esse fato é verdadeiro porque dentro 
dos grupos de espécies relacionadas, vários traços variam de maneiras 
regulares conforme os tamanhos corporais. O tempo de gestação, por 
exemplo, é uma função regular do tamanho corporal em mamíferos 
(Figura 1.8). O tamanho do cérebro, a frequência cardíaca, a taxa de 
uso de energia, a idade da maturação sexual e centenas de outros tra-
ços morfológicos e fisiológicos também são conhecidos por variarem 
de modo sistemático com o tamanho corporal em mamíferos e em ou-
tros conjuntos de espécies de animais filogeneticamente relacionadas. 
O estudo dessas relações é conhecido como o estudo de escala, pois as 
espécies relacionadas de tamanho grande e pequeno podem ser vistas 
como versões ampliadas ou reduzidas do seu tipo.
O conhecimento estatístico da relação entre um traço e o tamanho 
corporal é essencial para identificar especializações e adaptações de 
espécies particulares. Para ilustrar, vamos perguntar se a gestação em 
dois antílopes africanos em particular, o bushbuck e o reedbuck*, tem 
duração especializada ou normal. Responder essa questão é complica-
do precisamente porque não há uma norma única da duração da ges-
tação de mamíferos para usar para decidir. Em vez disso, como a dura-
ção da gestação é uma função regular do tamanho corporal, um 
biólogo precisa considerar os tamanhos das espécies para conhecer o 
que seria comum.
Os métodos estatísticos podem ser usados para derivar uma linha 
que melhor representa o conjunto de dados. No estudo da escala, o 
método estatístico que tem sido tradicionalmente considerado mais 
apropriado é a regressão dos mínimos quadrados (ver Apêndice D). A 
linha na Figura 1.8 foi calculada por esse procedimento. Ela mostra a 
tendência média nas relações entre a duração da gestação e o tamanho 
corporal. Considera-se que a linha mostra a duração da gestação espe-
rada de uma espécie comum em cada tamanho corporal.
Com essa informação sobre a duração esperada da gestação, agora 
podemos refazer a questão: O bushbuck e o reedbuck são especializa-
dos ou comuns? Note que a duração da gestação no bushbuck é muito 
semelhante àquela que a linha na Figura 1.8 prevê para um animal 
desse tamanho. O bushbuck, então, adere ao que é esperado para o 
seu tamanho. A duração da gestação é comum quando o seu tama-
nho é considerado. O reedbuck, entretanto, está longe da linha. De 
acordo com a linha, como mostrado na Tabela 1.3, para um animal 
 * N. de R.T. Existem várias espécies de antílopes na África, cujos nomes po-
pulares não têm tradução para o português, sendo, então, mantidos em inglês 
(antílope reedbuck [Redunca fulvorufula], antílope bushbuck [Tragelaphus scriptus 
e Tragelaphus sylvaticus], antílope kudu [Tragelaphus streptosiceros]).
Figura 1.8 Duração da escala de gestação como 
uma função regular do tamanho corporal em ma-
míferos Os pontos de dados – cada um represen-
tando uma espécie diferente – são para mamíferos 
herbívoros pesando 5 a 1.000 kg quando adultos. A 
linha (formada a partir da regressão dos quadrados 
mínimos; ver Apêndice D) fornece uma descrição 
estatística da tendência geral e assim representa a 
duração da gestação que é estatisticamente espe-
rada de uma média ou de um animal comum em 
cada tamanho corporal. Ambos os eixos usam esca-
las logarítmicas, explicando por que os números ao 
longo dos eixos não são espaçados (ver Apêndice E). 
(Adaptada de Owen-Smith, 1988.)
5 10 20 50 100 200 500 1000
Peso corporal da fêmea adulta (kg) em escala logarítmica
D
ur
aç
ão
 d
a 
ge
st
aç
ão
 (s
em
an
as
) e
m
 e
sc
al
a 
lo
ga
rí
tm
ic
a
15
20
30
40
50
60
70
80
Dikdik
Antílope
(reedbuck)
Duiker
Antílope
(bushbuck)
Javali
Gnu
Antílope (kudu)
Zebra da
montanha
Zebra da
planície
Búfalo
africano
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Fisiologia Animal 17
do tamanho do reedbuck é esperada uma gestação de 26,5 semanas, 
mas na realidade a gestação do reedbuck dura 32 semanas. Assim, o 
reedbuck parece ter evoluído uma gestação especializada excepcional-
mente longa. De modo semelhante, o duiker parece ter evoluído uma 
gestação muito curta para o seu tamanho (ver Figura 1.8).
Na última década, os fisiologistas reconheceram que a regressão 
dos mínimos quadrados pode nem sempre ser o melhor procedimen-
to para ajustar os dados à linha de tendência, pois o procedimento 
dos mínimos quadrados não leva em consideração a árvore filogené-
tica das espécies estudadas; ele apenas trata cada dado como sendo 
completamente independente de todos os outros (ver Apêndice D). 
Cada vez mais, então, os fisiologistas têm formado linhas não apenas 
pelo procedimento comum dos mínimos quadrados, mas também 
por um procedimento alternativo baseado nos contrastes filogene-
ticamente independentes, um método que leva em consideração a 
árvore filogenética (ver Apêndice G).6 Embora essas duas abordagens 
às vezes gerem resultados diferentes, elas costumam mostrar resul-
tados semelhantes, e, neste livro, as linhas que apresentamos para os 
estudos de escala são derivadas do método tradicional de regressão 
dos mínimos quadrados.
As relações do tamanho corporal são importantes para analisar 
quase todos os tipos de questões no estudo de fisiologia, ecologia e 
biologia evolutiva. Ao conhecermos o tamanho corporal de uma espé-
cie animal, podemos fazer previsões úteis sobre traços morfológicos e 
fisiológicos de várias espécies, consultando as relações estatísticas en-
tre o traço e o tamanho. Por outro lado, sempre existe a chance de uma 
espécie ser especializada de certo modo e, assim que se obtém dados 
reais sobre a espécie, pode-se identificar especializações potenciais pe-
los tipos de análises que discutimos.
Ambientes
O que é um ambiente? Um ponto inicial importante para respon-
der essa questão é reconhecer que um animal e o seu ambiente são 
entidades relacionadas, não independentes. Eles são, de fato, defi-
nidos em função um do outro, como foi notado há mais de 100 anos 
por ninguém menos que Claude Bernard. O ambiente em qualquer 
caso particular não pode ser especificado até o animal ser especifi-
cado. Um cachorro, por exemplo, é um animal em nossa perspectiva 
usual, mas se o animal de interesse é uma tênia no intestino do 
cachorro, então o cachorro é o ambiente. Todos os animais, de fato, 
são parte do ambiente de outros animais. Os pássaros nas árvores 
em volta da sua casa são parte do seu ambiente, e você é parte do 
ambiente deles. A interdependência entre o animal e o seu ambien-
 6 O Apêndice G explicaas razões pelas quais a árvore filogenética deve ser 
considerada, bem como fornece uma introdução conceitual para os contrastes 
filogeneticamente independentes.
te é refletida nas definições padrão dos dicionários. Um dicionário 
define um animal como um organismo vivo. Um ambiente é defi-
nido como todos os componentes químicos, físicos e bióticos dos 
arredores de um organismo.
Os principais ambientes físicos e químicos da Terra
Os ambientes físicos e químicos no nosso planeta são notavelmente 
diversos em suas características, fornecendo à vida incontáveis desa-
fios e oportunidades para a especialização ambiental. A temperatura, 
o oxigênio e a água são “os grandes três” no conjunto de condições 
físico-químicas que prepararam o palco para a vida. Aqui discutimos as 
faixas de variação de temperatura, oxigênio e água pela face da Terra. 
Também discutimos casos especiais de como os animais se relacionam 
com essas características. Nos próximos capítulos, retornamos a esses 
tópicos em maiores detalhes.
TEMPERATURA A temperatura do ar, da água ou de outro material 
é uma medida de intensidade dos movimentos randômicos que os 
átomos e as moléculas têm no material. Todos os átomos e moléculas 
incessantemente se movem em uma escala atômico-molecular ran-
dômica. Uma alta temperatura significa que a intensidade dessa agi-
tação atômica e molecular é alta; uma baixa temperatura significa que 
a intensidade é baixa. Embora alguns animais sejam reguladores de 
temperatura e (ao custo de energia) mantenham as suas temperaturas 
tissulares relativamente constantes mesmo que experimentem tempe-
raturas altas ou baixas, existe maior número de animais conformado-
res para temperatura. À medida que discutimos temperatura aqui, os 
conformadores são o nosso principal interesse, pois o nível de agitação 
atômico-molecular nos seus tecidos combina com o ambiente onde 
eles vivem.
A temperatura mais baixa habitada por comunidades ativas de ani-
mais termoconformadores macroscópicos é –1,9°C, nos mares polares. 
A temperatura mais baixa na qual qualquer comunidade ativa de ani-
mais termoconformadores vive ocorre dentro do gelo marinho próximo 
aos polos; minúsculos nematódeos e crustáceos, bem como as algas, 
vivem e se reproduzem dentro do gelo marinho nas temperaturas que, 
em alguns lugares, estão poucos graus mais frias do que a água ao 
redor. Os peixes macroscópicos e outros animais vivendo em águas 
abertas dos oceanos polares não congelados (Figura 1.9) são bem mais 
conhecidos do que os animais do gelo marinho, entretanto. As águas 
abertas dos oceanos polares permanecem perpetuadamente em cerca 
de –1,9°C, a temperatura mais baixa na qual a água marinha é líqui-
da. Assim, os peixes, o krill, as estrelas-do-mar e outros invertebrados 
desses oceanos têm temperaturas tissulares próximo de –1,9°C desde 
o momento em que são concebidos até o dia em que morrem. Eles não 
congelam. Alguns não congelam porque os seus pontos normais de 
congelamento são semelhantes aos pontos de congelamento da água 
do mar,7 ao passo que outros têm proteções especiais contra o con-
gelamento. Como os tecidos desses animais são muito frios, pode-se 
imaginar que os animais vivem em um tipo de animação suspensa. Na 
verdade, entretanto, as comunidades de animais termoconformadores 
nos mares polares são ativas e prósperas. No oceano ao redor da An-
tártica, por exemplo, um sinal que comprova o vigor das populações 
de peixes, krill e outros invertebrados é que elas se reproduzem e cres-
 7 Os sais e outros compostos dissolvidos diminuem o ponto de congelamento 
das soluções. A maioria dos invertebrados tem concentrações totais de maté-
ria dissolvida no seu sangue semelhante à concentração da água do mar. Por 
consequência, os pontos de congelamento do seu sangue são quase o mesmo 
ponto de congelamento da água do mar e eles não congelam, desde que a água 
do mar não congele.
TABELA 1.3 Duração da gestação real e esperada para dois antílopes 
de aproximadamente o mesmo peso corporal
Espécie
Duração esperada da 
gestação (semanas)a
Duração real da 
gestação (semanas) 
Bushbuck
(Tragelaphus scriptus)
27 26
Reedbuck
(Redunca fulvorufula)
26,5 32
a As durações esperadas são da linha representada estatisticamente mostrada na Figura 1.8.
 Hill_book.indb 17 Hill_book.indb 17 13/07/11 16:2813/07/11 16:28
18 Hill, Wyse & Anderson
cem de forma tão proliferativa que servem de alimento para a famosa 
abundância Antártica de baleias, focas e pinguins.
A temperatura baixa dos tecidos dos peixes polares e dos in-
vertebrados é realmente desafiadora para eles ou apenas parece 
desafiadora? Uma maneira de obter uma resposta é comparar as 
espécies polares com espécies relacionadas não polares. As espé-
cies tropicais de peixes claramente encontram baixas temperaturas 
desafiadoras. Várias espécies tropicais, de fato, morrem se resfriadas 
até + 6°C, mesmo se resfriadas gradualmente. Tais observações en-
fatizam que o sucesso a –1,9°C não é “automático”, e que as espé-
cies polares tiveram que evoluir adaptações especiais para viverem 
nos seus ambientes perpetuadamente a –1,9°C. As espécies polares 
em si com frequência morrem se forem aquecidas até +6°C, indi-
cando que as espécies tropicais também têm adaptações especiais 
– adaptações que as permitem viver nas temperaturas tropicais. A 
divergência evolutiva desses peixes é dramatizada pelo fato de que 
uma única temperatura pode ser letalmente fria para as espécies tro-
picais e ainda ser letamente quente para espécies polares.
Extremos bem maiores de frio são mais comuns na terra do que 
em ambientes aquáticos. Na Antártica, a temperatura do ar pode 
cair até –90°C (-130°F); no Ártico, pode descer até –70°C (-90°F). 
Os extremos da adaptação animal à baixa temperatura tecidual são 
representados por certas espécies extraordinárias dos insetos do Ár-
tico, que passam o inverno dentro de caules de plantas expostos 
ou na superfície do gelo. Os insetos estão quiecentes, não ativos, 
nesses períodos. Além disso, é impressionante que alguns resistam 
a temperaturas teciduais de –60°C a –70°C, mesmo no estado con-
gelado (para o qual eles têm adaptações para tolerar) ou estados 
não congelados super-resfriados. Quando olhamos para a diversi-
dade das temperaturas terrestres dos animais conformadores, des-
cobrimos que ela declina à medida que a latitude aumenta desde 
a zona temperada em direção aos polos, como exemplificado por 
uma família de borboletas na Figura 1.10. O declínio na diversidade 
em direção aos polos indica que os ambientes terrestres muito frios 
são muito exigentes para os animais ocuparem, apesar da adaptação 
evolutiva.
A temperatura do ar ou da água na Terra geralmente não passa de 
+50°C (+120°F). Os animais na terra podem passar até mesmo por 
cargas de calor mais elevadas, entretanto, sendo expostos simultanea-
mente ao ar quente e à radiação solar. Alguns animais termoconfor-
Figura 1.9 Os peixes no mar ao redor da Antártica passam a sua vida inteira 
com temperaturas corporais próxima de –1.9°C O peixe antártico (Pagothe-
nia borchgrevinki) põe seus ovos em buracos ou depressões nos lençóis de gelo. 
Eles eclodem, crescem, se alimentam e se reproduzem com temperaturas corpo-
rais próximas de –1,9°C. Os compostos anticongelantes produzidos metabolica-
mente os impedem de congelar.
100
3
70°
60°
50°
40°
30°
20°
10°
10°
20°
30°
40°
9
16
19
30
65
81
79
69
46
13
20 30 40 50 60 70 80 90
Número de espécies de borboletas cauda-de-andorinha
Latitude
Equador
A borboleta 
cauda-de-andorinha canadense, 
Papilo canadensis, é uma das 
espécies de borboleta que vive 
mais longe do equador.
O número de espécies de 
termoconformadores 
terrestres normalmente 
diminui em direção aos polos.
Figura 1.10 A biogeografiada borboleta O 
diagrama mostra o número de espécies borboletas 
cauda-de-andorinha (família Papilionidae) em várias 
latitudes. A razão pela qual existem relativamente 
poucas espécies de animais em altas latitudes pode 
não ser apenas as baixas temperaturas, mas em par-
te ser um efeito retardado dos efeitos do frio sobre 
as plantas. As plantas diminuem em diversidade e 
produtividade anual em direção aos polos, afetando 
o suprimento de alimento dos animais. (Adaptada 
de Scriber, 1973.)
 Hill_book.indb 18 Hill_book.indb 18 13/07/11 16:2813/07/11 16:28
Fisiologia Animal 19
madores dos ambientes quentes – como certos insetos e lagartos-do-
-deserto – podem viver com temperaturas tissulares de 45°C a 55°C 
(Figura 1.11).8 Essas são as temperaturas teciduais mais altas conheci-
das para a vida animal, sugerindo que os níveis altos de agitação mo-
lecular em tais temperaturas impõem o maior desafio que pode ser 
encontrado pela adaptação evolutiva nos sistemas animais.
Os lugares mais quentes da biosfera são as águas das fontes ge-
otermicamente aquecidas e os respiradouros quentes subaquáticos. 
Essas águas estão com frequência acima do ponto de ebulição quando 
saem da crosta terrestre. Embora os animais aquáticos fiquem onde 
as águas resfriam até 35°C a 45°C ou menos, vários micróbios proca-
rióticos – bactérias e arqueobactérias – vivem em temperaturas muito 
mais altas do que os animais. Alguns procariotos até se reproduzem 
em temperaturas acima de 100°C.
OXIGÊNIO As necessidades de oxigênio (O2) para a maioria dos ani-
mais é uma consequência das suas necessidades de energia metabó-
lica. As reações químicas que os animais usam para liberar energia a 
partir dos compostos orgânicos removem átomos de hidrogênio des-
ses compostos. Cada pessoa adulta, por exemplo, libera quase um 
quinto de uma libra de hidrogênio a cada dia no processo de quebra de 
moléculas de alimento para obter energia. Não se pode permitir o acú-
mulo de hidrogênio liberado desse modo em qualquer célula animal. 
Assim, um animal deve possuir mecanismos bioquímicos para combi-
nar o hidrogênio com algo, e o O2 é receptor comum. O O2 obtido do 
ambiente é liberado para cada célula, onde reage com o hidrogênio 
livre produzido na célula, gerando água (ver Figura 6.2).
A adequação de um ambiente para um animal com frequência de-
pende da disponibilidade de O2. No ambiente terrestre, nas altitudes 
baixas e moderadas, o ar livre é uma fonte rica de O2. O ar consiste em 
21% de O2 e, em tais altitudes, é relativamente denso, pois está com 
uma pressão relativamente alta. Assim, os animais vivendo ao ar livre 
têm uma fonte plena de O2. Mesmo dentro de tocas ou outros lugares 
isolados na terra, o O2 está com frequência disponível, pois – por mais 
 8 A temperatura corporal humana normal é 37°C.
difícil que possa parecer – o O2 se difunde prontamente da atmosfera 
livre para o solo para atingir as cavidades das tocas, fornecendo estru-
turas no solo, produzindo espaços preenchidos com gás em volta das 
partículas do solo.
As altas altitudes estão entre os locais mais desafiadores da ter-
ra, onde o número de espécies de animais está reduzido nitidamente. 
Embora as altas altitudes apresentem vários fatores estressantes aos 
animais, o único grande desafio a eles é o declínio da concentração de 
O2 com o aumento da elevação. O ar no topo do Monte Everest – 8.858 
m acima do nível do mar – contém 21% de O2, como ao nível do mar; 
mas a pressão total do ar é bem mais baixa do que aquela ao nível do 
mar, e as moléculas de gás dentro do ar estão, então, tão espaçadas 
que cada litro de ar contém somente quase um terço de O2 comparado 
ao número ao nível do mar.
Em altas altitudes, a taxa máxima na qual os animais podem ad-
quirir O2 é frequentemente mais baixa do que aquela ao nível do mar, 
e as funções, por consequência, são limitadas. Em altitudes acima de 
6.500 m, o simples ato de continuar caminhando montanha acima 
representa um grande desafio devido às dificuldades impostas pela 
baixa disponibilidade de O2 (Figura 1.12). Algumas espécies de ani-
mais têm evoluído adaptações para ter sucesso no diluído O2 do ar 
rarefeito de maneiras que os humanos não têm. Uma das mais no-
táveis espécies é o ganso-de-cabeça-listrada (Anser indicus), o qual – 
de modo que a fisiologia ainda não compreende completamente – é 
capaz de voar (sem uma máscara de O2) sobre os picos do Himalaia 
a 9.000 m.
Os animais que respiram na água encaram um desafio substan-
cialmente maior para obter O2 do que os animais que respiram ar, 
pois o suprimento de O2 para os que respiram na água é o O2 dissol-
vido na água, e a solubilidade do O2 na água não é alta. Por causa da 
baixa solubilidade de O2, a água contém muito menos O2 por litro do 
Figura 1.11 Um lagarto termofílico (“gosta de calor”) comum nos deser-
tos da América do Norte O iguana do deserto (Dipsosaurus dorsalis) pode 
frequentemente ser visto fora da toca assim que o sol nasce nos dias quentes. 
Embora não se exponha normalmente a temperaturas corporais maiores do que 
42°C, ele pode sobreviver a 48,5°C, uma das temperaturas corporais mais altas 
toleradas por qualquer animal vertebrado.
Figura 1.12 Desempenho em um ambiente pobre em O2 Por causa da difi-
culdade em adquirir O2 no ar rarefeito, a taxa na qual a energia pode ser liberada 
das moléculas de alimento para o trabalho em humanos é reduzida em altas al-
titudes, e o simples ato de subir se torna extremamente árduo. Os montanhistas 
bem-condicionados diminuem a velocidade de caminhada para 100 a 200 m por 
hora quando estão próximos ao topo das montanhas mais altas do mundo se 
eles estão respirando ar em vez de oxigênio de tanques.
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20 Hill, Wyse & Anderson
que o ar, mesmo quando a água é completamente aerada. 
Por exemplo, a água aerada do rio ou do córrego ao nível 
do mar contém só 3 a 5% mais O2 por litro do que o ar ao 
nível do mar.
Um problema comum para os animais vivendo em por-
ções de água de movimentação lenta como lagos, lagoas ou 
pântanos é que a concentração de O2 pode ser até mais baixa 
do que em águas aeradas, pois o O2 dissolvido pode se tor-
nar localmente diminuído pelas atividades metabólicas dos 
animais ou micróbios. A estratificação da densidade da água 
– a qual impede a água de circular livremente – é um fator 
contribuinte muito comum para a depleção de O2 nas águas 
profundas dos lagos e lagoas. A estratificação da densidade 
ocorre quando a água de baixa densidade flui para cima da 
água de alta densidade, causando a formação das camadas 
de água distintas. Quando isso acontece, quase não há mis-
tura de água oxigenada da camada da superfície de baixa 
densidade (onde ocorrem a aeração e a fotossíntese) com a 
camada do fundo de alta densidade. Assim, o O2 na camada 
do fundo não é prontamente substituído quando é usado, e 
à medida que micróbios e animais na camada do fundo consomem O2, 
a concentração de O2 pode cair para níveis bastante baixos.
Nos lagos, durante o verão, a estratificação da densidade ocorre 
devido aos efeitos da temperatura: a água morna aquecida pelo sol 
tende a flutuar no topo da água mais fria e densa do fundo.9 O lago 
estudado por um grupo de estudantes universitários, mostrado na 
Figura 1.13, fornece um exemplo desse tipo de estratificação de den-
sidade. As águas do fundo desse lago não contêm essencialmente 
O2 dissolvido nos dias de julho, quando os dados foram coletados. 
A depleção de O2 das águas profundas se tornou mais comum nas 
décadas mais recentes em lagos, lagoas e estuários à medida que as 
populações humanas enriqueceram as águas com matéria orgâni-
ca. A matéria orgânica supre o crescimento de microrganismos que 
diminuem o O2 dissolvido. Para os animais das águas profundas so-
breviverem, eles devemser capazes de tolerar baixos níveis de O2 ou 
devem temporariamente se deslocar para outros locais onde o O2 
está mais disponível.
Os animais têm enfrentado o desafio de baixas concentrações de 
O2 em certos tipos de corpos d’água desde tempos imemoráveis. Dife-
rente dos animais que se confrontam com a diminuição de O2 induzi-
da pelos humanos, os animais que vivem em águas primordialmente 
pobres em O2 têm sido capazes de passar por uma adaptação evolutiva 
às baixas condições de O2 a longo prazo. Os exemplos de tais corpos 
d’água incluem vários rios tropicais que são naturalmente muito ricos 
em matéria orgânica, como os da bacia Amazônica. O aquecimento 
desses rios não somente baixa a solubilidade de O2 na água, mas tam-
bém promove a rápida multiplicação de microrganismos que usam O2. 
Além disso, florestas densas podem criar sombras profundas sobre 
 9 Nos estuários ao longo das costas marinhas – onde a água doce e a marinha 
se misturam – a estratificação pode ocorrer por causa dos efeitos da salinidade, 
bem como pelos efeitos da temperatura. A água com baixa salinidade é menos 
densa – e tende a flutuar no topo – do que água com alta salinidade.
os rios, impedindo a fotossíntese das algas que, do contrário, poderia 
repor o O2. Os rios tropicais desse tipo e as suas zonas úmidas asso-
ciadas experimentaram baixos níveis de O2 dissolvido por várias eras 
geológicas.
Entre os animais que vivem nessas águas, a evolução da respiração 
aérea é uma das características mais notáveis. Centenas de espécies de 
peixes nestes ambientes são respiradores aéreos. Alguns apanham O2 
através de revestimentos da boca bem-vascularizados ou de estruturas 
semelhantes a pulmões. Outros engolem ar e absorvem O2 nos seus 
estômagos ou intestinos, como mencionado previamente. Em uma das 
reviravoltas do destino da natureza, os fisiologistas descobriram que 
pode ser importante para esses peixes restringir a troca gasosa através 
das suas brânquias, pois o O2 que eles obtêm a partir da respiração aé-
rea pode escapar pelas suas brânquias para a água com O2 diminuído 
onde eles habitam.
Para os animais confrontados com deficiência de O2 a curto ou a 
longo prazo, seja em ambientes de água doce com O2 diminuído ou 
em outro lugar, uma solução potencial ao longo do tempo de evolu-
ção é adotar uma bioquímica que possa ligar hidrogênio a moléculas 
que não as de O2. Várias espécies – ambas de respiração aérea e de 
respiração aquática – têm opções temporárias desse tipo. Certos te-
cidos em nossos próprios corpos, por exemplo, podem viver sem O2 
por 10 minutos em um momento, e, de fato, a maioria dos animais 
tem certos tecidos que podem sobreviver à privação de O2 por minu-
tos ou dezenas de minutos. Suponha, entretanto, que o corpo inteiro 
de um animal deva viver sem O2 por várias horas, dias, semanas ou 
meses. Fazer isso é possível, mas à medida que o período sem O2 se 
prolonga, pouquíssimas espécies têm evoluído especializações bio-
químicas que os permitem sobreviver. Alguns animais excepcionais 
são capazes de enfrentar o desafio mais extremo de viver indefinida-
mente em ambientes livres de O2. A maioria conhecida no momento 
pela ciência é composta por parasitas intestinais, como os nemató-
deos e as tênias, que vivem no ambiente livre de O2 nas cavidades 
intestinais dos vertebrados.
Figura 1.13 A estratificação de densidade pode cortar o su-
primento de O2 para as águas mais profundas de um lago As 
diferentes densidades da água não se misturam prontamente. A 
concentração de O2 nas águas profundas de um lago podem cair 
próximo de zero, pois os animais e os microrganismos vivendo lá 
consumem O2 que não é reposto. (Segundo dados obtidos por um 
grupo de estudantes de fisiologia animal em um lago do norte de 
Michigan, em julho).
0 2 4 6 8 10
40 8 12 16 20
18
20
16
14
12
10
8
6
4
2
Temperatura (C°)
Concentração de O2 Temperatura
Concentração de oxigênio (mL O2/L)
Pr
of
un
di
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de
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ro
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ab
ai
xo
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a 
su
pe
rf
íc
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)
Camada de água de 
baixa densidade, 
quente; rica em O2
Camada de água de 
alta densidade, fria; 
pobre em O2
O O2 entra em um lago 
somente próximo da superfície 
(através da fotossíntese ou 
aeração).
Quando uma camada da 
superfície aquecida pelo sol se 
forma no verão, tende a 
flutuar no topo do fundo, na 
camada fria.
A pequena mistura entre as 
duas camadas ocorre através da 
termoclina, a camada de 
transição em que a temperatura 
muda rapidamente com a 
profundidade.
A falha em misturar as 
camadas da superfície e 
profunda corta o suprimento 
de O2 das camadas profundas. 
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Fisiologia Animal 21
ÁGUA A água é o solvente universal dos sistemas biológicos – e, então, 
é necessária para o sangue e para outros líquidos corporais terem a sua 
própria composição. A água também é importante para os animais, 
pois a H2O ligada a proteínas e outras macromoléculas como água de 
hidratação é frequentemente necessária para as macromoléculas man-
terem as suas propriedades químicas e funcionais.
A vida animal começou nos maiores ambientes aquáticos da Terr a, 
os oceanos. A maioria dos invertebrados que vive nos oceanos abertos 
hoje – estrelas-do-mar, moluscos, lagostas e outros – é conhecida por 
ter ancestralidade marinha contínua. Isto é, os seus ancestrais nunca 
deixaram o mar desde o tempo em que a vida animal começou, e as-
sim, a salinidade dos oceanos tem sido uma característica perene dos 
seus ambientes. O sangue desses invertebrados (Figura 1.14), embora 
um pouco diferente da água do mar em composição, é semelhante a 
ela na concentração total dos seus sais. Esses animais, então, não ten-
dem a ganhar muita H2O do seu ambiente por osmose, nem tendem 
a perder H2O do seu sangue para a água do mar. Como essa situação 
é quase universal entre esses animais, acreditamos que essa seja uma 
condição primordial da vida animal. Assim, acreditamos que na maior 
parte da história evolutiva, a vida animal ocorreu em um cenário em 
que (1) a H2O era abundante no ambiente e (2) existia pouco perigo 
para um animal ser desidratado ou super-hidratado.
Esta situação inicial foi deixada para trás pelos animais que mi-
graram dos oceanos para os rios durante a sua evolução. A água doce 
tem uma salinidade muito baixa comparada à água do mar. Quando 
os animais dos oceanos, com o seu sangue salgado, começaram a co-
lonizar a água doce, eles experimentaram um desafio severo: a H2O 
tende a penetrar osmoticamente nos seus corpos e a inundar os seus 
tecidos, pois a osmose transporta água implacavelmente da solução 
diluída para uma solução mais concentrada. Hoje, os lagos e os rios 
são povoados por peixes, moluscos, lagostins, esponjas, hidras e ou-
tros, todos descendentes de ancestrais do oceano. O processo de in-
vasão da água doce a partir do oceano provavelmente ainda está con-
tinuando, na verdade; alguns caranguejos de água doce, por exemplo, 
são conhecidos por serem imigrantes geologicamente recentes para 
a água doce, porque devem retornar ao mar para se reproduzir. Com 
o passar do tempo de evolução, os animais de água doce reduziram a 
sua tendência a ganhar H2O osmoticamente a partir do seu ambiente, 
mas não a eliminaram. Um peixinho-dourado de 100 g, por exemplo, 
ganha água osmoticamente o suficiente para equilibrar 30% ou mais 
do seu peso corporal todos os dias.
Os vertebrados e vários grupos de invertebrados invadiram a ter-
ra a partir da água doce. Fazendo a sua caminhada, eles encararam o 
mais severo de todos os desafios da Terra: na terra, a evaporação da 
água na atmosfera tende a desidratar os animais rapidamente; além 
disso, alguns hábitats terrestres são tão secos que repor a água perdida 
beira o impossível. Quando os animaisinvadiram os hábitats terres-
tres, eles provavelmente possuiam tegumentos (coberturas do corpo), 
herdados dos ancestrais aquáticos, que forneciam pouca ou nenhuma 
barreira à perda de água por evaporação. Esse problema teve que ser 
resolvido em última instância para os animais serem capazes de viver 
livre e inteiramente ao ar livre.
Alguns dos animais terrestres de hoje têm tegumentos que lem-
bram os tipos primordiais. As rãs-leopardo, as minhocas e os piolhos-
-de-madeira, por exemplo, têm peles que não possuem barreiras de 
evaporação significativas e permitem praticamente evaporação livre. 
Em alguns casos, a água evapora através desses tipos de pele tão rá-
pido como evapora de um prato com água com a mesma superfície 
aérea. Os animais com essas peles desidratam tão rápido que não lhes 
é possível viver regularmente ao ar livre. Em vez disso, eles devem ficar 
em locais protegidos, onde a umidade do ar é alta, ou, se aventuram-se 
ao ar livre, devem retornar aos locais onde podem se re-hidratar com 
frequência. O perigo da desidratação restringe severamente a liberda-
de de ação desses animais.
Para um animal terrestre ser liberado dessas restrições e ter uma 
existência completamente exposta ao ar livre, ele deve ter desenvolvido 
barreiras de passagem de água pela pele altamente eficientes. Somente 
poucos grupos de animais possuem tais barreiras de água singulares: 
mamíferos, aves, outros répteis (ver Figura 1.11), insetos e aranhas. Em 
cada um desses grupos, a evaporação excessiva é evitada pelos lipídeos 
da pele: camadas finas de hidrocarbonetos depositados na pele. A evo-
lução desses hidrocarbonetos liberou os animais para ocuparem o ar 
e foi um pré-requisito particular para os animais invadirem os locais 
mais secos da Terra, os desertos. Nos desertos hiperáridos, um ano ou 
dois podem passar sem chuva, mesmo assim, existem populações de 
insetos, lagartos, aves e mamíferos que obtêm sucesso nessas regiões.
Alguns animais terrestres se adaptaram à terra em parte evoluindo 
tolerância excepcional à desidratação. Embora a maioria dos animais 
terrestres morra se perder metade ou mais da sua água corporal sem 
substituí-la, os tipos “excepcionais” podem desidratar mais. Os casos 
mais extremos são de certos invertebrados que podem perder essen-
cialmente toda a sua água corporal e sobreviver em um estado dormen-
te cristalino até a água retornar. Certos tardígrados, por exemplo, secam 
completamente quando privados de água e depois podem ressurgir do 
pó, prontos para retornar à vida ativa se a água estiver disponível.
Ao contrário do que a intuição pode sugerir, mesmo alguns ani-
mais aquáticos são ameaçados pela desidratação. Os peixes ósse-
os dos oceanos, como os peixes de recife vistos na Figura 1.14, são 
os exemplos mais importantes. Os níveis de sais no sangue desses 
peixes é cerca de um terço ou a metade dos níveis na água do mar, 
provavelmente porque eles têm ancestrais de água doce em vez de 
ancestrais que sempre viveram no mar. O oceano é um ambiente 
dessecante para animais com sangue diluído, pois a água corporal 
tende a mover-se, por osmose, para a água do mar. Esse peixe em 
Figura 1.14 A estrela-do-mar e os corais nesta figura do oceano têm líqui-
dos corporais semelhantes à água do mar na sua concentração total de sais, 
embora os líquidos corporais dos peixes sejam mais diluídos do que a água 
do mar A maioria das cientistas acredita que a razão das diferenças entre os 
invertebrados marinhos e os peixes ósseos marinhos está na história evolutiva. 
Os ancestrais dos invertebrados sempre viveram no mar, mas os ancestrais dos 
peixes viveram uma vez na água doce.
 Hill_book.indb 21 Hill_book.indb 21 13/07/11 16:2813/07/11 16:28
22 Hill, Wyse & Anderson
ambiente dessecante tem uma vantagem sobre os animais terrestres 
em um deserto – a H2O para substituir a sua perda é abundante no 
seu ambiente aquático. Para incorporar H2O da água do mar para os 
seus corpos diluídos, entretanto, ele deve, em essência, possuir meca-
nismos para “destilar” a água do mar: deve ser capaz de separar H2O 
da solução de água salgada.
O ambiente que um animal ocupa é frequentemente 
um microambiente ou um microclima
Em uma floresta, lago ou outro grande sistema, existem pequenos lo-
cais onde condições químicas ou físicas são significativamente diferen-
tes da média no sistema. Por exemplo, em uma floresta, quando a tem-
peratura média do ar é 30°C, a temperatura sob uma pilha de folhas 
no chão pode ser 24°C. Embora animais de grande porte sejam com 
frequência, por necessidade, expostos às condições estatisticamente 
médias onde vivem, animais de pequeno porte conseguem entrar em 
locais pequenos – cantos e recantos – onde podem encontrar condi-
ções que estão longe da média. Os locais em um ambiente que po-
tencialmente diferem do grande ambiente nas suas condições físicas e 
químicas são chamados microambientes. Um conceito relacionado é o 
de microclima. Um microclima é um conjunto de condições climáticas 
(temperatura, umidade, velocidade do vento e outros) predominantes 
em uma subparte de um sistema.
Como nós, humanos, somos organismos grandes, a nossa per-
cepção das condições predominantes em um local pode ter pouca 
relação com o microclima que criaturas menores podem encontrar 
entrando em subpartes distintas de um local. George Bartholomew 
(1919-2006), um dos fundadores da fisiologia ambiental, expressou 
um ponto bem importante:
A maioria dos vertebrados tem muito menos de um centésimo do tama-
nho do homem..., e o universo dessas pequenas criaturas é composto de 
fendas e rachaduras, buracos em troncos, vegetação rasteira densa, túneis 
e ninhos – um mundo onde as distâncias são medidas em me-
tros em vez de milhas e onde a diferença entre a luz do sol e a 
sombra pode ser a diferença entre a vida e a morte. O clima no 
sentido comum da palavra é, então, um pouco mais do que um 
índice grosseiro para as condições físicas nas quais a maioria 
dos animais terrestres vive.10
Os ambientes desérticos ilustram bem o ponto a que 
Bartholomew se referiu (Figura 1.15). Na altura da cabeça 
(aproximadamente 2 m acima do chão), um humano ou 
um cavalo em pé no deserto do Arizona podem experi-
mentar temperaturas do ar durante o dia que chegam até 
50°C durante o verão, combinadas com intensa radiação 
solar. Os humanos e os cavalos não têm escolha senão 
lidar fisiologicamente com essas condições, pois eles são 
muito grandes para escapar indo para o subsolo ou para 
se espremer em faixas de sombra de cactos e arbustos 
do deserto. Pequenos roedores do deserto como ratos-
-canguru e camundongos de bolso estão numa situação 
muito diferente, entretanto, porque podem cavar buracos 
fundos no solo, onde as condições térmicas são bem di-
ferentes daquelas que os humanos associam ao deserto. 
Na superfície do solo do deserto, a faixa de temperatura 
anual é na verdade muito maior do que no ar acima (ver 
Figura 1.15); a superfície do solo se torna mais quente do 
que o ar durante o dia à medida que absorve a radiação 
 10 De Bartholomew, G. A., 1964. As funções da fisiologia e do com-
portamento na manutenção da homeostase no ambiente deserto. 
Symp. Soc. Exp. Biol. 18: 7-29.
–20 –10 0 10 20 30 40 50 60 70
3
2
1
0
1
2
Superfície do solo
Zona da
residência
do roedor
Faixa anual da temperatura do ar (°C)
Pr
of
un
di
da
de
 d
o 
so
lo
 (m
)
D
is
tâ
nc
ia
 a
ci
m
a
do
 s
ol
o
No buraco de um 
rato-canguru a 1 m 
abaixo da superfície 
do solo, as 
temperaturas 
permanecem entre 
15°C e 32°C ao 
longo do ano.
Estas curvas mostram a 
temperatura máxima 
(curva preta) e a 
temperatura mínima (curva 
vermelha) registradas ao 
longo de um ano a cada 
profundidade.
À altura da cabeça, uma pessoa pode experimentar 
a temperatura do arde aproximadamente 50°C no 
verão e 7°C no inverno.
Figura 1.15 Os microambientes no deserto do Arizona próximo a Tucson O gráfico 
mostra o intervalo de temperatura anual no solo e no ar e na superfície da terra. (Adaptada 
de Misonne, 1959.)
solar e se torna mais fria do que o ar à noite porque irradia energia 
infravermelha para o céu da noite fria (ver página 212). Abaixo da 
superfície do solo, entretanto, a faixa de temperatura anual dimi-
nui consideravelmente à medida que a profundidade aumenta. Em 
uma profundidade de 1 m, a temperatura permanece bem abaixo 
da temperatura do ar máxima sobre o solo durante o verão e bem 
acima da temperatura mínima do ar durante o inverno. De fato, em 
certas regiões do deserto, como mostrado na Figura 1.15, os roedo-
res nunca enfrentam estresse por calor ou frio significativo ao longo 
do ano quando estão nas tocas.11
Os microambientes devem ser considerados no estudo de prati-
camente todas as características físicas e químicas dos lugares onde 
os animais vivem. Na grama alta, por exemplo, a velocidade do vento 
parece ser mais baixa do que nas áreas abertas adjacentes, e como o 
vento fraco permite que a umidade que evapora do solo e da grama 
se acumule no ar em vez de ser levada embora, a umidade também 
tende a ser mais alta no ar livre adjacente. Os animais que entram na 
grama alta parecem encontrar um microambiente menos dessecante 
do que nos campos abertos próximos. Ao longo de um rio, qualquer 
poça livre de mistura com a água que flui parece formar um microam-
biente diferente; a concentração de O2 dissolvido nessas poças pode 
ser mais baixa do que aquela no rio se existir muito declínio microbia-
no ocorrendo na poça, por exemplo. Na terra, no inverno, os espaços 
sob a neve profunda no extremo norte formam microambientes dife-
rentes, frequentemente aquecidos cerca de 20°C (ou mais) acima da 
temperatura do ar (Figura 1.16). Assim, um lêmingue cavando sob a 
neve experimenta um ambiente muito diferente daquele da rena que 
permanece acima no solo.
 11 Há regiões desérticas mais quentes onde mesmo o ambiente da toca apre-
senta desafios térmicos em algumas estações, mas o ambiente da toca é ainda 
bem mais moderado do que o ambiente acima do solo (ver Capítulo 27).
 Hill_book.indb 22 Hill_book.indb 22 13/07/11 16:2813/07/11 16:28
Fisiologia Animal 23
Os animais modificam os seus próprios ambientes
Uma maneira importante em que o animal e o ambiente são interde-
pendentes é que os animais modificam os seus próprios ambientes. 
No caso mais simples, os animais selecionam pelo comportamento o 
seu ambiente real a partir de vários em que poderiam viver. Uma rã 
estressada pela dessecação no terreno aberto, por exemplo, pode au-
mentar a umidade e baixar a velocidade do vento do seu ambiente 
pulando para a grama alta. Em uma grande escala, a migração animal 
normalmente fornece novos ambientes, como quando as aves do Árti-
co desfrutam de temperaturas amenas no inverno pela migração para 
latitudes tropicais. O ambiente de um animal é o entorno do animal, e 
o entorno depende de onde o animal se posiciona.
Um ponto mais sutil, mas igualmente importante é que a simples 
presença de um animal em um local com frequência altera as caracte-
rísticas físicas e químicas do local. A alteração ambiental causada pelo 
animal pode então mudar aquele comportamento ou a fisiologia do 
animal. Considere, por exemplo, um esquilo em uma cavidade de uma 
árvore. No inverno, o esquilo aquecerá a cavidade até uma tempera-
tura mais alta do que aquela que iria predominar na ausência dele. O 
esquilo responderá fisiologicamente à temperatura elevada na cavida-
de, diminuindo a sua taxa de produção metabólica de calor. De modo 
semelhante, um cardume de peixes pode diminuir o O2 dissolvido na 
água e deve lidar com os baixos níveis de O2 “ambiental”.
Por causa de fenômenos como esses, a análise da interação entre 
ambiente e um animal com frequência requer cálculos da dinâmica 
que levam em consideração que a interação é de duas vias, do tipo vai 
e volta. Depois que um animal iniciou a alteração do seu ambiente, 
pode funcionar de modo diferente, pois está em um ambiente modi-
ficado, e, assim, o efeito futuro do animal no ambiente pode ser dife-
rente do seu efeito original.
O aquecimento global representa um exemplo de tamanho mun-
dial desse fenômeno. A maioria dos cientistas acredita que o uso de 
combustíveis fósseis pela população humana está mudando a atmos-
fera terrestre em direção a uma composição que aumenta a retenção 
de calor planetário, aumentando as temperaturas nas quais as socieda-
des humanas irão existir no futuro.
Processos evolutivos
As origens evolutivas de características fisiológicas – e a contínua evolu-
ção de características fisiológicas no mundo atual – formam o assunto da 
matéria fisiologia evolutiva, um dos dois mais importantes ramos do es-
tudo moderno da fisiologia, como mencionado anteriormente. Há muito 
tempo, fisiologistas reconhecem que, em muitos casos, as características 
de espécies combinam com o ambiente no qual as mesmas se encon-
tram. Por exemplo, ursos polares estão preparados para lidar com o frio, e 
camelos dromedários, com o calor. Os biólogos da atualidade acreditam 
que a evolução pela seleção natural é o processo primário que leva a esta 
combinação entre as espécies e o ambiente que elas habitam.
Definida cuidadosamente, evolução é uma mudança na frequência 
dos genes ao longo do tempo em uma população de organismos. Suponha-
-se uma população de animais que contenha um gene que codifique 
para a afinidade do oxigênio com a hemoglobina (a facilidade com que 
a hemoglobina se combina com O2). O gene tem dois alelos (formas al-
ternativas), um codificando para alta afinidade com o oxigênio (alelo H) 
e outro para baixa afinidade com o oxigênio (alelo L). Em um momento 
da história da população, 30% de todas as cópias deste gene eram do 
alelo H, e 70% eram do alelo L. Entretanto, depois de passadas 1.000 
gerações, 60% de todas as cópias são do alelo H e 40% são do alelo L. 
Neste caso, a frequência gênica mudou. Portanto, ocorreu evolução.
Uma questão muito mais complexa é se ocorreu adaptação. Exis-
tem muitos processos conhecidos pelos quais a frequência gênica pode 
mudar. Apenas um, a seleção natural, leva à adaptação.
Alguns processos da evolução são 
adaptativos, outros não
Voltando ao exemplo hipotético discutido antes, supondo-se uma po-
pulação de animais ocupando um determinado ambiente, indivíduos 
que possuem hemoglobina com alta afinidade com o oxigênio têm mais 
facilidade para sobreviver e se reproduzir do que outros com baixa afi-
nidade. Devido a esse fato, um alelo que codifica para alta afinidade 
tenderá a aumentar em frequência na população de uma geração para 
a próxima (e um alelo que codifica para baixa afinidade tenderá a dimi-
nuir). Após muitas gerações, o alelo H poderá ter se tornado tão comum 
que essencialmente todos os indivíduos nascidos nesta população o te-
rão. Você vai reconhecer esse processo como seleção natural. Seleção na-
tural cria uma combinação melhor entre os animais e os seus ambientes.
O conceito de adaptação, que está intimamente relacionado ao de 
seleção natural, tem um significado específico no estudo da biologia 
evolucionária. Por definição, uma característica é uma adaptação se a 
mesma veio a estar presente em alta frequência em uma população, em 
virtude de conferir uma maior probabilidade de sobrevivência e reprodu-
ção bem-sucedida no ambiente preponderante em comparação com ou-
tras características alternativas. Dessa forma, adaptações são produtos do 
processo de seleção natural. Uma adaptação não é necessariamente um 
estado ótimo ou ideal, pois restrições na liberdade do processo de seleção 
natural podem ter impedido um estado ótimo de ter sido uma opção (o 
estado ótimo, destemodo, pode nunca ter ocorrido por mutação). Como 
aponta a definição, uma adaptação é a característica favorecida pela sele-
ção natural a partir das características alternativas disponíveis.
Agora vamos repetir nosso exercício teórico com a substituição de 
diferentes suposições. Considere uma população no mesmo ambien-
te analisado anteriormente – os alelos H e L estão presentes com alta 
frequência. Suponha que a população experimente uma queda em seu 
tamanho, de forma que contenha menos de 100 indivíduos. E suponha 
ainda que ocorra uma catástrofe que mate indivíduos aleatoriamente, não 
–20–24 –16 –12 –8 –4 0 4
 20
15
10
5
0
5 
10
15
–18°C a 150 cm
Superfície de neve
Temperatura do ar (°C)
Pr
of
un
di
da
de
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ne
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D
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su
pe
rf
íc
ie
 d
a 
ne
ve
 (c
m
)
Camada de ar
no solo abaixo
da neve
Camada de ar no solo 
abaixo da neve onde as 
temperaturas são bem mais 
quentes do que as do ar 
acima da neve, oferece 
proteção para os mamíferos 
cavadores pequenos e para 
as aves.
Figura 1.16 Microambientes na neve profunda no extremo norte Um espaço 
de ar – chamado de camada de ar no solo abaixo da neve – é frequentemente apri-
sionado embaixo da neve profunda. Quando lêmingues, ptármigas ou outros mamí-
feros pequenos ou aves cavam sob a neve até o espaço de ar no solo abaixo da neve, 
eles entram em um ambiente sem vento, onde a temperatura pode ser 20°C mais 
quente do que no ar acima da neve e onde são protegidos contra a perda de calor 
para o céu frio noturno pela camada de neve. As temperaturas mostradas foram me-
didas em uma noite de março na Suécia. (Adaptada de Coulianos e Johnels, 1963.)
 Hill_book.indb 23 Hill_book.indb 23 13/07/11 16:2813/07/11 16:28
24 Hill, Wyse & Anderson
importando se possuem os alelos H ou L. Numa população de 100 ou 
menos animais, mortes aleatórias podem levar com certa probabilidade a 
eliminar todos os indivíduos que possuem um determinado alelo. Todas 
as cópias do alelo H poderão, de fato, ser eliminadas. Em uma população 
sujeita a esse processo, quando a mesma voltar a crescer e aumentar o 
seu tamanho, terá somente o alelo L, o alelo menos adaptativo. Nesse caso, 
o processo descrito de mudança da frequência dos genes é um processo 
de evolução não adaptativa. Devido ao acaso, um alelo que confere me-
nor probabilidade de sobrevivência e reprodução em comparação a uma 
alternativa disponível vem a ser o alelo predominante na população.
Processos nos quais o acaso assume papel preeminente na altera-
ção da frequência dos genes são definidos como oscilação genética. 
No parágrafo anterior, descrevemos um cenário de oscilação genéti-
ca. A frequência genética pode alterar a direção ao acaso em virtude 
da ocorrência de mortes aleatórias (ou outros bloqueios à reprodução 
individual) em populações temporariamente reduzidas em tamanho. 
Outro cenário de oscilação genética ocorre quando uma espécie entra 
em uma nova área, encontrando nesta uma nova população. A nova 
população poderá, simplesmente em virtude do acaso, exibir uma fre-
quência genética alterada em relação à população aparentada – por 
exemplo, porque os indivíduos encontrados poderão, por mero acaso, 
ser geneticamente não representativos da população a que pertencem 
(o assim chamado efeito do fundador).
Estudiosos de frequências alélicas em populações naturais acredi-
tam que frequentemente observam evidências de oscilação genética. Por 
exemplo, duas populações de camundongos vivendo a 10 km de distân-
cia uma da outra, em ambientes arborizados aparentemente semelhan-
tes, exibem em geral muitas diferenças na frequência alélica, provavel-
mente produzidas por uma ou outra forma de oscilação. Muitas vezes 
os genes afetados pela oscilação parecem ser aqueles que têm pouco ou 
nenhum efeito sobre a aptidão física; oscilação, em outras palavras, tem 
aparentemente maior efeito sobre genes que não estão sujeitos à forte 
seleção natural. Mesmo assim, este não é sempre o caso.
São conhecidos processos adicionais pelos quais a evolução pode 
levar a resultados não adaptativos. Estes incluem:
 ■ Uma característica poderá ser comum em uma população apenas 
porque está intimamente relacionada com outra característica fa-
vorecida pela seleção natural. Por exemplo, uma característica que 
por si diminui a aptidão física de animais (suas habilidades de 
sobrevivência e reprodução) pode ocorrer por ser codificada por 
um gene que está sujeito à seleção positiva em virtude de outros 
efeitos que aumentam a aptidão física. O controle de um alelo 
sobre somente um gene de duas ou mais características distin-
tas e aparentemente não relacionadas é chamado de pleotropia. 
Um exemplo fornece o recém-descoberto alelo decodificador de 
enzimas em mosquitos (Culex pipiens), que tem simultaneamente 
dois efeitos. O alelo (1) aumenta a resistência de mosquitos a in-
seticidas organofosforados e (2) diminui a tolerância fisiológica 
dos insetos ao frio do inverno. Quando uma população de mos-
quitos é tratada com inseticidas, ela pode se desenvolver de forma a 
diminuir a sua habilidade fisiológica de sobreviver ao frio do inverno 
em virtude da pleotropia. A seleção favorecerá alelos que confe-
rem resistência aos inseticidas, mas o alelo descrito em questão 
também diminuirá a probabilidade de sobrevivência no inverno.12
 ■ Uma característica poderá ter se desenvolvido como adaptação 
a um ambiente passado, mas persiste apesar do fato de o am-
 12 Além de resultarem da pleotropia, características também podem se desenvolver 
uma após a outra em virtude do desequilíbrio de ligação, no qual alelos de dois ou 
mais genes no mesmo cromossomo – porque se encontram em um único cromos-
somo – tendem a ser herdados juntos em grande parte e de forma não aleatória.
biente ter mudado. No novo ambiente, a característica poderá 
não ser benéfica e não será mais, portanto, uma adaptação. Al-
guns biólogos consideram características desta natureza como 
bastante comuns, pois muitas vezes animais colonizam novos 
lugares e, mesmo que fiquem em um mesmo ambiente, em 
diversos casos o clima muda de forma radical em períodos de 
tempo geológico relativamente curtos.13 A necessidade de diver-
sos anfíbios que vivem em zonas desérticas por locais com água 
para procriar, e o fato de muitos artrópodes que obrigatoriamen-
te vivem em cavernas possuírem olhos, são dois exemplos de 
características que parecem existir hoje em dia, não em virtude 
de serem adaptações ao ambiente atual, e sim porque persistem 
como adaptações do passado. De forma similar, o sangue diluído 
de peixes em ossos oceânicos é um legado de uma vida em outro 
ambiente e não uma adaptação à vida marinha.
Uma característica não é uma adaptação 
simplesmente por existir
Nas décadas antes de 1979, muitos fisiologistas referiam-se a todas as 
características dos organismos como adaptações. Características eram 
chamadas de adaptações meramente por existirem, e estórias (hoje al-
gumas vezes lembradas como estórias “simplesmente assim”) eram 
tramadas para explicar como as características eram benéficas. Esse 
hábito ignorava a possibilidade de oscilação genética e outras formas 
de evolução não adaptativa. De fato, o hábito reduziu adaptação a um 
conceito não científico, já que evidências empíricas não eram requeri-
das para uma característica ser considerada uma adaptação.
A maior mudança no uso do conceito de adaptação ocorreu em 
1979, com a publicação de uma crítica redigida por Stephen J. Gould 
e Richard C. Lewontin. Eles enfatizaram que o processo natural de 
seleção no ambiente presente é somente um entre vários processos 
pelos quais uma espécie poderá vir a exibir uma característica. Dessa 
forma, uma característica não é uma adaptação apenas porque existe,e, quando fisiologistas chamam uma característica de adaptação, estão 
levantando uma hipótese de que ocorreu uma seleção natural.
Gould e Lewontin enfatizaram que, da mesma forma como é váli-
do para outras hipóteses, dados precisam ser levantados para estimar 
se uma hipótese de adaptação é verdadeira ou falsa. Como cientistas 
não podem, de fato, testemunhar a evolução de uma característica, os 
dados que podem ser coletados são, muitas vezes, indiretos. Mesmo 
assim, Gould e Lewontin enfatizaram que os cientistas devem ten-
tar juntar as evidências mais sólidas possíveis. Com esse objetivo em 
mente, o estudo da adaptação se tornou rapidamente uma ciência em-
pírica (i. e., baseada em dados).
Adaptação é estudada como uma ciência empírica
Hoje em dia, os biólogos dão muita atenção à questão sobre como obter 
dados que irão guiar a decisão sobre uma característica ser uma adap-
tação ou não. Em alguns casos, a biosfera apresenta um “experimento 
natural” que permite aos cientistas observar a evolução ocorrendo em 
ambiente natural no decorrer de múltiplas gerações. Porém, os cientis-
tas não podem depender tão somente desses experimentos naturais 
para estudar a adaptação, pois os mesmos são incomuns e poderão não 
responder os questionamentos de maior interesse. Mesmo assim, o ex-
perimento natural pode fornecer percepções particularmente provei-
 13 Há somente 18.000 anos, os áridos e quentes desertos do Arizona e do Novo 
México eram muito mais úmidos do que na atualidade e, em média, 6oC mais frios, 
resultados da última era do gelo. Há cerca de 10.000 anos, grandes áreas do Deser-
to do Saara receberam volumes de água da chuva em quantidade muito superior 
aos dias atuais, e essas áreas podiam ser consideradas savanas, e não desertos.
 Hill_book.indb 24 Hill_book.indb 24 13/07/11 16:2813/07/11 16:28
Fisiologia Animal 25
tosas sobre adaptação, porque permite que a capacidade de 
adaptação de uma característica possa ser avaliada a partir de 
todos os ângulos de interesse.
Melanismo industrial é um fenômeno famoso – que 
provavelmente lhe seja familiar a partir de seus estudos de 
biologia geral – que exemplifica a experiência natural para a 
adaptação. Melanismo se refere à coloração escura do corpo 
codificada geneticamente. Melanismo industrial é um aumen-
to evolutivo da frequência de melanismo em uma população 
de animais que vive em ambientes modificados pelas indús-
trias dos seres humanos. Uma espécie de mariposa que vive 
nas regiões industriais da Inglaterra apresenta dois estados 
de coloração determinados geneticamente: claro e escuro. As 
mariposas apresentavam coloração predominantemente clara 
antes da era industrial, quando liquens, também de coloração 
clara, cobriam os troncos das árvores nos quais as mariposas 
permaneciam durante o dia. Com o aumento da industriali-
zação, os liquens das árvores não sobreviveram em virtude da 
poluição e da fuligem das fábricas que cobriu e escureceu os 
troncos das árvores. Em um período de 50 anos, as popula-
ções de mariposas nas áreas industriais se tornaram predo-
minantemente escuras, escurecendo de geração em geração. 
A frequência dos genes que determinam a coloração escura 
aumentou. Estudos demonstraram que, em troncos escuros, 
a probabilidade de serem vistas por aves predadoras era menor para as 
mariposas de coloração escura do que para as de coloração clara.
A partir da observação direta deste experimento natural, pode-se di-
zer o seguinte: em um ambiente com poluição industrial, a coloração 
escura tornou-se comum nas populações de mariposas por meio da se-
leção natural, porque ela aumentou a probabilidade de sobrevivência do 
indivíduo em comparação à alternativa disponível. Assim, a coloração 
escura preenche todos os padrões da definição formal de adaptação, e a 
característica pode ser analisada, com base em evidências, como sendo 
uma adaptação ao ambiente com poluição e fuligem industrial.
Normalmente biólogos não conseguem observar a evolução em 
ação dessa maneira. Assim, para estudar a adaptação empiricamen-
te, os biólogos são obrigados a adotar outras formas de abordagem. 
Muitas técnicas foram desenvolvidas – ou estão sendo desenvolvidas 
– para se estudar a adaptação quando a natureza falha em fornecer um 
experimento natural ideal:
 ■ O método comparativo. O método comparativo procura identifi-
car características adaptativas comparando como uma função em 
particular é realizada em espécies relacionadas e não relaciona-
das em ambientes similares e não similares. Este método é baseado 
na premissa de que, apesar de não podermos ver a evolução ocorren-
do no passado, a grande quantidade de espécies de animais vivos hoje 
em dia fornece muitos exemplos dos resultados da evolução, e padrões 
identificados a partir destes resultados fornecem visões e percepções de 
processos que ocorreram há muito tempo. A Figura 1.17 apresenta 
um exemplo simples do uso do método comparativo. Vertebrados 
terrestres têm pulmões que permitem a respiração. Se fôssemos 
olhar somente para os vertebrados terrestres teríamos apenas um 
nível de conhecimento isolado e limitado sobre os mecanismos de 
respiração. No entanto, se também analisarmos outros organismos 
terrestres não relacionados, descobrimos um padrão: no caso de 
insetos, caracóis terrestres e vertebrados terrestres, as superfícies 
respiratórias são partes de estruturas invaginadas que seguram o ar 
em vez de projetarem-se para ele. Esse padrão é impressionante, 
porque superfícies respiratórias evaginadas, que se projetam para a 
água, são praticamente universais entre animais aquáticos (p. ex., 
as brânquias de peixes ou lagostins). A ocorrência de estruturas 
invaginadas em múltiplas linhas independentes de atuais animais 
terrestres sugere que, se pudéssemos ver o distante passado evolu-
tivo, teríamos testemunhado indivíduos com órgãos respiratórios 
invaginados superando competitivamente aqueles indivíduos ter-
restres com estruturas respiratórias alternativas. O padrão sugere a 
atuação da seleção natural e que os órgãos respiratórios invagina-
dos são adaptações para a vida na terra.
 ■ Estudos em populações criadas em laboratório durante muitas gera-
ções. Alterações na frequência genética podem ser observadas no 
decorrer de múltiplas gerações de populações de animais de rá-
pida procriação, como a mosca-da-fruta, criada em laboratório. 
Por meio de exposição dessas populações a condições específicas 
e controladas (p. ex., maior ou menor estresse por dessecação), 
fisiologistas podem observar quais alelos são favorecidos pela se-
leção quando uma determinada condição prevalece. O fenôme-
no pode ser ilustrado pelo estudo de populações de moscas-das-
-frutas expostas, no decorrer de muitas gerações, a alto estresse 
por dessecação; o volume de sangue geneticamente codificado 
das moscas dessas populações aumenta consideravelmente, e as 
moscas tornam-se capazes de tolerar a dessecação por um pe-
ríodo de tempo muito mais extenso (ver Quadro 27.5). Nesses 
casos, a seleção é geralmente considerada como seleção labora-
torial ou seleção artificial, pois humanos estão manipulando as 
circunstâncias. Portanto, nesse tipo de estudo, a análise volta-se 
para uma avaliação da probabilidade de os resultados de uma 
seleção natural em ambiente selvagem serem similares.
 ■ Estudos de variações individuais em somente uma única geração. In-
divíduos pertencentes a uma população natural de uma única 
espécie variam em suas propriedades fisiológicas. Por exemplo, 
vários indivíduos adultos de camundongos-veados pertencentes 
a uma única população selvagem apresentam ampla variação na 
taxa máxima de captação e uso de O2 – uma taxa que é determi-
nante sobre quanto tempo e com que vigor os vários indivíduos 
conseguem sustentar esforço metabólico (Figura 1.18). Esta va-
Figura 1.17 O método comparativo Vertebradosterrestres (a), insetos (b) e 
caracóis terrestres (c) – representando três filos que, separadamente, coloniza-
ram o ambiente terrestre – desenvolveram órgãos respiratórios independente-
mente que são invaginados para dentro do corpo. Esta convergência de tipos de 
órgãos respiratórios sugere que órgãos respiratórios invaginados são adaptações 
para a vida na terra.
(a) Humano (Filo Chordata) (b) Inseto (Filo Arthropoda)
Pulmão
Diafragma
(c) Caracol terrestre (Filo Mollusca)
Pulmão
(cavidade
do manto)
Concha
Espiráculo Sistema traqueal
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26 Hill, Wyse & Anderson
riação natural entre indivíduos de uma mesma espécie pode ser 
aproveitada para experiências com somente uma única geração 
para determinar as características mais vantajosas. Para ilustrar, 
suponha que, em uma amostra aleatória de algumas centenas 
de camundongos de uma população selvagem, seja medida a 
taxa máxima de consumo de O2 de cada indivíduo e que, en-
tão, os animais sejam devolvidos para a população natural, onde 
passamos monitorá-los até que morram. Se descobrirmos que 
indivíduos com capacidades particulares de consumo de O2 pro-
duzem um maior número de descendentes do que indivíduos 
com outras capacidades de consumo de O2, teremos uma visão 
sobre quais capacidades são adaptativas.
 ■ Criação de variação para fins de estudo. Biólogos têm condições 
de criar variação em uma característica que apresenta pouca ou 
nenhuma variação entre indivíduos de uma espécie. Assim, re-
sultados significantes podem ser observados, tanto em ambiente 
natural quanto de laboratório. Anos atrás, a principal aplicação 
desta abordagem era morfológica; por exemplo, o tamanho de 
cavidades nas orelhas de ratos do deserto foi morfologicamente 
alterado com o objetivo de se avaliar qual a dimensão de cavidade 
que permitiria a melhor detecção de predadores. Uma abordagem 
mais nova é o emprego de manipulações genéticas. Suponha que 
a grande maioria de indivíduos de uma espécie tenha um deter-
minado alelo para a enzima digestiva, mas que um alelo mutante 
não comum seja encontrado, sendo que este produz uma forma 
molecular diferente da enzima. Nesse caso, por meio de procria-
ção controlada, poder-se-ia criar uma população com abundância 
dos dois alelos e, então, observar as vantagens relativas das duas 
formas enzimáticas. A permutação de abordagens genéticas deve 
empregar métodos de engenharia genética para silenciar genes. 
Como será discutido mais adiante no Capítulo 3 (ver página 75), 
animais knockout com falta de cópias funcionais de genes de in-
teresse podem ser produzidos, ou a técnica do RNA de interferên-
cia pode ser empregada com o objetivo de bloquear a transcrição 
de um gene. Indivíduos manipulados dessa forma são incapazes 
de sintetizar a proteína codificada pelo gene afetado e poderão, 
portanto, ser usados para analisar a significância funcional da 
proteína. Outras formas de “engenharia” estão disponíveis para a 
criação de diversidade individual, podendo a mesma ser testada 
para a avaliação dos efeitos decorrentes da técnica. Nessas for-
mas de engenharia, inclui-se a “engenharia alométrica”, na qual 
o tamanho corporal é manipulado artificialmente durante o seu 
desenvolvimento, e pode-se incluir também a “engenharia hor-
monal”, em que se utiliza a injeção de hormônios.
 ■ Estudos da estrutura genética de populações naturais. Algumas ve-
zes populações naturais estão geneticamente estruturadas de 
forma reveladora. A variação genética clinal fornece excelentes 
exemplos. Variação genética clinal é a mudança progressiva na 
frequência alélica ou na frequência de fenótipos geneticamente 
controlados ao longo de um gradiente ambiental. Pesquisadores 
descobriram, por exemplo, que em uma espécie de peixe comum 
na costa leste dos Estados Unidos, alelos comuns em indivíduos 
que vivem nas águas quentes da Geórgia tornam-se progressi-
vamente menos frequentes nos indivíduos da mesma espécie à 
medida que vivem mais para o norte, e estes mesmos alelos es-
tão praticamente ausentes nos indivíduos que vivem nas águas 
frias da costa da Nova Inglaterra (ver Figura 2.21). Padrões gené-
ticos dessa natureza fornecem muitas vezes indicações de como 
a seleção natural difere em seus efeitos de local para local.
 ■ Reconstrução filogenética. O objetivo da reconstrução filogenética 
é determinar, muitas vezes por meio do uso de dados da gené-
tica molecular, a estrutura da árvore filogenética (a descendên-
cia) de grupos de espécies aparentadas. Basicamente, a árvore 
filogenética é útil de duas formas. Primeiro, em muitos casos, a 
árvore filogenética facilita a estimação de quando exatamente na 
história evolucionária cada característica se desenvolveu; dessa 
forma, por exemplo, pode-se aprender a partir de uma árvore fi-
logenética se o desenvolvimento de uma característica precedeu 
ou sucedeu o desenvolvimento de outra – conhecimento que 
ajuda a entender o contexto da evolução de cada característica. 
Segundo, a árvore filogenética permite avaliar se uma caracte-
rística se desenvolveu independentemente mais de uma vez e 
ajuda a estimar o número de vezes que uma característica se de-
senvolveu; diversas origens independentes em um determinado 
ambiente sugerem que a característica é adaptativa ao ambiente. 
Neste livro, discutimos diversas análises de adaptação baseadas 
em árvores filogenéticas. O Capítulo 3, por exemplo, inicia com 
uma extensa análise da aplicação dessas metodologias no estu-
do de peixes antárticos (peixe-gelo – Channichthyidae), peixes 
com ausência total de eritrócitos e, em alguns casos, também 
com ausência de mioglobina, composto proteico chave no trans-
porte de O2 no músculo cardíaco (ver Figuras 3.3 e 3.4).
Potencial evolutivo pode ser alto ou baixo, 
dependendo da variação genética disponível
O determinante-chave no curso do desenvolvimento de uma carac-
terística em uma população de animais é o tamanho da diversidade 
genética para a característica em questão na população. Se não há di-
versidade genética para a característica – isto é, se todos os indivíduos 
de uma população são homozigotos para um único alelo – então é im-
possível alteração evolutiva na característica (ao menos no presente). 
Como exemplo, pode-se imaginar uma população de mamíferos na 
qual todos os indivíduos são homozigotos em um alelo codificador da 
cor dos olhos que codifica a cor castanha. Nessa população como um 
todo, não haveria diversidade genética para a cor de olho e, sendo as-
sim, a seleção natural não poderia alterar essa característica. Por outro 
lado, se os indivíduos na população tiverem diversos alelos diferentes 
16–17 17–18 18–19 19–20 20–21 21–22 22–23 23–24
0
5
10
Taxa máxima de consumo de oxigênio (mL de O2/g•h)
N
úm
er
o 
de
 in
di
ví
du
os
Apesar de alguns camundongos-veados 
terem sido capazes de captar e usar O2 numa 
taxa de somente 16 a 17 mL de O2/g•h...
...outros captaram e usaram O2 em 
taxas superiores a 22 mL de O2/g•h – 
taxa 40% superior.
Taxas de consumo de O2 são 
expressas em mililitros de O2 usados 
por hora por cada grama de tecido.
Figura 1.18 Variação fisiológica entre indivíduos de uma mesma espé-
cie Este histograma sumariza as taxas máximas medidas de consumo de O2 de 35 
camundongos-veados (Peromyscus maniculatus) de uma única população natural.
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Fisiologia Animal 27
do gene para cor de olho – alguns alelos codificando a cor castanha, 
outros alelos a cor azul ou verde – então a frequência dos vários alelos 
poderia ser modificada por meio de seleção natural, e a característica 
cor de olho poderia se desenvolver.
Fisiologistas estão começando a considerar a importância da diver-
sidade genética no processode entendimento do potencial evolutivo. 
A Figura 1.19 fornece um modelo, exemplo de que tipos de percepções 
e conclusões se obtêm por meio da consideração da diversidade ge-
nética nos estudos da evolução. Camundongos domésticos foram co-
letados em cinco locais diferentes no leste dos Estados Unidos, locais 
estes escolhidos para representarem o progresso na severidade do frio 
do inverno, de invernos amenos no sul até invernos severos no norte. 
Os camundongos coletados pertenciam a populações selvagens que, 
presume-se, reproduziram-se nos cinco locais durante muitas gera-
ções e que foram submetidas à seleção natural. Os camundongos dos 
cinco diferentes locais produziram ninhadas em laboratório e as crias 
foram estudadas. A razão para dar preferência ao estudo das crias em 
vez dos animais selvagens coletados foi para obter a visão mais clara 
possível das diferenças genéticas entre essas populações; devido ao fato 
de todos os descendentes terem nascido e sido criados no mesmo am-
biente, as suas diferenças provavelmente sejam de ordem genética e 
não por causa de diferentes ambientes de criação.
Foram medidas quatro características dos descendentes: tempera-
tura corporal, tamanho dos ninhos construídos por eles, peso corporal 
e a fração ocupada por tecido adiposo marrom nos corpos dos animais. 
Tecido adiposo marrom tem a capacidade de produzir calor intenso. As 
diferenças entre tamanho corporal e tamanho dos ninhos construídos 
pelos descendentes dos camundongos dos cinco diferentes locais foram 
significativas; tanto o tamanho dos ninhos quanto o tamanho corporal 
foram maiores nos animais descendentes dos indivíduos coletados das 
populações de camundongos do norte do que dos descendentes dos 
indivíduos coletados das populações do sul – como, na verdade, era 
de se esperar (ver Figura 1.19). Entretanto, todos os descendentes dos 
indivíduos coletados dos cinco diferentes locais apresentaram a mesma 
temperatura corporal média, e a mesma fração média de tecido adiposo 
marrom. A princípio, poder-se-ia ter esperado que os animais das re-
giões frias tivessem desenvolvido uma temperatura corporal menor e 
uma maior fração de tecido produtor de calor no corpo em comparação 
aos indivíduos das regiões quentes, mas nenhuma dessas expectativas 
se cumpriu na realidade. Por que ocorreu adaptação em somente duas 
das quatro características estudadas?
Diversidade genética é parte importante da resposta. De estudos 
realizados anteriormente, biólogos sabem que populações de camun-
dongos domésticos apresentam diversidade genética relativamente 
alta nos genes que controlam tamanho corporal e tamanho dos ninhos 
construídos; essas duas características devem ter respondido à seleção 
natural. Entretanto, populações de camundongos domésticos exibem 
pouca diversidade nos genes que controlam a temperatura corporal e 
a fração de tecido adiposo marrom no corpo; essas duas características 
não responderam à seleção natural nesta espécie de camundongo. Não 
se sabe por que a diversidade genética é alta para algumas característi-
cas e baixa para outras. Exemplos como esse demonstram, no entanto, 
que a evolução por meio da seleção natural depende da base da estru-
tura genética de populações. A evolução pela seleção natural é limitada, 
e efetiva somente até o ponto permitido pela diversidade genética.
Questões de estudo
 1. Existe uma chance de que um átomo de cálcio ou carbono, que antes fazia 
parte do corpo de César ou Cleópatra, faça agora parte do seu corpo. Parte 
da razão para isso é que a maior quantidade de átomos de cálcio e carbono, 
que antes eram partes dos corpos destes monarcas, não foi para o túmulo 
–12°C
–7°C
0°C
6°C
10°C
Te
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pe
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tu
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ni
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os
 
co
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tru
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os18°C
 – Locais de coleta
BAIXO BAIXO ALTO ALTO
Diversidade genética típica para as 
quatro características estudadas nas 
populações de camundongos 
domésticos.
Quatro características foram estudadas em 
camundongos coletados em cinco locais diferentes. 
A largura das quatro colunas verticais verdes 
simboliza as tendências de acordo com a latitude.
Em razão da latitude há a tendência ao aumento 
gradual do sul para o norte das duas características 
que apresentam alta diversidade genética...
...mas não há tendência à alteração das 
características com menor diversidade 
genética em virtude da latitude.
Figura 1.19 Os efeitos da diversidade genética sobre o potencial evoluti-
vo Testados em condição laboratorial constante, descendentes de camundon-
gos (Mus domesticus) coletados em regiões mais ao norte apresentaram tama-
nho corporal maior e construiram ninhos maiores do que os descendentes de 
camundongos que vivem em populações mais ao sul. Por outro lado, apesar de 
terem se desenvolvido em climas diferentes, os camundongos coletados nos cin-
co diferentes locais não apresentaram diferenças nas características temperatura 
corporal e fração de tecido adiposo marrom relativas ao tamanho corporal. Estu-
dos independentes revelaram que em populações de camundongos domésticos, 
há alta diversidade nos genes que controlam tamanho corporal e tamanho dos 
ninhos construídos, ao passo que a diversidade dos genes que controlam tem-
peratura corporal e fração de tecido adiposo marrom é pequena. Os resultados 
suportam a hipótese de que a eficácia da seleção natural depende da diversida-
de genética existente nas populações. As linhas tracejadas no mapa mostram as 
temperaturas médias no inverno. (Segundo Lynch, 1992.)
 Hill_book.indb 27 Hill_book.indb 27 13/07/11 16:2813/07/11 16:28
28 Hill, Wyse & Anderson
com eles. Explique as duas afirmações. (Se você gosta de processos quanti-
tativos, veja também a questão 11).
 2. Animais não mantêm suas enzimas de desintoxicação num constante es-
tado de prontidão. Desse modo, eles dependem da plasticidade fenotípica 
para se adaptarem a riscos e perigos em constante mudança. Um exemplo 
é fornecido pela enzima álcool desidrogenase, que quebra a molécula do ál-
cool etílico. Pessoas que não bebem bebidas alcoólicas têm uma baixa con-
centração de álcool desidrogenase. A concentração e a atividade da enzima 
aumentam quando a pessoa passa a beber álcool, mas até chegar a sua 
atividade completa, passam-se muitos dias, o que significa que a pessoa 
tem defesa incompleta contra os efeitos do álcool quando inicia a beber 
após um período de abstinência. Considere, também, músculos atrofiados 
pelo não uso dos mesmos em comparação a músculos mantidos em esta-
do completamente desenvolvido. Descreva razões pelas quais os animais 
dependem da plasticidade fenotípica em vez de manterem todos os seus 
sistemas em um estado máximo de prontidão o tempo todo.
 3. As larvas de uma espécie particular de caranguejo marinho apresentam 
coloração laranja luminoso, ao passo que os adultos desta espécie são 
brancos. Foi perguntado a uma especialista no assunto, “Por que os dois 
diferentes estágios de vida são também diferentes em sua coloração?” Ela 
respondeu: “As larvas acumulam pigmentos carotenoides de coloração ala-
ranjada, mas os adultos não”. Ela conseguiu reconhecer todos os pontos 
significantes na pergunta feita? Explique.
 4. Analisando a Figura 1.8, o período de gestação de zebras, javalis africanos e 
cudos é normal ou excepcionalmente longo? Justifique a sua resposta para 
cada caso.
 5. Pelo menos três alelos de hemoglobina em populações humanas alte-
ram a estrutura da hemoglobina de tal forma a debilitar o transporte 
de O2 pelo sangue, mas, ao mesmo tempo, aumentam a resistência dos 
eritrócitos ao ataque do agente causador da malária. Explique como es-
ses alelos exemplificam a pleotropia e discutase eles poderiam levar a 
uma evolução não adaptativa do transporte de O2 no sangue em certas 
situações.
 6. Quais são alguns dos microclimas que um camundongo poderia vir a en-
contrar na casa de seu professor?
 7. À primeira vista, a Figura 1.13 parece ser simplesmente uma descrição das 
propriedades físicas e químicas de um lago. Descreva como organismos 
vivos participam na determinação dos padrões físicos e químicos (p. ex., 
temperatura e O2). Considere organismos vivendo na água do lago e ou-
tros organismos vivendo na terra às margens do lago. Considere também 
uma pesquisa recente que demonstra que populações densas de algas al-
teram em alguns casos a estrutura térmica dos lagos por meio do aumento 
do termoclina e, com isso, por meio do aumento da espessura da camada 
profunda de água fria; como as populações de algas fazem isso e quais 
podem ser as consequências para os animais que vivem nas profundidades 
do lago?
 8. Você concorda com François Jacob, que evolução é mais uma atividade 
aleatória e não planejada do que uma atividade de engenharia? Explique.
 9. Explique como métodos comparativos, animais knockout, padrões geográ-
ficos e frequência genética podem ser utilizados para analisar se uma ca-
racterística é adaptativa. Na medida do possível, comente as vantagens e 
desvantagens de cada abordagem.
 10. Alguns animais toleram temperaturas do corpo de até 50oC, mas a grande 
maioria não. Algumas espécies conseguem viver em altitudes extremas, 
outras não. Quais são as razões em potencial que levaram algumas espé-
cies singulares a se desenvolverem para uma vida em ambientes física e 
quimicamente tão extremos que chegam a ser letais para outras espécies? 
Como você poderia testar algumas das ideias que propôs?
 11. Usando os dados a seguir, calcule quantas das moléculas de O2 que foram 
utilizadas no catabolismo por Júlio César se encontram em cada litro de 
ar atmosférico hoje em dia. Todos os valores fornecidos são expressos sob 
condições padrão de temperatura e pressão (ver Apêndice C) e, desta for-
ma, podem ser comparados legitimamente. Taxa média de consumo de O2 
de um ser humano masculino durante atividades diárias normais: 25 L/h. 
Quantidade de anos após o seu nascimento, quando, então, César foi mor-
talmente esfaqueado no Foro de Roma: 56 anos. Quantidade de litros de 
O2 por mol: 22,4 L/mol. Quantidade de móis de O2 na atmosfera terrestre: 
3,7 x 1019 mol. Quantidade de moléculas por mol: 6 x 1023 moléculas/mol. 
Quantidade de O2 por litro de ar ao nível do mar (20
oC): 195 mL/L. Esteja 
preparado para se surpreender. Obviamente, critique os cálculos se você 
acha que os mesmos merecem crítica.
Referências
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flar a bexiga natatória com O2 quase puro encontrada em alguns peixes. 
O autor tem por objetivo apresentar um modelo para a compreensão da 
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Uma visão curta, atual e estimulante de como a fisiologia comparada foi 
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Ver também Referências Adicionais e Citações de Figuras e Tabelas.
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