Adaptações, nutrição e larvas

Prévia do material em texto

*
- Adaptações à vida no plâncton marinho
- Alimentação do plâncton marinho
- Introdução à ecologia de larvas
01/12/2015 
*
Adaptações à vida no plâncton
 Componentes do plâncton apresentam diversas adaptações para viver no ambiente pelágico. 
 Elas podem ser agrupadas em algumas categorias básicas: adaptações para favorecer a flutuação na coluna d’água, adaptações para alimentação, adaptações para locomoção e adaptações para defesa contra predadores. 
 Determinadas adaptações podem servir, 
ao mesmo tempo, para ajustar o organismo a 
mais de uma variável ambiental
 Ou seja, há adaptações que concomitantemente
 contribuem para reduzir a taxa de afundamento 
e para proteger o organismo contra predadores, 
por exemplo. 
O ciliado Tiarina fusus: tamanho pequeno e cílios que permitem sua movimentação (e fuga)
*
Adaptações para reduzir o afundamento na coluna d’água
A água do mar apresenta uma densidade média de 1,03 g cm-3, a qual é ligeiramente maior que a da água pura (1,0 g cm-3) devido à presença de várias substâncias sólidas dissolvidas. 
Todos os organismos marinhos apresentam densidades corporais superiores à da água do mar, dada a imensa quantidade e variedade de substâncias orgânicas e inorgânicas presentes em suas células e raramente são menores que 1,05 g cm-3. 
Diversas diatomáceas apresentam densidades superiores a 1,24 g cm-3, já que suas frústulas têm densidades em torno de 2,70 g cm-3. 
Tendência a afundar
A diatomácea Coscinodiscus sp.
*
Adaptações para reduzir a tendência de afundamento
Redução do tamanho corporal
O tintinídeo Parafavella sp.
A diatomácea Planktoniella sol
O cocolitoforídeo 
Algirosphaera robusta 
A apendiculária Oikopleura labradorensis
Os cladóceros Evadne nordmanni (esquerda) e Podon leukartii 
*
Adaptações para reduzir a tendência de afundamento
Redução do tamanho corporal
Seres extremamente pequenos naturalmente têm tendência menor a afundar, 
pois suas massas são tão pequenas que a viscosidade da água é suficiente para 
mantê-los em suspensão. É o que acontece com bactérias, arqueias e vírus.
Um bacteriófago marinho
Formas coloniais da arqueia Methanococcus janaschii 
*
Adaptações para reduzir a tendência de afundamento
Desenvolvimento de projeções corporais e formas coloniais 
A diatomácea Chaetoceros debilis 
Náuplio não identificado
Colônia de sete indivíduos de 
Salpa maxima 
Cianobactérias filamentosas do gênero Trichodesmium
Detalhe de ramo caudal de copépodo
Velella velella , um hidrozoário colonial
*
Adaptações para reduzir a tendência de afundamento
Achatamento da célula ou do corpo 
Diatomácea Actinoptycus sp.
Copépodo Neocalanus sp.
Quetognato Sagitta elegans
Zoé, uma larva de caranguejo
Uma medusa, Cassiopea xamachana , exibindo o típico achatamento do manúbrio
*
Adaptações para reduzir a tendência de afundamento
Acumulação de substâncias de densidade baixa 
O dinoflagelado Lingulodinium 
polyedrum
Ovos de peixes
Physalia physalis, um sifonóforo colonial conhecido popularmente como caravela portuguesa
O gastrópode Janthina prolongata
O copépodo Euchaeta elongata
*
Adaptações para reduzir a tendência de afundamento
Corpo gelatinoso 
O ctenóforo Mertensia ovum 
O sifonóforo Physophora hydrostatica
O urocordado Salpa maxima 
A hidromedusa Varaganema pedunculata 
*
Adaptações para reduzir a tendência de afundamento
Natação ativa 
Eufausia superba, o krill antártico
O ctenóforo Bolinopsis vitrea
O heterópode Gleba cordata
Larva do peixe Engraulis anchoita 
Rhodomonas sp., uma criptofícea
*
Adaptações para reduzir a tendência de afundamento
Troca iônica 
A diatomácea Ditylum brightwellii
O dinoflagelado Noctiluca scintillans
Salpas
Ctenóforos
*
Adaptações para a locomoção
O tintinídeo Codonellopsis ostenfeldii
O ctenóforo Bathocyroe fosteri
A cifomedusa Phyllorhiza punctata
*
Adaptações para a locomoção
O rotífero Brachionus caudatus.
Acartia pacifica
Um náuplio de copépode
*
Adaptações para a locomoção
O copópode
Calanus sp.
Zoea, uma larva de crustáceo decápode
*
Adaptações para a locomoção
O quetognato 
Eukrohnia kitoui
Uma larva véliger
Engraulis anchoita 
*
Adaptações para a nutrição
Fitoplâncton: fotoautotrofia e mixotrofia
A mixotrofia é comum no fitoplâncton, mas sua importância relativa para a nutrição varia entre os grupos taxonômicos e espécies
Assume-se que cocolitoforídeos (acima) e diatomáceas são fotoautotróficos obrigatórios, com consumo pequeno ou nulo de fontes orgânicas
Muitos dinoflagelados e euglenoides, como Amphidinium carterae e Euglena sp., são mixotróficos
A diatomácea Thalassionema nitzschioides
*
Adaptações para a alimentação
Zooplanctontes: onivoria e carnivoria. Herbivoria é rara.
Tintinídeo Paravavella
O quetognato Sagitta elegans
Copépode Neocalanus
Calanus
finmarchicus
Muitos foraminíferos, como Globigerinoides sp., apresentam algas simbiontes
*
Adaptações para defesa e ataque
O molusco Glaucus atlanticus alimentando-se de Velella velella
Uma hidromedusa do gênero Obelia
A diatomácea Chaetoceos sp.
Zoeas
Um cocolitoforídeo
Larva do poliqueta Platynereis 
*
Adaptações para defesa e ataque
Larva de peixe não identificado
Copépodes percebem perturbações na água através de suas antenas
O dinoflagelado Peridinium sp.
*
Adaptações para defesa e ataque
A hidromedusa bioluminescente Aequorea victoria
O dinoflagelado bioluminescente Pyrocystis lunula
*
Adaptações para defesa e ataque
A produção massiva e sincronizada de gametas é muito comum em corais
*
Reprodução de invertebrados marinhos e ecologia de larvas 
Aspectos reprodutivos também se constituem em elementos que diferenciam fortemente os componentes de ecossistemas terrestres e marinhos. 
Cerca de 70% dos organismos bentônicos passam pelo menos um estádio de seus ciclos de vida no plâncton.
O conhecimento de ciclos de vida é fundamental para proporcionar o entendimento de sistemas ecológicos marinhos pelágicos e bentônicos. 
A maior parte do meroplâncton marinho é constituída por animais invertebrados, sobretudo suas formas jovens. Larvas são as formas mais comuns de componentes do meroplâncton.
Exemplos de larvas de invertebrados bentônicos que fazem parte do plâncton. a. Larva véliger do gastrópe de Daphnella ornata (Invertebrate Biology, 2004). b. Um náuplio de camarão não identificado (Wikipedia, 2010). c. Larva típica de equinoderma (Levinton, 2001). d. Larva trocófora de animal não identificado (CoRIS, 2006). e. Uma zoea do caranguejo Cancer magister (ODFW, 2007). f. Larva do poliqueta Platynereis (Microscopy-UK, 2006). As imagens não estão na mesma escala.
*
A presença abundante de larvas é uma característica do ambiente marinho
A riqueza em espécies é menor no mar do que nos continentes, mas a presença de larvas é uma característica peculiar sem paralelo em terra firme
A maior diversidade de habitats teria estimulado a especiação nos continentes
O desenvolvimento dos vegetais nos continentes também teve um peso grande no aumento das diferenças de diversidade entre os continentes e os oceanos ao longo do tempo geológico, segundo estudos de Grosberg & Vermeij relatados por Pennisi (2010).
*
Benefícios e riscos da produção de larvas com hábito planctônico por espécies bentônicas
*
Benefícios e riscos da produção de larvas com hábito planctônico por espécies bentônicas
Larvas e adultos misturados numa amostra coletada com rede de plâncton
Larvas mísis
*
Estímulos à reprodução de organismos marinhos 
Estímulos endógenos
A reprodução da maioria dos animais, incluindo os invertebrados marinhos, encontra-se sob a regulação dos sistemas nervoso, endócrino e/ou neuroendócrino. Porém, existe pouca informação disponível sobre o controle reprodutivo de invertebrados marinhos. Os animais dos quais se dispõem de mais conhecimentos sobre o controle endócrinosão alguns poliquetas, crustáceos e moluscos (Ventura & Pires, 2009). Entretanto, mesmo nestes casos o volume de informações disponíveis ainda é relativamente pequeno. 
Estímulos exógenos
A regulação do tempo de reprodução de invertebrados marinhos é feita através de ciclos ambientais que muitas vezes têm uma regularidade previsível. Estes ciclos são consequentes dos movimentos da Terra, Sol e Lua, com a produção de flutuações anuais ou semianuais de fotoperíodo, variações de temperatura, pluviosidade e disponibilidade de alimentos. Tais fatores ambientais geralmente determinam quando reproduzir, assim como a duração das estações reprodutivas.
*
Exemplos de ciclos geofísicos que ocorrem no ambiente marinho
*
Alguns conceitos importantes no estudo da reprodução de invertebrados marinhos
Desenvolvimento indireto
O embrião é seguido por um ou mais estádios larvais. Consequentemente, o estádio juvenil é alcançado após a metamorfose da larva. Assim, em um ciclo de vida onde há o desenvolvimento indireto haverá um ou mais estádios intermediários com características que não estão diretamente envolvidas na morfogênese do juvenil, ou seja, haverá estádios larvais.
Desenvolvimento direto 
O embrião sofre modificações estruturais que resultarão na forma juvenil. Não há o estádio larval e, assim, não há metamorfose.
Desenvolvimento de gastrópode
*
Alguns conceitos importantes no estudo da reprodução de invertebrados marinhos 
 Embrião 
Período inicial do ciclo de vida, marcado pela ocorrência dos estádios de cliva-gem, blástula e gástrula. A clivagem é o processo de divisão celular e nuclear do zigoto animal. A blástula é o estádio precoce do embrião, consistindo numa esfe-ra oca de células. A gástrula é um estádio embrionário, em geral em forma de as-co (blástula invaginada), com paredes formadas por duas camadas de células que revestem uma cavidade (o aquênteron), com uma única abertura (o blastóporo).
Blástula
Gástrula
*
Alguns conceitos importantes no estudo da reprodução de invertebrados marinhos
Larva
Refere-se a um ou mais estádios em uma sequência de desenvolvimento, iniciado(s) com a morfogênese pós-embrionária e concluído(s) com a metamorfose para o juvenil. As larvas são independentes e morfologicamente diferentes dos adultos. Sofrem mudanças para adquirirem as características de um adulto. As mudanças podem ser muito profundas, implicando transformações grandes, ou podem ser discretas, dependendo da espécie.
Larva de equinoderma
Larva de 
molusco
*
Alguns conceitos importantes no estudo da reprodução de invertebrados marinhos
Juvenil
Corresponde ao período pós-larval, após a transformação morfológica da larva. São considerados pré-adultos, pois apresentam características estruturais e funcionais de um indivíduo adulto, mas geralmente são menores e ainda são sexualmente imaturos.
Metamorfose
Processo que ocorre no período transitório entre a larva e o juvenil, através do qual mudanças morfológicas são observadas em graus variáveis: as mudanças podem ser muito intensas em alguns casos e discretas em outros. A metamorfose só ocorre quando há a formação de larvas no ciclo de vida. 
Uma paralarva de polvo
Larva de poliqueta
*
Classificação dos tipos de larvas
Quanto ao local de desenvolvimento
Basicamente, as larvas desenvolvem-se em dois habitats: na coluna d’água ou associadas a algum substrato.
O desenvolvimento planctônico é aquele que ocorre na coluna d’água. As larvas planctônicas podem se desenvolver muito próximas ao fundo - larvas demersais, ou podem explorar toda a coluna d’água - larvas planctônicas. As larvas demersais são produzidas por esponjas, briozoários e ascídias. As larvas planctônicas são produzidas por moluscos, poliquetas, crustáceos, alguns briozoários e equinodermas, dentre outros grupos.
Uma larva de estrela-do-mar
*
Classificação dos tipos de larvas
Quanto ao potencial de dispersão
O período que uma larva permanece na coluna d’água está, em princípio, diretamente relacionado ao seu potencial de dispersão.
Larvas teleplânicas (“tele”= distante; “planos” = errante) são aquelas que permanecem na coluna d’água por um período de dois meses a mais de um ano. A distribuição de larvas teleplânicas sugere que sejam capazes de uma dispersão transoceânica, pois são encontradas tanto no oceano Atlântico, como no Pacífico. Esse tipo de larva ocorre em bivalves, gastrópodes, poliquetas, crustáceos, sipunculídeos e equinodermas.
Larvas acteplânicas (“actae”= costeiro) são aquelas com períodos planctônicos que variam de semana a menos de dois meses. A grande maioria das espécies do infralitoral de ambientes temperados está nessa categoria. 
Larvas anquiplânicas (“anchi” = próximo) são as larvas que permanecem menos tempo na coluna d’água (horas a poucos dias) e são comuns em grupos como esponjas, corais, poliquetas, briozoários e ascídias.
Larvas aplânicas (“a” = negativo): as larvas que não possuem uma fase planctônica, ou seja, tornam-se competentes para o assentamento logo após a sua liberação. 
*
Classificação dos tipos de larvas
Quanto ao modo de nutrição
Larva planctotrófica: os ovos são bem pequenos e são produzidos em grandes quantidades, com pouco vitelo. Estas larvas se nutrem ativamente de fontes externas encontradas na coluna d’água. 
Larva lecitotrófica: são produzidos poucos ovos, grandes e repletos de vitelo. Não dependem da alimentação no plâncton, obtendo seu alimento diretamente de fontes parentais e, portanto, passam menos tempo no plâncton antes do assentamento. A lecitotrofia ocorre tanto na coluna d’água como no ambiente bentônico, ou mesmo dentro do corpo materno.
Larva não-pelágica: são as juvenis, não há estádio larval livre-natante. São produzidos poucos ovos com bastante vitelo.
Ovos de peixe-leão
Uma larva de ouriço-do-mar
*
Classificação dos tipos de larvas
A busca de padrões latitudinais de tipos de larva quanto à nutrição ocorre há décadas
Larvas planctotróficas tendem a ser mais abundantes em ambientes tropicais (ou mais estáveis), ao passo que larvas lecitotróficas são mais abundantes em ambientes temperados e polares (ou ambientes que variam sazonalmente)
Várias fases do desenvolvimento da bolacha-do-mar Clypeaster subdepressus. Imagens de Bruno C. Vellutini (http://mestrado.organelas.com/).
Larva plúteos com oito braços
Adulto
Blástula
Gástrula
Larva prisma
Larva plúteos com dois braços
Juvenis 
pós-metamórficos
Larva plúteos com seis braços
*
Exemplos de larvas no plâncton
Diversidade de larvas no meroplâncton
Larva de poliqueta
*
Hidrozoários e equinodermos
Ciclo de vida de hidrozoário
Larvas de equinodermos
*
Larvas de crustáceos
Exemplos de náuplios
*
Larvas de copépodes: náuplios e copepoditos
Copépodes têm seis estágios de náuplios e cinco de copepoditos
A diferenciação entre copepoditos (acima) e copépo-des (abaixo) nem sempre é fácil
*
Náuplios e copepoditos
Os copépodos apresentam desenvolvimento indireto e seus ciclos de vida envolvem fundamentalmente dois conjuntos de estágios larvais: os náuplios (e um estágio de metanáuplio) e os copepoditos
A metamorfose dos copépodos é bastante gradual (excerto em espécies parasitas, que sofrem metamorfoses notáveis e rápidas) e os estágios larvais são progressivamente mais semelhantes aos adultos. A fase de náuplio compreende cinco estágios progressivos, numerados de 1 a 5 (ou de 1 a 6, considerando-se o estágio de metanáuplio)
Ocorre não apenas um crescimento ao longo dos estágios progressivos, mas também alterações na posição e ornamentação dos apêndices, desenvolvimento do olho e aumento da capacidade natatória
Euterpina acutifrons com saco ovígero
Metanáuplio
*
Os náuplios das diversas espécies são muito semelhantes entre si, sendo muito difícil a identificação de espécies nesta fase, mesmo para um taxonomista especializado em copépodos. 
Apenas o último estágio naupliar, o metanáuplio, é de identificaçãomais fácil pelo surgimento de um quarto par de apêndices (os náuplios têm apenas três deles), que corresponde aos maxilípedes
A maior transformação entre estágios ocorre na passagem de metanáuplio para copepodito 1. 
Ao todo são 5 estágios de copepodito, mas as transformações entre eles são muito discretas, havendo fundamentalmente crescimento e desenvolvimento de apêndices. 
Copepoditos
Na realidade, existe controvérsia entre autores, pois alguns consideram que copepoditos, desde o primeiro estágio, são semelhantes demais aos adultos para serem tratados como larvas. 
Segundo esta interpretação, os copepoditos deveriam ser considerados juvenis, pois a metamorfose é discreta demais, sendo possível identificar espécies através de seu copepoditos. 
*
Náuplios e copepoditos
Os últimos estágios de copepoditos são virtualmente idênticos aos adultos, sendo apenas menores em tamanho. 
A duração do conjunto de estágios larvais até atingir o estágio adulto varia muito entre as espécies, mas normalmente dura de 1 a 6 semanas, desde a eclosão dos ovos. 
Há espécies, entretanto, que podem permanecer por muito mais tempo em estágios larvais, sob certas condições especiais. 
As passagens entre os estágios larvais envolvem mudas, mas após atingirem o estágio adulto os copépodes não mais fazem mudas, possivelmente em função de viverem por poucas semanas ou meses e não crescerem. 
Os copépodes adultos apresentam algumas características iguais a larvas, como a ausência de uma carapaça consistente e a ocorrência de apenas um olho simples, designado olho naupliar. 
*
Em muitos casos, os adultos, larvas e juvenis de copépodos podem coexistir no mesmo habitat, especialmente em ambientes rasos, como áreas costeiras e águas da plataforma continental.
Em tais ambientes a mistura vertical tende a evitar a separação de organismos em estratos. 
Entretanto, há espécies que praticam uma relativa segregação de habitats entre larvas, jovens e adultos, principalmente em ambientes oceânicos, como no caso das espécies dominantes no norte dos oceanos Atlântico (Calanus finmarchicus) e Pacífico (Neocalanus plumchrus e N. cristatus)
Tais espécies afetam profundamente as estruturas das biocenoses zooplanctônicas no norte dos oceanos Atlântico e Pacífico
Aquelas espécies depositam seus ovos em águas profundas (> 300 m) e após a eclosão dos ovos, as larvas ascendem para águas rasas e vão mudando seus estágios de desenvolvimento, culminando com a chegada a águas superficiais, semanas ou meses depois, em estágio adulto ou pré-adulto.
Segregação de ambientes
Calanus finmarchicus
Neocalanus cristatus
*
Espécies de copépodes dominantes no norte do Atlântico e do Pacífico
Calanus
Neocalanus
*
Larvas de crustáceos decápodes
Duas zoeas
Uma porcelaína
Zoeas e uma megalopa
*
Na próxima semana
Distribuição espacial, paradoxo do plâncton & migração vertical diária
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*