citoesqueleto 2016.2

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apresentam uma das extremidades ligada a um único centro organizador de microtúbulos chamado de centrossomo
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Pequenas subunidades
solúveis
Grande filamento
de polímero
Sinal, por exemplo
uma fonte de nutriente 
DISSOCIAÇÃO DOS FILAMENTOS E RÁPIDA DIFUSÃO DAS SUBUNIDADES
REASSOCIAÇÃO DOS FILAMENTOS EM UMA NOVA REGIÃO
Cada tipo de filamento do citoesqueleto é constituído de unidades proteicas menores
Os filamentos apresentam comportamento dinâmico.
* Proteínas acessórias se ligam aos filamentos e controlam sua organização em locais específicos
Polímeros são mantidos por interações fracas
Os filamentos do citoesqueleto são constituídos a partir de 
múltiplos protofilamentos
Funções:
Condiciona a forma das células;
Ajuda a dar suporte ao grande volume de citoplasma da célula eucariótica e organização espacial dos componentes celulares;
-Possibilita o movimento de organelas, cromossomos e vesículas citoplasmáticas;
-Possibilita o movimento coordenado de células em uma superfície;
-Envolvido na mobilidade de microvilosidades, cílios e flagelos;
-Sítio de ligação para PTNs e RNA;
Responsável pela contração de células musculares.
Apenas em células eucarióticas!
1- Filamentos Intermediários
Formados por proteínas filamentosas que se associam em filamentos com diâmetros em torno de 10 nm.
Elementos mais abundantes do citoesqueleto, porém não está presente em todas as células animais.
Família heterogênea de proteínas, todas possuem uma estrutura básica comum.
Função: 	estrutural e mecânica relacionada a resistência da célula
	manutenção da forma e integridade estrutural das células
	posicionamento de organelas dentro das células
Apresentam alta resistência e estabilidade, mas apesar de resistentes, são dinâmicos.
Ancoram-se à membrana plasmática nas junções desmossomos.
Formam rede por todo citoplasma e circundam o núcleo. 
Não participam dos movimentos celulares.
Filamentos Intermediários
1 Monômero
2 monômeros enrolados - Dímero
Tetrâmeros alinhados - Protofilamento
Pares de protofilamentos associados lateralmente - Protofibrila
Quatro protofibrilas entrelaçadas – 1 filamento intermediário
2 dímeros
(arranjo antiparalelo) -
 1 tetrâmero
Diferentes tipos de filamentos Intermediários
Os filamentos intermediários são divididos em diferentes classes que apresentam distribuição característica de acordo com os tipos celulares.
Céls epiteliais
Céls tec. conj.
Céls neurais
Filamentos Intermediários
resistência mecânica
Filamentos Intermediários – lâmina nuclear
Na parte interna da membrana nuclear.
Filamentos se desmontam e remontam a cada divisão celular.
2- Microtúbulos
Funções: 
- Organizadores do citoplasma. Papel no desenvolvimento e manutenção da forma da célula, estruturas relativamente rígidas;
Substrato para movimentação de organelas e vesículas: transporte axoplasmático nos neurônio, movimento dos cromossomos no fuso mitótico, movimento de vesículas entre retículo e Golgi e membrana.
- Associam-se a proteínas motoras (consumo de ATP) que auxiliam neste transporte. Dineína: movimento voltado para extremidade (-); e cinesina: movimento voltado para extremidade (+).
Microtúbulos
São estruturas cilíndricas ocas com ~25 nm de diâmetro encontrados no citoplasma de eucariotos. Possuem comprimento variável, podendo atingir alguns micrômetros. 
Polímeros formados de 13 protofilamentos que se organizam em espiral.
São polarizados, possuindo uma extremidade (+) por onde cresce, e uma (–) por onde se despolimeriza.
Regiões de nucleação
(complexos de aneis de γ-tubulina) 
Par de centríolos
Microtúbulos crescendo a partir do complexo de anéis de γ-tubulina
do centrossomo
Microtúbulos - Centrossomos
Os microtúbulos são geralmente nucleados em regiões intracelulares específicas conhecidas como centro organizadores de microtúbulos (MTOC)centrossomo, presente próximo ao núcleo.
Centríolos – par de cilindros de microtúbulos que organizam a matriz centrossomal, garantindo sua duplicação durante cada ciclo celular 
Os microtúbulos citoplasmáticos partem radialmente dos centrossomos em uma conformação em estrela.
Microtúbulos
Ambas extremidades devem ser protegidas da despolimerização 
Microtúbulos e ptns associadas – fuso mitótico
Disposição especial de microtúbulos e proteínas motoras, organizada durante a divisão celular. Separa os cromossomos duplicados e aloca uma cópia para cada célula-filha.
Esta reestruturação dos microtúbulos é dirigida pela duplicação do centrossomo, formando dois centros organizadores de microtúbulos que durante a divisão celular migrarão para pólos opostos para formar o fuso mitótico.
Microtúbulos - transporte e posicionamento de organelas delimitadas por membrana
As organelas citoplasmáticas são organizadas por microtúbulos e suas proteínas associadas
Vermelho – microtúbulos, verde – Golgi
Em (B) – célula exposta ao nocodazol- provoca despolimerização dos microtúbulos
A microscopia revela que as organelas envoltas por membrana como o RE, o Golgi, endossomos e mitocôndrias, estão associadas aos microtúbulos.
Microtúbulos - transporte e posicionamento de organelas delimitadas por membrana
No interior das células, organelas e outras vesículas envolvidas por membrana, são frequentemente transportadas a distâncias de vários micrômetros ao longo de rotas bem definidas no citosol e encaminhadas a locais determinados.
Citoplasma está em constante movimento!
Movimento ao longo dos microtúbulos é muito mais rápido e eficiente.
Os microtúbulos funcionam como trilhos no transporte intracelular de vários tipos de “cargas” e as proteínas motoras medeiam o transporte ao longo dos microtúbulos.
Existem 2 tipos de proteínas motoras de microtúbulos: cinesina e dineína
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A hidrólise do ATP pela cinesina induz o movimento do pescoço flexível que então impulsiona o domínio da cabeça para a próxima posição ao longo do microtúbulo
Receptor de cinesina
Cinesina
Microtúbulos X Proteínas motoras - transporte e posicionamento de organelas delimitadas por membrana
Proteínas motoras – ligam-se aos microtúbulos e com a energia derivada da quebra do ATP, deslocam-se ao longo dos filamentos, transportando as vesículas ou organelas.
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Derivações
Microtúbulos estáveis são utilizados para construção de estruturas polarizadas:
Cílio e flagelos: Estruturas especializadas para o movimento, extensões da membrana que se projetam de certas células. São construídos a partir de microtúbulos na parte central (que crescem a partir do corpúsculo basal) e dineína.
Flagelos- espermatozóides e protozoários, 100 a 200 µm
Cílios – especialização do domínio apical de alguns tipos de células epiteliais, revestem o trato respiratório e o oviduto, 2 a 10 µm 
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Microtúbulo – Cílios e Flagelos
Parte central formada por MTs e dineína = axonema. 
1 par de MTs centrais circundado por 9 duplas. 
Proteínas acessórias fazem o cross-linking dos microtúbulos
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3- Microfilamentos ou filamentos de actina
Microfilamentos são fibrilas citossólicas constituídas principalmente pela proteína actina e outras proteínas que se associam a ela. Constituem uma rede no citoplasma e formam uma fina camada próxima à membrana (córtex celular). Participam dos processos de endocitose, exocitose e migração celular.
Actina é uma proteína presente em todas as células eucarióticas (~5% da proteína total da célula) e é essencial ao movimento celular. Dependendo da proteína que se associa à actina, coordena-se a função que terá para a célula, podendo até formar estruturas relativamente permanentes como as microvilosidades (A).
Funções:
Conferir forma à célula
Propiciar a locomoção celular
Auxiliar no transporte intracelular
Auxiliar no posicionamento das macromoléculas
Promover a interação com receptores de membrana
Formar o anel contrátil na divisão celular
Os filamentos de actina são formados pela actina G, uma proteína globular simples (monômero).A polimerização da actina G forma filamentos de Actina F (Actina G polimerizada).
50% da actina da célula encontra-se polimerizada.
A composição do filamento de actina consiste de dois protofilamentos paralelos enrolados um sobre o outro em uma hélice.
Assim como os microtúbulos, estes filamentos são polarizados.
São mais finos e mais flexíveis que microtúbulos e estão presentes em uma quantidade muito maior na célula.
Polimerização dos filamentos de actina
Cada monômero de actina possui uma ligação para o ATP, que auxilia na polimerização. O ATP é hidrolisado em ADP e Pi logo após a incorporação do monômero ao filamento.
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os filamentos de actina são dinâmicos
A quantidade de actina G presente no citoplasma regula a taxa de polimerização dos filamentos
Polimerização e despolimerização são controlados pela 
ligação de proteínas acessórias – impedem ou promovem a polimerização
Mas também podem ser encontrados numa forma estável - proteínas estabilizadoras
Polimerização dos filamentos de actina
Filamentos de Actina
Os filamentos de actina nas células animais estão organizados em dois tipos de arranjos: feixes ou redes 
As proteínas de interligação organizam os arranjos de filamentos de actina:
proteínas de feixe interligam filamentos de actina em arranjos paralelos
proteínas de rede interligam filamentos em ângulos
Feixe contrátil
Feixe paralelo
Empacotamento frouxo permite a participação da miosina II
Empacotamento compacto impede a participação da miosina II
Filamentos de actina e de α-actinina
Filamentos de actina e de fimbrina
Dímero de filamina
No córtex celular
Nas microvilosidades
Células musculares
Filamentos de Actina
microvilosidades
Especializações das células epiteliais – projeções em forma de dedo que se projetam da superfície apical, contendo um feixe central de filamentos de actina.
Extremidade (+) do filamento de actina
Membrana plasmática
Braço lateral
(miosina I, calmodulina)
Interligação (vilina, fimbrina)
Família de proteínas motoras associadas aos filamentos de actina
Existem vários tipos de miosina:
miosina I – organização intracelular e protusão de estruturas ricas em actina (ligação a membrana, vesículas endocíticas)
miosina II – atividade contrátil, citocinese, transporte do corpo celular durante a migração das células
miosina V – transporte de organelas e vesículas
Miosina: proteína motora
Proteínas Motoras
Actina e citocinese
Filamentos de actina e Locomoção Celular
Nos animais, a maior parte da locomoção celular ocorre por rastejamento:
Embriogênese – migração de células individuais e ação coordenada de camadas epiteliais inteiras ; células da crista neural 
Macrófagos e neutrófilos encaminham-se para as regiões de infecção
Osteoclastos e osteoblastos no processo de remodelação óssea
Fibroblastos migram no processo cicatrização
Células cancerígenas – invadem tecidos vizinhos e penetram nos vasos sanguíneos (metástase)
Adesões focais – tipo altamente especializado de junção entre os filamentos de actina e a matriz extracelular que permite que a célula puxe o substrato sobre a qual está aderida.
Filamentos de actina e Locomoção Celular
O movimento rastejante depende do córtex rico em actina existente abaixo da membrana plasmática
Etapas do movimento:
Protusão – estruturas ricas em actina são empurradas adiante na borda anterior da célula (polimerização )
Ligação – citoesqueleto de actina conecta-se através da membrana plasmática com o substrato (adesões focais)
Tração – uma massa do citoplasma é arrastada e puxada para frente – forças de tração geradas pela miosina II
A polimerização da actina na extremidade (+) faz a protusão do lamelipódio
Córtex de actina
Córtex sob tensão
Contato focal
(contém integrinas)
contração
lamelipódio substrato
Filamentos de actina e Locomoção Celular