7. O olho II

Prévia do material em texto

O olho II: Funções da Retina
A retina é a parte do olho sensível a luz. Nela, encontramos os cones (visão em cores) e bastonetes (visão em pb em baixa luminosidade). Quando excitados, emitem sinais que são levados pelo n. optico até o córtex cerebral.
Camadas da Retina
A luz entra pela membrana interna, como mostrado na figura. 
Fovea
- É uma região no centro da retina, que sofre uma retração e ocupa uma área de 1mm quadrado. Ela é composta quase que inteiramente por cones diferenciados dos cones convencionais, por apresentarem corpos celulares longos e delgados. Os vasos sanguíneos e celulas ganglionares da fóvea são deslocados para um único lado e não repousam diretamente sobre os cones, o que facilita a passagem de luz sem obstáculos. Isso auxilia na detecção de detalhes na imagem visual. 
Cones e Bastonetes
O segmento externo do cone tem forma cônica enquanto que os bastonetes são mais estreitos e mais longos. As principais partes do cone ou do bastonete são: (1) segmento externo, (2) segmento interno, (3) núcleo e (4) corpo sináptico. A substância fotoquímica que é sensível à luz localiza-se no segmento externo. No bastonete essa substancia chama-se rodopsina, e no cone, pigmentos coloridos que possuem sensibilidade espectral. Essas substancia são complexos de proteínas conjugadas e são localizadas nas membranas do batonete e do cone. Eles também apresentam um corpo sináptico, que é a parte que se liga às celulas neuronais subsequentes. 
Camada Pigmentar da Retina
A retina contem também melanina, que impede a reflexão da luz por todo o globo, garantindo uma visão mais nítida. Albinos não possuem melanina e, portanto, ao entrarem numa sala clara, a luz se propaga em todas as regiões do globo ocular, excitando inúmeros receptores, comprometendo a acuidade visual. A camada pigmentar da retina ainda possui vitamina A, muito importante pois é precursora das substancias fotossensíveis de bastonetes e cones. 
→ A retina é irrigada pela artéria central da retina que entra no globo pelo centro do nervo optico. Ela se divide para suprir todas as camadas internas da retina. 
Descolamento de Retina. Ocorre quando liquido ou sangue se acumulam entre a retina neural e o epitélio pigmentar. Corrige-se com uma cirurgia, colocando a retina neural em seu local de origem. Deve ser feito isso prontamente, para que evite que a retina seja destruída, o que impedirá seu funcionamento mesmo com correção cirúrgica. 
FOTOQUIMICA DA VISÃO
As substancias químicas dos cones e bastonetes se decompõe ao serem expostas à luz e, nesse processo, exitam as fibras do nervo óptico. Os mesmos princípios que ocorrem com a rodopsina ocorrem também com os pigmentos coloridos dos cones. 
Ciclo visual da rodopsina e excitação dos bastonetes
A rodopsina é um conjunto da proteína ecotopsina + pigmento carotenoide (chamado de retinal). Quando a luz é absorvida pela rodopsina, ela começa a se decompor devido a fotoativação de elétrons de sua parte retinal que muda sua conformação. O resultado é o aparecimento da batorrodopsina, que é a ecotopsina + parte retinal alterada. Essa batorrodopsina é muito instável e se transforma em lumirrodopsina, que se transforma também em metarrodopsina I e depois em metarrodopsina II. Depois, passam a ser formados Ecotopsina e parte retinal separados. Após todo esse processo, uma enzima chamada retinal isomerase transforma a parte retinal num processo que requer energia metabólica para se recombinar novamente com a ecotopsina, formando uma nova rodopsina. 
→ É a metarrodopsina II que provoca alterações elétricas nos bastonetes, que então transmitem a imagem visual para o SNC. 
Papel da vitamina A na formação de Rodopsina
A vitamina A é importante porque durante o processo de isomerização do retinal, uma das vias desse processo pode resultar numa forma do retinal que é semelhante à Vitamina A (retinol todo-trans). Essa forma também sofre a ação da retinal isomerase, formando o 11-cis retinol, que é quem se combina com a ecotopsina. Ok, mas o ponto importante é que a vitamina A está presente no citoplasma de bastonetes e na camada pigmentar da retina, então sempre há disponibilidade para que mais 11-cis retinol seja formado. O contrario também pode ocorrer, formando vitamina A a partir de 11-cis retinol quando houver excesso de retinal na retina, ou seja, quando muita luz intensa estiver entrando pela retina. É CONFUSO MAS DÁ, TEM QUE TER FÉ!!!
A condição chamada de cegueira norturna ocorre em pacientes com deficiência de vitamina A pois as quantidades de retinol e rodopsina que podem ser formadas ficam limitadas, e ai com menos quantidade de rodopsina e menos quantidade de vitamina A, dificulta a visão. 
Excitação de Bastonete quando rodopsina é ativada pela luz
O POTENCIAL RECEPTOR DO BASTONETE É HIPERPOLARIZANTE!!!!! Ou seja, quando ativado, o bastonete causa aumento da negatividade, ou seja, seu potencial de membrana fica mais negativo do que o potencial de repouso. Isso ocorre porque a decomposição da rodopsina diminui o fluxo de sódio (Na2+) através da membrana dos bastonetes. Desse modo, no escuro, a membrana dos bastonetes é permeável aos ions sódio, uma condição permitidaa pois a escuridão faz aumentar os níveis de GMPc (os canais de sódio são dependentes de GMPc). 
Mas porque no escuro os níveis de GMPc são mais altos?
R.: A rodopsina ativada pela luz, antes de se decompor, estimula uma proteína G que ativa uma fosfodiesterase de GMPc em 5’-GMPc, diminuindo a quantidade de GMPc na presença de luz, mantendo os canais de sódio fechados. 
Enquanto isso, o segmento interno da membrana dos bastonetes está bombeando sódio para fora (pela própria bomba de Na/K), diminuindo a quantida de de carga positiva dentro da membrana, a qual fica, então, mais negativa. 
A partir disso, podemos concluir então que a exposição à luz decompõe a rodopsina, diminui quantidade de GMPc e fecham-se os canais de sódio, mantendo um estado de hiperpolarização. 
→ Nos bastonetes encontramos também uma enzima chamada de rodopcinase, a qual inativa a metarrodopsina II (que é a forma ativada de rodopsina), e todo esse processo volta ao normal (com produção de nova rodopsina).
→ Os cones são cerca de 30 a 300 vezes MENOS sensíveis do que os bastonetes, mas ainda assim permitem uma boa visão colorida em qualquer intensidade de luz. 
Fotoquimica da Visão em Cores pelos Cones
O que difere a substancia fotossensível dos cones para a dos bastonetes é a presença de fotopsina ao invés de ecotopsina. A parte retinal, por sua vez, se mantém. Os pigmentos coloridos são, portanto, combinação de fotopsina + retinal. Os cones são seletivos à diferentes cores pois de uma variedade de 3 tipos de pigmentos coloridos, cada cone apresenta apenas um tipo. São sensíveis então ao azul, verde e vermelho. 
Adaptação à luz e ao escuro pela Retina
Sob luz intensa, grande parte da substancia fotossensível dos bastonetes é reduzida a retinal e ecotopsina separados, o que diminui a sensibilidade do olho à luz, um fenômeno que chamamos de adaptação à luz. No escuro, forma-se muita rodopsina, também pela presença de vitamina A armazenada, o que chamamos de adaptação ao escuro. A retina se adapta muito rapidamente tanto à escuridão quanto à falta de luz. Os cones são menos sensíveis porem se adaptam mais rapidamente do que os bastonetes, que demoram de minutos a horas para se sensibilizarem totalmente. Outros Mecanismos de adapatão a luz e ao escuro:
Alem da alteração na concentração de rodopsina/pigmentos coloridos, temos outros dois mecanimos de adaptação:
Alteração do diâmetro pupilar, regulando a quantidade de luz que entra pela abertura pupilar
Adaptaçao Neural (lembrar de adaptação dos receptores sensoriais)
→ Quando passamos de um ambiente com pouca luz para um com muita luz, as imagens formadas são manchadas e demora-se um pouco para que a retina se adapte e as imagens se tornem nítidas. O contrário também ocorre, pois na luz a sensibilidade da retina é discreta,então quando entramos num ambiente com pouca luz que até as partes mais claras desse ambiente pouco iluminado ainda não conseguem exitar a retina. Após a adaptação, as manchas claras começam a ser percebidas. 
VISÃO EM CORES
Mecanismo Tricromatico de detecção de cores
Os pigmentos coloridos dos cones identificam o vermelho, verde e azul. A nossa capacidade de enxergar um amplo leque de graduação de cores baseia-se na mistura dessas 3 cores monocromáticas em diferentes quantidades, formando outras como amarelo, etc.. 
Interpretação da cor no SNC
O SNC se baseia na capacidade de quanto cada cor estimula um dos 3 tipos de pigmentos coloridos. O laranja, por exemplo, extimula 99% do pigmento vermelho, 42% do verde e 0 dos azuis. Essa combinação de porcentagens é reconhecida pelo cérebro como sensação de “ laranja”. O branco, por sua vez, aparece quando os três tipos de pigmentos são estimulados à mesma proporção. Isso explica porque o branco vem da junção de todos os comprimentos de ondas do espectro. 
Cegueira para cores
Cegueira para vermelho-verde. Ocorre quando os cones com pigmentos verde e vermelho estão faltando, e a pessoa é incapaz de distinguir o vermelho do verde e também cores que estimulam esses mesmos pigmentos, como o amarelo e o laranja. Essa condição chama-se protanopia (falta de pigmentos vermelhos) ou deuteranopia (falta dos cones verdes). Cegueira para vermelho-verde é uma doença genética ligada ao X, e por isso é muito mais frequente no sexo masculino (basta um X para causar) e só pode ser passada da mãe para o filho (pois se for homem, o cromossomo Y veio do pai). 
Fraqueza para o Azul. É muito mais raro, mas também ocorre pela falta dos cones azuis, um distúrbio geneticamente herdado chamado de fraqueza para o azul DURD. 
FUNÇÃO NEURAL DA RETINA
Os diferentes tipos neuronais encontrados na retina são:
- fotorreceptores: bastonetes e cones, que fazem sinapse com celulas bipolares e celulas horizontais
- celulas horizontais: transmitem sinais da camada plexiforme externa de bastonetes para as cels. Bipolares
- celulas bipolares: transmitem sinais verticais dos bastonetes e cels horizontais para a camada plexiforme interna.
- celulas amácrinas: transmitem sinais das cels. Bipolares para cels. Ganglionares tanto horizontal quanto vertical.
- celulas ganglionares: transmitem sinais eferentes da retina para o cérebro através do nervo optico. 
- celulas interplexiformes: transmitem sinais inibitórios da camada interna para externa que controlam a 
 propagação de sinais, ajudando a controlar o grau de contraste da imagem visual.
→ Os neurônios e fibras que conduzem sinais provenientes dos cones são consideravelmente maiores do que os que que conduzem sinais dos bastonetes. A viaa direta para os cones segue o seguinte caminho: (1) cones (2) celulas bipolares (3) celulas ganglionares. A via direta dos bastonetes é: (1) bastonetes (2) celulas bipolares (3) celulas amacrinas e (4) celulas ganglionares. 
→ As celulas bipolares são bem eficientes porque participam tanto da via dos cones quanto da via dos bastonetes e passam sinais tanto para celulas ganglionares quanto para celulas amácrinas. 
Neurotransmissores liberados pelos nervos retinianos
Bastonetes e cones liberam glutamato em suas sinapses com celulas bipolares, ao passo que estudos vem mostrando que celulas amácrinas secretam GABA, glicina, dopamina, acetilcolina, etc, que funcionam como neurotransmissores inibitórios. 
A transmissão dos dinais ocorre por condução eletrônica e não por potenciais de ação
Os únicos neurônios que transmitem sinais por potencial de ação são as celulas ganglionares. O restante dos neurônios da retina conduzem sinais por condução eletrônica. A condução eletrônica é o fluxo direto de corrente elétrica no citoplasma neuronal e nos axônios nervosos durante todo o trajeto até o ponto da próxima sinapse. Isso significa que quando ocorre a hiperpolarização nos cones e bastonetes, o mesmo grau de hiperpolarização é conduzido por corrente elétrica, não sendo necessário potencial de ação. 
• Vantagem → A condução eletrônica permite a condução graduada da força do sinal. Desse modo, a magnitude da hiperpolarização está relacionada com a intensidade de iluminação, e o sinal transmitido não é aquela historia de ‘ tudo ou nada ‘, como ocorre em transmissão por potenciais de ação. 
Inibição lateral para aumentar o contraste visual 
Isso é função das celulas horizontais. Elas se ligam lateralmente aos terminais sinápticos dos bastonetes e cones e liberam neurotransmissores inibitórios, garantindo uma transmissão de imagens com contraste visual apropriado. Algumas celulas amacrinas também fornecem inibição lateral na camada plexiforme interna da retina, aumentando ainda mais o contraste visual. 
Células Bipolares Despolarizantes e Hiperpolarizantes
Algumas celulas bipolares são excitatórias e outras inibitórias. Existem duas explicações:
Celulas bipolares são diferentes, de modo que uma responde pela despolarização na presença de glutamato e outra responde pela hiperpolarização. 
Uma das celulas bipolares recebe excitação direta de bastonetes e cones, enquanto outra recebe sinais indiretamente através de celulas horizontais, que são celulas inibitórias. 
→ O resultado é que metade das celulas bipolares transmitem sinais positivos e metade transmite sinais negativos.
Células amácrinas e suas funções
6 funções das celulas ganglionares foram identificadas: 
- Um tipo de célula amacrina faz parte da via direta para visão dos bastonetes (via direta dos bastonetes)
- Outro tipo responde fortemente no inicio de sinal visual continuo
- Outro tipo responde fortemente ao deligamento de sinais visuais, mas de novo essa resposta cessa rapidamente
- Outro tipo responde quando a luz é apagada ou acesa, sinalizando mudança de iluminação
- E por ultimo, outra responde ao movimento da mancha através da retina, sendo esse tipo sensíveis à direção. 
→ No geral, as celulas amacrinas são interneurônios que ajudam a analisar os sinais visuais antes que eles deixem a retina. 
Células ganglionares e fibras do nervo optico. 
A média é que 60 bastonetes e 2 cones convergem sobre cada célula ganglionar e fibra do nervo optico, que conecta a célula ganglionar ao cérebro. No entanto, há mudanças entre a retina periférica e a retina central (fóvea). Em direção à retina central, menos bastonetes e cones convergem à fibra optica e também ficam mais finos e delgados, o que ajuda a aumentar a acuidade visual (menos obstáculos para a passagem de luz). Na fóvea mesmo, so existem cones mais delgados (não há bastonetes) e o numero de fibras nervosas que saem dessa parte da retina é igual ao numero de cones. Isso aumenta a cuidade visual na retina central quando comparada com a retina periférica. 
A retina periférica é, por outro lado, mais sensível À luz fraca, o que se explica pela maior presença de bastonetes, além de que cerca de 200 bastonetes convergirem sobre uma única fibra do n. optico nessa parte da retina. 
Celulas Ganglionares e seus respectivos campos
2 tipos istintos de celulas ganglionares são conhecidos nos primatas: P e M. Células M representam as magnocelulares e, as P, as parvocelulares. As celulas P projetam-se até a camada de celulas parvocelulares no núcleo geniculado lateral do tálamo. As celulas M projetam-se na camada de celulas magnocelulares no mesmo núcleo. 
- Os campos receptores de celulas P são muito menores do que os da célula M
- Axonios das celulas P conduzem impulsos mais lentamente do que os da celulas M
- Resposta das celulas P são mantidas ao passo que as das celulas M, mais transitórias
- As celulas P são mais sensíveis à cor de um estimulo, enquanto que celulas M não são sensíveis a estimulos 
 coloridos
- celulas M são muito mais sensíveis que as P aos estimulos preto e branco
• No geral, as celulas P são mais sensíveis aos sinais visuais que se relacionam com detalhes finos, ao passo que as celulas M são mais sensíveis a estimulos de baixocontraste e a sinais visuais em rápido movimento
Excitação das células ganglionares
São os axônios das celulas ganglionares que formam as longas fibras do nervo optico que se dirigem ao cérebro. Devido à sua grande extensão, o método de condução de sinais eletrônico não é mais vantajoso. As celulas ganglionares então transmitem seus sinais por potenciais de ação. Muitas celulas ganglionares são excitadas especificamente por alterações da itensidade luminosa. Algumas são excitadas na presença de luz e outras na ausência. Isso é causado pela presença de celulas bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes que transmitem ou inibem os sinais às celulas ganglionares. 
Transmissão de Sinais que mostram contrastes na cena visual 
Muitas celulas ganglionares respondem às bordas de contraste na cena visual, o que é fundamental para que o padrão da cena visual seja transmitido ao cérebro. Quando a luz incide sobre toda a retina e ela estimula todos os fotorreceptores de forma igual, a célula ganglionar do tipo contraste não é nem excitada e nem inibida. Isso ocorre pq os sinais transmitidos diretamente pelos fotorreceptores são inibidos pelos sinais inibitórios laterais por celulas bipolares hiperpolarizantes e celulas horizontais. Vamos imaginar agora que o receptor central seja estimulado por luz e que os receptores laterais encontrem-se no escuro. O ponto brilhante de luz excitaria a via direta através da célula bipolar que se liga ao fotorreceptor. As celulas horizontais permaneceriam sem estimulo porque os receptores laterais estão no escuro. Desse modo, onde ocorrem contrastes visuais, os sinais pelas vias direta e lateral ficam ‘ disputando ‘ e acentuam um ao outro. 
Transmissão dos sinais de cores pelas celulas ganglionares
Uma só célula ganglionar pode ser estimulada por vários cones ou por apenas alguns. Quando os 3 tipos de cones estimulam uma só célula ganglionar, o sinal transmitido é o mesmo para qualquer cor do espectro. Outros tipos de celulas são excitadas por diferentes cones, e alguns funcionam excitando-as e outros as inibindo. Isso ocorre muito com cones vermelhos e verde, onde os vermelhos estimulam e os verdes inibem. O mesmo mecanismo ocorre pela excitação de um lado por cones do tipo azul e inibição por cones vermelhos e verde (vermelho e verde podem ser excitados pela cor amarela), dando relação de excitação-inibição entre as cores azul e amarelo. 
→ A importância dessa relação é que isso permite que a retina comece a diferenciar as cores. Assim, cada tipo de célula ganglionar de cor é exitada por uma cor mas inibida pela cor “oponente”. Portanto, a analise da cor começa na retina e não é inteiramente função do cérebro.