Tecido Cartilaginoso

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Tecido Cartilaginoso
O tecido cartilaginoso é uma forma especializada de tecido conjuntivo de consistência rígida. Desempenha a função de suporte de tecidos moles, reveste superfícies articulares, em que absorve choques, e facilita o deslizamento dos ossos nas articulações. A cartilagem é essencial para a formação e o crescimento dos ossos longos, na vida intrauterina e depois do nascimento. Como os demais tipos de conjuntivo, o tecido cartilaginoso contém células, os condrócitos, e abundante material extracelular, que constitui a matriz. As cavidades da matriz, ocupadas pelos condrócitos, são chamadas lacunas. Uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos. As funções do tecido cartilaginoso dependem principalmente da estrutura da matriz, que é constituida por colágeno ou colágeno mais elastina, em associação com macromoléculas de proteoglicanos (proteínas + glicosaminoglicanos), ácido hialurônico e diversas glicoproteínas. Como o colágeno e a elastina são flexíveis, a consistência firme das cartilagens se deve, principalmente, às ligações eletrostáticas entre os glicosaminoglicanos sulfatados e o colágeno, e à grande quantidade de moléculas de água presas a esses glicosaminoglicanos (água de solvatação), o que confere turgidez à matriz. O tecido cartilaginoso não contém vasos sanguíneos, sendo nutrido pelos capilares do conjuntivo envolvente (pericôndrio). As cartilagens que revestem a superfície dos ossos nas articulações móveis não têm pericôndrio e recebem nutrientes do líquido sinovial das cavidades articulares. Em alguns casos, vasos sanguíneos atravessam as cartilagens, indo nutrir outros tecidos. O tecido cartilaginoso é também desprovido de vasos linfáticos e de nervos.
Cartilagem hialina - O tipo mais frequentemente encontrado no corpo humano e, por isso, o mais estudado. A fresco, a cartilagem hialina é branco-azulada e translúcida. Forma o primeiro esqueleto do embrião, que posteriormente é substituído por um esqueleto ósseo. Entre a diáfise e a epífise dos ossos longos em crescimento observa-se o disco epifisário, de cartilagem hialina, que é responsável pelo crescimento do osso em extensão.
No adulto, a cartilagem hialina é encontrada principalmente na parede das fossas nasais, traqueia e brônquios, na extremidade ventral das costelas e recobrindo as superfícies articulares dos ossos longos (articulações com grande mobilidade).
Matriz - A cartilagem hialina é formada, em 40% do seu peso seco, por fibrilas de colágeno tipo II associadas a ácido hialurônico, proteoglicanos muito hidratados e glicoproteínas. Nos preparados comuns, o colágeno não se distingue porque está principalmente sob a forma de fibrilas de dimensões submicroscópicas; além disso, as fibrilas têm índice de refração muito semelhante ao das macromoléculas que as envolvem. Outro componente importante da matriz da cartilagem hialina é a glicoproteína estrutural condronectina, uma macromolécula com sítios de ligação para condróàtos, fibrilas colágenas tipo II e glicosarninoglicanos. Assim, a condronectina participa da associação do arcabouço macromolecular da matriz com os condrócitos.
Pericôndrio - Todas as cartilagens hialinas, exceto as cartilagens articulares, são envolvidas por uma camada de tecido conjuntivo, denso na sua maior parte, denominado pericôndrio. Além de ser uma fonte de novos condrócitos para o crescimento, o pericôndrio é responsável pela nutrição, oxigenação e eliminação dos fugos metabólicos da cartilagem, porque nele estão localizados vasos sanguíneos e linfáticos, inexistentes no tecido cartilaginoso. O pericôndrio é formado por tecido conjuntivo muito rico em fibras de colágeno tipo 1 na parte mais superficial, porém gradativamente mais rico em células à medida que se aproxima da cartilagem. Morfologicamente, as células do pericôndrio são semelhantes aos fibroblastos, porém as situadas mais profundamente, isto é, próximo à cartilagem, podem facilmente multiplicar-se por mitoses e originar condrócitos, caracterizando-se assim, funcionalmente, como condroblastos.
Condrócitos - Na periferia da cartilagem hialina, os condrócitos apresentam forma alongada, com o eixo maior paralelo à superfície. Mais profundamente, são arredondados e aparecem em grupos de até oito células, chamados grupos isógenos, porque suas células são originadas de um único condroblasto. As células e a matriz cartilaginosa sofrem retração durante o processo histológico, o que explica a forma estrelada dos condrócitos e seu afastamento da cápsula. Nos tecidos vivos e nos cortes cuidadosamente preparados, os condrócitos ocupam totalmente as lacunas. A superfície dos condrócitos parece regular ao microscópio óptico, porém o eletrônico mostra reentrâncias e saliências maiores e mais frequentes nos condrócitos jovens. Essa disposição aumenta a superfície dos condrócitos, facilitando as trocas com o meio extracelular, o que é importante para a nutrição dessas células, tão afastadas da corrente sanguínea. Os condrócitos são células secretoras de colágeno, principalmente do tipo li, proteoglicanos e glicoproteínas, como a condronectina. Uma vez que as cartilagens são desprovidas de capilares sanguíneos, a oxigenação dos condrócitos é deficiente, vivendo essas células sob baixas tensões de oxigênio. A cartilagem hialina degrada a glicose principalmente por mecanismo anaeróbio, com formação de ácido láctico como produto final. Os nutrientes transportados pelo sangue atravessam o pericôndrio, penetram a matriz da cartilagem e alcançam os condrócitos mais profundos. Os mecanismos dessa movimentação de moléculas são principalmente a difusão através da água de solvatação das macromoléculas e o bombeamento promovido pelas forças de compressão e descompressão exercidas sobre as cartilagens. A falta de capilares sanguíneos limita a espessura máxima das cartilagens.
Histogênese - No embrião, os esboços das cartilagens surgem no mesênquima. A primeira modificação observada consiste no arredondamento das células mesenquimatosas, que retraem seus prolongamentos e, multiplicando-se rapidamente, formam aglomerados. As células assim formadas têm citoplasma muito basófilo e recebem o nome de condroblastos. Em seguida, inicia-se a síntese da matriz, o que afasta os condroblastos uns dos outros. A diferenciação das cartilagens ocorre do centro para a periferia, de modo que as células mais centrais já apresentam as características de condrócitos, enquanto as mais periféricas ainda são condroblastos típicos. O mesênquima superficial forma o pericôndrio.
Crescimento - O crescimento da cartilagem deve-se a dois processos: o crescimento intersticial, por divisão mitótica dos condrócitos preexistentes; e o crescimento aposicional, que se faz a partir das células do pericôndrio. Nos dois casos, os novos condrócitos formados logo produzem fibrilas colágenas, proteoglicanos e glicoproteinas, de modo que o crescimento real é muito maior do que o produzido pelo atunento do número de células. O crescimento intersticial é menos importante e quase só ocorre nas primeiras fases da vida da cartilagem. A medida que a matriz se torna cada vez mais rígida, o crescimento intersticial deixa de ser viável e a cartilagem passa a crescer somente por aposição. Células da parte profunda do pericôndrio multiplicam-se e diferenciam-se em condrócitos, que são adicionados à cartilagem. A parte superficial das cartilagens em crescimento mostra transições entre as células do pericôndrio e os condrócitos.
Cartilagem elástica - A cartilagem elástica é encontrada no pavilhão auditivo, no conduto auditivo externo, na tuba auditiva, na epiglote e na cartilagem cuneiforme da laringe. Basicamente, é semelhante à cartilagem hialina, porém inclui, além das fibrilas de colágeno (principalmente do tipo II), uma abundante rede de fibras elásticas, contínuas com as do pericôndrio. A elastina confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada, quando examinada a fresco. As fibras de elastina podem ser demonstradas por seus corantes usuais, como a orceína. Como a cartilagem hialina, a elásticaapresenta pericôndrio e cresce principalmente por aposição. A cartilagem elástica é menos sujeita a processos degenerativos do que a hialina.
Cartilagem fibrosa - A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido com características intermediárias entre o conjuntivo denso e a cartilagem hialina. É encontrada nos discos intervertebrais, nos pontos em que alguns tendões e ligamentos se inserem nos ossos, e na sínfise pubiana. A fibro - cartilagem está sempre associada a conjuntivo denso, sendo imprecisos os limites entre os dois. Muito frequentemente, os condrócitos formam fileiras alongadas. A matriz da fibrocartilagem é acidófila, por conter grande quantidade de fibras colágenas. A substância fundamental (ácido hialurônico, proteoglicanos e glicoproteínas) é escassa e limitada à proximidade das lacunas que contêm os condrócitos, região em que forma cápsulas basófilas, metacromáticas e PAS-positivas. Na cartilagem fibrosa, as fibras colágenas (tipo I) constituem feixes que seguem uma orientação aparentemente irregular entre os condrócitos ou um arranjo paralelo ao longo dos condrócitos em fileiras. Na fibrocartilagem não existe pericôndrio.
Discos intervertebrais - Localizado entre os corpos das vértebras e unido a elas por ligamentos, cada disco intervertebral é formado por dois componentes: o anel fibroso e uma parte central, derivada da notocorda do embrião, o núcleo pulposo. O anel fibroso contém uma porção periférica de tecido conjuntivo denso, porém em sua maior extensão é constituído por fibrocartilagem, cujos feixes colágenos formam camadas concêntricas. Na parte central do anel fibroso existe um tecido formado por células arredondadas, dispersas em um líquido viscoso rico em ácido hialurônico e contendo pequena quantidade de colágeno tipo II. Esse tecido constitui o núcleo pulposo. No jovem, o núcleo pulposo é relativamente maior, sendo gradual e parcialmente substituído por fibrocartilagem com o avançar da idade. Os discos intervertebrais funcionam como coxins lubrificados que previnem o desgaste do osso das vértebras durante os movimentos da coluna espinal O núcleo pulposo, rico em ácido hialurônico, é muito hidratado e absorve as pressões como se fosse uma almofada, protegendo as vértebras contra impactos.