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NAYSA GABRIELLY ALVES DE ANDRADE 1 ROTEIRO DE ESTUDOS TECIDO CARTILAGINOSO Referência bibliográfica: - Capítulo 7 – Tecido Cartilaginoso. In: JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 12ª edição, 2013. Objetivos: • Conhecer a estrutura histológica das cartilagens. • Identificar os diferentes tipos de cartilagens. • Classificar o tecido cartilaginoso de cada órgão. • Descrever as características das cartilagens. PROPRIEDADES E CARACTERÍSTICAS DO TECIDO CARTILAGINOSO - O tecido cartilaginoso é uma forma especializada de tecido conjuntivo de consistência rígida - Possuem células, os condrócitos, e abundante material extracelular, que constitui a matriz. As cavidades da matriz, ocupadas pelos condrócitos, são chamadas lacunas. - Uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos FUNÇÃO: Suporte de tecidos moles Reveste superfícies articulares, em que absorve choques Facilita o deslizamento dos ossos nas articulações É essencial para a formação e o crescimento dos ossos longos, na vida intrauterina e depois do nascimento - As funções do tecido cartilaginoso dependem principalmente da estrutura da matriz, que é constituída por colágeno mais elastina, em associação com macromoléculas de proteoglicanos (proteínas + glicosaminoglicanos), ácido hialurônico e diversas glicoproteínas CARACTERÍSTICAS: - Como o colágeno e a elastina são flexíveis, a consistência firme das cartilagens se deve às ligações eletrostáticas entre os glicosaminoglicanos sulfatados e o colágeno, e à grande quantidade de moléculas de água presas a esses glicosaminoglicanos (água de solvatação), o que confere turgidez à matriz - O tecido cartilaginoso não contém vasos sanguíneos, sendo nutrido pelos capilares do conjuntivo envolvente (pericôndrio) NAYSA GABRIELLY ALVES DE ANDRADE 2 - As cartilagens que revestem a superfície dos ossos nas articulações móveis não têm pericôndrio e recebem nutrientes do líquido sinovial das cavidades articulares. Em alguns casos, vasos sanguíneos atravessam as cartilagens, indo nutrir outros tecidos - O tecido cartilaginoso é também desprovido de vasos linfáticos e de nervos TIPOS DE TECIDO CARTILAGINOSO EXISTENTES NO ORGANISMO. EXEMPLOS DE LOCALIZAÇÃO DE CADA UM DOS TIPOS DE CARTILAGENS - De acordo com as diversas necessidades funcionais do organismo, as cartilagens se diferenciam em 3 tipos: 1. Cartilagem hialina mais comum e cuja matriz contém delicadas fibrilas constituídas principalmente de colágeno tipo II 2. Cartilagem elástica possui poucas fibrilas de colágeno tipo II e abundantes fibras elásticas 3. Cartilagem fibrosa apresenta matriz constituída principalmente por fibras de colágeno tipo I CARTILAGEM HIALINA: - É o tipo mais frequentemente encontrado no corpo humano - A fresco, a cartilagem hialina é branco-azulada e translúcida - Forma o primeiro esqueleto do embrião, que posteriormente é substituído por um esqueleto ósseo - Entre a diáfise e a epífise dos ossos longos em crescimento observa-se o disco epifisário, de cartilagem hialina, que é responsável pelo crescimento do osso em extensão - No adulto, a cartilagem hialina é encontrada principalmente na parede das fossas nasais, traqueia e brônquios, na extremidade ventral das costelas e recobrindo as superfícies articulares dos ossos longos (articulações com grande mobilidade) - A cartilagem hialina é formada, em 40% do seu peso seco, por fibrilas de colágeno tipo II associadas a ácido hialurônico, proteoglicanos muito hidratados e glicoproteínas. Outro componente importante da matriz da cartilagem hialina é a glicoproteína estrutural condronectina, uma macromolécula com sítios de ligação para condrócitos, fibrilas colágenas tipo II e glicosaminoglicanos. Assim, a condronectina participa da associação do arcabouço macromolecular da matriz com os condrócitos - Em torno dos condrócitos existem zonas estreitas, ricas em proteoglicanos e pobres em colágeno. Essas zonas mostram basofilia, metacromasia e reação PAS mais intensas do que o resto da matriz, sendo inapropriadamente chamadas de cápsulas, porque inicialmente se acreditava que NAYSA GABRIELLY ALVES DE ANDRADE 3 constituíssem uma parede envolvendo as células. A basofilia da matriz da cartilagem se deve à existência dos glicosaminoglicanos que contêm radicais sulfato - Sofre calcificação durante a formação de osso endocondral, durante o processo de envelhecimento FUNÇÕES: Resiste à compressão Proporciona uma superfície lisa e de baixo atrito para as articulações Proporciona um suporte estrutural no sistema respiratório (laringe, traqueia e brônquios) Forma a base para o desenvolvimento do esqueleto fetal e a formação adicional de osso endocondral e crescimento do osso PRINCIPAIS TIPOS DE CÉLULAS PRESENTES: Condroblastos Condrócitos CARTILAGEM ELÁSTICA: - É encontrada no pavilhão auditivo, no conduto auditivo externo, na tuba auditiva, na epiglote e na cartilagem cuneiforme da laringe - É semelhante à cartilagem hialina, porém inclui, além das fibrilas de colágeno (principalmente do tipo II), uma abundante rede de fibras elásticas, contínuas com as do pericôndrio - A elastina confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada, quando examinada a fresco - As fibras de elastina podem ser demonstradas por seus corantes usuais, como a orceína NAYSA GABRIELLY ALVES DE ANDRADE 4 - Como a cartilagem hialina, a elástica apresenta pericôndrio e cresce principalmente por aposição - A cartilagem elástica é menos sujeita a processos degenerativos do que a hialina - Não sofre calcificação FUNÇÕES: Proporciona suporte flexível aos tecidos moles PRINCIPAIS TIPOS DE CÉLULAS PRESENTES: Condroblastos Condrócitos CARTILAGEM FIBROSA: - A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido com características intermediárias entre o conjuntivo denso e a cartilagem hialina - É encontrada nos discos intervertebrais, nos pontos em que alguns tendões e ligamentos se inserem nos ossos, e na sínfise pubiana - A fibrocartilagem está sempre associada a conjuntivo denso, sendo imprecisos os limites entre os dois - Muito frequentemente, os condrócitos formam fileiras alongadas - A matriz da fibrocartilagem é acidófila, por conter grande quantidade de fibras colágenas - A substância fundamental (ácido hialurônico, proteoglicanos e glicoproteínas) é escassa e limitada à proximidade das lacunas que contêm os condrócitos, região em que forma cápsulas basófilas, metacromáticas e PAS- positivas - Na cartilagem fibrosa, as numerosas fibras colágenas (tipo I) constituem feixes que seguem uma orientação aparentemente irregular entre os condrócitos ou um arranjo paralelo ao longo dos condrócitos em fileiras - Na fibrocartilagem não existe pericôndrio - Sofre calcificação do calo fibrocartilaginoso durante o reparo ósseo FUNÇÕES: Resiste à deformação em caso de estresse NAYSA GABRIELLY ALVES DE ANDRADE 5 PRINCIPAIS TIPOS DE CÉLULAS PRESENTES: Condrócitos Fibroblastos TECIDO QUE FORMA O PERICÔNDRIO, FUNÇÕES E LOCALIZAÇÃO DESTA ESTRUTURA - Todas as cartilagens hialinas, exceto as cartilagens articulares, são envolvidas por uma camada de tecido conjuntivo, denso na sua maior parte, denominado pericôndrio - Além de ser uma fonte de novos condrócitos para o crescimento, o pericôndrio é responsável pela nutrição, oxigenação e eliminação dos refugos metabólicos da cartilagem, porque nele estão localizados vasos sanguíneos e linfáticos, inexistentes no tecido cartilaginoso - O pericôndrio é formado por tecido conjuntivo muito rico em fibras de colágeno tipo I na parte mais superficial, porém gradativamente mais rico em células à medida que se aproxima da cartilagem. Morfologicamente, as células do pericôndriosão semelhantes aos fibroblastos, porém as situadas mais profundamente, isto é, próximo à cartilagem, podem facilmente multiplicar-se por mitoses e originar condrócitos, caracterizando-se assim, funcionalmente, como condroblastos. NUTRIÇÃO DAS CÉLULAS DA CARTILAGEM ARTICULAR - As diartroses são as articulações dotadas de grande mobilidade; geralmente são as que unem os ossos longos - Nas diartroses existe uma cápsula que liga as extremidades ósseas, delimitando uma cavidade fechada, a cavidade articular. Esta cavidade contém um líquido incolor, transparente e viscoso, o líquido sinovial, que é um dialisado do plasma sanguíneo contendo elevado teor de ácido hialurônico, sintetizado pelas células da camada sinovial - O deslizamento das superfícies articulares que são revestidas por cartilagem hialina, sem pericôndrio, é facilitado pelo efeito lubrificante do ácido hialurônico - O líquido sinovial é uma via transportadora de substâncias entre a cartilagem articular (avascular) e o sangue dos capilares da membrana sinovial. Nutrientes e O2 passam do sangue para a cartilagem articular e CO2 difunde-se em sentido contrário NAYSA GABRIELLY ALVES DE ANDRADE 6 COLÁGENO EXISTENTE NA MATRIZ CARTILAGINOSA Matriz extracelular da cartilagem hialina fibrilas colágenas do tipo II e monômeros de agrecam Matriz extracelular da cartilagem elástica fibrilas colágenas do tipo II, fibras elásticas e monômeros de agrecam Matriz extracelular da fibrocartilagem fibras colágenas dos tipos I e II, monômeros e proteglicanos agrecam e versicano GRUPOS ISÓGENOS - As peças cartilaginosas crescem por dois mecanismos: 1. Crescimento intersticial – ocorre por divisão mitótica dos condrócitos. 2. Crescimento por aposição – ocorre por acréscimo de condrócitos pelo pericôndrio que reveste a peça - No crescimento intersticial, devido à consistência semirrígida da matriz, as células resultantes de uma divisão tendem a permanecer próximas entre si. Elas formam pequenos grupos de células denominados grupos isógenos, resultantes da divisão de uma única célula. Portanto, constituem pequenos clones de condrócitos. - Entre os grupos isógenos existe matriz extracelular FUNÇÃO DOS CONDRÓCITOS - Os condrócitos são células secretoras de colágeno, principalmente do tipo II, proteoglicanos e glicoproteínas, como a condronectina - O funcionamento dos condrócitos depende de um balanço hormonal adequado. A síntese de proteoglicanos é acelerada por tiroxina e testosterona, e diminuída por cortisona, hidrocortisona e estradiol. O hormônio do crescimento, produzido pela hipófise, promove a síntese de somatomedina C pelo fígado. A somatomedina C aumenta a capacidade sintética dos condroblastos e também a multiplicação dessas células, estimulando o crescimento das cartilagens NAYSA GABRIELLY ALVES DE ANDRADE 7 NUTRIÇÃO E OXIGENAÇÃO DOS CONDRÓCITOS - Uma vez que as cartilagens são desprovidas de capilares sanguíneos, a oxigenação dos condrócitos é deficiente, vivendo essas células sob baixas tensões de oxigênio - A cartilagem hialina degrada a glicose principalmente por mecanismo anaeróbio, com formação de ácido láctico como produto final. Os nutrientes transportados pelo sangue atravessam o pericôndrio, penetram a matriz da cartilagem e alcançam os condrócitos mais profundos. Os mecanismos dessa movimentação de moléculas são principalmente a difusão através da água de solvatação das macromoléculas e o bombeamento promovido pelas forças de compressão e descompressão exercidas sobre as cartilagens. A falta de capilares sanguíneos limita a espessura máxima das cartilagens SOMATOMEDINA E CRESCIMENTO DAS CARTILAGENS - O hormônio do crescimento, produzido pela hipófise, promove a síntese de somatomedina C pelo fígado - A somatomedina C aumenta a capacidade sintética dos condroblastos e também a multiplicação dessas células, estimulando o crescimento das cartilagens HISTOGÊNESE DAS CARTILAGENS - No embrião, os esboços das cartilagens surgem no mesênquima - A primeira modificação observada consiste no arredondamento das células mesenquimatosas, que retraem seus prolongamentos e, multiplicando-se rapidamente, formam aglomerados. As células assim formadas têm citoplasma muito basófilo e recebem o nome de condroblastos - Em seguida, inicia-se a síntese da matriz, o que afasta os condroblastos uns dos outros. A diferenciação das cartilagens ocorre do centro para a periferia, de modo que as células mais centrais já apresentam as características de condrócitos, enquanto as mais periféricas ainda são condroblastos típicos - O mesênquima superficial forma o pericôndrio NAYSA GABRIELLY ALVES DE ANDRADE 8 CRESCIMENTO DAS CARTILAGENS - O crescimento da cartilagem se deve a dois processos: 1. O crescimento intersticial, por divisão mitótica dos condrócitos preexistentes 2. O crescimento aposicional, que se faz a partir das células do pericôndrio - Nos dois casos, os novos condrócitos formados logo produzem fibrilas colágenas, proteoglicanos e glicoproteínas, de modo que o crescimento real é muito maior do que o produzido pelo aumento do número de células - O crescimento intersticial é menos importante e quase só ocorre nas primeiras fases da vida da cartilagem. À medida que a matriz se torna cada vez mais rígida, o crescimento intersticial deixa de ser viável e a cartilagem passa a crescer somente por aposição - Células da parte profunda do pericôndrio multiplicam-se e diferenciam-se em condrócitos, que são adicionados à cartilagem. A parte superficial das cartilagens em crescimento mostra transições entre as células do pericôndrio e os condrócitos REGENERAÇÃO DAS CARTILAGENS - A cartilagem que sofre lesão regenera-se com dificuldade e, frequentemente, de modo incompleto, salvo em crianças de pouca idade - No adulto, a regeneração ocorre pela atividade do pericôndrio - Quando há lesão de uma cartilagem, células derivadas do pericôndrio invadem a área destruída e dão origem a tecido cartilaginoso que repara a lesão. Quando a área destruída é extensa, ou mesmo, algumas vezes, pequena, o pericôndrio, em vez de formar novo tecido cartilaginoso, forma uma cicatriz de tecido conjuntivo denso
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