Aula 1 Mamiferos

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Os Os SynapsidaSynapsida e a Evolue a Evoluçção dos ão dos 
MamMamííferosferos
Fernando A. PeriniFernando A. Perini
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Introdução
- Mamíferos: o grupo mais conspícuo de grandes vertebrados atualmente.
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- Mamíferos apresentam uma grande diversidade de forma, tamanhos, hábitos, dieta... 
Disparidade!
Introdução
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- Os mamíferos têm sido parte da cultura humana milhares de anos, e ainda exercem 
uma grande influência.
Introdução
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- Grande parte dos animais dos quais somos dependentes e com os quais temos maior 
contato no dia a dia são mamíferos.
Introdução
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- Mamíferos ameaçados de extinção.
- Influência humana nos mamíferos.
Introdução
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 28 Ordens atuais
 153 Famílias
 1230 Gêneros
 5.420 Espécies
 Lissamphibia ~6.600 espécies
 Lepidosauria ~9.000 espécies
 Archosauria ~10.000 espécies
 Actinopterygii ~30.500 espécies
 ~250.000 plantas descritas
 ~1.000.000 insetos descritos
Introdução
- Diversidade e número de espécies:
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- A maioria dos mamíferos não constituem 
sequer a maior biomassa dos ecossistemas 
dos quais fazem parte.
Introdução
- Diversidade e número de espécies:
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- No entanto, mamíferos dominam paisagens e têm grande impacto no ambiente.
Introdução
- Diversidade e número de espécies:
- A maioria dos mamíferos não constituem 
sequer a maior biomassa dos ecossistemas 
dos quais fazem parte.
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- E afinal, somos todos mamíferos
Introdução
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Características dos Mamíferos
- O que é um mamífero?
- A despeito da enorme diversidade, 
existem uma série de características, 
exclusivas do grupo ou não, que unem 
todos os mamíferos.
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Características dos Mamíferos
Coração Tetracavitário
- O coração dos mamíferos possui septo ventricular completo, formando quatro 
câmaras e impedindo a mistura do sangue rico em oxigênio com sangue pobre em 
oxigênio. Mamíferos também possuem apenas o arco aórtico esquerdo.
- Adicionalmente, mamíferos possuem eritrócitos anucleados.
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Características dos Mamíferos
Endotermia
- Mamíferos são endotérmicos, e dependem, 
em grande parte, da produção de calor 
metabólico para manter sua temperatura 
constante.
- O calor metabólico é mantido, em 
grande parte, graças a mecanismos de 
isolamento térmico como pêlos e 
camadas de gordura.
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Características dos Mamíferos
- Tamanho corporal é um elemento extremamente 
importante para o controle de temperatura de mamíferos em 
função da razão superfície/volume.
- Corpos maiores têm uma menor relação superfície/volume, 
e, conseqüentemente, tendem a perder calor mais 
lentamente do que corpos menores.
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Heterodontia
- Mamíferos são heterodontes, i.e., possuem dentição diferenciada em diferentes 
tipos de dentes: incisivos, caninos, pré-molares e molares.
- Normalmente estes dentes possuem diferentes funções. Os molares, em especial, 
são utilizados para processar o alimento através de uma superfície de contato 
chamada superfície oclusal.
Características dos Mamíferos
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Características dos Mamíferos
- A maioria dos mamíferos possuem 
molares derivados de um tipo ancestral 
denominados molares tribosfênicos. 
Estes molares são caracterizados pela 
presença de três cúspides principais. Em 
molares tribosfênicos mais derivados, há a 
adição de novas cúspides, cristas e outras 
características topográficas.
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Características dos Mamíferos
Difiodontia
- A maioria dos mamíferos possui somente 
dois conjuntos dentários ao longo da vida, uma 
condição denominada difiodontia. A dentição 
decídua é composta de incisivos, caninos e 
pré-molares, enquanto que a dentição 
permanente é constituída de um segundo 
conjunto destes dentes com a adição dos 
molares.
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Palato secundário
- Mamíferos possuem as funções de respiração e deglutição isoladas por um palato 
secundário. Isto permite o processamento do alimento enquanto respiram, bem como 
a capacidade de amamentar.
Características dos Mamíferos
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Características dos Mamíferos
Viviparidade
- A maioria dos mamíferos possui uma placenta e é gestada em um útero no interior da 
mãe.
- Algumas poucas e notáveis exceções.
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Características dos Mamíferos
Diafragma muscular
- Os mamíferos possuem as cavidades torácica e abdominal separadas por um 
músculo denominado diafragma. O diafragma auxilia na expansão e contração da 
cavidade torácica durante a respiração.
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Características dos Mamíferos
Tegumento glandular
- A pele dos mamíferos apresenta uma grande quantidade de glândulas secretores de
várias substâncias, como óleos lubrificantes, água e íons. Estas glândulas estão 
freqüentemente associadas aos folículos pilosos.
- As glândulas da pele dos 
mamíferos pode ser classificada 
basicamente em glândulas 
sebáceas, que em sua maioria 
produzem óleos lubrificantes e 
impermeabilizantes, glândulas 
apócrinas que secretam 
substâncias muitas vezes 
utilizadas na comunicação 
química e glândulas écrinas, 
que secretam principalmente 
água e íons.
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Características dos Mamíferos
Pêlos
- Os pêlos dos mamíferos são estruturas compostas principalmente por queratina, que
crescem a partir de uma invaginação denominada folículo piloso. Pêlo é primariamente 
utilizado como isolante térmico, mas pode ser modificado para numerosas funções 
como orientação (vibrissas), defesa, comunicação e camuflagem. 
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Características dos Mamíferos
- Todos os mamíferos 
possuem glândulas 
mamárias, mas nem todos 
possuem mamas.
Glândulas mamárias
- Os mamíferos são os únicos animais que possuem glândulas mamárias. Glândulas 
mamárias estão presentes em ambos os sexos e permitem alimentar o filhote 
independentemente da disponibilidade de alimento no ambiente.
- O leite é importante para a nutrição e defesa imune do filhote. As glândulas mamárias 
possivelmente evoluíram a partir de outras glândulas da pele dos mamíferos.
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Características dos Mamíferos
Três ossículos no ouvido médio
- Os mamíferos são os únicos animais que possuem o ouvido médio composto por três 
ossículos: o estribo, o martelo e a bigorna. Este arranjo contribui para a acuidade 
auditiva entre os mamíferos.
- Mamíferos também possuem um pavilhão auditivo externo (pinna).
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Características dos Mamíferos
Mandíbula formada por um único osso
- A mandíbula dos mamíferos é formada por um único osso, o dentário, em contraste 
com outros vertebrados que possuem vários ossos formando a mandíbula.
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Características dos Mamíferos
Articulação dentário/esquamosal
- A articulação temporomandibular dos mamíferos é formada pela articulação entre os 
ossos dentário e esquamosal. Em outros Vertebrados, a articulação ocorre entre o 
osso articular e o quadrado. 
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Características dos Mamíferos
- As características que unem os mamíferos permanecem consistentes, não importa o 
quão diferentes eles sejam. 
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Origem e evolução dos mamíferos
- Os mamíferos são os últimos remanescentes 
da linhagem dos Synapsida, que é conhecida 
desde o Paleozóico Superior.
- Os mamíferos propriamente ditos são 
conhecidos a partir do final do Triássico, mas 
não se irradiaram significativamente até o 
início do Cenozóico. 
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- Os Synapsida podem ser 
distinguidos dos outros 
Amniota pela presença de 
uma única fenestra temporal.
ANAPSIDA
DIAPSIDA
SYNAPSIDA
Origem e evolução dos mamíferos
- Os Synapsida representam uma das radiações basais 
dos Amniota. Os mamíferos não são descendentes ou 
proximamente relacionado a qualquer outro grupo de 
amniotas moderno.
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Origem e evolução dos mamíferos
A filogenia dos Synapsida
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Origem e evolução dos mamíferos
- Os mais antigos registros de Synapsida datam do Carbonífero Superior (~320 Ma).
- Os Synapsida foram a primeira linhagem de Amniota a seirradiarem amplamente em 
ambientes terrestres. Eram o grupo de vertebrados terrestres predominante durante o 
Permiano e a primeira metade do Triássico.
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Origem e evolução dos mamíferos
“Pelycosauria”
- Os “Pelycossauria”
constituem uma radiação 
parafilética de Synapsida basais 
que existiram principalmente 
durante o Permiano Inferior 
(~300-250 Ma).
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Origem e evolução dos mamíferos
“Pelycosauria”
- Os “Pelicossauros” eram 
amniotas generalizados, e 
incluiam espécies herbívoras e 
carnívoras.
- Muitas espécies de 
“Pelicossauros” apresentavam, 
de forma independente, 
alongamento dos espinhos 
neurais. Essas estruturas 
possivelmente tinham papel na 
regulação de temperatura.
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- Os “Pelicossauros” mais derivados 
(Sphenacodontidae) incluíam 
formas carnivoras com várias 
características derivadas dentro do 
grupo, como dente caniniforme bem 
diferenciado e palato arqueado.
Origem e evolução dos mamíferos
“Pelycosauria”
- Durante a primeira metade do Permiano, a maior parte dos ecossistemas terrestres 
eram dominados por “Pelicossauros”. A maioria dos grupos se extinguiu no Permiano 
Médio (~250 Ma).
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Origem e evolução dos mamíferos
Therapsida
- Os Therapsida formam uma 
radiação de Synapsida que 
sucederam os “Pelycosauria” a 
partir do Permiano Médio.
- Os mamíferos são 
normalmente incluídos neste 
grupo, mas do Permiano Médio 
ao Jurássico Superior existiu 
uma grande radiação de 
Therapsida não-mamíferos.
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Origem e evolução dos mamíferos
Therapsida
- Muitas características de até mesmo os mais primitivos Therapsidas sugerem uma 
alta taxa metabólica em comparação com os “Pelicossauros”.
- Apresentavam uma tendência ao aumento da fenestra temporal, diferenciação entre 
dentes incisivos, caninos e pós-dentários, coanas ligadas às aberturas nasais externas 
por um sulco no palato, aumento do dentário em detrimento dos ossos pós-dentários.
- O esqueleto pós-craniano apresenta uma simplificação das cinturas pélvicas e 
escapulares e os membros eram posicionados sob o corpo. 
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Origem e evolução dos mamíferos
Therapsida
- Os Therapsida são conhecidos a 
partir do Permiano Superior (~260 
Ma).
- Se irradiaram extensivamente 
durante o Permiano Superior, 
incluindo herbívoros gigantes, e 
também carnívoros, grandes e 
pequenos. Em sua maioria eram 
formas generalizadas e terrestres, 
mas também os primeiros 
Synapsida arborícolas conhecidos.
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Therapsida
- Os Dicynodontia foram o grupo de 
grandes vertebrados terrestres mais 
abundante do Permiano Superior e sua 
radiação incluía formas fossoriais, 
grandes herbívoros e possivelmente 
animais semi-aquáticos.
- Extremamente adaptados para 
herbivoria, não possuíam dentes, 
retendo somente os caninos, e 
possuíam um bico córneo.
Origem e evolução dos mamíferos
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Therapsida
- Os Therapsida foram o grupo de 
vertebrados terrestres dominante durante o 
Permiano Superior, tanto em nichos de 
herbívoros quanto, principalmente, de 
carnívoros.
Origem e evolução dos mamíferos
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- No final do Permiano ocorreu a maior extinção registrada na história da Terra. Cerca 
de 84% dos gêneros e 90% da espécies pereceram, incluindo a maior parte dos 
grupos de Therapsida. Entre os Synapsida, praticamente somente Dicynodontes e 
Cynodontes são registrados a partir do Triássico Inferior.
Origem e evolução dos mamíferos
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Cynodontia
- Os Cynodontia surgem no Permiano 
Superior, sobrevivem à extinção P/Tr e 
se irradiam no Triássico Inferior.
- São o grupo do qual os mamíferos 
evoluíram, e incluem carnívoros de 
tamanho médio, bem como pequenos 
herbívoros especializados e, 
principalmente, pequenos insetívoros.
Origem e evolução dos mamíferos
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Cynodontia
- Os Cynodontes apresentavam uma forte tendência à miniaturização. Durante o 
Triássico Superior, nenhum Cynodonte era maior do que 200 mm.
- Apresentam uma série de características em comum com os mamíferos, como 
dentes multicúspides e oclusão dentária, fossas maxilares e aumento do forame 
infraorbital, sugerindo presença de vibrissas, e evidencia da presença de ossos 
turbinais.
Origem e evolução dos mamíferos
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- Os Synapsida representam uma das 
primeiras linhagens de Amniota a se 
divergirem, e permaneceram como um 
dos componentes mais significativos 
dos ecossistemas terrestres até serem 
suplantados pelos Diapsida no final do 
Triássico.
- Grupos de Synapsida ao longo de 
sua história evolutiva tendem a 
apresentar características 
progressivamente mais mamalianas, 
possivelmente em associação a 
mudanças metabólicas associadas à
endotermia.
Tendências Evolutivas em Synapsida
Origem e evolução dos mamíferos
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Origem e evolução dos mamíferos
Alargamento da fenestra temporal
- Entre os Synapsida existe uma tendência a um aumento cada vez maior da fenestra 
temporal, concomitante a um aumento do volume da caixa craniana e da musculatura 
mastigatória.
- A barra inferior da fenestra temporal se projeta para fora e forma o arco zigomático
nos mamíferos.
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Origem e evolução dos mamíferos
Desenvolvimento do palato secundário
- Os “Pelicossauros” não apresentam 
palato secundário, mas está presente 
de forma incipiente em Therapsidas
não-cinodontes e é completo nos 
Cynodontes e mamíferos, com sua 
maior extensão nas formas mais 
derivadas.
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Origem e evolução dos mamíferos
Mudanças no esqueleto pós-craniano
- Existe uma tendência progressiva ao 
posicionamento dos membros 
diretamente sob o corpo, em contraste 
com a condição perpendicular 
primitiva, possivelmente denotando 
altos níveis de atividade.
- As mudanças no posicionamento dos 
membros também se refletem na 
inserção da musculatura e, 
conseqüentemente, no arranjo das 
cinturas pélvica e escapular. 
Mamíferos possuem um púbis reduzido 
e o íleo projetado para frente, refletindo 
a musculatura, e tem uma tendência à
redução e fusão dos elementos 
escapulares, como a interclavícula e o 
coracóide.
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Origem e evolução dos mamíferos
Mudanças no esqueleto pós-craniano
- Há uma tendência ao encurtamento das 
falanges a medida que os membros tendem a 
se posicionar sob o corpo. Concomitante, há
uma ênfase nos movimentos longitudinais, 
através da articulação entre o astrágalo e a 
tíbia e a fíbula. Finalmente, há a formação de 
uma projeção do calcâneo, para a inserção 
da musculatura do membro inferior.
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Origem e evolução dos mamíferos
Mudanças no esqueleto pós-craniano
- A redução das vértebras lombares pode 
indicar a presença de um diafragma muscular. 
Os mamíferos também sofreram redução das 
vértebras cervicais.
- A longa cauda muscular utilizada no 
equilíbrio entre os “Pelicossauros” é reduzida 
com a adoção de uma postura mais ereta 
entre o Therapsida.
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Origem e evolução dos mamíferos
- A dentição dos Synapsida se torna cada vez 
mais complexa, partindo de uma condição 
homodonte e evoluindo uma diferenciação 
dentária e mecanismo de oclusão.
- Observa-se uma progressiva expansão do 
dentário, e concomitante redução nos ossos 
pós-dentários.
- Os ossículos do ouvido dos mamíferos são 
homólogos aos ossos da articulação 
temporomandibular primitiva: martelo = 
articular e bigorna = quadrado
Evolução da mandíbula e do ouvido
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Origem e evolução dos mamíferos
- Alguns Cynodontes mais 
derivados possuíam uma 
articulação mista, onde tanto o 
dentário e o articular participavam 
da articulação com o esquamosal
e o quadrado.
Evolução da mandíbula e do ouvido
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Origem e evolução dos mamíferos
- Alguns Cynodontes mais 
derivados possuíam uma 
articulação mista, onde tanto o 
dentário e o articular participavam 
da articulação com o esquamosal
e o quadrado.
Evolução da mandíbula e do ouvido
- Durante o desenvolvimento 
embrionário,os ossículos do 
ouvido iniciam o desenvolvimento 
conectados à mandíbula nas 
posições correspondentes ao 
articular e o quadrado, e 
posteriormente migram para o 
ouvido médio.
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Origem e evolução dos mamíferos
Mamíferos Mesozóicos
- No final do Triássico, os Synapsida não-mamíferos estavam virtualmente extintos, 
sendo que os grupos predominantes de vertebrados terrestres eram Diapsidas. Os 
mamíferos mais antigos datam do Triássico Superior (~200 Ma).
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Megazostrodon
Origem e evolução dos mamíferos
Mamíferos Mesozóicos
- Os primeiros mamíferos eram pequenos (~100 g) e provavelmente insetívoros e 
noturnos. São definidos pelo aumento da capacidade craniana e do complexo auditivo 
interno e uma articulação temporomandibular composta predominantemente pelo 
dentário e o esquamosal.
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Origem e evolução dos mamíferos
- Os Mesozóico representa 2/3 da história evolutiva dos mamíferos. Durante muito 
tempo se considerou que os mamíferos Mesozóicos eram predominantemente 
pequenos e conservativos morfologicamente.
Mamíferos Mesozóicos
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Origem e evolução dos mamíferos
- No entanto descobertas nas últimas décadas tem mostrado uma grande diversidade 
de tipos adaptativos que, embora ainda inferior à encontrada no Cenozóico, é maior do 
que se imaginava a princípio.
Mamíferos Mesozóicos
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Origem e evolução dos mamíferos
- Os Multituberculata foram um dos grupos 
mais longevos e importantes de mamíferos do 
Jurássico Superior ao Eoceno Superior. 
- Foram um dos primeiros grupos de 
mamíferos a evoluir especializações para a 
herbivoria, com molares multicuspidados e 
incisivos de crescimento contínuo.
- Eram extremamente diversos, incluindo 
formas arborícolas, terrestres e fossoriais.
Mamíferos Mesozóicos
Nemegtbaatar
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Origem e evolução dos mamíferos
- Os mamíferos Mesozóicos 
se diversificaram em 
sucessivas radiações. A 
primeira radiação ocorreu no 
Jurássico e Cretáceo inferior, 
envolvendo principalmente 
formas arcaicas que não 
deixaram descendentes.
- A segunda radiação ocorreu 
a partir do Cretáceo Inferior, 
e envolveu formas mais 
derivadas, incluindo os 
Multituberculados e os mais 
primitivos Eutheria e 
Metatheria.
Mamíferos Mesozóicos
Luo et al 2007
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Origem e evolução dos mamíferos
- O fóssil considerado como o mais antigo Metatheria conhecido é Sinodelphys, do 
Cretáceo Inferior (~125 Ma) da China, enquanto que o mais antigo Eutheria seria 
Juramaia, do Jurássico Superior (~160 Ma).
Mamíferos Mesozóicos
Sinodelphys Juramaia
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Origem e evolução dos mamíferos
- Nem Sinodelphys nem Juramaia
fazem parte respectivamente do 
grupo coroa dos Marsupiais e 
Placentários.
Mamíferos Mesozóicos
Luo et al 2007
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Origem e evolução dos mamíferos
- No final do Cretáceo (~65 Ma) ocorreu uma nova extinção em massa que, embora 
menos devastadora que a do final do Permiano, extinguiu a maioria dos Diapsida que 
dominavam os ecossistemas terrestres, e grande parte da radiação de mamíferos 
Mesozóicos.
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Archibald & Deutschman 2001
Origem e evolução dos mamíferos
- Os ancestrais dos Marsupiais e Placentários atuais sobreviveram, bem como alguns 
outros grupos (incluindo os Multituberculados). No entanto, a data exata da 
diversificação dos grupos modernos de mamíferos permanece controversa. Existem 
diferente modelos para explicar a radiação.
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Springer et al. 2003
Origem e evolução dos mamíferos
- Datações moleculares usando relógio molecular tendem a colocar a radiação de 
várias das ordens atuais no Cretáceo Médio e Inferior (fuso curto e longo).
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O’Leary et al. 2013
Origem e evolução dos mamíferos
- Datações moleculares usando relógio molecular tendem a colocar a radiação de 
várias das ordens atuais no Cretáceo Médio e Inferior (fuso curto e longo).
- No entanto, a evidência fóssil tende a não 
corroborar a presença de linhagens atuais no 
Cretáceo, dando suporte para modelos 
explosivos e de fuso longo.
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Origem e evolução dos mamíferos
- Durante o início do Cenozóico (Paleoceno e Eoceno) o clima era quente e as 
florestas do tipo tropical se estendiam até acima do Círculo Polar Ártico. Durante essa 
época numerosos grupos de mamíferos arcaicos evoluíram, assim como os primeiros 
representantes conhecidos de ordens atuais de mamíferos.
Evolução dos mamíferos durante o Cenozóico
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Origem e evolução dos mamíferos
- A partir do Oligoceno, o planeta passou a sofrer um resfriamento, restringindo as 
florestas tropicais às regiões equatoriais e levando à formação de calotas polares.
- Há um aumento da aridez, e grandes planícies cobertas de gramíneas se espalham. 
A maior parte da fauna arcaica de mamíferos se extingue, e evolui uma fauna de 
aparência mais moderna.
Evolução dos mamíferos durante o Cenozóico
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Origem e evolução dos mamíferos
- Durante a maior parte do Cenozóico, a América do Sul permaneceu isolada dos 
outros continentes, sendo efetivamente uma ilha. Permaneceu em contato com a 
Antártida e Austrália até o início do Eoceno (~50 Ma).
Diversificação da fauna de mamíferos sul-americana
Eocene
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Origem e evolução dos mamíferos
- A fauna de mamíferos original da 
América do Sul inclui grupos 
peculiares como Marsupiais, 
Xenarthras e uma radiação 
endêmica de ungulados arcaicos.
- Durante o Eoceno, surgem 
primatas e roedores caviomorfos, 
provavelmente dispersando a partir 
da África.
-- No final do Mioceno, surgem 
grupos de afinidades holárticas, a 
partir da emersão do Istmo do 
Panamá.
Diversificação da fauna de mamíferos sul-americana
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Origem e evolução dos mamíferos
- A troca faunística ocorrida entre a 
América do Sul e América do Norte 
é um dos mais significantes eventos 
bióticos e biogeográficos do 
Cenozóico e é chamado de Grande 
Intercâmbio Biótico Americano.
- Grande parte da fauna de 
mamíferos encontrada hoje na 
América do Sul foi moldada a partir 
deste evento.
Diversificação da fauna de mamíferos sul-americana
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Origem e evolução dos mamíferos
- A partir do Quaternário, o planeta 
passou a entrar em um ciclo de 
glaciações.
- Durante a última glaciação (~10 
Ka) grande parte da fauna de 
mamíferos de grande porte 
(megafauna) se extinguiu, sendo 
que os ecossistemas atuais são 
reflexos da fauna perdida.
- As razões para estas extinções são 
ainda controversas, e incluem 
epidemias, mudanças climáticas e 
ação antrópica.
A extinções do Quaternário