METABOLISMO E OBTENÇÃO DE ENERGIA ok

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METABOLISMO E OBTENÇÃO DE ENERGIA 
 
Os seres vivos necessitam obter e utilizar energia para poder manter a vida, em 
processos de manutenção de equilíbrio entre meios, de estruturas, locomoção, reprodução e 
diversas ações específicas a cada tecido, órgão e sistema. A energia empregada é obtida 
por processos químicos diversos nas células dos organismos e é fornecida pelas moléculas 
nutrientes (carboidratos, proteínas e lipídeos não esteróides). 
 A energia que é capaz de ser empregada pelas células nas suas ações (trabalho) é a 
ENERGIA LIVRE das moléculas, que pode ser definida como a energia armazenada em 
uma molécula e que é passível de ser transferida a outra molécula ou a um processo 
metabólico. Nos processos de transformação e transmissão de energia livre, uma parte é 
sempre perdida e a parte aproveitada pelos os seres vivos é da ordem de aproximadamente 
38%. 
A energia presente nas moléculas pode ser transformada em outros tipos de energia, 
mas nunca há a ‘criação’ de energia nova. Outra característica da natureza é que todas as 
moléculas tendem a sofrer mudanças no sentido de se obter uma forma onde a energia 
envolvida é sempre a menor possível. Uma terceira característica das reações celulares é 
que estas são sempre controladas a fim de que nunca realizem a produção ou o consumo 
em excesso de elementos, mas sempre dentro dos limites das necessidades das células. 
 Os animais aproveitam a energia livre das moléculas em processos de oxidação, que 
pode ser grosseiramente comparado a uma queima, com o consumo da molécula 
fornecedora e a liberação da energia livre desta. Estes processos químicos nas células são 
organizados como ‘caminhos’ ou VIAS METABÓLICAS, organizados como sequências de 
reações ordenadas pela ação de diversas enzimas, onde um substrato entra no início e é 
transformado, liberando energia livre ou realizando síntese de outras moléculas. A energia e 
as moléculas obtidas nos processos podem ser empregadas em: 
-síntese de moléculas de reserva (ATP, NADPH, glicogênio, etc.); 
-realização de trabalho pela célula (químico, mecânico, osmótico, etc.); 
-biossíntese de moléculas; 
-produção de calor. 
 O METABOLISMO é a soma de todos os processos químicos que ocorrem nas células 
e é dividido em duas partes: 
-ANABOLISMO: são os processos de síntese de moléculas a partir de outras moléculas 
precursoras, estes processos necessitam de fornecimento de energia, isto é, são reações 
ENDERGÔNICAS (reações que absorvem energia); 
-CATABOLISMO: são os processos de degradação das moléculas que são quebradas em 
moléculas mais simples; estes processos liberam energia, isto é, são reações 
EXERGÔNICAS (reações que liberam energia); 
 
 
 
COMPOSTOS DE ALTA ENERGIA 
 A energia livre dos nutrientes pode ser empregada imediatamente em trabalho pela 
célula ou pode ser armazenada em moléculas ricas em energia ou moléculas de alta 
energia, que são aquelas que carregam grande quantidade de energia e, portanto, podem 
armazenar energia na célula para ser empregada posteriormente em outras reações. 
 Existem diversos tipos de moléculas de alta energia (piruvato, 1,3-difosfoglicerato, 
creatina-fosfato, glicose-1-fosfato, glicose-6-fosfato, acetilCoA, ATP, etc.), mas a molécula 
mais importante é a de adenosina tri-fosfato, ATP, porque é empregada em todas as células 
e em quase todas as reações metabólicas. 
 A maioria das moléculas de alta energia é formada pela adição de fosfato, em ligações 
que adicionam energia a uma molécula básica e, portanto, após seu consumo, podem ser 
recicladas e ter a sua energia recarregada. 
 ATP: 
A adenosina tri-fosfato (ATP) é formada por uma unidade de adenina, uma de ribose 
e três grupamentos fosfato ligados em sequência. 
 
 
 
A grande quantidade de energia armazenada nas moléculas de ATP pode ser 
explicada pela presença de repulsões eletrostáticas na molécula: o ATP possui normalmente 
quatro cargas negativas muito próximas entre si e que se repelem intensamente, 
correspondentes a átomos de oxigênio ionizados presentes nas ligações fosfato, além de 
mais três oxigênios não ionizados, mas que carregam polaridade negativa e, portanto, 
também mostram repulsão mútua. Quando o ATP se transforma em ADP (adenosina di-
fosfato) e AMP (adenosina mono-fosfato), o número de átomos de oxigênio diminui e, 
consequentemente, a repulsão mútua presente também diminui. 
Para estabilizar estas cargas, o ATP interage com íons de magnésio, carregados 
positivamente e que anulam as cargas em repulsão. 
Para que o ATP sofra hidrólise e libere sua energia livre, o magnésio precisa ser 
removido, o que exige a ação enzimática. As enzimas que fazem esta ação possuem 
atividade ATPásica. 
As moléculas de ATP podem ser regeneradas após sua transformação em ADP e 
AMP e voltar a carregar energia. O processo pode ser realizado por dois mecanismos: 
-fosforilação ao nível do substrato: consiste na transferência direta de fosfato inorgânico (Pi) 
para o ADP ou AMP para formar ATP, empregando a energia livre da oxidação de 
elementos por processos exergônicos; 
-fosforilação oxidativa: elétrons liberados durante a oxidação de substratos variados são 
transferidos para a cadeia mitocondrial transportadora de elétrons através de coenzimas 
(NADH e FADH2) liberando energia para a síntese de ATP a partir de Pi, ADP e AMP. O 
processo ocorre nas mitocôndrias, em presença de oxigênio, e denomina-se respiração 
celular. 
 
 
 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS 
Os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes na natureza e importante fonte 
de nutrientes para as células animais. O metabolismo de carboidratos está centrado na 
glicose que é o carboidrato mais importante e, nas células, é armazenada, degradada e 
sintetizada por quatro vias principais: GLICÓLISE, GLICOGÊNESE, GLICOGENÓLISE e 
GLICONEOGÊNESE. 
A glicólise consiste na quebra oxidativa de glicose com liberação de energia; 
A glicogênese é a síntese de glicogênio, polímero de reserva de carboidratos nas 
células animais; 
A gliconeogênese é a síntese de moléculas de glicose a partir de substratos que não 
são glicose, como outros carboidratos, aminoácidos e ácidos graxos; 
A glicogenólise consiste na degradação do glicogênio com o objetivo de fornecer 
glicose para as necessidades celulares em períodos de jejum. 
A glicose também pode ser substrato para a síntese de outras biomoléculas como 
ácidos graxos e aminoácidos, dependendo das necessidades do organismo. 
 
Digestão e absorção de carboidratos 
Os principais carboidratos obtidos na dieta são amido, sacarose e lactose; glicogênio, 
glicose e frutose são fornecidos em menor quantidade nas dietas. 
A absorção de carboidratos pelas células do intestino delgado ocorre após a hidrólise 
dos carboidratos até monossacarídeos, a partir de reações enzimáticas que ocorrem em 
diversas regiões do trato digestório a partir de enzimas específicas: 
-amilase salivar: a digestão do amido inicia-se na mastigação pela ação da amilase salivar 
(ptialina) que hidrolisa as ligações entre as moléculas de glicose do amido liberando 
maltose, isomaltose e glicose. A ação desta amilase é curta porque tem atividade no pH 
relativamente neutro da saliva e, ao chegar ao estômago, o pH é muito baixo, fugindo 
completamente do pH ótimo da enzima, que perde sua atividade; 
-amilase pancreática: tem ação sobre amido e glicogênio no duodeno, liberando maltose, 
isomaltose, glicose e moléculas com uma sequência de cerca de oito monômeros 
denominadas dextrinas; 
-enzimas da superfície intestinal: a hidrólise final de maltose, isomaltose e dextrinas, ocorre 
pela ação de enzimas intestinais denominadas maltase, isomaltase e dextrinase que se 
localizam na superfície das células da mucosa intestinal. Outras enzimas promovem outras 
hidrólises: lactase degrada lactose em glicose e galactose, e a sacarase degrada sacarose 
em glicose e frutose.Enzima Substrato Produto 
Amilase Amido 
Glicogênio 
Maltose 
Isomaltose 
Glicose 
Dextrinas 
Maltase Maltose Glicose 
Isomaltase Isomaltose Glicose 
Dextrinase Dextrinas Glicose 
Sacarase Sacarose Glicose 
Frutose 
Lactase Lactose Glicose 
Galactose 
 
Após a absorção, a glicose no sangue (glicemia) aumenta e estimula o pâncreas a 
produzir a insulina, hormônio responsável pela captação da glicose pelas células de diversos 
tecidos, principalmente adiposo e muscular. 
O fígado, o cérebro e os eritrócitos não necessitam de insulina para obter glicose e, 
são chamados tecidos insulino-independentes. Estes tecidos dependem quase 
exclusivamente da glicose para o seu metabolismo e, portanto, não podem esperar pulsos 
de liberação de insulina após ingesta dietética para obter substrato. 
Devido à necessidade destes tecidos, que são centrais no funcionamento do 
organismo, a glicemia deve ser mantida em níveis relativamente constantes a fim de que 
nunca falte glicose. Para isto, o pâncreas também libera outro hormônio, que faz o efeito 
contrário da insulina em relação à glicemia, o glucagon. Quando há disponibilidade de 
energia (glicose; após ingestão de alimento), há elevação da glicemia e a liberação de 
glicose. Quando o animal está em período de jejum ou entre as refeições, a glicemia vai 
caindo devido à utilização da glicose principalmente pelas células dos tecidos insulino-
independentes; ao atingir níveis criticamente baixos, é liberado o glucagon, que estimula a 
liberação de glicose a partir de reservar corporais (principalmente glicogênio) para o plasma. 
O objetivo deste balanço é que nunca falte glicose para os tecidos insulino-independentes. 
 
GLICÓLISE 
 O termo vem do grego: glykos = doce e lysis = quebrar. Esta via também é denominada 
VIA GLICOLÍTICA e VIA DE EMBDEN-MEYERHOF-PARNAS. A via ocorre no citoplasma 
das células e é a via central do catabolismo dos carboidratos. Nela, cada molécula de 
glicose é transformada em duas moléculas de piruvato, em um processo onde a energia é 
liberada e armazenada na forma de duas moléculas de ATP e duas moléculas de NADH. 
 A via é composta por dez reações enzimáticas divididas em duas fases: 
-fase preparatória: a glicose é preparada para ser quebrada; é composta pelas primeiras 
cinco reações e nesta fase, há o consumo de duas moléculas de ATP; 
-fase de pagamento: nesta fase há a formação de piruvato, NADH e quatro moléculas de 
ATP (como foram consumidas duas moléculas na primeira fase, considera-se que o 
rendimento em ATP da glicólise é de duas moléculas). Nesta fase, a produção depende do 
suprimento de NAD+ que é reciclado na respiração celular, que ocorre nas mitocôndrias. 
 
 
 
Se não houver suprimento adequado de NAD+, a glicólise é paralisada e a célula sofre com 
a falta de energia. A respiração celular depende de bom suprimento de oxigênio e em 
condições de baixo suprimento de oxigênio, como na hipóxia, o produto final da glicólise é o 
lactato e não o piruvato e o processo se chama glicólise anaeróbica. 
 
GLICÓLISE ANAERÓBICA e tem o objetivo de reciclar NAD+ para que a glicólise não seja 
paralisada (a transformação de piruvato em lactato recicla uma molécula de NAD+). Esta 
reação é empregada nas células que carecem de mitocôndrias, como os eritrócitos de 
mamíferos e as células musculares esqueléticas sob intensa atividade. O lactato produzido é 
transportado até o fígado onde é empregado na gliconeogênese para a síntese de glicose, 
em um processo denominado CICLO DE CORI. 
Quando o suprimento de oxigênio é normal, o piruvato é transformado em acetilCoA 
(acetilcoenzima-A), nas mitocôndrias, e entra no ciclo de Krebs. 
 
REGULAÇÃO DA GLICÓLISE 
 A regulação da glicólise ocorre com a célula controlando a quantidade de três das 
enzimas responsáveis pelas dez reações da via. Estas três reações são as únicas 
irreversíveis (as demais são reversíveis, isto é, podem ocorrer nos dois sentidos) e 
justamente por isso, são as únicas que podem ser controladas, uma vez que uma reação 
reversível, se bloqueada em um sentido, vai ocorrer obrigatoriamente no outro sentido. O 
controle é feito por indicadores de alta e de baixa energia: 
-indicadores de alta energia: são moléculas que estão em maior concentração quando há 
alta disponibilidade de glicose ou boas reservas de energia nas células; insulina, ATP, 
piruvato, acetilCoA são indicadores de alta energia e inibem a via glicolítica, diminuindo sua 
velocidade em processo de feedback negativo; 
-indicadores de baixa energia: são moléculas que estão em maior concentração quando há 
pouca disponibilidade de glicose ou baixa reserva de energia para as células; glucagon e 
AMP estão em maior concentração quando há pouca glicose ou quando o ATP reservado foi 
consumido e sinalizam para a aceleração da glicólise em processo de feedback positivo. 
 
 
DESTINO DO PIRUVATO 
 O piruvato formado na glicólise pode seguir diversos caminhos metabólicos, 
dependendo das necessidades da célula: 
-transformação em lactato – que entra no ciclo de Cori; 
-transformação em acetilCoA – que entra no ciclo de Krebs; 
-transformação em alanina – que é encaminhada para a síntese de proteínas; 
-transformação em oxalacetato – que entra na gliconeogênese. 
 
GLICOGÊNESE 
 A glicogênese consiste na formação de glicogênio, que é a principal forma de 
armazenamento de energia como carboidrato nas células dos animais e consiste em um 
polímero de moléculas de glicose unidas por ligações glicosídicas α(1-4) e α(1-6). O 
glicogênio é sintetizado por quase todos os tecidos animais, mas dois grandes depósitos 
ocorrem no fígado e nos músculos esqueléticos e estes dois depósitos maiores têm 
finalidades específicas: 
-glicogênio hepático: funciona como reservatório de glicose para a manutenção da glicemia; 
a quantidade de glicogênio reservada no fígado varia com a ingesta de energia: após uma 
refeição, o animal reserva o excesso de energia na forma de glicogênio e, em jejum, 
emprega a energia reservada para manter a glicemia relativamente constante. É importante 
que a glicemia seja mantida para que os tecidos não dependentes de insulina tenham 
sempre glicose à disposição para o seu funcionamento. O cérebro e os eritrócitos têm a 
glicose como fonte básica de energia (o cérebro, em determinadas condições, utiliza 
também corpos cetônicos, derivados de lipídeos) e, por isso, dependem de suprimento 
constantemente suficiente para o seu funcionamento. 
-glicogênio muscular: funciona como reserva de energia para a atividade muscular; é 
acumulado após as refeições e também durante o jejum a partir do ciclo de Cori, por isso, 
mostra menor variabilidade de quantidade que a glicogênio hepático. 
 
CICLO DE CORI 
 O lactato liberado pelos eritrócitos e pela musculatura quando em exercício intenso é 
levado ao fígado, onde é retransformado em piruvato e então em glicose pela 
gliconeogênese (este é o ciclo de Cori). A glicose formada é liberada para a circulação 
sanguínea, de onde é captada pelas células da musculatura esquelética e é empregada para 
a reposição do glicogênio muscular consumido no exercício. 
 Como este ciclo está reservando energia na forma de glicose, há o consumo de ATP. 
 
GLICOGENÓLISE 
 Consiste na degradação do glicogênio reservado para o fornecimento de glicose para 
ser empregada pelas células como combustível. Ocorre pela remoção seqüencial de 
moléculas de glicose da cadeia de glicogênio. 
 Como a molécula de glicogênio é altamente ramificada e a remoção das moléculas de 
glicose ocorre nas extremidades das ramificações, há a possibilidade do fornecimento de 
grande quantidade de glicose a partir do glicogênio ao mesmo tempo, suprindo facilmente as 
necessidades celulares. 
 
REGULAÇÃO DAS RESERVAS DE GLICOGÊNIO 
 A síntese e a degradação de glicogênio são bem controladas para evitar a perda de 
energia e dependemtambém de indicadores de alta e baixa energia: os indicadores de alta 
energia (glicose, insulina e ATP) estimulam a deposição de glicogênio e os indicadores de 
baixa energia (glucagon e AMP) estimulam a degradação de glicogênio. 
 
GLICONEOGÊNESE 
 Consiste na formação de moléculas de glicose a partir de elementos não carboidratos e 
ocorre no fígado e em pequena quantidade e determinadas situações (acidose metabólica e 
inanição), nos rins. 
 Os precursores são: piruvato, lactato, glicerol e esqueletos carbônicos de aminoácidos: 
-lactato: provém do metabolismo de eritrócitos e da musculatura esquelética em atividade 
intensa; 
-aminoácidos: o mais importante é a alanina; os aminoácidos são liberados a partir da 
musculatura esquelética nos períodos de inanição e jejum prolongado; 
-glicerol: é produto liberado a partir dos triglicerídeos; 
As reações ocorrem sempre a partir da transformação do precursor em piruvato e a 
formação subseqüente de glicose pode ser comparada à glicólise em sentido inverso (na 
glicólise entra glicose e sai piruvato; na gliconeogênese, entra piruvato e sai glicose), porém 
com o consumo de energia. 
 A síntese de glicose vai necessitar de duas moléculas de piruvato e a energia de seis 
moléculas de ATP. Este ATP provém principalmente da queima de lipídeos, já que o 
fornecimento de carboidrato está, obviamente, reduzido. 
 
VIA DAS PENTOSES-FOSFATO 
 É uma via alternativa no metabolismo de glicose e não consome nem produz ATP, mas 
seus produtos são elementos intermediários, NADPH e ribose-5-fosfato. O NADPH é 
empregado em reações anabólicas, como síntese de lipídeos e a ribose-5-P é componente 
dos nucleotídeos e de ácidos nucléicos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
METABOLISMO DA GLICOSE EM DIVERSOS TECIDOS 
Tecido (célula) Via metabólica 
Eritrócitos Glicólise anaeróbica (formando lactato) 
Pentoses-fosfato 
Cérebro Glicólise (formando piruvato) 
Ciclo de Krebs 
Pentoses-fosfato 
Células musculares Glicólise (formando piruvato ou lactato) 
Ciclo de Krebs 
Pentoses-fosfato 
Glicogênese 
Glicogenólise 
Tecido adiposo Glicólise 
Ciclo de Krebs 
Pentoses-fosfato 
Glicogênese 
Glicogenólise 
Lipogênese 
Fígado Glicólise 
Ciclo de Krebs 
Pentoses-fosfato 
Glicogênese 
Glicogenólise 
Gliconeogênese 
Conjugação com ácido glicurônico 
 
 
 
CICLO DE KREBS 
 É também denominado ciclo do Ácido Cítrico e ciclo dos Ácidos Tricarboxílicos, ocorre 
nas mitocôndrias e é a fase final da oxidação (queima) dos combustíveis metabólicos. Os 
átomos de carbono entram no ciclo na forma de compostos acetila (com dois carbonos) 
derivados de carboidratos, lipídeos ou proteínas. O grupo acetila é ligado à coenzima A e 
forma a ACETILCoA (acetil-coenzima A), que passa por oito reações no ciclo, formando CO2 
e H2O como resíduos, a energia é preservada em moléculas de NADH e FADH2 e é formado 
um composto de alta energia, o GTP. 
 O NADH e o FADH2 são levados até a respiração celular, também nas mitocôndrias, 
onde fornecerão energia para a síntese de ATP através da fosforilação oxidativa. 
 Além do papel no fornecimento de ATP, o ciclo de Krebs também fornece elementos 
intermediários para a síntese de diversos carboidratos (gliconeogênese), lipídeos (esteróis e 
ácidos graxos), purinas, pirimidinas, clorofila, porfirina, grupamentos heme e aminoácidos 
não essenciais. 
 A acetilCoA formada pode seguir três caminhos: 
-ser empregada no ciclo de Krebs; 
-quando em excesso, formar corpos cetônicos (ver metabolismo de lipídeos); 
-fornecer grupos acetato para a síntese de lipídeos no citoplasma (esteróides ou ácidos 
graxos – ver lipogênese). 
 A via do ciclo de Krebs inicia-se com a união de acetilCoA com ácido oxalacético e 
termina com a formação de novo ácido oxalacético; portanto, a via é cíclica, isto é, inicia-se 
com um elemento e termina no mesmo elemento. 
 Os compostos formados no ciclo de Krebs podem ser intermediários metabólicos 
encaminhados para a síntese de diversas moléculas. Quando isto ocorre, o ‘volume’ do ciclo 
diminui, isto é, a quantidade de energia e elementos formados diminui e, portanto, os 
elementos removidos devem ser repostos para que o ciclo recupere seus níveis apropriados; 
além disso, se houver necessidade de elevar o ‘volume’ do ciclo, é necessário o 
fornecimento de elementos para o funcionamento deste. O processo de reposição ou 
preenchimento do ciclo é denominado ANAPLEROSE (do grego; significa ‘preencher 
completamente’). 
 
 
 
 As moléculas de NADH e FADH2 são encaminhadas para a respiração celular, onde 
serão empregadas na síntese de ATP. 
 
RESPIRAÇÃO CELULAR 
 A oxidação dos nutrientes gera pouca quantidade de moléculas de ATP diretamente (a 
formação de ATP no momento em que os nutrientes estão sendo ‘queimados’ é chamada de 
FOSFORILAÇÃO AO NÍVEL DO SUBSTRATO). Contudo, as moléculas formadas nestes 
processos encaminham energia para a formação de grande quantidade de ATP 
indiretamente, fase denominada FOSFORILAÇÃO INDIRETA, nos processos que fazem 
parte da respiração celular. 
O processo da respiração celular ocorre nas mitocôndrias e é constituído por duas 
etapas: CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS e FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA e 
ocorre com consumo de oxigênio. Na cadeia transportadora de elétrons, o NADH e o FADH2 
fornecem energia para potencializar a formação de ATP, que ocorre efetivamente na 
fosforilação oxidativa. 
Os processos envolvem reações de oxidação e redução em que os elementos NADH 
e FADH2 formados na queima dos nutrientes (glicólise, ciclo de Krebs, beta-oxidação de 
ácidos graxos e oxidação de aminoácidos) são oxidados. 
 
ESTRUTURA DAS MITOCÔNDRIAS 
 As mitocôndrias possuem duas membranas com funções diferentes: 
-membrana externa: é lisa e composta por lipídeos (fosfolipídeos e colesterol) e proteínas 
com pouca função enzimática e de transporte; é permeável a grande número de elementos; 
-membrana interna: também é composta por lipídeos, mas 75% de sua estrutura são 
formadas por proteínas com funções relacionadas à respiração celular e de transporte; 
possui pouca permeabilidade, o que permite a compartimentalização das funções 
mitocondriais, isto é, estas são separadas das demais funções celulares que ocorrem no 
citoplasma; ainda possui grande número de cristas que aumentam a superfície de atividade 
da membrana e o número de cristas reflete a intensidade da atividade mitocondrial 
 
CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS 
 Consiste na transferência de elétrons do NADH e do FADH2 para o oxigênio em uma 
série de proteínas com ação enzimática e grupos prostéticos com capacidade de receber 
elétrons, que agem em sequência, denominados complexos I, II, III e IV. Na passagem dos 
elétrons por esta cadeia, é liberada energia suficiente para a formação do ATP. Os 
elementos que fazem a corrente de elétrons na cadeia estão voltados para a face interna da 
membrana interna das mitocôndrias. À medida que os elétrons fluem até o oxigênio, os 
hidrogênios trazidos por NADH e FADH2 são bombeados para o espaço intermembranas 
das mitocôndrias, criando um gradiente de concentração entre este espaço e o espaço 
interno mitocondrial, uma vez que a membrana interna das mitocôndrias é impermeável ao 
hidrogênio. Neste processo, são recicladas as moléculas de NAD+ e FADH+, que são 
encaminhadas para os processos citoplasmáticos de ‘queima’ de nutrientes. 
 
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA 
 O potencial eletroquímico formado pela concentração de prótons no espaço 
intermembranas a partir da cadeia transportadora de elétrons é empregado diretamente na 
síntese de ATP pela fosforilação oxidativa 
O potencial de membrana também pode ser empregado alternativamente na 
formação de calor, quando os prótons são dissipados a partir da proteína TERMOGENINA, 
principalmente no tecido adiposo marrom. 
Entre as diversas teorias elaboradas para a explicação da fosforilação oxidativa,duas 
são consideradas mais coerentes: a teoria quimiosmótica e o acoplamento conformacional. 
A tese propõe que a cadeia de elétrons fornece energia para o bombeamento de prótons 
para a formação do gradiente eletroquímico e, posteriormente, os prótons passam para o 
espaço interno através de uma proteína canal denominada ATP-sintase (também chamada 
complexo V), que sintetiza o ATP empregando a energia da passagem dos prótons. Esta 
enzima está ligada a uma molécula de ADP e a um fosfato e, quando ocorre a passagem 
dos prótons, muda de conformação forçando o fosfato sobre a molécula de ADP, formando o 
ATP, que é liberado. 
 
METABOLISMO DE LIPÍDEOS 
Os ácidos graxos são uma forma importante de armazenamento de energia para o 
nosso corpo. Possui maior rendimento energético do que os glicídios, pois se apresenta na 
forma reduzida e anidra, o que, em outras palavras, significa que reservam maior quantidade 
de energia nas suas moléculas que qualquer outro nutriente. Além do valor energético os 
lipídeos são componentes de fosfolipídios e glicolipídeos e precursores de diversas outras 
moléculas. São armazenados na forma de triacilgliceróis (triglicerídeos). 
Na digestão, os triglicerídeos são quebrados por lipases pancreáticas até ácidos 
graxos livres e monoacilgliceróis, que são emulsionados pelos sais biliares para que sejam 
transportados mais facilmente. Ao chegar à parede da mucosa os ácidos graxos e 
monoacilglicerol são reconvertidos a triglicerídeos e são transportados pela circulação porta 
ou pela circulação linfática pelas lipoproteínas QUILOMÍCRONS. 
Os triglicerídos são armazenados no tecido adiposo na forma de gotículas 
citoplasmáticas e podem ser mobilizados quando o organismo necessita de energia. Sob a 
influência de sinais hormonais, principalmente por glucagon e epinefrina (adrenalina), que 
são liberados em situações de jejum e de estresse, respectivamente, os triglicerídeos são 
quebrados por lipases, liberando ácidos graxos para a circulação. No sangue, os ácidos 
graxos são transportados ligados à albumina, forma denominada ÁCIDOS GRAXOS LIVRES 
e são absorvidos pelos tecidos que estão com necessidade de energia. 
Os ácidos graxos presentes na célula devem ser ativados pela adição de uma 
COENZIMA A (CoA) formando a ACILCoA, que entra na mitocôndria e irá formar 
ACETILCoA. Esta irá entrar no ciclo de Krebs, que formarão NADH e FADH2, que irão entrar 
no processo de geração de energia pela fosforilação oxidativa. 
 
FORMAÇÃO DE CORPOS CETÔNICOS 
Quando a AcetilCoA entra no clico de Krebs deve se ligar ao oxalacetato para formar 
o citrato e continuar na via, mas se a disponibilidade do oxalacetato estiver baixa (como em 
estados de jejum ou diabetes) a AcetilCoA será convertida no fígado em acetoacetato; este, 
por sua vez poderá ser convertido em D-3-hidroxibutirato e acetona. 
Essas moléculas têm por função levar unidades acetila (2 carbonos) para 
determinados tecidos com necessidade de energia, como músculos e córtex cerebral. Ao 
chegar ao tecido esses corpos cetônicos serão reconvertidos a AcetilCoA e entram nas vias 
formadoras de ATP. 
 O excesso de queima de ácidos graxos que ocorre em situações de deficiência de 
carboidratos, como o jejum prolongado, a inanição e o diabetes mellitus, forma grande 
quantidade de corpos cetônicos, que são ácidos e podem levar um animal a desenvolver 
desequilíbrio ácido-básico, com queda do pH sanguíneo, caracterizando ACIDOSE 
METABÓLICA. O excesso de acetona, nestes casos, pode ser percebido pelo hálito, que 
apresentará um odor frutado pela presença de acetona no ar expirado. 
 
SÍNTESE DE LIPÍDEOS - LIPOGÊNESE 
 A biossíntese de ácidos graxos acontece no citoplasma e ocorre a partir do grupamento 
acetila da acetilCoA, que fornece carbonos para a formação das cadeias. É necessária a 
presença de biotina (disponibilizada pela vitamina B12) para que a síntese ocorra. 
 A molécula formada é o ácido palmítico e, a partir dela, são formados todos os demais 
ácidos graxos não essenciais (que o organismo pode produzir).