PFRD 1999 Chrysobalanaceae

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Prance, G.T. 1972. Chrysobalanaceae. Flora Neotropica. Monograph 9.
Prance, G.T. 1989. Chrysobalanaceae. Flora Neotropica. Monograph 9S.
Chrysobalanaceae
A família é pantropical com aproximadamente 
525 espécies em 17 gêneros, com centro de 
distribuição nos Neotrópicos, onde Licania é o 
gênero maior com 213 espécies, Couepia tem 
70, Hirtella 104, Parinari 18, Excellodendron 
2, Acioa 3, e Chrysobalanus 3. Está entre 
as famílias mais abundantes da Amazônia 
Central. Na Reserva ocorrem 47 espécies em 
5 gêneros.
São arbustos ou arvoretas (Hirtella), 
árvores de subdossel (Licania, Couepia, 
Chrysobalanus) ou árvores de dossel (Couepia, 
Licania, Parinari). A casca viva geralmente é 
vermelha, grossa e siliciosa (granulosa quando 
esfregada entre os dedos), e muitas vezes com 
resina avermelhada. As folhas são alternas, 
simples, inteiras, freqüentemente coriáceas, 
glabras ou pilosas na face inferior, com 
estípulas caducas ou persistentes. Várias 
espécies (principalmente do gênero Licania) 
apresentam um par de glândulas na base da 
lâmina ou no pecíolo, ou espalhadas na lâmina. 
A inflorescência é racemosa, paniculada 
ou cimosa, terminal ou axilar, raramente as 
flores são solitárias e caulifloras (Hirtella). Em 
Licania as flores são sésseis e normalmente 
paniculadas, enquanto em Couepia são sempre 
pediceladas. As flores são brancas ou creme 
(Parinari, Couepia e Licania), amarelo-rosadas 
(Couepia), amareladas (Licania), roxas a lilases 
(Hirtella, Couepia longipendula), pequenas e 
inconspícuas (Licania, Parinari), mais evidentes 
(Couepia) e relativamente grandes (Hirtella), e 
aromáticas. São ainda zigomorfas, pequenas, 
bissexuais ou plantas polígamas, com um 
nectário anular abaixo do androceu. O número 
de estames varia entre gêneros: Hirtella com 3-
10 estames, exertos; Parinari com 6-8; Licania 
com 3-40 (somente L. unguiculata e L. egleri 
possuem estames exertos); e Couepia com 10-
300. As anteras são rimosas. O fruto é uma 
drupa carnosa (Hirtella, Licania) ou seca e dura 
(Licania e Couepia), grande a pequeno.
Vegetativamente é identificada pela casca 
(siliciosa), presença de estípulas, e glândulas 
no pecíolo e lâmina. Pilosidade, presença 
ou não de resina no corte, são características 
usadas na identificação intra-específica. O 
tipo de pilosidade é um caractere importante 
para a identificação das espécies de Couepia 
e principalmente Licania. As folhas de Licania 
podem ser glabras ou apresentam pilosidade 
na face abaxial da lâmina com cavidades 
estomáticas evidentes e pubescentes. Couepia 
apresenta folhas glabras ou com pilosidade 
lanosa ou aracnóide abaxialmente. Parinari 
possui cavidades estomáticas evidentes e 
pubescência lanosa. Hirtella apresenta pêlos 
hirsutos, simples, ou as folhas são glabras.
Existem poucos estudos sobre a 
polinização de Chrysobalanaceae, mas a 
maioria das espécies são polinizadas por 
insetos. Couepia é polinizada principalmente 
por mariposas, Hirtella por borboletas, 
Licania e Parinari por diversas espécies de 
abelhas. Couepia longipendula é polinizada 
por morcegos. As sementes são dispersas 
principalmente por cutias (Dasyprocta). Várias 
espécies do gênero Hirtella têm associação 
com formigas e apresentam domáceas na 
base da lâmina.
Algumas espécies possuem frutos 
comestíveis. O de Couepia bracteosa (pajurá) 
é vendido em mercados regionais e o de C. 
longipendula (castanha-de-galinha) é usado na 
fabricação de óleo de cozinha. Licania rigida 
produz óleos (oiticica) e frutos comestíveis. 
Parinari também produz frutos comestíveis. 
Várias espécies são fonte importante de 
madeira para construção (Parinari, Licania). O 
pó da casca de Licania é usado na fabricação 
de cerâmica, para resistência ao calor.
Hirtella
H. physophora H. rodriguesii
H. duckei H. myrmecophila
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Licania 
Couepia 
L. reticulataL. oblongifolia L. prismatocarpa L. octandra L. sothersae
L. adolphoduckei L. bracteataL. apetala L. laevigataL. heteromorphaL. caudata
C. canomensis C. gruianensis 
ssp. divaricata
C. guianensis 
ssp. guianensis
C. parillo C. bracteosa C. elata
C. ulei C. canomensis C. magnoliifolia C. obovata C. longipendula
L. adolphoduckeiL. apetala L. bracteata L. caudata L. coriacea L. gracilipes
L. hirsutaL. heteromorpha L. lata L. macrophylla L. micrantha L. niloi
L. pallida L. prismatocarpa L. sandwithii L. unguiculataL. oblongifolia L. octandra
ESTÍPULAS
PECIOLARES
Quando a folha 
é arrancada, as 
estípulas ficam 
conectadas com o 
pecíolo.
Licania bracteata
L. canescens
L. coriacea
L. gracilipes
L. hypoleuca
L. impressa
L. micrantha
L. niloi
L. pallida
L. rodriguesii
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GLÂNDULAS
Chrysobalanus 
Parinari 
Licania caudata
L. adolphoduckei
L. heteromorpha
L. hirsuta
RAÍZES ESCORAS
Algumas espécies têm lenticelas 
grandes e densamente dispostas, 
dando um aspecto verrucoso ao 
ritidoma.
É mais óbvio em:
Licania micrantha
L. rodriguesii
Também em:
L. coriacea 
L. lata
RITDOMA VERRUCOSO
Licania impressa
Licania impressa
L. laxiflora
L. sothersae (margem)
Parinari excelsa
Meio do pecíolo
Licania caudata (pequena)
L. heteromorpha (margem)
L. lata
L. octandra ssp. pallida
L. prismatocarpa (margem)
L. reticulata (margem)
L. unguiculata (margem)
Ápice do pecíolo
Na base da lâmina
Chrysobalanus venezuelanus
Couepia guianensis
C. longipendula
Licania oblongifolia
L. micrantha
L. prismatocarpa
Licania macrophylla 
Na face superior
Couepia longipendula
Licania apetala
L. niloi
L. sprucei
Na margem na base
Licania latifolia
L. rodriguesii
Base do pecíolo
Licania impressa
Licania apetala (poucas)
Parinari parvifolia
Na margem 
Couepia longipendula 
(poucas)
Hirtella bicornis (poucas)
H. rodriguesii
Licania adolphoduckei
L. apetala (poucas)
L. gracilipes
L. heteromorpha
L. hypoleuca
L. laevigata
Licania lata (poucas)
L. latifolia
L. longistyla
L. macrophylla (em ambas as 
faces)
L. reticulata
L. sothersae
L. caudata (poucas)
Na lâmina
Couepia bracteosa
C. habrantha
C. magnoliifolia
C. ulei
L. pallida 
L. reticulata (às vezes)
Nas axilas das nervuras 
secundárias
Couepia canomensis
C. elata
C. obovata
C. parillo
Licania bracteata
L. coriacea
L. hirsuta
L. oblongifolia
L. sandwithii
Sem glândulas
C. venezuelanus
P. excelsa P. parvifolia 
L. laevigata
L. latifolia
L. prismatocarpa
L. sothersae
11Par de domácea na base das folhas. Três espécies de Hirtella, todas arvoretas.
Domáceas
FOLHAS PILOSAS
Folhas nitidamente 
pilosas. Ramos 
jovens e pecíolos 
híspidos.
Pubescência distintamente ferrugínea, pelo menos em folhas jovens (ver 
também Parinari (grupo 2) com folhas menores).
Pubescência esbranquiçada 
(às vezes também meio 
ferrugínea).
Pubescência branca restrita 
às cavidades estomáticas. 
Mais evidente com lupa 
de campo.
FOLHAS GLABRAS OU APARENTEMENTE GLABRAS
Ápice da folha arredondado.
Ápice da folha distintamente 
acuminado.
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Folha pubescente na face inferior, mas não muito pilosa. 
Nervura central principalmente glabra na face superior.
22
33
44 55
77 66
348
EXSUDATOS EM CHRYSOBALANACEAE
Exsudato aquoso (seiva) ou vermelho (resina) ocorre em muitas espécies. A 
quantidade de seiva pode variar e, talvez, seja sazonal. Os padrões de exsudato 
variam relativamente e independentemente da classificação taxonômica e do 
agrupamento feito aqui. Encontramos o seguinte:
Exsudato aquoso
+ pilosas
- pilosas
Couepia elata
C. longipendulaLicania apetala
L. bracteata
L. impressa
L. lata
L. laxiflora
L. longistyla
L. macrophylla
L. micrantha
L. oblongifolia
L. octandra ssp. pallida
L. pallida
L. rodriguesii
L. unguiculata
Parinari excelsa
Exsudato vermelho
Couepia bracteosa
C. guianensis (3 ssp.)
C. robusta
C. ulei
Licania adolphoduckei
L. heteromorpha
L. hirsuta
L. laevigata
L. latifolia
L. prismatocarpa
L. reticulata
L. sothersae
Chrysobalanus venezuelanus
Couepia canomensis
C. magnoliifolia
C. obovata
C. parillo
Hirtella (todas)
Licania canescens
L. gracilipes
L. niloi
L. sandwithii
L. sprucei
Parinari parvifolia
Sem exsudato (secos)
OUTRAS ESPÉCIES
Arvoretas. Folhas com 
pilosidade híspida na face 
abaxial e um par de domáceas 
na base da lâmina.
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Hirtella myrmecophila. 
Arvoreta. Lâmina elíptico-
alongada. Impossível 
diferenciar de H. duckei 
vegetativamente; distingue-
se pela inflorescência 
fasciculada. Freqüente. Platô 
e vertente. Amazônia Central.
Hirtella physophora. 
Arvoreta. Lâmina elíptico-
ovada, maior e mais 
larga do que as outras 
duas espécies; ápice 
mucronado. Ocasional. 
Platô e vertente. 
Amazônia e Guianas.
349
226
190
200
Hirtella duckei. Arvoreta. 
Geralmente tem um porte 
maior do que as outras espécies 
no grupo. Lâmina elíptico-
alongada. Impossível de 
diferenciar de 
H. myrmecophila 
vegetativamente; distingue-se 
pela inflorescência racemosa, 
alongada. Ocasional. Platô e 
vertente. Amazônia Central e 
Ocidental e Guyana.
A secção Myrmecophila (6 espécies) está representada 
na Reserva por três espécies. Em todas elas forma-
se um par de estruturas ocas na base da folha, as 
domáceas, que são muito parecidas entre as espécies 
aqui representadas. São ocupadas por formigas 
vermelhas do gênero Pheidole, que devem proteger 
a planta contra herbivoria. Cada colônia de formigas 
ocupa a planta inteira, dividida entre as domáceas de 
diversas folhas, que funcionam como "berçários" ou 
armazéns.
HIRTELLA SECÇÃO MYRMECOPHILA
75
11
H. duckeiH. myrmecophilaH. physophora
São as menores 
Chrysobalanaceae 
na Reserva, 
raramente 
atingindo mais que 
5 m. Das três, 
H. duckei 
geralmente chega 
a ser a maior.
Pheidole em 
domácea.
As estípulas de Hirtella 
secção Myrmecophila 
são filamentosas e 
híspidas, e distintas do 
restante da família.
H. physophoraH. duckei
Hirtella racemosa é uma espécie muito comum 
e com ampla distribuição na Amazônia, mas que 
nunca foi coletada na Reserva. Arvoreta ou arbusto 
com folhas pubérulas.
Árvores pequenas. Pêlos híspidos na 
lâmina, terciárias reticuladas.
Árvores de grande porte; sapopemas 
medianas. Nervuras secundárias 
numerosas e paralelas.
Lâmina distintamente pilosa; 
pêlos híspidos, abundantes a 
esparsos. Pecíolos pilosos em 
ramos novos.
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Hirtella rodriguesii. Árvore 
de sub-bosque. Folhas 
membranáceas e as menos 
pilosas do grupo. Venação 
impressa na face adaxial, 
com nervura central 
esparsamente pilosa. 
Estípulas lineares, de 5-8 
mm. Ocasional. Vertente e 
Couepia elata. Árvore de dossel. 
Ritidoma castanho-claro com 
lenticelas pequenas, sulcos 
brancos com desprendimento 
papiráceo em faixas alongadas. 
Base variável. Lâmina com 
pubescência fina, lanosa, 
cinza-prateada entre as 
reticulações. Freqüente. Platô 
e vertente. Região do Baixo rio 
• Parinari excelsa. 
(Uchirana, uchi-de-tambaqui). 
Árvore. Ritidoma lenticelado. 
Folha mais arredondada 
que P. parvifolia, com 13 
até 20 nervuras secundárias. 
Estípulas grandes em folhas 
de plantas jovens. Freqüente. 
Platô. Amazônia, Guianas, 
Brasil Central-leste e África.
350
120
60
62
Hirtella hispidula. Arvoreta. 
Vegetativamente parecida 
com H. rodriguesii. As duas 
espécies têm folhas, glândulas 
e estípulas semelhantes. 
Folhas maiores, mais 
alongadas, e mais coriáceas 
que H. rodriguesii. Rara. 
Capoeira. Amazônia e 
Guianas.
22Couepia parillo. Arbusto ou árvore pequena. Ritidoma 
castanho com fissuras e 
desprendimento em placas 
pequenas. Estípulas lineares 
alongadas, hirsutas. Lâmina 
com secundárias próximas e 
paralelas entre si. Nervura 
central na face adaxial 
impressa e pilosa. Ocasional. 
Campinarana. Amazônia e 
Guianas.
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351
•Couepia canomensis. 
(Cuparana). Árvore de subdossel. 
Ritidoma castanho-acinzentado, 
estriado levemente e despredendo 
em placas, com sapopemas 
pequenas. Nervuras fortemente 
reticuladas, com pubescência fina 
entre as reticulações. Nervura 
central na face adaxial pilosa. 
Freqüente. Capoeira e platô. 
Amazônia Central, Ocidental e Sul 
da Guyana.
Licania hirsuta. Árvore 
subdossel. Pecíolo piloso 
e nervura central impressa 
e pilosa na face adaxial. 
Lâmina ovada, venação 
pouco reticulada. Rara. 
Vertente. Amazônia 
brasileira.
Licania latifolia. Árvore de 
subdossel. Ritidoma estriado 
e reticulado. Pecíolo e 
nervura central como em L. 
hirsuta. Par de glândulas na 
porção inferior do pecíolo. 
Lâmina larga, ovada a 
arredondada, com margem 
revoluta. Freqüente. Platô. 
Amazônia Central e Guyana.
• Parinari parvifolia. Árvore. 
Folhas mais elípticas e coriáceas 
que P. exscelsa. Ritidoma 
com cicatrizes arredondadas, 
impressas, desprendendo em 
placas irregulares. Mais que 20 
nervuras secundárias. Margem 
revoluta. Rara. Vertente. 
Guyana, e Amazônia Central e 
Oriental.
175
225
130
Licania sandwithii. Árvore de 
dossel. Ritidoma sulcado-
reticulado, ocasionalmente com 
lenticelas. Base acanalada. 
Folhas menores, mais ovadas, 
e agrupadas no ápice do 
ramo; nervuras secundárias 
mais agrupadas entre si do 
que C. canomensis. Nervura 
central na face adaxial pilosa. 
Freqüente. Arredores de Manaus 
e Guyana.
Árvores de subdossel com pêlos ásperos, 
raízes escoras e exsudato vermelho.
• Parinari montana. (Pajurá-
pedra) tem folhas maiores 
(9-17 cm) com glândulas no 
meio do pecíolo. Ocorre na 
região.
•Hirtella fasciculata. 
Árvore. A folha tem 
uma aparência bulada, 
e vegetivamente é mais 
parecida com Couepia 
canomensis. Rara. Platô.
170
Árvores com pêlos ásperos e 
esbranquiçados na face abaxial. 
Glândulas ausentes.
125
110
Licania rodriguesii. Árvore 
do subdossel. Ritidoma 
distinto com lenticelas claras. 
Folhas sempre ferrugíneas. 
Sem glândulas na base da 
lâmina; pecíolo glabro, não 
caniliculado. Ocasional . 
Platô. Amazônia brasileira.
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Couepia robusta. (Pajurá, 
mari-bravo). Árvore de 
dossel com base acanalada. 
Ritidoma acinzentado, 
claro. Pecíolo engrossado. 
Maiores folhas do grupo. 
Lâmina coriácea. Ocasional. 
Platô e vertente. Amazônia 
brasileira.
Couepia bracteosa. (Marirana, 
pajurá). Árvore. Base acanalada 
ou com sapopemas pequenas. 
Ritidoma reticulado, às vezes 
com lenticelas dissimuladas. 
Ramo lenticelado. Par de 
glândulas de cada lado da 
nervura central, obscurecidas 
pela pubescência, e no ápice 
do pecíolo. Freqüente. Platô 
e baixio. Amazônia brasileira e 
Guianas.
Couepia magnoliifolia. Árvore 
de subdossel com sapopemas 
pequenas. Corte vermelho-
marrom, reticulado. Glândulas 
nas axilas das secundárias 
obscurecidas pela pubescência. 
Nervura central proeminente 
na face adaxial. Folhas mais 
oblongas, fortemente ferrugíneas 
na face abaxial. Rara. Platô. 
Arredores de Manaus.
Couepia ulei. Árvore emergente. 
Ritidoma com fissurasfinas. 
Folhas relativamente pequenas 
e fortemente ferrugíneas. Par 
de glândulas de cada lado 
da nervura central e entre as 
secundárias, na face abaxial. 
Rara. Platô e vertente. 
Amazônia Central e Ocidental.
352
245
120
105180
130
Couepia habrantha. 
ocorre também na 
região, tipicamente perto 
de igarapés.
142
OS PADRÕES PRINCIPAIS DE PUBESCÊNCIA EM CHRYSOBALANACEAE
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353
• Couepia guianensis ssp. divaricata. 
Árvore emergente. Ritidoma claro, 
reticulado, com fissuras verticais ou 
com depressões. Base acanalada 
ou com sapopemas pequenas. 
Folhas menos alongadas do que 
var. guianensis. Pubescência 
lanosa densa na face abaxial 
tipicamente ferrugínea. 
Ocasional. Platô e vertente. 
Amazônia brasileira, Venezuela 
e Suriname.
105
Licania micrantha. (Pintadinha). 
Árvore de dossel. Ritidoma 
fortemente lenticelado. Base com 
pequenos sapopemas. Folha 
arredondado a ovada com 
pilosidade lanosa. Nervuras 
terciárias mais evidentes do 
que L. rodriguesii. Glândulas 
agrupadas na base da lâmina. 
Pecíolo glabro. Freqüente. 
Platô. Bacia amazônica e Mata 
Atlântica.
Licania laxiflora. Árvore de 
dossel com base acanalada ou 
sapopemas pequenas. Ritidoma 
sulcado. Lâmina esbranquiçada 
na face abaxial e com pilosidade 
hirsuta nas nervuras, macia ao 
toque; venação profundamente 
reticulada. Ocasional. Amazônia 
brasileira, Venezuela e Guianas.
205
Licania latifolia 
Grupo 2
Couepia ulei
Grupo 3
Licania lata 
Grupo 4
Licania sprucei 
Grupo 5
Licania heteromorpha 
Grupos 6 e 7
• Ver também as outras subespécies de 
Couepia guianensis na próxima página, são mais 
esbranquiçadas mas podem ser ferrugíneas.
Pubescência lanosa ferrugínea 
cobrindo as terciárias.33
Folhas geralmente 
esbranquiçadas na face abaxial, 
os pêlos não restritos às 
cavidades estomáticas (nervuras 
terciárias não evidentes).
Pubescência lanosa, saindo facilmente 
quando friccionados, deixando restos 
em folhas velhas.
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Licania lata. (Caripé, macucu-
bobo). Árvore de subdossel, sem 
sapopemas na base. Ritidoma 
marrom, com lenticelas. Par 
de glândulas na base da 
lâmina, conspícuas. Folha 
com pubescência adpressa 
esbranquiçada lanosa na face 
abaxial. Base da lâmina revoluta. 
Ocasional. Platô. Amazônia 
Central e Ocidental.
354
140
140
Couepia obovata. Árvore 
de porte pequeno a médio. 
Ritidoma com sulcos 
superficiais. Base reta a 
acanalada. Lâmina obovada, 
com pêlos acinzentados 
esparsos, adpressos na face 
abaxial, secundárias numerosas. 
Platô, vertente e baixio. 
Ocasional. Amazônia Central, 
Colômbia, Venezuela e Guianas.
75
Couepia guianensis ssp. 
guianensis. Árvore. Base 
acanalada ou com sapopemas 
pequenas. Folhas membranáceas. 
Ritidoma castanho-claro 
a acinzentado, reticulado. 
Pubescência na face abaxial 
acetinada/lanosa, branca em 
folhas novas, passando a castanhas 
ou glabras. Freqüente. Platô e 
vertente. Amazônia brasileira, 
Venezuela e Guianas.
Couepia guianensis 
ssp. glandulosa. Base com 
sapopemas. Ritidoma reticulado, 
claro. Folhas menores das 3, 
passando a glabras ou glaucas 
quando mais velhas. Rara. 
Campinarana. Amazônia 
brasileira, Venezuela, Colômbia e 
Guianas.
90
44
MARGEM REVOLUTA
Ocorre em somente duas espécies de 
Chrysobalanaceae na Reserva, Licania 
niloi e L. coriacea, ambos neste grupo. 
A base da folha pode ser revoluta em 
L. lata.
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Licania coriacea. Árvore de 
dossel a emergente. Base reta 
ou com pequenas sapopemas. 
Ritidoma castanho-acinzentado, 
com lenticelas evidentes. 
Estípulas evidentes. Pubescência 
cerosa, acinzentada na face 
abaxial; margem fortemente 
revoluta. Ocasional. Amazônia 
Central e Guianas.
105
Licania niloi. Árvore. Ritidoma 
castanho-claro, com lenticelas 
abundantes; base acanalada. 
Par de glândulas no ápice do 
pecíolo. Lâmina coriácea, 
margem revoluta, ápice curto-
acuminado. Pubescência 
cerosa, adpressa na face 
abaxial. Freqüente. Platô, 
vertente. Arredores de Manaus e 
Rondônia. 75
145
Licania canescens. (Caripé). 
Árvore de dossel. Ritidoma 
com base reta a acanalada. 
Folha com pubescência 
pulverulenta, cerosa, não 
persistente; base da lâmina 
fortemente cuneada. 
Ocasional. Amazônia Central, 
Oriental, Sul e Guianas.
100
Licania gracilipes. 
Árvore. Base 
com sapopemas. 
Ritidoma creme, 
com lenticelas geralmente 
agrupadas verticalmente. 
Lâmina membranácea, com 
pubescência macia, adpressa 
(lanosa); ápice longo-
acuminado. Rara. Amazônia 
brasileira e Venezuela.
Licania hypoleuca. Base da folha 
arredondada a subcordada e não 
revoluta, nervuras terciárias evidentes. 
Glândulas dispersas pela lâmina. 
Ocorre principalmente como árvore 
pequena em áreas com areia branca 
e no igapó, mas existem registros 
de árvores médias em platô. Rara. 
Norte do América do Sul. 
355
Superfície abaxial em folhas jovens 
cerosas, facilmente soltando-se ao toque, 
deixando restos nas folhas mais velhas.
70
Licania impressa. Árvore 
de dossel, com sapopemas 
pequenas. Ritidoma lenticelado, 
castanho-claro. Pecíolo 
alongado com par de glândulas 
na porção mediana da face 
adaxial, às vezes inconspícuas. 
Venação reticulada. Freqüente. 
Amazônia Central e Oriental.
Licania longistyla. (Caripé, 
Uchi-de-cutia). Árvore de 
dossel. Ritidoma castanho-
acinzentado, com depressões 
circulares e fissuras finas. Base 
acanalada. Pecíolo piloso. 
Folhas quebradiças e cerosas na 
face adaxial. Ocasional. Platô 
e campinarana. Amazônia até 
Panamá.
Licania sprucei. (Caripé). 
Árvore pequena. Ramo 
lenticelado. Par de glândulas 
conspícuas na lateral do 
pecíolo, próximo ao ápice. 
Cavidades estomáticas 
proeminentes. Ocasional. 
Arredores de Manaus e Sul da 
Guyana.
Licania bracteata. 
(Cariperana). Árvore. 
Ritidoma fissurado 
longitudinalmente. Base reta 
ou com sapopemas. Ramo 
lenticelado. Base da lâmina 
freqüentemente subcordada. 
Glândulas ausentes. 
Ocasional. Região de 
Manaus; Colômbia e Peru.
Licania octandra ssp. pallida. 
Árvore de sub-bosque ou às 
vezes de dossel. Base com 
sapopemas pequenas ou reta. 
Ritidoma claro, liso e com 
linhas transversais. Lenticelas 
inconspícuas. Par de glândulas 
na face adaxial do pecíolo. 
Pecíolo jovem tomentoso. 
Freqüente. Vertente. Amazônia 
Central e Ocidental.
120 155
155
130
110
Pubescência restrita as cavidades 
estomáticas, que são claramente 
definidas pelas quartenárias.
Pubescência esbranquiçada 
restrita às cavidades 
estomáticas.55
356
C
H
R
Y
S
O
B
A
L
A
N
A
C
E
A
E
Lâmina glabra ou essencialmente 
glabra; ápice arredondado. Resina 
presente no corte (exceto L. 
oblongifolia).
Licania pallida. Árvore. 
Ritidoma marrom-claro, com 
fissuras superficiais e lenticelas. 
Lâmina esbranquiçada na face 
abaxial com poucas cavidades 
estomáticas evidentes. Rara. 
Platô. Amazônia Ampla.
83
C
H
R
Y
S
O
B
A
L
A
N
A
C
E
A
E
Licania oblongifolia. (Macucu-
chiador, Pajurá-rana). Ritidoma 
reticulado, escuro, com 
desprendimento; base com 
pequenas sapopemas. Sem 
resina no corte. Lâmina oblonga, 
com margem paralela; pecíolo 
engrossado. Par de glândulas 
geralmente presentes na base da 
lâmina. Freqüente. Todos os 
ambientes. Amazônia brasileira.
Licania prismatocarpa. Árvore 
do dossel com sapopemas 
ou raízesescoras. Ritidoma 
reticulado. Venação distinta, 
com mais secundárias (>8). 
Par de glândulas (na base da 
lâmina) e pecíolo. Ocasional. 
Platô. Amazônia Central.
Licania heteromorpha. (Macucu-
fofo, Caripé-rana). Árvore 
com base acanalada, com 
sapopemas ou com raízes 
suportes. Tronco reticulado. 
Venação com poucas 
secundárias (5-6). Pecíolo 
curto, engrossado, com par 
de glândulas. Freqüente. 
Platô e vertente. Amazônia 
brasileira, Guianas, Trinidad.
Licania sothersae. Árvore 
de dossel freqüentemente 
com raiz suporte. Tronco 
reticulado. Pecíolo 
relativamente alongado (7-9 
mm), com par de glândulas 
proeminentes na porção 
mediana. Ocasional. 
Amazônia Central.
90
99
85 80
Licania egleri ocorre na área; 
o ápice da folha é tipicamente 
retuso com um pequeno 
múcron.
357
66
72
52
C
H
R
Y
S
O
B
A
L
A
N
A
C
E
A
E
Licania macrophylla. 
(Pintadinha). Árvore de 
subdossel sem sapopemas. 
Ritidoma reticulado. Lâmina 
alongada com par de glândulas 
proeminentes na base; estípulas 
lineares. Ocasional. Platô 
e campinarana. Amazônia 
Oriental e Guianas.
Licania adolphoduckei. 
Árvore de dossel. Base 
variável, reta até com 
raízes escoras grandes. 
Ritidoma reticulado. 
Resina avermelhada. 
Pecíolo curto, lâmina 
decurrente. Ocasional. 
Baixio com solo arenoso. 
Amazônia Central.
Chrysobalanus venezuelanus. 
Árvore pequena. Casca viva 
vermelha-escura. Glândulas 
na base da lâmina, estômatos 
visíveis com lupa de campo. 
Nervura central e ramos 
pilosos. Rara. Baixio. 
Conhecida da Reserva e estado 
Bolivar na Venezuela.
Hirtella bicornis. Árvore de 
sub-bosque, sem sapopemas. 
Pecíolo curto, pubescência 
curta e serícea, quase 
imperceptível na face abaxial. 
Rara. Amazônia brasileira e 
peruana; Guianas, Colômbia e 
Lâmina foliar glabra, ou 
aparentemente sem pilosidade 
óbvia. Ápice distintamente 
acuminado.
Licania caudata. Árvore de 
subdossel, freqüentemente 
com raiz escora. Ritidoma liso. 
Resina vermelha presente no 
corte. Ocasional. Amazônia 
brasileira e Mata Atlântica.
358
190
125
135
77
62
C
H
R
Y
S
O
B
A
L
A
N
A
C
E
A
E
359
Licania apetala. (Cariperana, 
Caripé). Árvore de dossel. 
Base reta ou com sapopemas 
pequenas. Ritidoma levemente 
sulcado, liso ou reticulado 
e com linhas transversais 
às vezes presentes. Folha 
nova geralmente coberta por 
pubescência esbranquiçada, 
lanosa, mas não persistente. 
Licania laevigata. Árvore de 
dossel ou subdossel. Base com 
sapopemas pequenos ou raiz 
escora. Ritidoma reticulado e 
cicatrizes horizontais às vezes 
presentes. Resina vermelha 
às vezes presente no corte. 
Ocasional. Platô e vertente. 
Amazônia Central e Suriname.
Licania reticulata. Árvore de 
dossel com base acanalada. 
Ritidoma rugoso e reticulado. 
Resina vermelha escassa no corte. 
Venação proeminente reticulada 
na face adaxial da lâmina; par 
de glândulas na base da lâmina. 
Ocasional. Baixio. Amazônia 
brasileira e peruana.
Licania unguiculata. Árvore 
de dossel com pequenas 
sapopemas. Ritidoma 
fissurado, desprendendo em 
placas retangulares finas. 
Lâmina ovada. Pecíolo 
curto, engrossado, com 
par de glândulas presentes. 
Ocasional. Amazônia Central 
e Ocidental.
Couepia longipendula. 
(Castanha-de-galinha). 
Árvore, base com sapopemas 
pequenas. Ritidoma liso com 
fissuras superficias e às vezes 
desprendendo em placas. Seiva 
translúcida às vezes presente. 
Folhas coriáceas, com ramos 
pendentes. Freqüente. Platô e 
vertente. Bacia do rio Negro.
130
205
80
18555
Inflorescências pêndulas de 
Couepia longipendula. As flores 
são noturnas e polinizadas por 
morcegos.