Filogenia de Vertebrados - Anatomia comparada

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Anatomia comparada de vertebrados
Módulo I – Crânio, esqueleto apendicular e axial
Módulo II – Sistema muscular, respitatório, circulatório e digestivo
Módulo III – Sistema tegumentar, urogenital, nervoso e órgãos dos sentidos
Vinícius Martins Borges, Virginia Menezes, Gabriela Fior
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Sinapomorfias: Surgimento das células da crista neural e dos placódios: nasal, optico e ótico. 
Sistema esquelético: Surgimento do condrocrânio – suporte esquelético do encéfalo: capsulas cartilaginosas que circundam as principais partes do encéfalo e de seus componentes sensoriais; Esplancnocrânio - arcos branquiais cartilaginosos sustentando as bolsas branquiais; suspensão mandibular paleostílica.
Sistema muscular: Miômeros em forma de “W”; inicio da diferenciação de musculatura epaxial e hipaxial; desenvolvimento da musculatura branquiomérica da faringe.
Sistema respiratório: Menos fendas brânquiais (6-10); abertura nasal única.
Sistema circulatório: Coração bem desenvolvido composto por: seio venoso, átrio e ventrículo; circulação associada às trocas gasosas; extenso sistema capilar.
Sistema digestivo: Intestino muscularizado; passagem do alimento efetuada por peristaltismo muscular; digestão extracelular por meio de enzimas lançadas na luz do intestino; Surgimento de dentes córneos.
Tegumento: Epitélio estratificado com epiderme e derme.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: Encéfalo tripartido – desenvolvimento das três vesículas do tubo neural; Nervos cranianos diferenciados do tubo nervoso; Desenvolvimento de órgãos sensoriais multicelulares: olhos, epitélio olfativo; Surgimento dos canais da linha lateral; Surgimento do ouvido interno com um único canal semicircular.
Sistema urogenital: Surgimento dos rins pares.
‘’Ostracodermi’’
Placodermi
Chondrichtyes
Chondrostei
Amiiformes
Teleostei
Actinistia
Dipnoi
“Tetrapodas basais”
Gymnophiona
Anura
Urodela
“Acantodii”
Cephalochordata
Myxiniformes
Petromizontiformes
Bibliografia:
Kardong, K. V. 2012. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 6th edition.
Pough, J. H.; C. M. Janis; J. B. Heiser.2008. A vida dos vertebrados. 4ª ed. São Paulo, Atheneu. 
Apostila Reduzida de Anatomia comparada.
Cracraft. J. & M. Denoghue. 2004. Assembling the Tree of Life. Oxford University Press. Oxford. USA
Chordata
1-Craniata
2
3-Myopterygii
3
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Sinapomorfias: Surgimento do placódio hipofisário - dando origem a adenohipófise, presença de canal nasohipofisário; surgimento do baço ou tecido esplênico.
Sistema esquelético: Presença de arcuália – rudimentos vertebrais cartilaginosos circundando o tubo neural.
Sistema muscular: Surgimento da musculatura extrínseca do olho.
Sistema circulatório: Inervação autônoma do coração (nervo vago); três tipos de células sanguíneas granulares brancas; arcos aórticos dorsais associados aos arcos branquiais.
Sistema digestivo: Individualização do fígado e do pâncreas; presença de válvula espiral no intestino;
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: Ouvido interno com dois canais semicirculares; Surgimento dos neuromastos na linha lateral; Surgimento do nervo hipoglosso e de neurônios mauterianos ; Presença de olho pineal; Capacidade de eletrorrecepção através de órgãos ampulares.
Sistema urogenital: Rim opistonéfrico segmentado; resença de ductos renais coletores nos rins; regulação osmótica realizada por células transportadoras de íons localizadas nas brânquias; controle de células pigmentares e da gametogênese pela pituitária; o aparelho reprodutor passa a ter íntima ligação embrionária com a formação do aparelho excretor.
Sinapomorfias: Notocorda; Fendas Faríngeas; Endóstilo (precursor da Glândula Tireoide); Tubo nervoso dorsal oco; Cauda pós-anal. 
Sistema esquelético: Barras branquiais de colágeno, precursoras do esplancnocrânio, sustentam as fendas branquiais; crânio ausente; 
Sistema muscular: Miômeros em forma de “V”; a notocorda fornece o principal suporte para os músculos do corpo.
Sistema respiratório: Respiração ocorre por difusão; as numerosas fendas faríngeas tem função na alimentação por filtração.
Sistema circulatório: Circulação fechada sem seios sanguíneos; Estrutura bombeadora ventral, semelhante ao seio venoso dos vertebrados, exerce a função de coração e há regiões bombeadoras acessórias; Não há controle neural do coração para regular o bombeamento.
Sistema digestivo: Intestino não muscularizado; passagem do alimento efetuada por ação de um sistema mucociliar; a digestão do alimento é intracelular; sem fígado e pâncreas distintos - presença de um divertículo hepático no intestino médio responsável por estocar glicogênio.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: Encéfalo simples (uma única vesícula cerebral); órgão frontal fotorreceptor homólogo do olho dos vertebrados. 
Sistema urogenital: Sem rim especializado; líquido celomático é filtrado por solenócitos (células-flama); as células liberam as excretas no átrio e depois para o exterior via atrióporo; presença de um tecido gonadal; fecundação externa.
Sinapomorfias: 
Sistema esquelético: Nadadeiras dorsal e anal; capacidade fisiológica para formar tecidos mineralizados na derme; surgimento do osso dérmico celular e do osso pericondral. 
Sistema circulatório: Grande veia cefálica (jugular dorsal).
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: Encéfalo com cerebelo; 
4-Gnathostomata
Sinapomorfias de Gnathostomata: 
Sistema esquelético: Primeiro arco branquial remanescente diferenciado em arco mandibular: elemento epibranquial modificado em palatoquadrado e elemento ceratobranquial modificado em cartilagem de Merckel; esplancnocranio = arcos branquiais articulados e contendo rastros; suspensão mandibular euautostílica; alongamento crânio-caudal; desenvolvimento de processo pós-orbital; as vértebras possuem centros (elementos que circundam a notocorda) e costelas; cinturas internas de sustentação associados com as nadadeiras peitorais e pélvicas.
Sistema muscular: Musculatura intrínseca no olho para acomodação da lente; adição de músculos hipobranquiais e musculatura branquiomérica mais robusta; divisão da musculatura epiaxial e hipoaxial por um septo horizontal de tecido fibroso; microestrutura muscular: tipos de actinas específicas para os músculos estriados e outra para os lisos; só existe musculatura branca.
Sistema respiratório: primeira fenda branquial reduzida em espiráculo; bomba bucal.
Sistema circulatório: adição de um cone arterial ao coração, entre o ventrículo e a aorta ventral; veia porta renal.
Sistema digestivo: estomago verdadeiro; pâncreas com função endócrina e exócrina.
Tegumento: escamas especializadas que encerram a linha lateral;
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: presença de dois bulbos olfatórios distintos; terceiro canal semicircular no ouvido interno; axônios de neurônios encerrados em bainhas de mielina; nervos espinhais compostos; grande e distinto cerebelo; cristalino com formato fixo. 
Sistema urogenital: no adulto, rins formados somente pelas secções mais caudais (mesonefros e metanefros); gônadas femininas com ovidutos distintos; gônadas masculinas unidas por ductos ao ducto excretor (arquinéfrico).
5
5-Eugnathostomata
Sinapomorfias: 
Sistema esquelético: Elemento epihial do segundo arco visceral modificado como hiomandibular, que é um elemento de sustentação da mandíbula; fusão das cápsulas nasais ao restante do condrocrânio; suspensão mandibular anfistílica; surgimento de dentes verdadeiros;
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6-Teleostomi
7
8
Actinopterygii
Haleocomorpha
8-Sarcopterygii
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9-Rhipidistea
Sinapomorfias: Surgimento do opérculo ósseo; presença de dermatocrânio; estruturas branquiais não presas ao septo interbranquial.
Sinapomorfias: nadadeiras peitorais e pélvicas carnosas com um único elemento esquelético basal; lobos musculares nas bases destas nadadeiras; esmalte verdadeiro na superfície dos dentes; articulação dos suportes da mandíbula, arcos branquiais e cintura peitoral; cosmina nas escamas do corpo; rim opistonéfrico com histologia deproliferativo e de segmentado.
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10- Tetrapoda
12-Sauropsida
Sinapomorfias: Modificações da face, articulação da mandíbula e ossos operculares incluindo uma maxila móvel.
Sinapomorfias: Circulação dupla – coração com circulações pulmonar e sistêmica, separadas; perda do segundo ramo da aorta dorsal; surgimento das veias e artéria pulmonar.
Sinapomorfias de amniota:
Sistema esquelético: vértebras com pleurocentro dominante; surgimento dos padrões de fenetracao temporal, configurando as diferentes linhagens - Anapsidas, Sinapsidas e Diapsidas; presença de gastrália – costelas de osso dérmico localizadas na região lombar; presença do astrágalo e do calcâneo – articulam a tíbia e a fíbula com a estrutura podial; ausência do entalhe ótico e de fenestras interpterigóides; presença de um côndilo occiptal; columela robusta. 
Sistema muscular: elaboração de músculos mandibulares mais complexos e diferenciados, como os músculos adutores e pterigoides; 
Sistema respiratório: mecanismo de ventilação costal dos pulmões, presença da traqueia.
Sistema circulatório: mecanismos de circulação funcionalmente independentes, que mantém opressões sanguíneas mais altas
Tegumento: espessamento e o endurecimento da epiderme corneificada conduzem a formação de escamas córneas ou escudos.
Sistema urogenital: Surgimento do rim metanéfrico; ovo amniótico envolto por uma casca coriácea ou calcárea; amnion, córion e alantóide presentes; perda da fase larval associada a fecundação estritamente interna; 
Sinapomorfias de tetrapoda:
Sistema esquelético: membros com carpos, tarsos e dígitos; vertebras com zigapofises; placa ilíaca da pelve anexada a coluna vertebral; diferenciação entre vertebras do tronco, sacrais e caudais; perda do osso opercular; desacoplamento entre crânio dérmico e cintura peitoral, havendo processo de diferenciação das vertebras cervicais (atlas e axis); migração do hiomandibular para o ouvido médio, diferenciando-se em columela; vertebras procélicas. 
Sistema muscular: desenvolvimento da musculatura apendicular; presença de padrão muscular elevador e depressor nos membros; musculatura epiaxial indiferenciada dá sustentação ao corpo; musculatura hipoaxial forma uma terceira camada - o transverso abdominal - responsável pela exalação do ar dos pulmões.
Sistema respiratório: presença de coanas verdadeiras
Sistema circulatório: coração tricavitário; perda do segundo arco aórtico.
Tegumento: surgimento das queratinas para proteger o corpo de abrasão e dessecação; presença de pálpebras e glândulas lacrimais.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: os dois primeiros nervos espinhais passam a fazer parte do complexo de nervos cranianos com o desacoplamento da cintura peitoral; desenvolvimento do ouvido médio e de uma membrana timpânica; o espiráculo torna-se a tuba auditiva; lente ocular mais achatada e flexível para focalizar imagem.
Sistema urogenital: Surgimento da bexiga urinária.
Lissamphibia
11- Amniota
‘’Pelycosauria”
Mammalia
Testudines
Ophidia
‘’Lacertilia’’
“Ornistischia”
‘’Saurischia’’
Aves
11
Lepidossauria
12
13
13-Archosauria
14-Dinosauria
14
Autoapomorfias de chondrichtyes:
Sistema esquelético: perda total do tecido ossificado (esqueleto cartilaginoso); mineralização pericondral e endocondral peculiar (placas prismáticas de apatita); presença de espiral de dentes não enraizados; mecanismo de substituição de dentes único; suspensão hiostílica. 
Sistema respiratório: estruturas branquiais presas ao septo interbranquial.
Sistema digestivo: Fígado repleto de esqualeno – função de órgão hidrostático. 
Tegumento: escamas placóides cobertas por dentina.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: tapetum lucidum atrás da retina (placas de guanina); presença de ampolas de Lorenzini.
Sistema urogenital: ureotelismo; concentração de compostos nitrogenados no sangue; glândula retal; órgão copulador secundário – clásper.
7-Ostheichtyes
Autoapomorfias de teleostei:
Sistema esquelético: Surgimento do osso simplético participando da suspenção mandibular (hiostílica modificada); arcos neurais caudais alongados, contribuindo para o enrijecimento do lobo superior da nadadeira caudal; pré-maxilares móveis.
Sistema digestivo: presença de ceco pilórico.
Sistema circulatório: Primeiro arco aórtico desaparece e segundo arco aórtico se modifica.
Tegumento: escamas elasmoides ( processo de ossificação acelular) - ctenoides ou cicloides.
Endóstilo
Simplético
Sinapomorfias de Ostheichtyes:
Sistema esquelético: : Padrão peculiar de ossos dérmicos na cabeça compondo o dermatocrânio, incluindo ossos bucais marginais dérmicos com dentes enraizados; lepidotríquios como elementos de suporte das nadadeiras; vertebras procélicas.
Sistema muscular: diferenciação de uma musculatura vermelha.
Sistema respiratório: presença de um divertículo no tubo digestivo que dá origem ao pulmão ou bexiga natatória. 
Synapsida
Autoapomorfias de Ophidea:
Sistema esquelético: perda adicional do osso pós-orbital no assoalho dérmico do crânio, deixando o osso esquamosal livre; ramos da mandíbula conectados apenas por músculos e tegumento e podem expandir-se lateralmente; perda dos membros; perda da cintura peitoral, articulação do quadrado com o supratemporal; costelas articuladas e em íntimo contato com o solo, usadas na locomoção.
Sistema respiratório: involução de um dos pulmões.
Tegumento: ausência de pálpebras móveis; glândula de Duvernoy.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: ausência da membrana timpânica e da cavidade do ouvido médio; presença de termorreceptores – fossetas labiais e loreais e mecanorreceptores nas escamas.
Sistema urogenital: Rim metanéfrico pseudosegmentado.
Sinapomorfias:
Sistema esquelético: Ossos pós-parietal e tabular ausentes; astrágalo e calcâneo fundidos nos jovens; implantação dentária acrodonte; crescimento determinado com epífises nas superfícies de articulações de ossos longos.
Sistema muscular: Autotomia caudal.
Tegumento: Muda regular e súbita.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: Par de órgãos de Jacobson desenvolvidos.
Sistema urogenital: Presença de hemipênis; fenda cloacal transversal.
Sinapomorfias de Squamata (Lacertilia):
Sistema esquelético: Perda da barra temporal inferior; perda do quadradojugal; cinese cranial; osso quadrado móvel; articulação entre ossos quadrado e esquamosal; os dois ramos da mandíbula são unidos em uma sínfese óssea; dentição pleurodonte.
Sistema urogenital: glândulas femorais e pré-anais.
Autoapomorfias de Testudines:
Sistema esquelético: Crânio anapsida derivado de um crânio diapsida; osso estribo sólido em forma de haste; ausência de dentes; bico córneo; cintura peitoral interna em relação às costelas; presença de carapaça dorsal e plastrão ventral; fusão das costelas à carapaça.
Sistema muscular: devido a ausência de fenestras temporais, a inserção do tendão adutor externo da mandíbula se dá por seu dobramento sobre processos troclear.
Sistema respiratório: pulmão posicionado dorsalmente. 
Sistema circulatório: padrão de circulação com desvio direita-esquerda no momento de submersão ou repouso profundo.
Tegumento: Desalinhamento entre escudos e ossos que recobrem carapaça e plastrão. 
Sistema urogenital: Bexigas laterais.
Sinapomorfias de Archosauria:
Sistema esquelético: presença de uma abertura anterorbital (delimitada pelos maxilares, lacrimal e jugal); órbita com a forma de um triângulo invertido; presença de fenestra mandibular (delimitada pelo dentário, angular e supra-angular); Púbis
e ílio alongados; quarto trocânter no fémur; forame parietal ausente; sem dentes palatais no pterigóide, palatino e vômer.
Sistema digestivo: surgimento da moela. 
Saurischia
Sinapomorfias:
Sistema esquelético: dentes pedicelados; crânio mais achatado e largo; partes do condrocrânio permanecem sem ossificar; coanas se abrem na região anterior do teto bucal; quatro dedos nas mãos; vertebras com intercentro dominante
Sistema muscular: músculo levator-bulbi – capacidadede elevar as órbitas; musculo reto abdominal bem desenvolvido; 
Sistema respiratório: respiração cutânea, pulmonar, branquial (nos jovens ou adultos pedomórficos) e bucofaringeana; pulmões são sacos de fundo cego, não há ramificação de brônquios em seu interior e a superfície de troca é pequena. 
Sistema circulatório: o coração e tricavitario, a câmara do átrio não é completamente dividida, sendo separada por um septo. Durante o desenvolvimento embrionário, os arcos 1 e 2 são perdidos, e os arcos 3, 5 e 6 sofrem modificações.
Tegumento: tegumento glandular (glândulas granulosas e mucosas).
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: Papilla amphibiorum na orelha interna; complexo operculum-columela; bastonetes verdes na retina; rinencéfalo bem desenvolvido.
Autoapomorfias de Gymnophiona:
Sistema esquelético: crânio acinético, totalmente fusionado; dentes presentes no Vomer; ausência de membros e cinturas.
Sistema muscular: músculos retrator bulbi e levator bulbi modificados para coordenar os tentáculos; mecanismo duplo de adução da mandíbula – adutores mandibulares + músculos interhióides. 
Tegumento: escamas internas imbricadas nos anéis
Sistema urogenital: falodeum – phallus eversível.
Sinapomorfias:
Sistema esquelético: presença de uma fenestra temporal inferior; desenvolvimento do palato secundário; dentário com processo coronóide presença de ossos turbinais; perda das costelas mais caudais e da gastralia; membros longos porém ainda lateralizados; 
Sistema muscular: desenvolvimento do diafragma; surgimento do músculo masseter; desenvolvimento dos músculos costais.
Sistema respiratório: desenvolvimento de pulmões alveolares; respiração costal com auxílio das costelas, do externo e do diafragma.
Sistema circulatório: coração tetracavitário.
Tegumento: Desenvolvimento de pelos.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: expansão do palio dorsal (telencefalo), principalmente a porção do lemnopalio.
Sinapomorfias de Dinosauria:
Sistema esquelético: Pescoço em forma de S; membros peitorais com menos da metade do comprimento dos pélvicos; 4° dedo da mão reduzido; ossos pneumáticos; tendência ao bipedismo. 
Sinapomorfias de Saurischia:
Sistema esquelético: estrutura pélvica com púbis apontando para baixo.
Sistema respiratório: presença de sacos aéreos; respiração envolvendo músculo caudal denominado caudotruncus.
Tegumento: Surgimento das penas para isolamento térmico; 
Sinapomorfias de Sauropsida:
Sistema esquelético: centro único no tornozelo; osso maxilar separado do quadrado-jugal; osso coronóide único na mandíbula.
Sistema respiratório: desenvolvimento de pulmões faveolares. 
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: expansão do palio dorsal (telencéfalo), principalmente a porção interna denominada ponte ventricular dorsal.
Tiktaalik: Desacoplamento da cintura peitoral
Osteolepiformes: Coanas Verdadeiras
Ichthyostegalia: Dígitos verdadeiros; perda do osso opercular; regionalização da coluna;
Sinapomorfias: Elementos basais das nadadeiras peitorais aumentados; raios das nadadeiras medianas presos a elementos esqueléticos que não se estendem até o interior das nadadeiras; escamas imbricadas; notocorda totalmente substituída pelo centro vertebral; escamas ganoides, rim opistonéfrico proliferativo; o desenvolvimento ímpar do telencéfalo é um caráter diagnóstico dos actinopterígeos, com a formação de dois hemisférios cerebrais compactos e uma ampla cobertura oca.
Autoapomorfias de Mammalia:
Sistema esquelético: suspenção mandibular craniostílica ( dentário articula diretamente com o osso esquamosal); osso articular, quadrado e angular migram para a região do ouvido médio se diferenciando respectivamente em: martelo, bigorna e osso timpânico; columela se diferencia em estribo; perda dos ossos pré-frontais, pós-frontais, pós-orbitais e quadradojugais ; dentição heterodonte e difiodonte; presença de molares tribosfênicos; barra fenestral inferior sob a forma de arco zigomático; vertebras platicélicas; 
Sistema muscular: desenvolvem-se em músculos da face, do pescoço e dos ombros nos mamíferos (masseter, temporal, digástrico, trapézio, esternomastóideo e cleidomastóideo) representam derivações da musculatura branquial primordial, sendo chamados de músculos branquioméricos; os músculos dérmicos (ou tegumentares) alcançam seu maior grau de desenvolvimento nos mamíferos. São responsáveis pelas expressões faciais, movimentos das pálpebras, nariz e lábios, eriçamento dos pêlos e pela constituição dos esfíncteres.
Sistema circulatório: coração tetracavitário; possuem apenas o arco aórtico esquerdo; presença de eritrócitos anucleados; perda do sistema porta renal na fase adulta.
Sistema digestivo: presença de glândulas orais; desenvolvimento de câmaras de fermentação esofágicas e cecais.
Tegumento: grande variedade de apêndices cutâneos, destacando-se as almofadas, as garras e suas modificações (unhas e cascos), e os cornos; presença de glândulas mamárias; epitélio glândular – glândulas sebáceas, apócrinas e écrinas associadas aos folículos pilosos; desenvolvimento de tecido adiposo subcutâneo e tecido adiposo marrom.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: presença de pavilhão da orelha externa; desenvolvimento de uma cobertura de massa cinzenta a partir de uma condição ancestral central, permitindo aumento do número de células sem causar interrupções nos tratos que chegam a elas; e dominância e circunvoluções de neopalio em todo o telencéfalo, formando um sítio de integração, projeção sensorial, de memória e modelagem dos impulsos sensoriais. 
Sistema urogenital: rim metanéfrico com lobos piramidais; presença de alças de Henle; completa separação do trato digestivo e do trato urogenital; órgão copulador masculino muscular e muitas vezes com suporte ósseo; testículos localizados externamente ao corpo.
Autoapomorfias de urodela: 
Arcada maxilar incompleta (perda do jugal e quadradojugal); presença de tuberculum interglenoideum; escápula e escapulocoracóide fusionados; pedomorfose; presença de sulcos nasolabiais que se comunicam com os quimiorreceptores do órgão vomeronasal.
Autoapomorfias de anura:
Sistema esquelético: perda dos ossos pré-frontal e pré-articular; redução do número de vértebras para nove; atlas com um único centrum; fusão dos elementos vertebrais caudais em um uróstilo; alongamento do ílio; membros posteriores mais longos que os anteriores (adaptação para o salto); fusão do rádio com a ulna e da fíbula com a tíbia; queratinização de partes da mandíbula. 
Sistema muscular: desenvolvimento da musculatura apendicular e regressão da musculatura epiaxial e hipoaxial. 
Sistema respiratório: vocalização. 
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: ouvido tonado nas fêmeas para o canto da espécie.
Autoapomorfias de Crocodylomorpha:
Sistema esquelético: Alongamento dos ossos radial e ulnar no pulso; perda do osso pós-frontal do crânio; expansão lateral do osso esquamosal em relação ao quadrado; desenvolvimento de um palato secundário que separa completamente as vias aéreas do trato digestivo. 
Sistema respiratório: músculo diafragmático ligado ao fígado e ao estômago; pulmões com divertículos que se assemelham aos sacos aéreos das aves.
Sistema circulatório: Coração tetracavitário com septo de dois constituintes: um de origem tendínico e outro muscular.
Tegumento: osteodermos sob o epitélio queratinizado.
Órgãos dos sentidos: presença de receptores de pressão nas maxilas inferior e superior.
Crocodylomorpha
Autoapomorfias de Aves:
Sistema esquelético: ossos longos com cavidades pneumáticas conectadas ao sistema respiratório; presença de um bico córneo; crânio diapsida modificado com perda das barras temporais; perda do osso pós-orbital; confluência das fenestras com as órbitas; esquamosal incorporado à parede da caixa craniana; presença de vértebras fusionadas em notarium; ossos sacrais formando sinsacro; vértebras terminais formam o pigídio; presença de quilha ou carena onde se insere a musculaturaapendicular; Sistema muscular: musculatura apendicular mais desenvolvida e complexa, adaptada ao voo. 
Sistema respiratório: ventilação dos pulmões se dá por sacos aéreos; sistema de trocas gasosas de corrente-cruzada; a laringe serve para modular os tons que se originam na siringe.
Sistema circulatório: coração tetracavitário; presença apenas do arco aórtico direito.
Sistema digestivo: Ausência de glândulas orais; parte inferior do esôfago forma um saco elástico – papo; estômago é formado por uma porção glandular anterior, proventrículo, que secreta o suco gástrico; e uma câmara posterior, a moela, que possui parede muscular, espessa e áspera com superfície interna córnea e cheia de dobras que auxilia na função de trituração dos alimentos. 
Tegumento: surgimento de penas especializadas; presença de glândula uropigial.
Sistema nervoso e órgãos sensoriais: os núcleos relacionados aos comportamentos inatos e reflexos possuem elevada dimensão e considera-se a presença de uma cobertura fina de neopalio os envolvendo; anel esclerótico suporta o globo ocular. 
Sistema urogenital: presença de glândulas de sal nasais; ausência de bexiga urinária; rins possuem três lóbulos e localizam-se contra o sinsacro, cranialmente estão em contato com os pulmões; o ovário e o oviduto direitos, ainda que presentes durante o desenvolvimento embrionário, tornam-se vestigiais, de maneira que apenas o sistema genital esquerdo é funcional.
2-Vertebrata
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