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Fisiologia HumanaFisiologia Humana Prof. José de Paula Silva SumárioSumário Membranas biológicasMembranas biológicas ........................................................ 33 Potencial de ação e de membranaPotencial de ação e de membrana ........................................................ 1111 Fisiologia muscularFisiologia muscular ........................................................ 2121 Introdução ao Sistema Nervoso CentralIntrodução ao Sistema Nervoso Central ........................................................ 3838 Fisiologia do Sistema Nervoso CentralFisiologia do Sistema Nervoso Central ........................................................ 5252 Introdução ao Sistema CardioVascularIntrodução ao Sistema CardioVascular ........................................................ 6666 Fisiologia CardioVascularFisiologia CardioVascular ............................ ............................ 7676 Fisiologia RenalFisiologia Renal ........................................................ 9191 Fisiologia do Sistema RespiratórioFisiologia do Sistema Respiratório ........................................................ 9999 Fisiologia do Sistema DigestórioFisiologia do Sistema Digestório ........................................................ 113113 Fisiologia do Sistema EndócrinoFisiologia do Sistema Endócrino ........................................ ................ 120120 Fisiologia do MetabolismoFisiologia do Metabolismo ........................................................ 129129 Membranas Biológicas e mecanismo de transporte Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 3 Membrana Biológica ou Celular A membrana celular ou biológica que envolve completamente as células corporais é constituída quase que exclusivamente de proteínas e lipídios. Essa membrana é formada por dupla camada lipídica, com grandes números de moléculas de proteínas flutuando na bicamada, e às vezes, atravessando toda a espessura da membrana. A dupla camada lipídica atua como uma barreira que impede o livre movimento das substâncias para dentro e fora da célula. Assim sendo, possibilita dois meios: meio intracelular (espaço físico dentro da célula) e meio extracelular. Tanto o meio extracelular, quanto o intracelular, possuem mesmas substâncias, mas com diferentes concentrações. Por exemplo: TABELA 01. Algumas substâncias e suas concentrações entre os meios Substância Meio Intracelular Meio Extracelular Substância Meio Intracelular Meio Extracelular Sódio(Na+ ) 10 mEq/l 142 mEq/l Potássio (K+) 140 mEq/l 4 mEq/l Cálcio Ca++ < 1 mEq/l 5 mEq/l HCO3 - 10 mEq/l 28 mEq/l Glicose 0 a 20 mg% 90 mg% Aminoácidos 200 mg% 30 mg% Colesterol 2 a 95 g% 0,5 g% Proteínas 16 g% 2 g% PO2 20 mmHg 35 mmHg PCO2 50 mmHg 46 mmHg Para que a célula se mantenha em equilíbrio (homeostase), as concentrações dessas substâncias terão que ser mantidas em valores muito próximos aos encontrados no quadro anterior. Mas, a membrana não é totalmente impermeável, possibilitando que algumas substâncias desloquem de um meio para o outro e conseqüentemente alterando a homeostase da célula. As substâncias que apresentam uma facilidade deslocar pela membrana, são em sua maioria lipossolúveis (se dissolvem em meio lipídico) e a água. Outras, que são hidrossolúveis (se dissolvem em meio aquoso) não apresentam a mesma facilidade. Membranas Biológicas e mecanismo de transporte Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 4 Os mecanismos que essas substâncias utilizam para deslocarem pela membrana e a estratégia que a membrana utiliza para normalizar essas concentrações recebem dois nomes: TRANSPORTE PASSIVO e TRANSPORTE ATIVO. 1.1. TRANSPORTE PASSIVO ou DIFUSÃO Todas as moléculas e íons dos líquidos corporais estão em movimento constante, no qual cada molécula possui seu movimento particular. É denominado de difusão esse movimento contínuo das moléculas entre si, nos líquidos e nos gases. A grande característica da Difusão é o sentido da direção do movimento das moléculas, o movimento sempre será do meio mais concentrado para o meio menos concentrado, isto é, a difusão é sempre a favor do seu gradiente de concentração, ou eletroquímico ou de pressão. Sendo portanto, SEM GASTO DE ENERGIA. Existem 4 tipos diferentes de difusão: simples, por carreadores, por canal protéico e osmose. A. Difusão Simples Algumas substâncias têm a capacidade de difundirem-se pela porção lipídica da membrana celular sem a necessidade de qualquer meio de transporte. Essas substâncias simplesmente atravessam a camada lipídica, são elas: oxigênio (O2), dióxido de carbono (CO2), ácido graxo (gordura) e álcool. Assim sendo, essas substâncias apresentam uma característica importante: alta solubilidade em lipídios. B. Difusão Facilitada ou por Carreadores As proteínas que constituem a membrana celular interrompem a sua continuidade e possibilita canais estruturais (também denominados de poros) pelos quais podem difundir determinados tipos de substâncias. Além desses canais, essas proteínas possibilitam a formação de determinados tipos de carreadores (estruturas transportadoras). Ambas estruturas, canais ou carreadores, permitem o deslocamento de substâncias impermeáveis pela membrana nos dois Membranas Biológicas e mecanismo de transporte Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 5 sentidos (para fora e para dentro da célula). A difusão facilitada se faz por meio de uma proteína carreadora que transporta as substâncias Glicose e Aminoácido (Aa). O mecanismo funciona da seguinte maneira: o carreador está situado na membrana celular e apresenta em sua estrutura um ponto de fixação (binding site) que possui afinidade ou a glicose ou Aa. Sendo assim, a molécula a ser transportada uniu-se a ponto de fixação, ao faze-lo, altera a estrutura do carreador que a desloca para dentro célula. Após, esse transporte, a molécula transporta se solta, a alteração estrutural do carreador se desfaz e reinicia o processo. Vale ressaltar que, não há gasto de energia e tanto a glicose quanto os AAs são transportados sempre do meio mais concentrado para o menos. Um detalhe importante é que o carreador da glicose não possui afinidade aos AAs e vice-versa, portanto, cada molécula possui seu próprio meio de transporte. As figuras abaixo são exemplos dessa difusão. C. Difusão pelos Canais Protéicos Além de formar carreadores, as proteínas que constituem a membrana celular podem formar canais denominados de canais protéicos. Esses canais são um conjunto de moléculas de proteínas que possibilitam um canal (um túnel) pela membrana, permitindo o transporte de determinadas moléculas. Os canais possuem uma característica importante, a permeabilidade seletiva. As próprias formas, diâmetro e natureza das cargas elétricas ao longo da superfície dos canais possibilitam esse fenômeno. A figura abaixo apresenta uma idéia de como é o mecanismo. Pode-se observar que o canal aberto (open íon channel) possibilita o transporte do íon, após esse ser efetuado, o canal se fecha (closed ion channel). Existem canais específicos para determinados íons. Dentre os variados íons, os mais representativos são: sódio e potássio. Observe a figura abaixo: Membranas Biológicas e mecanismo de transporte Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 6 Como vimos na figura, o canal do sódio possui diâmetro ideal para o íon e a superfície interna deste canal é revestida de cargas elétricas negativas. Essa carga negativa atrai o íon e juntamente com o seu diâmetro, possibilita a difusão do mesmo. Na parte inferior da figura mostra o canal do potássio. A diferença entre o canal do potássio e o do sódio é que: o canal do potássio não apresenta cargas elétricas e o seu diâmetro permite a passagem do íon. A permeabilidade seletiva desses canais é controlada por prolongamentos da própriamolécula de proteína transportadora (comportas), que podem ocluir ou abrir a passagem. D. Osmose Osmose é a difusão da molécula de água pela membrana celular. A água, por ser o solvente universal difunde pela membrana sem necessitar de qualquer canal ou carreador, e em uma velocidade muito grande. Assim denomina-se movimento efetivo, a diferença entre a difusão para o meio interno em relação ao meio externo. E. Fatores que influenciam a cinética da Difusão Alguns fatores podem alterar a cinética da difusão, tornando-a mais lenta ou acelerando-a. Para entender melhor, observe a fórmula que se segue. A diferença de concentração (ou simplesmente o uso de concentração), é a diferença na quantidade de qualquer substância entre dois meios (podendo ser meio intra ou extra celular). Área de secção reta, é o espaço pelo qual ocorrerá a difusão (seria o tamanho "porta" pelo qual ocorrerá a difusão). A difusão será maior em ambientes quentes, locais com temperaturas elevadas aceleram o movimento das moléculas. A distância corresponde o percurso que a molécula irá percorrer para difundir, isto é, à distância entre os dois meios. E o peso molecular refere-se ao próprio peso da molécula, moléculas muito pesadas dificultam os seus transporte. Assim sendo, a diferença de concentração, área de secção reta e temperatura são diretamente proporcionais, isto é, esses fatores aumentando, aceleram a difusão. Membranas Biológicas e mecanismo de transporte Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 7 Os demais, distância e peso molecular são inversamente proporcionais, e portanto, a diminuem. 1.2. TRANSPORTE ATIVO Estudando difusão podemos concluir que não é possível uma molécula difundir contra o seu gradiente. No entanto, ocorrem determinadas situações nos quais uma determinada substância difunde-se contra seu gradiente, por exemplo: uma substância em concentração reduzida no líquido extracelular e mesmo assim, há necessidade de concentração elevada no meio intracelular. Ou ainda, substância que difunde para o meio intracelular e há necessidade de sua remoção, mesmo que apresente reduzida concentração no meio intracelular em relação ao extracelular. Esse transporte de substância contra seu gradiente denomina-se de TRANSPORTE ATIVO. Podemos caracterizá-lo como um transporte que GASTA ENERGIA e utiliza CARREADORES. Como ocorre na difusão facilitada, as proteínas carreadoras se estendem por toda a espessura da membrana e nesse caso, transporte à substância contra o gradiente com o uso de energia. A figura abaixo busca explicar como ocorre o transporte ativo. Na figura a letra E representa enzima e a letra E a fonte de energia. Como também, o circulo branco representa o carreador e o cinza a molécula a ser transportada. Seguindo o sentido da numeração pode-se entender melhor esse modelo: 1. A molécula a ser transporta combina-se com o seu carreador (complexo molécula-carreador), tanto no transporte ativo quanto na difusão facilitada, os carreadores são específicos. 2. Com o acoplamento, ocorre a alteração na estrutura do carreador e esse inicia o transporte da molécula, que nesse estudo para dentro da célula. 3. Ao chegar na parte interna da membrana, a enzima E, atua sobre o complexo molécula carreador, separando a molécula de seu carreador. 4. Com a separação, o carreador retorna a sua forma original onde não apresenta afinidade à molécula. A ação da enzima e a separação da molécula tornam o carreador inativo. Nessa fase, a molécula foi transportada para dentro da célula. 5. O carreador inativo retorna a parte externa da membrana. 6. Para tornar-se novamente ativo, o carreador é ativado por um processo que requer energia. Reiniciando o transporte ativo. Membranas Biológicas e mecanismo de transporte Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 8 A. Bomba de Sódio e Potássio As concentrações de Na+ e K+ são diferentes (Tabela 01) entre os meios, e assim sendo, tendem a difundir através dos canais protéicos para dentro e fora da célula, respectivamente. Caso ocorra, a homeostase da célula se perde. Para que não ocorra essa perda da homeostase, a célula utiliza um transporte ativo denominado de bomba de Na+ e K+ . A intensidade dessa bomba é suficiente para retornar as concentrações aos valores ideais. Sendo um meio de transporte, a bomba de Na+ e K+ possui duas proteínas carreadoras, a menor sem função conhecida e a maior, apresenta 3 sítios específicos. 1. A parte voltada para o meio interno da célula possui um sítio com afinidade a 3 íons Na+, 2. A parte voltada para o meio exterior da célula possui um sítio com afinidade a 2 íons K+ e 3. A parte próxima ao sítio de afinidade ao Na+ apresenta atividade energética (ATPase). Quando na porção interna da proteína fixarem 3 Na+ e na porção externa 2 K+, esse íons são transportados para o meio externo e meio interno, respectivamente. Após o transporte, utiliza-se energia da molécula do ATP para ativar a proteína para no transporte. B. Bomba de Cálcio O íon cálcio é muito importante para o mecanismo de contração muscular, tanto esquelética quanto miocárdica. No coração a [Ca++] no meio intracelular é insuficiente para promover a contração do coração, e elevada no meio externo. Assim sendo, o Ca++ difunde-se para o meio interno. Porém, ainda assim, é Membranas Biológicas e mecanismo de transporte Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 9 insuficiente. Dentro do citoplasma da célula, existe uma organela denominada de retículo sarcoplasmático que é rico em Ca++, que também, permitirá a difusão desse íon para o citoplasma. Com o Ca++ do meio extracelular mais o Ca++ do retículo, a concentração desse íon é suficiente para promover a contração do coração. Após a contração, o íon Ca++ deverá retorna aos seus respectivos locais de origem, entrando em o transporte ativo do Ca++. A bomba de Ca++ apresenta características importantes: 1. a bomba de Ca++ é encontrada em 2 locais, nas membranas celulares e nas membranas do retículo sarcoplasmático (mitocôndrias); 2. sua função é só transportar Ca++ do meio intra para dentro do retículo (e mitocôndrias) e para o meio extra. 1.3. TRANSPORTES ATIVOS SECUNDÁRIOS São denominado de transportes ativos secundários, 3 mecanismo que não apresentam as mesmas características das bombas e das difusões que estudamos anteriormente. Mas, são de extrema importância para a nossa sobrevivência. A. Co-transporte de Sódio com Glicose ou Aminoácidos Nas células intestinais a glicose e os aminoácidos (Aas, estruturas que irão formar as proteínas) são absorvidos do bolo alimentar por meio de uma proteína carreadora que utiliza o transporte do sódio. A energia para esse transporte não vem do ATP, mas sim da diferença do gradiente de concentração desse íon entre os meios. Membranas Biológicas e mecanismo de transporte Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 10 A proteína transportadora está localizada na membrana da parede do intestino e apresenta dois sítios de fixação. Sendo um deles para o Na+ e o segundo para a glicose ou para o Aas. Para o transporte da glicose ou Aas, se um íon Na+ fixar em seu sítio. Assim sendo, somente há transporte se obrigatoriamente tiver um íon Na+ fixado no carreador. Observe a figura abaixo: Pela figura, a glicose é transporta junto com o sódio, difundindo do intestino (intestinal lumem) passando pela membrana, para dentro da corrente sangüínea (capillary). B. Contra-transporte ou antiporte Esse transporte é muito comum nos rins, onde o organismo necessita excretar hidrogênio (H+) para formar a urina e não alterar o pH. O mecanismo desse transporte funciona da seguinte maneira, o movimento de uma substância em uma direção fornece energia para o movimento acoplado de uma segunda na direção oposta. O contra-transporte é muito comum, quando é excretado o H+ e absorvido o Na+.C. Transporte Dependente Ocorre também nos rins, onde o organismo absorve um íon de carga positiva juntamente com um de carga negativa, sem alterar as cargas elétricas. Esse transporte é realizado quando os rins absorvem o Na+ junto com o cloro (Cl-). Potencial de ação e de membrana Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 11 Transmissão do impulso elétrico em fibras nervosas O SN é dividido em 2 componentes: SNC e SNP. O primeiro denomina- se de SN Central (SNC), esse segmento é formado pelo cérebro (encéfalo) e pela medula espinhal. O encéfalo é a principal função integrativa do SN, onde são armazenadas as memórias, onde são concebidos os pensamentos, geradas as emoções e executadas as funções do complexo controle do corpo. A medula espinhal desempenha duas funções: condutor para muitas vias nervosas que saem ou que se dirigem para o encéfalo e atua como local de integração para a coordenação de muitas atividades neurais subconscientes. A segunda porção do SN é chamada de SN Periférico (SNP), são feixes que se originam ou do próprio encéfalo ou da medula espinhal e se distribuem para todo o corpo. Dentre esses nervos periféricos há uma divisão: nervos sensoriais ou fibras aferentes (atuam na transmissão de informações sensoriais para a medula espinhal) e nervos motores ou fibras eferentes (atuam na transmissão de sinais motores do SNC para a periferia). 2. O Tecido nervoso Potencial de ação e de membrana Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 12 O tecido nervoso contém 2 tipos básicos de células: neurônio (conduzem sinais pelo SNC e P) e neuroglia (células de suporte e isolamento, mantém os neurônios em suas posições e impedem que os sinais se dispersem). 3. Neurônio O SNC possui aproximadamente 100 bilhões de neurônios, é uma célula de altíssima especificidade e não podendo ser reparada. Sua função é conduzir sinais (impulso elétrico ou melhor, potenciais de ação) sensitivos ou motores pelo SNC. Pode ser dividido em 3 porções: 3.1. Corpo Celular: parte que origina as demais, é responsável pela nutrição e a própria existência no neurônio; 3.2. Dendritos: expansões em elevado número do corpo celular, formam as principais regiões receptivas do neurônio (recebem sinais sensoriais de todo o corpo e de outros corpos celulares); e 3.3. Axônio: emerge do corpo celular, único e a estrutura mais visível, sua função é transmitir potenciais de ação até o neurônio seguinte, no encéfalo ou medula espinhal, ou para músculos e glândulas. Para a realização dessas funções, pode apresentar variado tamanho, podendo ter de alguns milímetros a metro. Próximo ao seu término, o axônio se ramifica repetidas vezes, chegando a formar milhares de ramificações. Na extremidade de cada uma delas, existem estruturas denominadas de placa motora e sinapses. 4. Potencial de Membrana ou de Repouso A membrana celular possibilita dois meios distintos na célula, o meio intra e meio extracelulares. Esses meios apresentam a mesma constituição, porém com diferentes concentrações (como por exemplo: sódio, potássio, cloro, cálcio, bicarbonato e outros). Todas essas substâncias apresentam cargas elétricas, Potencial de ação e de membrana Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 13 sendo algumas positivas (sódio, potássio, cálcio) e algumas negativas (cloro, bicarbonato e outros). Esta diferença nas cargas elétricas entre os dois meios pode ser medida, denomina-se de Potencial de Repouso. Numa fibra nervosa essa voltagem é de - 90mV (mV: milivolt, potencial de repouso ou de repouso). Isto é, feita à mensuração de voltagem entre os dois meios, o potencial interno da fibra é - 90mV mais negativo que o potencial no líquido extracelular. O motivo para essa diferença se deve ao fato de existir no meio intracelular do neurônio, muitos íons com cargas elétricas negativas (some a eles, proteínas, compostos orgânicos de fosfatos, sulfurados e outros). Devido as suas capacidades de difusão, o sódio e o potássio são os íons capazes de alterar esse potencial de repouso. Visto que, as proteínas, compostos orgânicos de fosfatos e sulfurados não são capazes de difundirem pela membrana. 4.1. Íons Sódio (Na+) e Potássio (K+) Quando estudamos transporte de substâncias pela membrana celular, vimos que os íons Na+ e K+ apresentam diferentes concentrações entre os meios e que buscam equilibrar-se (a favor do gradiente de concentração). Assim, o Na+ tende a se difundir para o meio extracelular e o K+ para o meio extracelular. Mas, esses transportes alteram o potencial de repouso. Para normalizar essa situação, a célula utiliza o transporte ativo Bomba de Na+ e K+. Para o encéfalo receber sensações e enviar ações motoras, ele utiliza o axônio. O meio pelo qual essas informações são transmitidas é o impulso elétrico ou POTENCIAL DE AÇÃO NEURAL (PA). Para gerar esse PA, o encéfalo altera o potencial de repouso ou melhor, altera as [Na+] e de [K+]. Assim, quando um estímulo elétrico é transmitido ao longo de um axônio, o potencial de repouso passa por uma série de variações que, no seu conjunto, denominam-se de potencial de ação. 5. Potencial de Ação Neural Os sinais neurais são transmitidos por PA, que são variações rápidas do potencial de repouso. Cada PA começa por variação abrupta do potencial de repouso, que é negativo (-90mV), para um potencial positivo (+35mV), terminando por retornar, quase Potencial de ação e de membrana Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 14 igualmente rápido, ao potencial negativo. Essa variação súbita do potencial e seu retorno são o potencial de ação ou impulso elétrico. Para a condução de um sinal nervoso, o PA se desloca ao longo da fibra nervosa, até chegar à extremidade, possibilitando a transmissão de informações por todo o corpo. Para a produção de um PA há necessidade de um aumento da permeabilidade da membrana aos íons Na+. Observe as figuras ao lado e a abaixo, elas representam o PA graficamente. Analisando-as podemos separar o PA em 4 fases, são elas: potencial de repouso, despolarização, repolarização e retorno ao potencial de repouso. 5.1. Potencial de Repouso Corresponde a voltagem no interior do neurônio que é de - 90mV, os canais de Na+ e K+ estão fechados, assim não havendo difusão entre desses dois íons. 5.2. Despolarização Nessa fase, a membrana celular, subitamente fica muito permeável aos íons Na+, acarretando abertura muito rápido dos seus canais e permitindo uma grande difusão desse íon para o interior do neurônio. Assim, o meio extracelular perde cargas elétricas positivas com a saída de Na+ (tornando-se negativo), e o meio intracelular, que era negativo passa a ficar positivo (devido a entrada do íon). A transmissão da onda de despolarização numa fibra nervosa se faz como na figura ao lado. A figura A mostra o estado de repouso, onde a fibra é eletronegativa no meio intracelular. Na figura B, na porção central da fibra, ocorreu a despolarização através da abertura dos canais e difusão de Na+ para o meio intracelular, fazendo com a voltagem se altere (de -90mV para +35mV). Nos desenhos C e D, a área de despolarização e de aumento da permeabilidade ao Na+ estendem nas duas direções, chegando em uma extremidade (ou sinapse ou placa motora). Potencial de ação e de membrana Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 15 5.3. Repolarização Após alguns décimo de milésimos de segundos, os canais de Na+ começam a se fechar diminuindo à difusão desse íon para dentro da célula e os canais de K+ se abrem mais do que o normal. Como resultado, há rápida difusão dos íons K+ para o meio extracelular restabelecendo a voltagem negativa dentro da célula (de +35mV para - 90mV). Essa mudança rápida na voltagem (despolarização e repolarização) denomina-se Potencial de Inversão ou Overshoot.. Assimo meio intracelular perde cargas positivas com a saída de K+ e torna-se novamente negativo. O meio extracelular que estava negativo (pela difusão de Na+ na fase de despolarização) torna-se, novamente positivo com a entrada de K+. A repolarização tem início no mesmo ponto da fibra onde começou a despolarização. 5.4. Retorno ao Potencial de Repouso Com a repolarização, a voltagem da célula retornou ao seu valor de repouso (-90mV), mas as [Na+] e de [K+] não retornaram aos valores normais. Isto é, o Na+ está muito concentrado no meio intracelular e o K+ muito concentrado no meio extracelular. Para que as concentrações retornem aos valores de repouso, é utilizado o transporte ativo bomba de Na+ e K+. Potencial de ação e de membrana Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 16 6. Canais Voltagem-Dependentes de Na+ e K+ A parte superior da figura anterior mostra o funcionamento dos canais voltagem-dependentes de Na+ na parte superior e K+ na inferior. 6.1. Canal voltagem- dependente Na+ O canal voltagem- dependente Na+ em 3 situações distintas: repouso (- 90mV), ativado (fase de despolarização, de -90mV para + 35mV) e inativado (repolarização, -90mV para +35mV, retardado). Os canais apresentam comportas de ativação e inativação, onde seu funcionamento depende da voltagem (daí o nome dos canais). Seu funcionamento é simples, em -90mV estão fechados (não havendo difusão do íon). Com o deslocamento da voltagem de -90mV para próximo de -70mV e -50mV (faixa denominada de Limiar para o desencadeamento de PA, e que para alguns autores seria -65mV), as comportas de ativação são abertas promovendo a difusão do íon. A voltagem, ao chegar próxima a +35mV, promove o fechamento da comporta de inativação, fechando o canal e impedindo a difusão Na+ . 6.2. Canal voltagem-dependente K+ O Canal voltagem-dependente K+ apresenta apenas 2 situações distintas: repouso (-90mV) e em ativação lenta (-90mV para +35mV). Pode-se diferenciar que esse canal possui apenas duas fases, apenas uma comporta e sua ativação, e é lenta. Na fase de repouso, a canal está fechado e portanto impedindo a difusão de K+ Potencial de ação e de membrana Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 17 para o meio externo da fibra. Com o aumento da voltagem de -90mV para +35mV, ocorre uma lenta abertura da comporta e conseqüentemente difusão de K+. Com a difusão, o meio externo torna-se positivo e o meio interno negativo (-90mV), que é o processo de repolarização. O motivo de a ativação ser denominada de lenta deve-se, as comportas do canal de K+ são ativadas para abrirem junto com os canais de Na+, mas não o fazem. Assim sendo, esses canais só abrem efetivamente quando os canais de Na+ estão se fechando. O perfeito funcionamento dos canais voltagem-dependentes de Na+ e K+ é bem demonstrado nas figuras que seguem. 7. Potencial de Ação no Músculo do Coração - Potencial de Ação em Platô Nas fibras do coração, existe uma fase entre a despolarização e repolarização denominada de Platô. Nesse caso, o potencial é mantido em uma voltagem positiva, mantendo a contração do músculo do coração por um período prolongado. Isto se deve a presença de diferentes canais e a presença do íon Cálcio (Ca++). Ao iniciar a despolarização, os canais de Na+ são abertos rapidamente (canais rápidos de Na+), juntamente com eles, os canais de Ca++ também são abertos, mas não no mesmo ritmo (abrindo posteriormente). Com isso tem-se a despolarização (abertura Potencial de ação e de membrana Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 18 dos canais de Na+) e posteriormente o Platô (abertura dos canais de Ca++). No momento do Platô, quando os canais de Ca++ se abrem, há também difusão de Na+ pelos canais de Ca++. Após a despolarização e Platô, ocorre a repolarização com os canais lentos de K+. 8. Terminações Axonais - Sinapses e Placas Motoras Todos os axônios ramificam e na extremidade de cada ramificação há uma terminação denominada de ou Sinapse (quando permite a transmissão do PA de um neurônio para outro) ou Placa Motora (transmissão de PA para o músculo). 8.1. Placa Motora ou Junção Neuromuscular A figura representa uma Placa Motora. A fibra muscular forma uma bolsa onde a terminação do axônio fica situada sem manter contato com a membrana celular da fibra. Entre a terminação do axônio e a membrana da fibra, há um espaço denominado de Fendas Sinaptica (apresenta grandes quantidades de colinesterase). A bolsa denomina-se de Goteira ou Depressão Sinaptica, onde no seu interior ocorrem dobras da membrana chamadas de Fendas Subneurais (com função de aumentar a área de transmissão do PA). Há muitas mitocôndrias em toda a placa motora e estão relacionadas com o fornecimento de energia para a síntese do neurotransmissor (sintetizado nas vesículas sinapticas). Potencial de ação e de membrana Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 19 A transmissão do PA do axônio para a fibra muscular não é realizada por contato físico (visto que não se tocam). Sendo assim, necessário uma substância que o transmita, essa substância denomina-se neurotransmissor (acetilcolina). A transmissão pode ser acompanhada pelas 3 últimas figuras, ocorrendo da seguinte maneira: 1º. quando PA se propaga pela terminação, há abertura dos canais voltagem- dependentes de Ca++, ocorrendo difusão do mesmo para dentro da membrana celular do axônio; 2º. o Ca++ promove uma ação atrativa sobre as vesículas de que possuem acetilcolina e algumas delas se fundem com a membrana celular do axônio e esvaziam seu conteúdo dentro da fenda sinaptica; 3º. localizados nas fendas sinapticas, estão os canais iônicos acetilcolina- dependentes que se abrem com o acoplamento da acetilcolina; 4º. a abertura do canal possibilita a difusão de Ca++, K+ e principalmente Na+. Íons negativos, como os iodetos, não se difundem devido às cargas elétricas negativas que revestem o canal; 5º. com a difusão de carga positiva para meio interno da fibra muscular, ocorrendo à despolarização e conseqüentemente a contração muscular; 6º. algumas moléculas de acetilcolina, não chegam a acoplar com os canais, pois são neutralizadas pela enzima colinesterase (não gerando PA). Deve-se ressaltar que a acetilcolina é um neurotransmissor excitatório, isto é, promove a despolarização. Existem outros neurotransmissores: norepinefrina (noradrenalina), epinefrina (adrenalina), ácido glutâmico, encefalinas e endorfinas. Potencial de ação e de membrana Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 20 8.2. Sinapses corpo humano apresenta 2 tipos de sinapses: química (que iremos estudar) e elétrica. As sinapses químicas podem ser excitatórias ou inibitórias. Aestrutura de uma sinapse pode ser estudada na figura que segue. A primeira figura mostra um corpo celular e dendritos de um neurônio com inúmeros botões sinapticos. Onde esses botões podem ser ou excitatórios ou inibitórios. A segunda figura mostra a sua anatomia: sendo muito semelhante à placa motora, exceto que não há formação de bolsa. A transmissão de PA na sinapse excitatória é idêntica ao estudado na placa motora. A próxima figura mostra o neurônio em 3 situações: repouso, excitado e inibido. A sinapse inibitória apresenta alguns mecanismos parecidos com a excitatória, mas difere em processos importantes. 1º. o neurotransmissor denomina-se GABA (inibitório); 2º. ao ser acoplar com seu canal, possibilita a difusão de K+ para o meio externo e não de cargas positivas para dentro da célula; 3º. com a saída de carga elétrica negativa, a fibra torna-se mais negativa ainda. Na figura, a eletronegatividade é de - 70mV em repouso e com a saída de K+ passa a ser -75mV. 4º. Além do GABA, há outros neurotransmissores inibitórios: glicina, dopamina e serotonina. Fisiologia muscular Fisiologia Humana– Prof. José de Paula Silva 21 FISIOLOGIA MUSCULAR 1. Histologia Muscular O sistema muscular é formado pelos músculos esqueléticos, cardíacos e lisos, pelos elementos anexos que são os tendões, as fáscias e as aponeuroses, pelos vasos sangüíneos e pelas fibras nervosas. Os músculos são a parte contrátil propriamente dita e os elementos anexos formam um sistema de alavancas ao originar-se e inserir-se em porções ósseas. 1.1. Vasos Sangüíneos Os vasos sanguíneos arteriais dividem-se em ramos cada vez menores, formando uma rede de capilares que entram em contato com as células musculares. Estes capilares têm como funções, entre outras, a de suprir o músculo com substâncias nutritivas, oxigênio e hormônios e retirar os produtos do catabolismo celular e dióxido de carbono. O sistema venoso, através de suas veias, possibilita a retirada desses produtos do músculo esquelético. 1.2. Inervação As fibras nervosas podem ser divididas em motoras e sensoriais. As fibras motoras, ao se interiorizarem no músculo, perdem sua bainha de mielina e ramificam-se (em ramos terminais), entrando em contanto com a membrana da fibra muscular esquelética através de placas motoras (área responsável pela transmissão do potencial de ação do nervo para fibra muscular). Esta união entre o ramo terminal e as fibras musculares denomina-se UM. A quantidade de fibra muscular inervada pelo ramo terminal varia de acordo com o trabalho realizado pelo músculo ou grupamento muscular. Movimentos precisos e delicados Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 22 necessitam de uma alta densidade de inervação, sendo assim, cada fibra nervosa chega a inervar poucas (3 a 5) fibras musculares. Mas, músculo ou grupo muscular, que realizam movimentos sem refinamento motor não necessitam de uma alta densidade de inervação, e neste caso uma única fibra nervosa chega a inervar centenas de fibras musculares. Além da inervação motora, os músculos possuem uma inervação sensitiva com receptores para a dor, pressão profunda e dois outros tipos de receptores: o fuso muscular, que detecta as alterações de comprimento (inclusive sua intensidade e velocidade) do músculo provocadas pelo estiramento, ou contração muscular; e o aparelho de Golgi, localizado nos tendões musculares e que detecta a tensão aplicada a estes, durante a contração muscular. 1.3. Tecido Muscular O tecido muscular é constituído de 75% de água, 20% de proteínas e os restantes 5% compreendidos de sais minerais, glicogênio, glicose, lipídios e de compostos nitrogenados não protéicos (como a creatina, ATP e ADP). A célula muscular esquelética apresenta características semelhantes às de outras células do organismo. Possui uma membrana celular (sarcolema) que tem como funções manter a integridade do meio intracelular, a permeabilidade seletiva para eletrólitos e substâncias orgânicas e contribuir para que o efeito estimulante de um impulso nervoso não se propague de uma fibra muscular às suas vizinhas. O citoplasma (sarcoplasma) preenche todos os espaços intersticiais entre as miofibrilas, e nele encontram-se substâncias dispersas, tais como: mioglobina, grânulos de gordura e de glicogênio, compostos fosforados, íons, enzimas e organelas (retículo sarcoplasmático, mitocôndrias e núcleo). A. Retículo Sarcoplasmático e Túbulo T O retículo sarcoplasmático é constituído de uma rede de tubos e cisternas que circundam as miofibrilas, em comunicação com duas cisternas contíguas, denominadas cisternas terminais. E, perpendicularmente, formando uma invaginação do sarcolema da miofibrila, recebe o nome de túbulos transversos ou túbulos T, cuja função é conduzir o influxo nervoso motor para partes mais internas da fibra muscular esquelética. A união entre as duas cisternas terminais e um túbulo T denomina-se tríade e sua localização permite delimitar cada sarcômero, o que é muito importante para a transmissão do impulso elétrico. O retículo sarcoplasmático possui em suas membranas mecanismos de transporte ativo de cálcio, o que possibilita a esta organela o armazenamento deste íon e, portanto, o controle da regulação do cálcio no retículo sarcoplasmático. Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 23 B. Mitocôndrias As mitocôndrias (do grego: mitos: fios e chondros: grãos) possuem uma constituição lipoprotéica, sendo 3/4 de proteínas e 1/4 de lipídio, e contém uma grande quantidade de enzimas relacionadas ao processo de degradação, síntese protéica, transaminação de aminoácidos e outros processos metabólicos. Sua forma é arredondada ou alongada, medindo de 0,2 a 1 mm de diâmetro e 2 a 4 mm de comprimento, tendo número característico de acordo com o consumo de energia pela célula (de 20 até 500.000 unidades). Nas células musculares esqueléticas, sua disposição é paralelamente entre os feixes de miofibrilas. Essa organela é revestida por duas membranas justapostas, denominadas cristas mitocôndriais, que se dobram para o seu interior. Estas cristas mitocôndriais têm como função aumentar a área superficial da membrana e estão relacionado a um processo exergônico denominado Cadeia Respiratória ou Sistema de Transporte de Elétrons. A parte não ocupada por esta crista mitocondrial denomina-se matriz mitocondrial e é preenchida por um líquido denso e homogêneo (constituído por um processo exergônico denominado Ciclo de Krebs ou Ciclo de Ácido Cítrico e suas respectivas enzimas) e por uma substância-matriz (onde há pontos de ligação aos íons cálcio). As funções das mitocôndrias são, em especial, a capacidade de concentrar certos íons (entre eles fosfato, cálcio e provavelmente sódio) e a biossíntese de energia para a célula na forma de trifosfato de adenosina (ATP), sendo esta a função mais importante. No processo de biossíntese de energia para célula (este processo denomina-se respiração celular), há degradação enzimática de nutrientes (gordura, proteínas e glicose principalmente), resultando em formação de CO2, H2O e liberação de energia. Esta energia é necessária para mecanismos de transporte de substâncias através da membrana celular, síntese protéica e contração muscular, entre outros. C. Mioglobina A mioglobina, substância que também se encontra dispersa no citoplasma, possui um importante papel, servindo como um reservatório adicional de oxigênio que pode ser utilizado pelas mitocôndrias durante o processo de respiração interna, quando a pressão do oxigênio diminui durante exercícios físicos. Para realizar esta função, a mioglobina possui um átomo de ferro no grupo heme, que retém oxigênio; aliás, é esta característica funcional que a difere da hemoglobina plasmática, a qual possui quatro grupos heme. Com um maior suprimento de oxigênio para as mitocôndrias, possibilita o predomínio do metabolismo aeróbio. Outra organela constituinte do citoplasma das fibras musculares é o núcleo, cujo formato é de um corpúsculo oval e alongado. As fibras musculares esqueléticas têm a características de serem multinucleadas, isto é, possui mais de um núcleo . 2. Filamentos Protéicos Musculares Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 24 A musculatura esquelética estriada é denominada maneira, devido às suas características histológicas e ao seu formato de estrias, quando vista ao microscópico. Pode também ser denominada voluntária, por estar sobre o controle da vontade. Suas células possuem formato cilíndrico e estão dispostas anatomicamente em paralelo, apresentando a característica de um funcionamento independente. Seu comprimento e sua espessura variam nos diferentes músculos ou mesmo no próprio músculo. Sendo assim, seu cumprimento pode ter de 1 mm a 30 cm e sua espessura de 10 a 100 m. Uma delgada membrana constituída, de fibrilas reticulares muito delgadas, ricas em colágeno e suprida por capilares, envolve cada fibra muscular esquelética.Esta membrana, denominada endomísio, possui a função de garantir a individualidade desta fibra e resistência à tração. Estas fibrilas se combinam formando cordões mais fortes e espessos que se fundem com tecido conjuntivo, fibras de colágeno e elásticas formando outra bainha. Esta, agora, reveste um grupo de miofibrilas constituindo o fascículo ou perimísio. Nestes fascículos, estão localizados os capilares linfáticos (no tecido conjuntivo dos fascículos), que coletam parte do líquido intersticial, formando a linfa. Esta linfa circula na direção da corrente venosa e desemboca na corrente sangüínea, na veia subclávia esquerda. Estes fascículos são reunidos em feixes musculares que também são revestidos por uma delgada lâmina de tecido conjuntivo, denominada perimísio. Da reunião de todos estes feixes musculares origina-se o músculo, que também está envolto num tecido conjuntivo mais resistente e fibroso denominado fáscia ou epimísio. Como foi visto anteriormente, as fibras musculares possuem um aspecto de estriação que resulta de dois conjuntos de filamentos protéicos, formando áreas mais escuras e áreas mais claras. 2.1. Sarcômero e Bandas A e I As estrias escuras são denominadas banda A ou anisotrópica, é constituída por filamentos protéicos, sendo um deles denominado filamento protéico espesso de miosina e o outro, denominado filamento protéico fino de actina ou simplesmente de filamento de actina. Inserida na zona A, há uma região central que se caracteriza por ser menos densa, pois neste espaço não ocorre superposição de filamentos de actina e sim apenas filamentos de miosina. Esta área, denominada zona H, divide-se em duas partes por uma estrutura denominada linha M, que possui uma coloração escura e Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 25 cuja constituição é de proteínas com funções de sustentação e orientação dos filamentos de miosina. O outro aspecto de treliça é dado por uma região, que se cora fracamente aos corantes básicos, denominada banda I ou isotrópica. A banda I, também é constituída de filamentos protéicos, mas somente pelos filamentos de actina. Para a sustentação deste filamento de actina, há uma linha denominada linha Z que se localiza no centro desta zona. Esta linha Z também é denominada, por alguns autores, disco Z. Todas estas bandas, zonas e linhas compreendida s dentro de duas linhas Z formam a unidade contrátil do músculo e denomina-se sarcômero. A somatória do encurtamento de muitos sarcômeros resulta na diminuição do comprimento do músculo, promovendo, assim, um movimento ou aumento de tensão. 2.2. Filamento Protéico de Miosina O filamento de miosina constitui cerca de 55% do total de proteínas estruturas musculares. É formado por uma cadeia polipeptídica longa, constituída de pequenas subunidades. Estas subunidades são as moléculas de miosina e cada filamento deste possui cerca de 200 moléculas. Quando se expõe este filamento a uma breve digestão com enzimas proteolíticas (tripsina), ocorre uma fragmentação proteolítica deste filamento em duas subunidades: meromiosina leve e meromiosina pesada. A fragmentação proteolítica parece dever-se a uma pequena região tripsina-sensível, localizada próxima ao centro do filamento de miosina. As subunidades meromiosina leve (ou simplesmente MML), base do filamento de miosina, é constituído por duas cadeias peptídicas dispostas em a - hélice, dando o formato cilíndrico ao filamento. A MMP corresponde às pontes transversas (cuja função veremos quando for discutido o mecanismo de contração muscular). Caso ocorra uma nova exposição a enzimas proteolíticas (agora a papaína), a subunidade MMP hidrolisa- se em fragmentos S-1 e S-2. O fragmento S-1 apresenta função ATPásica, o que é muito importante para o processo de contração muscular. O filamento de miosina possui um importante papel no processo de contração muscular que será discutido posteriormente, mas vale ressaltar que, os locais onde ocorre a digestão por enzimas proteolíticas, tanto tripsina, quanto Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 26 papaína, formam verdadeiras dobras denominada dobradiças ou pontos de flexão que são importantes para a interação actomiosínica. 2.3. Filamento Protéico de Actina O segundo filamento protéico, que representa cerca de 31% do total das proteínas estruturais musculares, é constituído por 3 proteínas: a própria actina, troponina e tropomiosina. A. Proteína Actina O filamento de actina é formado por moléculas globulares na forma de uma única cadeia polipeptídica. Esta molécula, denominada G-actina (G de globulosa), forma a cadeia polipeptídica cujas moléculas unem-se fortemente a um íon cálcio e a uma molécula de ATP (sendo agora denominada G-ATP-actina). Com a hidrólise do ATP ocorre a polimerização, na presença de magnésio (Mg++), da G- ATP-actina em F-actina (F de fibrosa). A. F-actina forma um cordão (devido à fixação das G-actina pelo ADP) que ao enrolar-se sobre si mesma, dá a forma de espiral em a hélice a este filamento. B. Proteína Troponina - A troponina tem formato globular, função relacionada à atividade contrátil. Uma análise mais criteriosa pode detectar que a troponina é formada por 3 subunidades: TN-C, TN-I e TN-T. A subunidade TN-C pode ser também denominada subunidade ligadora de cálcio. Apresenta sítios específicos aos íons cálcio, o que lhe dá uma alta capacidade de fixação a este íon. Ao ligar- se aos íons cálcio, ocorre alterações na sua conformação espacial que são importantes para o processo contrátil. A segunda subunidade da troponina é denominada TN-I, onde a letra I refere-se a sua função de inibição da interação actomiosínica (entre os sítios ativos do filamento de actina com as pontes transversas do filamento de miosina). A última subunidade, denominada TN-T, possui apenas uma característica, que é a presença de um sítio de ligação ao filamento de actina. C. Proteína Tropomiosina A terceira e última proteína constituinte do filamento protéico de actina é denominada tropomiosina, cujas características são a molécula fibrosa e alongada, formando duas cadeias polipeptídicas distintas, localizando-se nos sulcos dos filamentos de actina. Sua função está relacionada a sua capacidade de deslizar nestes sulcos (pois não está fixa na F-actina), o que Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 27 acarreta alterações importantes para a interação actomiosínica que serão vistas posteriormente. Devido às funções das proteínas constituintes do filamento de actina (proteínas troponina e tropomiosina) podemos concluir que os seus papéis na contração, não estão relacionados ao processo contrátil, mas sim à regulação deste processo. 3. Processo de Contração Muscular O processo contrátil inicia-se com a chegada dos potenciais de ação ao músculo, os quais são propagados e interiorizados pelos túbulos T. No retículo sarcoplasmático os potenciais de ação promovem o aumento da permeabilidade aos íons cálcio armazenados em suas cisternas terminais, promovendo um efluxo deste íon para o mioplasma. Além deste aumento da permeabilidade há, também, no retículo sarcoplasmático, uma proteína denominada calsequestrina que possui uma alta avidez, mas baixa afinidade de fixação aos íons cálcio. Sua função é a de fixar-se aos íons cálcio do retículo sarcoplasmático e os transportá-los para o citoplasma da fibra muscular. A liberação do íon cálcio causada pelos potenciais de ação não é imediata. Na realidade, ela só ocorre quando o potencial fica mais negativo ou cerca de - 50 mV e a liberação chega ao máximo, quando o potencial chega à cerca de -20 mV. Os íons cálcio liberados pela calsequestrina e aqueles difundidos pelo retículo sarcoplasmátic o são suficientes para desencadeare m o processo contrátil. Durante o repouso, com o músculorelaxado, a concentração do íon cálcio está em valores muito baixos. A manutenção desta concentração muito baixa deve-se ao transporte ativo realizado pelas bombas de cálcio, localizadas na membrana do retículo sarcoplasmático, que possuem maiores afinidades que a proteína troponina (proteína constituinte do filamento de actina) para este íon. Esta concentração do íon cálcio pode Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 28 aumentar em até 100 vezes durante o processo de contração muscular. Esse elevado aumento da concentração é devido ao aumento da permeabilidade do sarcolema e ação da proteína calsequestrina. Uma vez que a concentração do cálcio está elevada no mioplasma, há acoplamento destes íons a troponina, mais precisamente na subunidade TN-C, o que provoca alterações estruturais nesta proteína e causa um deslocamento da tropomiosina para o interior dos sulcos dos filamentos de actina. Com o deslocamento da tropomiosina, os pontos fixos dos filamentos de actina são expostos para a fixação com as pontes transversas, ou mais precisamente a parte globulosa da MMP-S1 e uma molécula de ATP. Acredita-se que, esta molécula de ATP, por ser eletronegativa, promova um rearranjo e conseqüentemente uma flexão do filamento de miosina, o que acarreta um encurtamento do sarcômero. Com o tracionamento destes filamentos, a molécula de ATP fica exposta à região de função ATPásica do filamento de miosina, ocorrendo assim à hidrólise do ATP em ADP e fosfato inorgânico. A hidrólise do ATP altera a estrutura e o conjunto de cargas elétricas do segmento MMP-S1, acarretando a queda da afinidade do segmento MMP-S1 com o ponto fixo do filamento de actina. Neste momento, a MMP volta ao seu estado de repouso, estando apta para um novo processo de interação actomiosínica. Com o término da chegada dos potenciais de ação no motoneurônio, ocorre o retorno do sarcolema, túbulos transversos e retículo sarcoplasmático para o estado de polarizado. As cisternas terminais não difundem mais cálcio, aliás, este íon, com ativação das bombas de cálcio na membrana do retículo sarcoplasmático, é ativamente transportado de volta às cisternas. Não havendo concentração suficiente de cálcio no citoplasma da célula muscular, desfazem-se as alterações estruturais nas proteínas TNC que retornam a tropomiosina à posição de ocultar os pontos fixos. Com a ocultação dos pontos fixos, não há interação actomiosínica e, portanto, ocorre o relaxamento muscular. Todo este aparato contrátil, para um perfeito funcionamento, necessita que suas estruturas estejam íntegras. A perda desta integridade por qualquer estímulo que Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 29 seja, exercício físico, por exemplo, promove algumas alterações, denominada lesões musculares, tornando o funcionamento deste aparato deficitário. 4. Controle da função Muscular Esquelética Os controles da função musculares esqueléticas são controlados por dois receptores da classificação de receptores mecanorreceptores denominados de Fuso Muscular e Órgão Tendinoso de Golgi. 4.1. Fuso Muscular e Órgão Tendinoso de Golgi Receptores que atuam no controle da função muscular, promovendo feedback contínuo ao sistema nervoso sobre o comprimento e a tensão muscular. Fuso Muscular : sua estrutura é de fibras musculares (fibras intrafuselares) modificadas, contidas em uma cápsula com um nervo sensorial situado helicoidalmente (ao redor) de sua parte central (portanto sua porção central é sensorial). Sua extremidade possui fibras musculares e é inervados por neurônios motores gama ou fusimotores (promovem a contração do fuso). As fibras musculares extrafuselares (fibras normais do próprio músculo) são inervadas por motoneurônios alfa. Com o estiramento do músculo, a porção central do fuso também se estira, ativando o nervo sensorial e que envia impulsos para o SNC. A resposta do SNC é a ativação dos motoneurônios alfa e a contração muscular, com encurtamento muscular, o fuso é também encurtado e inativo. O fuso sensível é à velocidade das mudanças do comprimento ao final alcançada pelas fibras musculares. Estiramento tônico (estiramento aplicado ao músculo em virtude da carga e relaciona-se ao comprimento final das fibras). Imagine segurando um livro com o cotovelo flexionado e estável. Se a carga é pequena, as fibras serão moderadamente distendidas e a f de impulsos baixos. Caso haja um aumento brusco (outros livros) da carga, o músculo distende e distende também o fuso, e há uma contração reflexa. Estira mento fásico (responde ao ritmo ou à velocidade de mudança no comprimento) . Continuando o exemplo, a Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 30 contração reflexa coloca o braço ao seu nível original. Contudo, haverá uma supercompensação, que é uma contração será superior à necessidade. A supercompensação é diretamente proporcional a intensidade da carga. 4.2. Órgão Tendinoso de Golgi Receptores encapsulado s nas fibras tendígenas, localizados nos tendões musculares. São muito pouco sensíveis ao estiramento e para estimular, há necessidade de um estímulo poderoso. Devido a sua localização, é ativado pelo estiramento exercido ao músculo (com aumento de tensão nos tendões). Sua ação é, após seu estiramento, informar ao SNC e esse causa um relaxamento reflexo. 5. Unidade Motora (UM) Existem aproximadamente 250 milhões fibras musculares no ser humano e apenas 420 mil neurônios motores (NM). Portanto, um único NM ramifica-se e inerva de 1 a centenas de fibras musculares, que se contraem e relaxam ao mesmo tempo, trabalhando como uma unidade. A relação entre NM e respectivas fibras musculares inervadas recebe a denominação de Unidade Motora. A quantidade de fibra muscular inervada pelo NM não está relacionada com o tamanho do músculo, mas sim com a precisão, exatidão e coordenação dos movimentos realizados por ele. Como também, é possível que o músculo exerça forças de intensidade gradativa, desde uma contração leve até uma vigorosa. 5.1. Diferentes tipos de Neurônio Motores Os neurônios motores, que inervam as fibras musculares esqueléticas, podem ser classificados baseando-se sobre 3 propriedades mecânicas e fisiológicas. As propriedades são características da força e velocidade das contrações; fadigabilidade e características de tensão tetânica. Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 31 A. Características da Inervação Algumas unidades motoras ao serem estimuladas podem desenvolver alta, intermediária ou baixa tensão. Como também, unidades motoras com baixa capacidade de produção de força apresentam baixa velocidade de contração e são resistentes à fadiga. Enquanto que, outras, com alta capacidade de produção de força, contraem em alta velocidade e são menos resistentes à fadiga. Sendo assim, pode-se ter 3 categorias diferentes de unidades motoras: 1ª. Contração Lenta ou Tipo I: baixa tensão e resistente à fadiga; 2ª. Contração Rápida ou Tipo IIa: moderada força e resistente à fadiga; e 3ª. Contração Rápida ou Tipo IIb: alta força e pouco resistente à fadiga. As UM Tipo IIa e IIb são inervadas por grandes neurônios que apresentam rápida velocidade de contração. Onde um único neurônio inerva 300 a 500 fibras musculares, desenvolvendo grandes tensões. Por outro lado, a unidade motora do Tipo I, apresenta pequenos neurônios, com baixa velocidade de contração. A.1. Gradação de Força A gradação de força possibilita que os padrões de movimento sejam regulares e coordenados, podendo variar desde uma leve contração até uma vigorosa. Essa gradação na força é possível através de 2 vias: número de UMs recrutadas para a atividade (somação de múltiplas unidades motoras) e freqüência dos potenciais de ação da UM (somaçãopor ondas). Somação de múltiplas unidades motoras As UM obedecem à lei do tudo-ou-nada, o NM quando estimulado promove a excitação de todas as fibras musculares (sem exceção). Como também, dentro de um mesmo músculo existem centenas UM com diferentes números de fibras musculares (algumas com poucas dezenas e outras com centenas de fibras musculares). Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 32 Portanto, a força desenvolvida pelo músculo dependerá do recrutamento da UM. Para a geração de muita força, recruta-se UM com número elevado de fibras musculares e para a geração de menos força, recruta-se UM menores. Somação por ondas Estimulando a UM com apenas um único potencial de ação, será produzido um movimento rápido (a fibra contrai-se e logo relaxa). Caso seja aplicado outro potencial de ação antes da fibra relaxar, tem-se uma somação. Com a repetição regular dos potenciais de ação, ocorrerá a fusão completa dos movimentos denominada de Tetania. A tensão ou força muscular durante a tetania será muito maior que uma única contração. Somação Assincrônica das UM Para a obtenção de uma contração máxima há contração de todas as fibras musculares de maneira sincronicamente. Mas, em contração sub-máxima, algumas fibras contraem outras relaxam. 4.2. Diferentes Tipos de Fibras Musculares Sabemos que existem 3 categorias de UM (Tipo I, IIa e IIb), as fibras inervadas por esses neurônios também terão essas características. Portanto, cabe ao NM determinar o tipo da fibra muscular que é excitada por ele. Assim, podemos encontrar em um mesmo músculo 4 diferentes tipos de fibras musculares: fibras anaeróbias, intermediárias, aeróbias e indeterminadas. Fibras Musculares Esqueléticas Anaeróbias Também denominadas de glicolíticas, tipo II, brancas, fásicas, de contração rápida ou ainda glicolítcas rápidas. Suas características são: Ø alta capacidade de transmissão de potenciais de ação (transmissão eletroquímica); Ø alta atividade da enzima miosina ATPase; Ø rápida liberação e captação de cálcio pelo reticulo sarcoplasmático; Ø alta concentração de enzimas glicolíticas; Ø alta recomposição das pontes transversas. Todas essas características possibilitam uma rápida transferência de energia e vigorosas contrações, chegando a ser 2 a 3 vezes maiores que nos outros tipos de fibras musculares. Essas fibras são recrutadas em atividades físicas anaeróbias onde necessitam liberação rápida de energia e muscular. Fibras Musculares Esqueléticas Intermediárias Também chamadas de tipo IIa e fibras glicolíticas-oxidativas. Esses tipos de fibra musculares são considerados intermediária porque combina uma velocidade de contração com capacidade moderada metabólicas aeróbia (elevada [SDH], enzima do ciclo de Krebs) e anaeróbia (elevada [PFK], enzima da glicólise). Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 33 Fibras Musculares Esqueléticas Aeróbias Recebem, também, várias outras denominações: tipo I, vermelha, tônicas, oxidativas lentas e de contração lenta. Apresentam as seguintes características: Ø metabolismo aeróbio predominante; Ø baixo nível de atividade da enzima miosina ATPase; Ø baixa velocidade de contração; Ø elevada concentração de mitocôndria e respectivas enzimas e Ø resistente à fadiga. São adequadas para exercícios aeróbios de longa e média duração, onde recebem proporcionalmente mais fluxo sangüíneo que as outras fibras. Para a identificação das fibras é usada uma técnica histoquímica, através da análise do tecido após a biópsia muscular. No entanto, um tipo de fibra muscular não é possível ser identificado: fibras musculares esqueléticas indeterminadas. Esse tipo de fibra representa cerca de até 5% de todas as fibras musculares do corpo. Como não é identificada, não é possível conhecer suas características. Assumi-se que exista uma distribuição igual de fibras FG e FO nos músculos (50% de cada), mas existem alguns que diferem: sóleus apresenta 25 a 40% mais FO que os demais músculos da perna e o tríceps, 10 a 30% mais de FG. A. Interconversão de Fibra Musculares Não é possível que uma fibra oxidativa torne-se glicolítica. Para que isso ocorra há necessidade de trocar a sua inervação. Portanto, é o metabolismo do NM que determina o da fibra. Entretanto, atletas apresentam músculos com % diferentes de sedentários. Atletas de resistência (aeróbios) apresentam maiores % de FO e atletas anaeróbios, % maiores de FG. B. Abalo, Somação e Tétano Quando um músculo é estimulado, há contração muscular. Mas, antes de ocorrer há um pequeno intervalo entre o estímulo e o início da tensão gerada pela contração. Esse período é denominado de Abalo. Após o período de tensão, inicia-se o relaxamento muscular. Deve-se observar que a tensão exercida pelo músculo não é a tensão máxima. Com o aumento na freqüência de potenciais de ação no NM, antes do relaxamento, mais fibras musculares são recrutadas, aumentando a tensão (Somação). Aumentando ainda mais a freqüência dos potenciais de ação, leva a excitação de todas as unidades motoras, a tensão é máxima e se mantém enquanto ocorrerem os potenciais de ação, desde que não ocorra fadiga muscular (Tétano). Quando dois potenciais de ação são aplicados num intervalo de tempo muito curto, o músculo não responde ao segundo estímulo, pois a fibra muscular encontra-se em Período Refratário Absoluto (intervalo de 2 a 50ms). C. Comportamento mecânico muscular durante contração C.1. Tipos de Contração Muscular Existem 2 tipos de contrações musculares, Isométrica e Isotônica. Na contração isométrica, a tensão é desenvolvida, porém não há mudança no Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 34 comprimento do músculo. Nesse tipo de contração, ocorrem encurtamentos de alguns sarcômeros que são responsáveis pela tensão. Porém, quando ocorre mudança no comprimento denomina-se de contração isotônica. A contração isotônica pode ser de 2 tipos: concêntrica (quando há encurtamento de fibra, isto é, a carga imposta sobre o músculo é menor que a força desenvolvida, havendo assim encurtamento de sarcômeros) e excêntrica (quando a carga imposta sobre o músculo é maior que a força desenvolvida, assim sendo, há alongamento da fibra muscular sob tensão). C.2. Relação Comprimento – Tensão A fibra muscular apresenta um comprimento ideal de força, nesse ponto a tensão gerada é máxima. Mas, caso a fibra esteja encurtada ou alongada desse ponto ideal, a tensão gerada será submáxima. C.3. Relação Comprimento – Velocidade O mesmo ocorre com a relação comprimento - velocidade, a fibra no comprimento ideal, apresentará velocidade de contração máxima. Acima ou abaixo desse comprimento, as velocidades serão submáximas. C.4. Relação Carga – Velocidade A velocidade é inversamente proporcional à carga imposta ao músculo. Assim sendo, quanto maior a carga, menor a velocidade de contração. Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 35 D. Fadiga Muscular Apesar de muitos estudos, existem alguns possíveis locais e mecanismos fisiológicos implicados na fadiga muscular localizada. São eles: D.1. Junção Neuromuscular Menor liberação de acetilcolina na terminação nervosa. D.2. Mecanismo Contrátil Menor liberação de Ca++ pelo retículo sarcoplasmático e redução na capacidade de ligação entre o Ca++ e a troponina, devido a maior [H+] causada pelo ácido lático. Diminuição das reservas de ATP-CP e ou menor rendimento energético por mol de ATP. Diminuição das reservas de glicogênio muscular. Falta de oxigênio e fluxo sangüíneos inadequados. D.3. Sistema Nervoso Central Esses distúrbios enviam aferências ao SNC promovendo inibição do sistema neuromotor. 4.3. Recrutamento de Fibras Musculares As fibras musculares esqueléticas oxidativas são recrutadas primeiro em qualquer situação de esforço e dependendoda intensidade, da duração e da fadiga, as demais serão recrutadas (fibras musculares glicolíticas e intermediárias). As fibras glicolíticas são recrutadas em situações de produção de força e quando as fibras oxidativas e intermediárias estiverem fadigando. E as fibras intermediárias, são recrutadas em exercícios de alta intensidade ou muito prolongadas. A. Diferentes tipos de esforços físicos Em exercício moderado, as fibras oxidativas e intermediárias são recrutadas inicialmente e posteriormente as fibras glicolíticas (se a atividade continuar). Durante exercícios de maior intensidade, todas as 3 fibras, seguindo a seqüência, mas mais rápido. E em esforços de grande potência, todas elas são recrutadas, com o maior número possível. 5. Transmissão do Potencial de Ação do Neurônio para a Fibra Muscular - Placa Motora Todos os axônios ramificam e na extremidade de cada ramificação há uma terminação denominada de ou Sinapse (quando permite a transmissão do PA de um neurônio para outro) ou Placa Motora (transmissão de PA para o músculo). A figura abaixo representa uma Placa Motora. A fibra muscular forma uma bolsa onde a terminação do axônio fica situada sem manter contato com a membrana celular da fibra. Entre a terminação do axônio e a membrana da fibra, há um espaço denominado de Fendas Sináptica (apresenta grandes quantidades de Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 36 colinesterase ). A bolsa denomina-se de Goteira ou Depressão Sináptica, onde no seu interior ocorrem dobras da membrana chamadas de Fendas Subneurais (com função de aumentar a área de transmissão do PA). Há muitas mitocôndrias em toda a placa motora e estão relacionadas com o fornecimento de energia para a síntese do neurotransmissor (sintetizado nas vesículas sinápticas). A transmissão do PA do axônio para a fibra muscular não é realizada por contato físico (visto que não se tocam). Sendo assim, necessário uma substância que o transmita, essa substância denomina-se neurotransmissor (acetilcolina). A transmissão pode ser acompanhada pelas 3 últimas figuras, ocorrendo da seguinte maneira: 1º. quando PA se propaga pela terminação, há abertura dos canais voltagem-dependentes de Ca++, ocorrendo difusão do mesmo para dentro da membrana celular do axônio; 2º. o Ca++ promove uma ação atrativa sobre as vesículas de que possuem acetilcolina e algumas delas se fundem com a membrana celular do axônio e esvaziam seu conteúdo dentro da fenda sináptica; Fisiologia muscular Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 37 3º. localizados nas fendas sinápticas, estão os canais iônicos acetilcolina- dependentes que se abrem com o acoplamento da acetilcolina; 4º. a abertura do canal possibilita a difusão de Ca++, K+ e principalmente Na+. Íons negativos, como os iodetos, não se difundem devido às cargas elétricas negativas que revestem o canal; 5º. com a difusão de carga positiva para meio interno da fibra muscular, ocorrendo à despolarização e conseqüentemente a contração muscular; 6º. algumas moléculas de acetilcolina, não chegam a acoplar com os canais, pois são neutralizadas pela enzima colinesterase (não gerando PA). Deve-se ressaltar que a acetilcolina é um neurotransmissor excitatório, isto é, promove a despolarização. Existem outros neurotransmissores: norepinefrina (noradrenalina), epinefrina (adrenalina), ácido glutâmico, encefalinas e endorfinas. Sistema Nervoso Central Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 38 SISTEMA NERVOSO CENTRAL 1. Divisão do SNC A. SN Central: inclui o encéfalo e a medula espinhal, localizados no crânio e canal vertebral. B. SN periférico: 12 pares de nervos cranianos e ramos, 31 pares de nervos espinhais e ramos. 2. Tipos de células nervosas A. Neurônios Consiste de corpo celular, possui núcleo, e processos transmissores de impulsos elétricos para o corpo celular e recebe dele. Um axônio, extensão citoplasmática única, leva os impulsos para fora do corpo celular. Há pequenas ramificações laterais colaterais que surgem do axônio. E finalmente, dendritos, são processos que levam impulsos na direção do corpo celular. B. Fibras nervosas Refere-se ao axônio, todos possuem envoltório por fora da membrana celular, formado por células acessórias denominadas de Células de Schwann do SNP. Envoltório repetitivo forma um espessa bainha chamada de mielina. O envoltório mais externo contém núcleos achatados de células de Schwann e a maior parte do citoplasma (neurilema). A fibra é totalmente coberta, exceto nas terminações e em constrições periódicas denominadas de Nódos de Ranvier. A mielina contém 80% de lipídios (isolante e aumenta a velocidade dos impulsos elétricos: condução saltatória). As células de Schwann são essenciais na regeneração das fibras quando danificadas. Sistema Nervoso Central Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 39 C. Classificação dos neurônios Sensitivos ou Aferentes Levam impulsos da pele ou outro órgão sensorial para o SNC (o sentido dos potenciais de ação são da periferia para o SNC, assim sendo: convergentes). Motores ou Eferentes Levam impulsos para fora do SNC, aos músculos e glândulas (o sentido dos potenciais de ação são do centro para a periferia, assim sendo: divergentes). Interneurônios Neurônios que se situam inteiramente dentro do SNC recebem potenciais de ação dos neurônios sensitivos e se comunicam entre si ou com neurônios motores. Eles podem ligar diferentes partes ou formarem circuitos em uma região do SNC e atuar no momento de um reflexo medular. 3. Receptores Terminação periférica de um neurônio sensitivo que é sensível a um dado estímulo. O estímulo causa alterações que induzem um potencial que, ao alcançar seu limiar, gera um potencial de ação. Sistema Nervoso Central Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 40 A. Classificações Existem várias classificações para os receptores. As mais usadas são: receptores para sentidos gerais e especiais e a funcional. A.1. Classificação de acordo com os sentidos A.1.1. Receptores para sentidos gerais Distribuídos por todo o corpo, responsáveis por detectarem sensações de dor, de tato, de pressão, de calor, de frio, de sentidos somestésicos e outros. Esses receptores detectam sensações que são percebidas. A.1.2. Receptores para sentidos especiais Distribuídos no crânio, responsáveis por detectarem sensações visuais, olfativas, gustativas, auditivas e equilíbrio. Detectam alterações corporais que não são percebidas conscientemente. Incluem receptores para a detecção das alterações de pressão arterial, temperatura sangüínea, concentração de glicose sérica e outros. A.2. Classificação de acordo com os estímulos excitatórios Essa classificação divide os receptores de acordo com o estímulo que o excita, assim pode-se apresentar 5 tipos diferentes de receptores: . mecanorreceptores: detectam alterações mecânicas do próprio receptor ou área adjacente; . quimiorreceptores: detectam alterações ou substâncias químicas, como por exemplo olfato, osmolaridade, concentração de oxigênio e dióxido de carbono no sangue e outras, . termorreceptores: detectam alterações térmicas, alguns reagem ao calor e outro ao frio; . eletromagnéticos: detectam sinais eletromagnéticos, como a luz que incide sobre a retina do globo ocular dos olhos e; . nociceptores: receptores da dor, capazes de detecta a lesão tecidual (estímulos físicos ou químicos). B. Anatomia dos receptores Os receptores possuem várias formas, mas possuem no seu interior uma aferência nervosa sensitiva ou neurônio sensitivo. Essa terminação tem a função de detectar alterações ocorridas no organismo e gera-se potenciais de ação para o SNC. Sistema Nervoso Central Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 41 C. Tipos de receptores C.1. Terminaçãonervosa livre: detecta sensação de dor. C.2. Ponta expandida: localizado em todo o corpo, detectam sensações prolongadas ao tato e a pressão discretas na pele. C.3. Pelo tátil: tato superficial. C.4. Pacini: tato profundo. C.5. Meissner: localizados na pele, mãos, lábios e pontas dos dedos: detectam sensações de textuta, formas e tato discretos. C.6. Krause: detectam sensações sexuais. C.7. Ruffini: localizados nas articulações, detectam amplitude articular. C.8. Órgão Tendinoso de Golgi: localizados nos tendões musculares, detectam tensão muscular. C.9. Fuso Muscular: localizados nas fibras musculares, detectam variação de comprimento muscular. Os receptores possuem formas diferentes que são excitados por diferentes estímulos. Mas, todos eles apresentam uma terminação nervosa sensitiva e transforma a sensação (quer seja somestésica, visual, auditiva, etc) em potencial de ação. Abaixo você pode observar melhor o receptor proprioceptiv o, fuso muscular e órgão tendinoso de golgi. Sistema Nervoso Central Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 42 4. Sistema Nervoso Central O SNC é dividido em substância cinza (composta por corpos celulares e dendritros) e banca (axônios mielinizados). A primeira menção sobre o termo encéfalo foi no Egito Antigo, referia-se a "parte do sistema nervoso que está contida no crânio". A maior massa do sistema nervoso, contém bilhões de células, pesa aproximadamente 1380g em adulto. Cresce rapidamente até o quinto ano e para aos 20 anos, na velhice chega a diminui seu tamanho. Pode dividi-lo em: 4.1. Divisão do Encéfalo A. Encéfalo anterior (prosencéfalo) A.1. Telencéfalo: parte superior do cérebro é dividida em lobos (pré-frontal, parietal, temporal e occiptal) ou em números (de acordo com a classificação de Broadmann). A camada superior do telencéfalo é de cor cinza, no entanto seu interior é branco. B. Encéfalo medial (diencéfalo) Área de semiconsciência, localizada abaixo do telencéfalo, é constituída pelas estruturas: tálamo, hipotálamo, sistema límbico e núcleos ou gânglios da base. C. Encéfalo posterior (rombecéfalo) Área totalmente inconsciente do encéfalo, faz a interligação entre a medula espinhal com o diencéfalo. É constituído por duas estruturas tronco cerebral (que se divide em mesencéfalo, ponte e bulbo) e cerebelo. Sistema Nervoso Central Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 43 4.2. Telencéfalo Com o aumento do tamanho do cérebro na fase evolutiva, a substância cinza expandiu-se desproporcionalmente em relação à substância branca e principalmente à caixa craniana, onde a superfície enrola-se e dobra-se sob si mesma formando os sulcos (o mais importante é o sulco central, que será usada como referências para futuros estudos do encéfalo) e fissuras. O encéfalo é dividido em dois hemisférios (direito e esquerdo), um parece ser a imagem do outro. Os hemisférios estão ligados por um feixe espesso de fibras nervosas denominadas de comissuras, a maior denomina-se de corpo caloso, que Possibilita que informações de um hemisfério sejam passadas ao outro e permitindo assim que haja comunicação entre as partes cerebrais. Apesar de serem idênticos, os hemisférios não funcionam simetricamente, algumas funções e estruturas são características de um único lado. Sistema Nervoso Central Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 44 O córtex cerebral A camada mais externa do telencéfalo (substância cinza), durante o período da Renascença, os médicos referiam-se como sendo "a sede da inteligência". Na Segunda metade do século XIX, o córtex pode ser dividido em regiões com diferentes funções. Em 1860, Paul Broca relaciona que uma área do córtex pré- frontal estaria relacionada a fala. Por volta de 1909, K. Broadmann relata que o córtex do telencéfalo seja formado por seis camadas celulares e o divide em 52 áreas diferentes e as numera, baseando-se nas variações dessas camadas. Atualmente existem muitas classificações, além da classificação de Broadmann há a classificação de acordo com os ossos da caixa craniana (divisão em lobos), que será usada como padrão nesse estudo. A mais simples classificação do córtex cerebral baseia-se em relação as porções que estão anterior (pré-frontal e áreas motoras) e posterior (áreas sensitivas) ao sulco central. Lobo Frontal ou Áreas 4, 6, 8 e 44 de Broadmann O lobo frontal possui a área motora do córtex (denominada de córtex motor) e a pré-frontal. O córtex motor é dividida em 4 partes distintas: Área motora Primária: porção imediatamente mais anterior do sulco central, segundo a classificação de Broadmann corresponde ao número 4. Os cientistas Wilder Penfield e Rasmussen, durante cirurgias cerebrais, estimularam o córtex motor primário e descobriram que havia produção de movimentos de todo o corpo. No entanto, algumas áreas possuíam uma representação maior que outras, por exemplo as mãos, lábios, língua e face. Denominaram essa área de mapeamento corporal. Sistema Nervoso Central Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 45 Área pré-motora: porção anterior a área motora primária, correspondendo ao número 6. Está relacionada ao controle de movimentos de fundo e armazenamento de parte do conhecimento para o controle dos movimentos aprendidos. Área motora suplementar: ou campo visual frontal, área 8 da classificação. Esta área localiza-se anteriormente a área pré-motora e está relacionada ao controle de movimentos que exijam contrações bilaterais (braços, olhos principalmente). juntamente com o córtex motor primário, a área pré-motora e a área suplementar também apresentam mapeamento corporal. Área da Fala ou de Broca: essa área refere-se a produção da fala e controle dos músculos e respiração para a sua execução. Córtex pré-motor: está situado na porção anterior do encéfalo corresponde a numeração de 44 na classificação de Broadmann. Está envolvida com o comportamento emocional e processos mentais de programação e julgamento. Lobo Parietal Localizado na porção central do córtex cerebral, uni-se com todos os demais lobos (occiptal e temporal), e sua posição em relação ao sulco central é imediatamente posterior a ele. Na classificação de Broadmann corresponde aos números 1, 2, 3, 5, 7 e 40. Sistema Nervoso Central Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 46 Esta área está relacionada a interpretação de sensações somestésicas tais como: posição do corpo no espaço e sensações provindas destas partes, tato, temperatura e dor. Como toda área sensitiva que será estudada posteriormente, a área somestésica pode ser dividida em duas porções: · a primeira, imediatamente posterior ao sulco central (numeração de 1,2 e 3) denominada de Área Somestésica Primária e, · a segunda, posterior a área primária, denominada de área somestésica secundária ou associativa cuja numeração corresponde a 5, 7 e 40. Como ocorre no córtex motor a área somestésica possui mapeamento corporal com as mesmas características. No entanto, com função diferente: o mapeamento dessa área é usado para a localização precisa da origem da sensação. Lobo temporal Localizado abaixo do lobo parietal, área responsável pela interpretação das sensação auditiva gerada nos ouvidos, corresponde aos números 41 e 42 na classificação de Broadmann. Essa área possui também área primária (41, denominada de Córtex Auditivo Primário) e área secundária ou associativa (42, denominado de Córtex Associativo Auditivo). Sistema Nervoso Central Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 47 Lobo occipital Localizado o mais posterior do sulco central e correspondendo aos números 17, 18 e 19, esta área está relacionada a interpretação de sensações visuais originárias dos olhos. Como as demais, possui área primária denominada de Córtex Visual Primário (17) e área secundária, Córtex Visual Associativo (18 e 19).
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