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Livro de Fisiologia Humana

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Fisiologia HumanaFisiologia Humana
Prof. José de Paula Silva
SumárioSumário
Membranas biológicasMembranas biológicas ........................................................ 33
Potencial de ação e de membranaPotencial de ação e de membrana ........................................................ 1111
Fisiologia muscularFisiologia muscular ........................................................ 2121
Introdução ao Sistema Nervoso CentralIntrodução ao Sistema Nervoso Central ........................................................ 3838
Fisiologia do Sistema Nervoso CentralFisiologia do Sistema Nervoso Central ........................................................ 5252
Introdução ao Sistema CardioVascularIntrodução ao Sistema CardioVascular ........................................................ 6666
Fisiologia CardioVascularFisiologia CardioVascular ............................ ............................ 7676
Fisiologia RenalFisiologia Renal ........................................................ 9191
Fisiologia do Sistema RespiratórioFisiologia do Sistema Respiratório ........................................................ 9999
Fisiologia do Sistema DigestórioFisiologia do Sistema Digestório ........................................................ 113113
Fisiologia do Sistema EndócrinoFisiologia do Sistema Endócrino ........................................ ................ 120120
Fisiologia do MetabolismoFisiologia do Metabolismo ........................................................ 129129
Membranas Biológicas e mecanismo de transporte
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 3
Membrana Biológica ou Celular
A membrana celular ou biológica que envolve completamente as células
corporais é constituída quase que exclusivamente de proteínas e lipídios. Essa
membrana é formada por dupla camada lipídica, com grandes números de
moléculas de proteínas flutuando na bicamada, e às vezes, atravessando toda a
espessura da
membrana.
A dupla
camada lipídica atua
como uma barreira
que impede o livre
movimento das
substâncias para
dentro e fora da
célula. Assim sendo,
possibilita dois
meios: meio
intracelular (espaço
físico dentro da
célula) e meio
extracelular. Tanto o
meio extracelular,
quanto o intracelular, possuem mesmas substâncias, mas com diferentes
concentrações. Por exemplo:
TABELA 01. Algumas substâncias e suas concentrações entre os meios
Substância Meio
Intracelular
Meio
Extracelular
Substância Meio
Intracelular
Meio
Extracelular
Sódio(Na+ ) 10 mEq/l 142 mEq/l Potássio (K+) 140 mEq/l 4 mEq/l
Cálcio Ca++ < 1 mEq/l 5 mEq/l HCO3
- 10 mEq/l 28 mEq/l
Glicose 0 a 20 mg% 90 mg% Aminoácidos 200 mg% 30 mg%
Colesterol 2 a 95 g% 0,5 g% Proteínas 16 g% 2 g%
PO2 20 mmHg 35 mmHg PCO2 50 mmHg 46 mmHg
Para que a célula se mantenha em equilíbrio (homeostase), as
concentrações dessas substâncias terão que ser mantidas em valores muito
próximos aos encontrados no quadro anterior. Mas, a membrana não é totalmente
impermeável, possibilitando que algumas substâncias desloquem de um meio
para o outro e conseqüentemente alterando a homeostase da célula. As
substâncias que apresentam uma facilidade deslocar pela membrana, são em sua
maioria lipossolúveis (se dissolvem em meio lipídico) e a água. Outras, que são
hidrossolúveis (se dissolvem em meio aquoso) não apresentam a mesma
facilidade.
Membranas Biológicas e mecanismo de transporte
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 4
Os mecanismos que essas substâncias utilizam para deslocarem pela
membrana e a estratégia que a membrana utiliza para normalizar essas
concentrações recebem dois nomes: TRANSPORTE PASSIVO e TRANSPORTE
ATIVO.
1.1. TRANSPORTE PASSIVO ou DIFUSÃO
Todas as moléculas e íons dos líquidos corporais estão em movimento
constante, no qual cada molécula possui seu movimento particular. É denominado
de difusão esse movimento contínuo das moléculas entre si, nos líquidos e nos
gases. A grande característica da Difusão é o sentido da direção do movimento
das moléculas, o movimento sempre será do meio mais concentrado para o meio
menos concentrado, isto é, a difusão é sempre a favor do seu gradiente de
concentração, ou eletroquímico ou de pressão. Sendo portanto, SEM GASTO DE
ENERGIA. Existem 4 tipos diferentes de difusão: simples, por carreadores, por
canal protéico e osmose.
A. Difusão Simples
Algumas substâncias têm a
capacidade de difundirem-se pela
porção lipídica da membrana celular
sem a necessidade de qualquer meio
de transporte. Essas substâncias
simplesmente atravessam a camada
lipídica, são elas: oxigênio (O2), dióxido
de carbono (CO2), ácido graxo
(gordura) e álcool. Assim sendo, essas
substâncias apresentam uma
característica importante: alta
solubilidade em lipídios.
B. Difusão Facilitada ou por
Carreadores
As proteínas que
constituem a membrana celular
interrompem a sua continuidade e
possibilita canais estruturais (também
denominados de poros) pelos quais
podem difundir determinados tipos de
substâncias. Além desses canais,
essas proteínas possibilitam a
formação de determinados tipos de
carreadores (estruturas
transportadoras). Ambas estruturas,
canais ou carreadores, permitem o
deslocamento de substâncias
impermeáveis pela membrana nos dois
Membranas Biológicas e mecanismo de transporte
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 5
sentidos (para fora e para dentro da célula).
A difusão facilitada se faz por meio de uma proteína carreadora que
transporta as substâncias Glicose e Aminoácido (Aa).
O mecanismo funciona da seguinte maneira: o carreador está situado na
membrana celular e apresenta em sua estrutura um ponto de fixação (binding site)
que possui afinidade ou a glicose ou Aa. Sendo assim, a molécula a ser
transportada uniu-se a ponto de fixação, ao faze-lo, altera a estrutura do carreador
que a desloca para dentro célula. Após, esse transporte, a molécula transporta se
solta, a alteração estrutural do carreador se desfaz e reinicia o processo. Vale
ressaltar que, não há gasto de energia e tanto a glicose quanto os AAs são
transportados sempre do meio mais concentrado para o menos.
Um detalhe importante é que o carreador da glicose não possui afinidade aos AAs
e vice-versa, portanto, cada molécula possui seu próprio meio de transporte. As
figuras abaixo são exemplos dessa difusão.
C. Difusão pelos Canais Protéicos
Além de formar carreadores, as proteínas que constituem a membrana
celular podem formar canais denominados de canais protéicos. Esses canais são
um conjunto de moléculas de proteínas que possibilitam um canal (um túnel) pela
membrana, permitindo o transporte de determinadas moléculas. Os canais
possuem uma característica importante, a permeabilidade seletiva. As próprias
formas, diâmetro e natureza das cargas elétricas ao longo da superfície dos
canais possibilitam esse fenômeno. A figura abaixo apresenta uma idéia de como
é o mecanismo.
Pode-se observar que o canal aberto (open íon channel) possibilita o
transporte do íon, após esse ser efetuado, o canal se fecha (closed ion channel).
Existem canais específicos para determinados íons. Dentre os variados íons, os
mais representativos são: sódio e potássio. Observe a figura abaixo:
Membranas Biológicas e mecanismo de transporte
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 6
Como vimos na figura, o canal do sódio possui diâmetro ideal para o íon e a
superfície interna deste canal é revestida de cargas elétricas negativas. Essa
carga negativa atrai o íon e juntamente com o seu diâmetro, possibilita a difusão
do mesmo.
Na parte inferior da figura mostra o canal do potássio. A diferença entre o
canal do potássio e o do sódio é que: o canal do potássio não apresenta cargas
elétricas e o seu diâmetro permite a passagem do íon. A permeabilidade seletiva
desses canais é controlada por prolongamentos da própriamolécula de proteína
transportadora (comportas), que podem ocluir ou abrir a passagem.
D. Osmose
Osmose é a difusão da molécula de
água pela membrana celular. A água,
por ser o solvente universal difunde
pela membrana sem necessitar de
qualquer canal ou carreador, e em
uma velocidade muito grande. Assim
denomina-se movimento efetivo, a
diferença entre a difusão para o meio
interno em relação ao meio externo.
E. Fatores que influenciam a cinética
da Difusão
Alguns fatores podem alterar a cinética
da difusão, tornando-a mais lenta ou
acelerando-a. Para entender melhor,
observe a fórmula que se segue.
A diferença de concentração (ou simplesmente o uso de concentração), é a
diferença na quantidade de qualquer substância entre dois meios (podendo ser
meio intra ou extra celular). Área de secção reta, é o espaço pelo qual ocorrerá a
difusão (seria o tamanho "porta" pelo qual ocorrerá a difusão). A difusão será
maior em ambientes quentes, locais com temperaturas elevadas aceleram o
movimento das moléculas.
A distância corresponde o percurso que a molécula irá percorrer para
difundir, isto é, à distância entre os dois meios. E o peso molecular refere-se ao
próprio peso da molécula, moléculas muito pesadas dificultam os seus transporte.
Assim sendo, a diferença de concentração, área de secção reta e temperatura são
diretamente proporcionais, isto é, esses fatores aumentando, aceleram a difusão.
Membranas Biológicas e mecanismo de transporte
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 7
Os demais, distância e peso molecular são inversamente proporcionais, e
portanto, a diminuem.
1.2. TRANSPORTE ATIVO
Estudando difusão podemos concluir que não é possível uma molécula
difundir contra o seu gradiente. No entanto, ocorrem determinadas situações nos
quais uma determinada substância difunde-se contra seu gradiente, por exemplo:
uma substância em concentração reduzida no líquido extracelular e mesmo assim,
há necessidade de concentração elevada no meio intracelular. Ou ainda,
substância que difunde para o meio intracelular e há necessidade de sua
remoção, mesmo que apresente reduzida concentração no meio intracelular em
relação ao extracelular.
Esse transporte de substância contra seu gradiente denomina-se de
TRANSPORTE ATIVO. Podemos caracterizá-lo como um transporte que GASTA
ENERGIA e utiliza CARREADORES. Como ocorre na difusão facilitada, as
proteínas carreadoras se estendem
por toda a espessura da membrana
e nesse caso, transporte à
substância contra o gradiente com
o uso de energia.
A figura abaixo busca explicar como
ocorre o transporte ativo.
Na figura a letra E representa
enzima e a letra E a fonte de
energia. Como também, o circulo
branco representa o carreador e o
cinza a molécula a ser
transportada. Seguindo o sentido
da numeração pode-se entender
melhor esse modelo:
1. A molécula a ser transporta combina-se com o seu carreador (complexo
molécula-carreador), tanto no transporte ativo quanto na difusão facilitada, os
carreadores são específicos.
2. Com o acoplamento, ocorre a alteração na estrutura do carreador e esse inicia
o transporte da molécula, que nesse estudo para dentro da célula.
3. Ao chegar na parte interna da membrana, a enzima E, atua sobre o complexo
molécula carreador, separando a molécula de seu carreador.
4. Com a separação, o carreador retorna a sua forma original onde não apresenta
afinidade à molécula. A ação da enzima e a separação da molécula tornam o
carreador inativo. Nessa fase, a molécula foi transportada para dentro da célula.
5. O carreador inativo retorna a parte externa da membrana.
6. Para tornar-se novamente ativo, o carreador é ativado por um processo que
requer energia. Reiniciando o transporte ativo.
Membranas Biológicas e mecanismo de transporte
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 8
A. Bomba de Sódio e Potássio
As concentrações de Na+
e K+ são diferentes (Tabela 01)
entre os meios, e assim sendo,
tendem a difundir através dos
canais protéicos para dentro e
fora da célula, respectivamente.
Caso ocorra, a homeostase da
célula se perde. Para que não
ocorra essa perda da
homeostase, a célula utiliza um
transporte ativo denominado de
bomba de Na+ e K+ . A
intensidade dessa bomba é
suficiente para retornar as
concentrações aos valores
ideais.
Sendo um meio de
transporte, a bomba de Na+ e
K+ possui duas proteínas
carreadoras, a menor sem
função conhecida e a maior,
apresenta 3 sítios específicos.
1. A parte voltada para o meio
interno da célula possui um
sítio com afinidade a 3 íons
Na+,
2. A parte voltada para o meio exterior da célula possui um sítio com afinidade a 2
íons K+ e
3. A parte próxima ao sítio de afinidade ao Na+ apresenta atividade energética
(ATPase).
Quando na porção interna da proteína fixarem 3 Na+ e na porção externa 2
K+, esse íons são transportados para o meio externo e meio interno,
respectivamente. Após o transporte, utiliza-se energia da molécula do ATP para
ativar a proteína para no transporte.
B. Bomba de Cálcio
O íon cálcio é muito importante para o mecanismo de contração muscular,
tanto esquelética quanto miocárdica. No coração a [Ca++] no meio intracelular é
insuficiente para promover a contração do coração, e elevada no meio externo.
Assim sendo, o Ca++ difunde-se para o meio interno. Porém, ainda assim, é
Membranas Biológicas e mecanismo de transporte
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 9
insuficiente. Dentro do citoplasma da célula, existe uma organela denominada de
retículo sarcoplasmático que é rico em Ca++, que também, permitirá a difusão
desse íon para o citoplasma. Com o Ca++ do meio extracelular mais o Ca++ do
retículo, a concentração desse íon é suficiente para promover a contração do
coração.
Após a contração, o íon Ca++ deverá retorna aos seus respectivos locais de
origem, entrando em o transporte ativo do Ca++. A bomba de Ca++ apresenta
características importantes:
1. a bomba de Ca++ é encontrada em 2 locais, nas membranas celulares e nas
membranas do retículo sarcoplasmático (mitocôndrias);
2. sua função é só transportar Ca++ do meio intra para dentro do retículo (e
mitocôndrias) e para o meio extra.
1.3. TRANSPORTES ATIVOS SECUNDÁRIOS
São denominado de transportes ativos secundários, 3 mecanismo que não
apresentam as mesmas características das bombas e das difusões que
estudamos anteriormente. Mas, são de extrema importância para a nossa
sobrevivência.
A. Co-transporte de Sódio com Glicose ou Aminoácidos
Nas células intestinais a glicose e os aminoácidos (Aas, estruturas que irão
formar as proteínas) são absorvidos do bolo alimentar por meio de uma proteína
carreadora que utiliza o transporte do sódio. A energia para esse transporte não
vem do ATP, mas sim da diferença do gradiente de concentração desse íon entre
os meios.
Membranas Biológicas e mecanismo de transporte
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 10
A proteína transportadora está localizada na membrana da parede do
intestino e apresenta dois sítios de fixação. Sendo um deles para o Na+ e o
segundo para a glicose ou para o Aas. Para o transporte da glicose ou Aas, se um
íon Na+ fixar em seu sítio. Assim sendo, somente há transporte se
obrigatoriamente tiver um íon Na+ fixado no carreador. Observe a figura abaixo:
Pela figura, a glicose é transporta junto com o sódio, difundindo do intestino
(intestinal lumem) passando pela membrana, para dentro da corrente sangüínea
(capillary).
B. Contra-transporte ou antiporte
Esse transporte é muito comum nos rins, onde o organismo necessita
excretar hidrogênio (H+) para formar a urina e não alterar o pH. O mecanismo
desse transporte funciona da seguinte maneira, o movimento de uma substância
em uma direção fornece energia para o movimento acoplado de uma segunda na
direção oposta. O contra-transporte é muito comum, quando é excretado o H+ e
absorvido o Na+.C. Transporte Dependente
Ocorre também nos rins, onde o organismo absorve um íon de carga
positiva juntamente com um de carga negativa, sem alterar as cargas elétricas.
Esse transporte é realizado quando os rins absorvem o Na+ junto com o cloro (Cl-).
Potencial de ação e de membrana
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 11
Transmissão do impulso elétrico em fibras nervosas
O SN é dividido
em 2 componentes:
SNC e SNP.
O primeiro denomina-
se de SN Central
(SNC), esse segmento
é formado pelo
cérebro (encéfalo) e
pela medula espinhal.
O encéfalo é a
principal função
integrativa do SN,
onde são
armazenadas as
memórias, onde são
concebidos os
pensamentos,
geradas as emoções e
executadas as
funções do complexo
controle do corpo. A
medula espinhal
desempenha duas
funções: condutor
para muitas vias
nervosas que saem ou
que se dirigem para o
encéfalo e atua como
local de integração
para a coordenação
de muitas atividades
neurais
subconscientes.
A segunda porção do SN é chamada de SN Periférico (SNP), são feixes
que se originam ou do próprio encéfalo ou da medula espinhal e se distribuem
para todo o corpo. Dentre esses nervos periféricos há uma divisão: nervos
sensoriais ou fibras aferentes (atuam na transmissão de informações sensoriais
para a medula espinhal) e nervos motores ou fibras eferentes (atuam na
transmissão de sinais motores do SNC para a periferia).
2. O Tecido nervoso
Potencial de ação e de membrana
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 12
O tecido nervoso contém 2 tipos básicos de células: neurônio (conduzem
sinais pelo SNC e P) e neuroglia (células de suporte e isolamento, mantém os
neurônios em suas posições e impedem que os sinais se dispersem).
3. Neurônio
O SNC possui aproximadamente 100 bilhões de neurônios, é uma célula de
altíssima especificidade e não
podendo ser reparada. Sua
função é conduzir sinais
(impulso elétrico ou melhor,
potenciais de ação) sensitivos
ou motores pelo SNC. Pode
ser dividido em 3 porções:
3.1. Corpo Celular: parte que
origina as demais, é
responsável pela nutrição e a
própria existência no neurônio;
3.2. Dendritos: expansões em
elevado número do corpo
celular, formam as principais
regiões receptivas do neurônio
(recebem sinais sensoriais de
todo o corpo e de outros
corpos celulares); e
3.3. Axônio: emerge do corpo
celular, único e a estrutura
mais visível, sua função é
transmitir potenciais de ação
até o neurônio seguinte, no
encéfalo ou medula espinhal,
ou para músculos e glândulas.
Para a realização dessas
funções, pode apresentar
variado tamanho, podendo ter
de alguns milímetros a metro.
Próximo ao seu término, o axônio se ramifica repetidas vezes, chegando a
formar milhares de ramificações. Na extremidade de cada uma delas, existem
estruturas denominadas de placa motora e sinapses.
4. Potencial de Membrana ou de Repouso
A membrana celular possibilita dois meios distintos na célula, o meio intra e
meio extracelulares. Esses meios apresentam a mesma constituição, porém com
diferentes concentrações (como por exemplo: sódio, potássio, cloro, cálcio,
bicarbonato e outros). Todas essas substâncias apresentam cargas elétricas,
Potencial de ação e de membrana
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 13
sendo algumas positivas (sódio, potássio, cálcio) e algumas negativas (cloro,
bicarbonato e outros). Esta diferença nas cargas elétricas entre os dois meios
pode ser medida, denomina-se de Potencial de Repouso.
Numa fibra nervosa essa voltagem é de - 90mV (mV: milivolt, potencial de repouso
ou de repouso). Isto é, feita à mensuração de voltagem entre os dois meios, o
potencial interno da fibra é - 90mV mais negativo que o potencial no líquido
extracelular. O motivo para essa diferença se deve ao fato de existir no meio
intracelular do neurônio, muitos íons com cargas elétricas negativas (some a eles,
proteínas, compostos orgânicos de fosfatos, sulfurados e outros).
Devido as suas capacidades de difusão, o sódio e o potássio são os íons
capazes de alterar esse potencial de repouso. Visto que, as proteínas, compostos
orgânicos de fosfatos e sulfurados não são capazes de difundirem pela
membrana.
4.1. Íons Sódio (Na+) e Potássio (K+)
Quando estudamos transporte de substâncias pela membrana celular,
vimos que os íons Na+ e K+ apresentam diferentes concentrações entre os meios
e que buscam equilibrar-se (a favor do gradiente de concentração).
Assim, o Na+ tende a se difundir para o meio extracelular e o K+ para o meio
extracelular. Mas, esses transportes alteram o potencial de repouso. Para
normalizar essa situação, a célula utiliza o transporte ativo Bomba de Na+ e K+.
Para o encéfalo receber sensações e enviar ações motoras, ele utiliza o axônio. O
meio pelo qual essas informações são transmitidas é o impulso elétrico ou
POTENCIAL DE AÇÃO
NEURAL (PA). Para gerar esse
PA, o encéfalo altera o
potencial de repouso ou melhor,
altera as [Na+] e de [K+]. Assim,
quando um estímulo elétrico é
transmitido ao longo de um
axônio, o potencial de repouso
passa por uma série de
variações que, no seu conjunto,
denominam-se de potencial de
ação.
5. Potencial de Ação Neural
Os sinais neurais são
transmitidos por PA, que são
variações rápidas do potencial
de repouso. Cada PA começa
por variação abrupta do
potencial de repouso, que é
negativo (-90mV), para um
potencial positivo (+35mV),
terminando por retornar, quase
Potencial de ação e de membrana
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 14
igualmente rápido, ao potencial negativo. Essa variação súbita do potencial e seu
retorno são o potencial de ação ou impulso elétrico.
Para a condução de um sinal nervoso, o PA se desloca ao longo da fibra
nervosa, até chegar à extremidade, possibilitando a transmissão de informações
por todo o corpo. Para a produção de um PA há necessidade de um aumento da
permeabilidade da membrana aos íons Na+. Observe as figuras ao lado e a
abaixo, elas representam o PA graficamente.
Analisando-as podemos separar o PA em 4 fases, são elas: potencial de
repouso, despolarização, repolarização e retorno ao potencial de repouso.
5.1. Potencial de Repouso
Corresponde a voltagem no interior do neurônio que é de - 90mV, os canais
de Na+ e K+ estão fechados, assim não havendo difusão entre desses dois íons.
5.2. Despolarização
Nessa fase, a membrana celular, subitamente fica muito permeável aos
íons Na+, acarretando abertura muito rápido dos seus canais e permitindo uma
grande difusão desse íon para o interior do neurônio. Assim, o meio extracelular
perde cargas elétricas positivas com a saída de Na+ (tornando-se negativo), e o
meio intracelular, que era negativo passa a ficar positivo (devido a entrada do íon).
A transmissão da onda de despolarização numa fibra nervosa se faz como
na figura ao lado. A figura A mostra o estado de repouso, onde a fibra é
eletronegativa no meio
intracelular. Na figura B, na
porção central da fibra,
ocorreu a despolarização
através da abertura dos
canais e difusão de Na+
para o meio intracelular,
fazendo com a voltagem se
altere (de -90mV para
+35mV).
Nos desenhos C e D, a
área de despolarização e
de aumento da
permeabilidade ao Na+
estendem nas duas
direções, chegando em
uma extremidade (ou
sinapse ou placa motora).
Potencial de ação e de membrana
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 15
5.3. Repolarização
Após alguns décimo de
milésimos de segundos, os canais
de Na+ começam a se fechar
diminuindo à difusão desse íon para
dentro da célula e os canais de K+
se abrem mais do que o normal.
Como resultado, há rápida difusão
dos íons K+ para o meio extracelular
restabelecendo a voltagem negativa
dentro da célula (de +35mV para -
90mV). Essa mudança rápida na
voltagem (despolarização e
repolarização) denomina-se
Potencial de Inversão ou Overshoot..
Assimo meio intracelular
perde cargas positivas com a saída
de K+ e torna-se novamente
negativo. O meio extracelular que estava negativo (pela difusão de Na+ na fase de
despolarização) torna-se, novamente positivo com a entrada de K+.
A repolarização tem início no mesmo ponto da fibra onde começou a
despolarização.
5.4. Retorno ao Potencial de Repouso
Com a repolarização, a voltagem da célula retornou ao seu valor de
repouso (-90mV), mas as [Na+] e de [K+] não retornaram aos valores normais. Isto
é, o Na+ está muito concentrado no meio intracelular e o K+ muito concentrado no
meio extracelular.
Para que as
concentrações
retornem aos valores
de repouso, é
utilizado o transporte
ativo bomba de Na+ e
K+.
Potencial de ação e de membrana
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 16
6. Canais Voltagem-Dependentes de Na+ e K+
A parte superior da
figura anterior mostra o
funcionamento dos canais
voltagem-dependentes de Na+
na parte superior e K+ na
inferior.
6.1. Canal voltagem-
dependente Na+
O canal voltagem-
dependente Na+ em 3
situações distintas: repouso (-
90mV), ativado (fase de
despolarização, de -90mV
para + 35mV) e inativado
(repolarização, -90mV para
+35mV, retardado). Os canais
apresentam comportas de
ativação e inativação, onde
seu funcionamento depende
da voltagem (daí o nome dos
canais).
Seu funcionamento é simples,
em -90mV estão fechados (não havendo difusão do íon). Com o deslocamento da
voltagem de -90mV para próximo de -70mV e -50mV (faixa denominada de Limiar
para o desencadeamento de PA, e que para
alguns autores seria -65mV), as comportas de
ativação são abertas promovendo a difusão do
íon.
A voltagem, ao chegar próxima a +35mV,
promove o fechamento da comporta de
inativação, fechando o canal e impedindo a
difusão Na+ .
6.2. Canal voltagem-dependente K+
O Canal voltagem-dependente K+
apresenta apenas 2 situações distintas:
repouso (-90mV) e em ativação lenta (-90mV
para +35mV). Pode-se diferenciar que esse
canal possui apenas duas fases, apenas uma
comporta e sua ativação, e é lenta.
Na fase de repouso, a canal está
fechado e portanto impedindo a difusão de K+
Potencial de ação e de membrana
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 17
para o meio externo da fibra. Com o aumento da voltagem de -90mV para +35mV,
ocorre uma lenta abertura da comporta e conseqüentemente difusão de K+. Com a
difusão, o meio externo torna-se positivo e o meio interno negativo (-90mV), que é
o processo de repolarização.
O motivo de a ativação ser denominada de lenta deve-se, as comportas do
canal de K+ são ativadas para abrirem junto com os canais de Na+, mas não o
fazem. Assim sendo, esses canais só abrem efetivamente quando os canais de
Na+ estão se fechando.
O perfeito funcionamento dos canais voltagem-dependentes de Na+ e K+ é
bem demonstrado nas figuras que seguem.
7. Potencial de
Ação no Músculo
do Coração -
Potencial de Ação
em Platô
Nas fibras do
coração, existe
uma fase entre a
despolarização e
repolarização
denominada de
Platô. Nesse caso,
o potencial é
mantido em uma
voltagem positiva, mantendo
a contração do músculo do
coração por um período
prolongado. Isto se deve a
presença de diferentes
canais e a presença do íon
Cálcio (Ca++).
Ao iniciar a
despolarização, os canais
de Na+ são abertos
rapidamente (canais rápidos
de Na+), juntamente com
eles, os canais de Ca++
também são abertos, mas
não no mesmo ritmo
(abrindo posteriormente).
Com isso tem-se a
despolarização (abertura
Potencial de ação e de membrana
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 18
dos canais de Na+) e posteriormente o Platô (abertura dos canais de Ca++). No
momento do Platô, quando os canais de Ca++ se abrem, há também difusão de
Na+ pelos canais de Ca++.
Após a despolarização e Platô, ocorre a repolarização com os canais lentos
de K+.
8. Terminações Axonais - Sinapses e Placas Motoras
Todos os axônios ramificam e na extremidade de cada ramificação há uma
terminação denominada de ou Sinapse (quando permite a transmissão do PA de
um neurônio para outro) ou Placa Motora (transmissão de PA para o músculo).
8.1. Placa Motora ou Junção Neuromuscular
A figura representa uma Placa Motora. A fibra muscular forma uma bolsa
onde a terminação do axônio fica situada sem manter contato com a membrana
celular da fibra. Entre a terminação do axônio e a membrana da fibra, há um
espaço denominado de Fendas Sinaptica (apresenta grandes quantidades de
colinesterase). A bolsa denomina-se de Goteira ou Depressão Sinaptica, onde no
seu interior ocorrem dobras da membrana chamadas de Fendas Subneurais (com
função de aumentar a área de transmissão do PA).
Há muitas mitocôndrias em toda a placa motora e estão relacionadas com o
fornecimento de energia para a síntese do neurotransmissor (sintetizado nas
vesículas sinapticas).
Potencial de ação e de membrana
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 19
A transmissão do PA do axônio para a fibra muscular não é realizada por
contato físico (visto que não se tocam). Sendo assim, necessário uma substância
que o transmita, essa substância denomina-se neurotransmissor (acetilcolina). A
transmissão pode ser acompanhada pelas 3 últimas figuras, ocorrendo da
seguinte maneira:
1º. quando PA se propaga pela terminação, há abertura dos canais voltagem-
dependentes de Ca++, ocorrendo difusão do mesmo para dentro da membrana
celular do axônio;
2º. o Ca++ promove uma ação atrativa sobre as vesículas de que possuem
acetilcolina e algumas delas se fundem com a membrana celular do axônio e
esvaziam seu conteúdo dentro da fenda sinaptica;
3º. localizados nas fendas sinapticas, estão os canais iônicos acetilcolina-
dependentes que se abrem com o acoplamento da acetilcolina;
4º. a abertura do canal possibilita a difusão de Ca++, K+ e principalmente Na+. Íons
negativos, como os iodetos, não se difundem devido às cargas elétricas negativas
que revestem o canal;
5º. com a difusão de carga positiva para meio interno da fibra muscular, ocorrendo
à despolarização e conseqüentemente a contração muscular;
6º. algumas moléculas de acetilcolina, não chegam a acoplar com os canais, pois
são neutralizadas pela enzima colinesterase (não gerando PA). Deve-se ressaltar
que a acetilcolina é um neurotransmissor excitatório, isto é, promove a
despolarização. Existem outros neurotransmissores: norepinefrina (noradrenalina),
epinefrina (adrenalina), ácido glutâmico, encefalinas e endorfinas.
Potencial de ação e de membrana
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 20
8.2. Sinapses
corpo humano apresenta 2
tipos de sinapses: química (que
iremos estudar) e elétrica. As
sinapses químicas podem ser
excitatórias ou inibitórias. Aestrutura
de uma sinapse pode ser estudada
na figura que segue.
A primeira figura mostra um corpo
celular e dendritos de um neurônio
com inúmeros botões sinapticos.
Onde esses botões podem ser ou
excitatórios ou inibitórios. A segunda
figura mostra a sua anatomia: sendo
muito semelhante à placa motora,
exceto que não há formação de
bolsa.
A transmissão de PA na sinapse
excitatória é idêntica ao estudado na
placa motora. A próxima figura
mostra o neurônio em 3 situações:
repouso, excitado e inibido.
A sinapse inibitória apresenta
alguns mecanismos parecidos com a excitatória, mas difere em processos
importantes.
1º. o neurotransmissor denomina-se GABA (inibitório);
2º. ao ser acoplar com seu canal, possibilita a difusão de K+ para o meio externo e
não de cargas positivas
para dentro da célula;
3º. com a saída de carga
elétrica negativa, a fibra
torna-se mais negativa
ainda. Na figura, a
eletronegatividade é de -
70mV em repouso e com
a saída de K+ passa a
ser -75mV.
4º. Além do GABA, há
outros
neurotransmissores
inibitórios: glicina,
dopamina e serotonina.
Fisiologia muscular
Fisiologia Humana– Prof. José de Paula Silva 21
FISIOLOGIA MUSCULAR
1. Histologia Muscular
O sistema muscular é formado pelos músculos esqueléticos, cardíacos e
lisos, pelos elementos anexos que são os tendões, as fáscias e as aponeuroses,
pelos vasos sangüíneos e pelas fibras nervosas. Os músculos são a parte contrátil
propriamente dita e os elementos anexos formam um sistema de alavancas ao
originar-se e inserir-se em porções ósseas.
1.1. Vasos
Sangüíneos
Os vasos
sanguíneos arteriais
dividem-se em
ramos cada vez
menores, formando
uma rede de
capilares que entram
em contato com as
células musculares.
Estes capilares têm
como funções, entre
outras, a de suprir o
músculo com
substâncias
nutritivas, oxigênio e
hormônios e retirar
os produtos do
catabolismo celular e
dióxido de carbono.
O sistema venoso,
através de suas
veias, possibilita a retirada desses produtos do músculo esquelético.
1.2. Inervação
As fibras nervosas podem ser divididas em motoras e sensoriais. As fibras
motoras, ao se interiorizarem no músculo, perdem sua bainha de mielina e
ramificam-se (em ramos terminais), entrando em contanto com a membrana da
fibra muscular esquelética através de placas motoras (área responsável pela
transmissão do potencial de ação do nervo para fibra muscular). Esta união entre
o ramo terminal e as fibras musculares denomina-se UM. A quantidade de fibra
muscular inervada pelo ramo terminal varia de acordo com o trabalho realizado
pelo músculo ou grupamento muscular. Movimentos precisos e delicados
Fisiologia muscular
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 22
necessitam de uma alta densidade de inervação, sendo assim, cada fibra nervosa
chega a inervar poucas (3 a 5) fibras musculares. Mas, músculo ou grupo
muscular, que realizam movimentos sem refinamento motor não necessitam de
uma alta densidade de inervação, e neste caso uma única fibra nervosa chega a
inervar centenas de fibras musculares.
Além da inervação motora, os músculos possuem uma inervação sensitiva
com receptores para a dor, pressão profunda e dois outros tipos de receptores: o
fuso muscular, que detecta as alterações de comprimento (inclusive sua
intensidade e velocidade) do músculo provocadas pelo estiramento, ou contração
muscular; e o aparelho de Golgi, localizado nos tendões musculares e que detecta
a tensão aplicada a estes, durante a contração muscular.
1.3. Tecido Muscular
O tecido muscular é constituído de 75% de água, 20% de proteínas e os
restantes 5% compreendidos de sais minerais, glicogênio, glicose, lipídios e de
compostos nitrogenados não protéicos (como a creatina, ATP e ADP).
A célula muscular esquelética apresenta características semelhantes às de outras
células do organismo. Possui uma membrana celular (sarcolema) que tem como
funções manter a integridade do meio intracelular, a permeabilidade seletiva para
eletrólitos e substâncias orgânicas e contribuir para que o efeito estimulante de um
impulso nervoso não se propague de uma fibra muscular às suas vizinhas. O
citoplasma (sarcoplasma) preenche todos os espaços intersticiais entre as
miofibrilas, e nele encontram-se substâncias dispersas, tais como: mioglobina,
grânulos de gordura e de glicogênio, compostos fosforados, íons, enzimas e
organelas (retículo sarcoplasmático, mitocôndrias e núcleo).
A. Retículo Sarcoplasmático e Túbulo T
O retículo sarcoplasmático é constituído
de uma rede de tubos e cisternas que
circundam as miofibrilas, em comunicação
com duas cisternas contíguas, denominadas
cisternas terminais. E, perpendicularmente,
formando uma invaginação do sarcolema da
miofibrila, recebe o nome de túbulos
transversos ou túbulos T, cuja função é
conduzir o influxo nervoso motor para partes
mais internas da fibra muscular esquelética. A
união entre as duas cisternas terminais e um
túbulo T denomina-se tríade e sua localização
permite delimitar cada sarcômero, o que é
muito importante para a transmissão do
impulso elétrico. O retículo sarcoplasmático possui em suas membranas
mecanismos de transporte ativo de cálcio, o que possibilita a esta organela o
armazenamento deste íon e, portanto, o controle da regulação do cálcio no
retículo sarcoplasmático.
Fisiologia muscular
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 23
B. Mitocôndrias
As mitocôndrias (do grego: mitos: fios e chondros: grãos) possuem uma
constituição lipoprotéica, sendo 3/4 de proteínas e 1/4 de lipídio, e contém uma
grande quantidade de enzimas relacionadas ao processo de degradação, síntese
protéica, transaminação de aminoácidos e outros processos metabólicos. Sua
forma é arredondada ou alongada, medindo de 0,2 a 1 mm de diâmetro e 2 a 4
mm de comprimento, tendo número característico de acordo com o consumo de
energia pela célula (de 20 até 500.000 unidades). Nas células musculares
esqueléticas, sua disposição é paralelamente entre os feixes de miofibrilas.
Essa organela é revestida por duas membranas justapostas, denominadas
cristas mitocôndriais, que se dobram para o seu interior. Estas cristas
mitocôndriais têm como função aumentar a área superficial da membrana e estão
relacionado a um processo exergônico denominado Cadeia Respiratória ou
Sistema de Transporte de Elétrons. A parte não ocupada por esta crista
mitocondrial denomina-se matriz mitocondrial e é preenchida por um líquido denso
e homogêneo (constituído por um processo exergônico denominado Ciclo de
Krebs ou Ciclo de Ácido Cítrico e suas respectivas enzimas) e por uma
substância-matriz (onde há pontos de ligação aos íons cálcio).
As funções das mitocôndrias são, em especial, a capacidade de concentrar
certos íons (entre eles fosfato, cálcio e provavelmente sódio) e a biossíntese de
energia para a célula na forma de trifosfato de adenosina (ATP), sendo esta a
função mais importante. No processo de biossíntese de energia para célula (este
processo denomina-se respiração celular), há degradação enzimática de
nutrientes (gordura, proteínas e glicose principalmente), resultando em formação
de CO2, H2O e liberação de energia. Esta energia é necessária para mecanismos
de transporte de substâncias através da membrana celular, síntese protéica e
contração muscular, entre outros.
C. Mioglobina
A mioglobina, substância que também se encontra dispersa no citoplasma,
possui um importante papel, servindo como um reservatório adicional de oxigênio
que pode ser utilizado pelas mitocôndrias durante o processo de respiração
interna, quando a pressão do oxigênio diminui durante exercícios físicos. Para
realizar esta função, a mioglobina possui um átomo de ferro no grupo heme, que
retém oxigênio; aliás, é esta característica funcional que a difere da hemoglobina
plasmática, a qual possui quatro grupos heme. Com um maior suprimento de
oxigênio para as mitocôndrias, possibilita o predomínio do metabolismo aeróbio.
Outra organela constituinte do citoplasma das fibras musculares é o núcleo, cujo
formato é de um corpúsculo oval e alongado. As fibras musculares esqueléticas
têm a características de serem multinucleadas, isto é, possui mais de um núcleo
.
2. Filamentos Protéicos Musculares
Fisiologia muscular
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 24
A musculatura esquelética estriada é denominada maneira, devido às suas
características histológicas e ao seu formato de estrias, quando vista ao
microscópico. Pode também ser denominada voluntária, por estar sobre o controle
da vontade. Suas células possuem formato cilíndrico e estão dispostas
anatomicamente em paralelo, apresentando a característica de um funcionamento
independente. Seu comprimento e sua espessura variam nos diferentes músculos
ou mesmo no próprio músculo. Sendo assim, seu cumprimento pode ter de 1 mm
a 30 cm e sua espessura de 10 a 100 m.
Uma delgada membrana constituída, de fibrilas reticulares muito delgadas,
ricas em colágeno e suprida por capilares, envolve cada fibra muscular
esquelética.Esta membrana, denominada endomísio, possui a função de garantir
a individualidade desta fibra e resistência à tração. Estas fibrilas se combinam
formando cordões mais fortes e espessos que se fundem com tecido conjuntivo,
fibras de colágeno e elásticas formando outra bainha. Esta, agora, reveste um
grupo de miofibrilas constituindo o fascículo ou perimísio.
Nestes fascículos, estão localizados os capilares linfáticos (no tecido
conjuntivo dos fascículos), que coletam parte do líquido intersticial, formando a
linfa. Esta linfa circula na direção da corrente venosa e desemboca na corrente
sangüínea, na veia subclávia esquerda.
Estes fascículos são reunidos em feixes musculares que também são
revestidos por uma delgada lâmina de tecido conjuntivo, denominada perimísio.
Da reunião de todos estes feixes musculares origina-se o músculo, que também
está envolto num tecido conjuntivo mais resistente e fibroso denominado fáscia ou
epimísio.
Como foi visto anteriormente, as fibras musculares possuem um aspecto de
estriação que resulta de dois conjuntos de filamentos protéicos, formando áreas
mais escuras e áreas mais claras.
2.1. Sarcômero e Bandas A e I
As estrias escuras são denominadas banda A ou anisotrópica, é constituída
por filamentos protéicos, sendo um deles denominado filamento protéico espesso
de miosina e o outro, denominado filamento protéico fino de actina ou
simplesmente de filamento de actina.
Inserida na zona A, há uma região central que se caracteriza por ser menos
densa, pois neste espaço não ocorre superposição de filamentos de actina e sim
apenas filamentos de miosina. Esta área, denominada zona H, divide-se em duas
partes por uma estrutura denominada linha M, que possui uma coloração escura e
Fisiologia muscular
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 25
cuja constituição é de proteínas com funções de sustentação e orientação dos
filamentos de miosina.
O outro aspecto de treliça é dado por uma região, que se cora fracamente
aos corantes básicos, denominada banda I ou isotrópica. A banda I, também é
constituída de filamentos protéicos, mas somente pelos filamentos de actina. Para
a sustentação deste filamento de actina, há uma linha denominada linha Z que se
localiza no centro desta zona. Esta linha Z também é denominada, por alguns
autores, disco
Z.
Todas estas
bandas, zonas
e linhas
compreendida
s dentro de
duas linhas Z
formam a
unidade
contrátil do
músculo e
denomina-se
sarcômero. A
somatória do
encurtamento de muitos sarcômeros resulta na diminuição do comprimento do
músculo, promovendo, assim, um movimento ou aumento de tensão.
2.2. Filamento Protéico de Miosina
O filamento de miosina constitui cerca de 55% do total de proteínas
estruturas musculares. É formado por uma cadeia polipeptídica longa, constituída
de pequenas subunidades. Estas subunidades são as moléculas de miosina e
cada filamento deste possui cerca de 200 moléculas. Quando se expõe este
filamento a uma breve digestão com enzimas proteolíticas (tripsina), ocorre uma
fragmentação proteolítica deste filamento em duas subunidades: meromiosina leve
e meromiosina pesada. A fragmentação proteolítica parece dever-se a uma
pequena região tripsina-sensível, localizada próxima ao centro do filamento de
miosina.
As subunidades meromiosina leve (ou simplesmente MML), base do
filamento de miosina, é constituído por duas cadeias peptídicas dispostas em a -
hélice, dando o formato cilíndrico ao filamento.
A MMP corresponde às pontes transversas (cuja função veremos quando
for discutido o mecanismo de contração muscular). Caso ocorra uma nova
exposição a enzimas proteolíticas (agora a papaína), a subunidade MMP hidrolisa-
se em fragmentos S-1 e S-2. O fragmento S-1 apresenta função ATPásica, o que
é muito importante para o processo de contração muscular.
O filamento de miosina possui um importante papel no processo de
contração muscular que será discutido posteriormente, mas vale ressaltar que, os
locais onde ocorre a digestão por enzimas proteolíticas, tanto tripsina, quanto
Fisiologia muscular
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papaína, formam verdadeiras dobras denominada dobradiças ou pontos de flexão
que são importantes para a interação actomiosínica.
2.3. Filamento Protéico de Actina
O segundo filamento protéico, que representa cerca de 31% do total das
proteínas estruturais musculares, é constituído por 3 proteínas: a própria actina,
troponina e tropomiosina.
A. Proteína Actina
O filamento de actina é formado por moléculas globulares na forma de uma
única cadeia polipeptídica. Esta molécula, denominada G-actina (G de globulosa),
forma a cadeia polipeptídica cujas moléculas unem-se fortemente a um íon cálcio
e a uma molécula de ATP (sendo agora denominada G-ATP-actina). Com a
hidrólise do ATP ocorre a polimerização, na presença de magnésio (Mg++), da G-
ATP-actina em F-actina (F de fibrosa).
A. F-actina forma um cordão (devido à fixação das G-actina pelo ADP) que ao
enrolar-se sobre si mesma, dá a forma de espiral em a hélice a este filamento.
B. Proteína Troponina - A troponina tem formato globular, função relacionada à
atividade contrátil. Uma análise mais criteriosa pode detectar que a troponina é
formada por 3 subunidades: TN-C, TN-I e TN-T. A subunidade TN-C pode ser
também denominada subunidade ligadora de cálcio. Apresenta sítios específicos
aos íons cálcio, o que lhe dá uma alta capacidade de fixação a este íon. Ao ligar-
se aos íons cálcio, ocorre alterações na sua conformação espacial que são
importantes para o processo contrátil.
A segunda subunidade da troponina é denominada TN-I, onde a letra I
refere-se a sua função de
inibição da interação
actomiosínica (entre os sítios
ativos do filamento de actina
com as pontes transversas
do filamento de miosina). A
última subunidade,
denominada TN-T, possui
apenas uma característica,
que é a presença de um sítio
de ligação ao filamento de
actina.
C. Proteína Tropomiosina
A terceira e última proteína constituinte do filamento protéico de actina é
denominada tropomiosina, cujas características são a molécula fibrosa e
alongada, formando duas cadeias polipeptídicas distintas, localizando-se nos
sulcos dos filamentos de actina. Sua função está relacionada a sua
capacidade de deslizar nestes sulcos (pois não está fixa na F-actina), o que
Fisiologia muscular
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acarreta alterações importantes para a interação actomiosínica que serão vistas
posteriormente.
Devido às funções das proteínas constituintes do filamento de actina (proteínas
troponina e tropomiosina) podemos concluir que os seus papéis na contração, não
estão relacionados ao processo contrátil, mas sim à regulação deste processo.
3. Processo de Contração Muscular
O processo contrátil inicia-se com a chegada dos potenciais de ação ao
músculo, os quais são propagados e interiorizados pelos túbulos T. No retículo
sarcoplasmático os potenciais de ação promovem o aumento da permeabilidade
aos íons cálcio armazenados em suas cisternas terminais, promovendo um efluxo
deste íon para o mioplasma. Além deste aumento da permeabilidade há, também,
no retículo sarcoplasmático, uma proteína denominada calsequestrina que possui
uma alta avidez, mas baixa afinidade de fixação aos íons cálcio. Sua função é a
de fixar-se aos íons cálcio do retículo sarcoplasmático e os transportá-los para o
citoplasma da fibra muscular.
A liberação do íon cálcio causada pelos potenciais de ação não é imediata.
Na realidade, ela só ocorre quando o potencial fica mais negativo ou cerca de - 50
mV e a liberação chega ao máximo, quando o potencial chega à cerca de -20 mV.
Os íons cálcio liberados pela calsequestrina e aqueles difundidos pelo retículo
sarcoplasmátic
o são
suficientes
para
desencadeare
m o processo
contrátil.
Durante o
repouso, com
o músculorelaxado, a
concentração
do íon cálcio
está em
valores muito
baixos. A
manutenção
desta
concentração
muito baixa
deve-se ao
transporte
ativo realizado
pelas bombas de cálcio, localizadas na membrana do retículo sarcoplasmático,
que possuem maiores afinidades que a proteína troponina (proteína constituinte
do filamento de actina) para este íon. Esta concentração do íon cálcio pode
Fisiologia muscular
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 28
aumentar em até 100 vezes durante o processo de contração muscular. Esse
elevado aumento da concentração é devido ao aumento da permeabilidade do
sarcolema e ação da proteína calsequestrina.
Uma vez que a concentração do cálcio está elevada no mioplasma, há
acoplamento destes íons a troponina, mais precisamente na subunidade TN-C, o
que provoca alterações estruturais nesta proteína e causa um deslocamento da
tropomiosina para o interior dos sulcos dos filamentos de actina. Com o
deslocamento da tropomiosina, os pontos fixos dos filamentos de actina são
expostos para a fixação com as pontes transversas, ou mais precisamente a parte
globulosa da MMP-S1 e uma molécula de ATP. Acredita-se que, esta molécula de
ATP, por ser eletronegativa, promova um rearranjo e conseqüentemente uma
flexão do filamento de miosina, o que acarreta um encurtamento do sarcômero.
Com o
tracionamento
destes
filamentos, a
molécula de
ATP fica
exposta à
região de
função
ATPásica do
filamento de
miosina,
ocorrendo
assim à
hidrólise do
ATP em ADP
e fosfato
inorgânico. A
hidrólise do
ATP altera a estrutura e o conjunto de cargas elétricas do segmento MMP-S1,
acarretando a queda da afinidade do segmento MMP-S1 com o ponto fixo do
filamento de actina. Neste momento, a MMP volta ao seu estado de repouso,
estando apta para um novo processo de interação actomiosínica.
Com o término da chegada dos potenciais de ação no motoneurônio, ocorre o
retorno do sarcolema, túbulos transversos e retículo sarcoplasmático para o
estado de polarizado. As cisternas terminais não difundem mais cálcio, aliás, este
íon, com ativação das bombas de cálcio na membrana do retículo
sarcoplasmático, é ativamente transportado de volta às cisternas. Não havendo
concentração suficiente de cálcio no citoplasma da célula muscular, desfazem-se
as alterações estruturais nas proteínas TNC que retornam a tropomiosina à
posição de ocultar os pontos fixos. Com a ocultação dos pontos fixos, não há
interação actomiosínica e, portanto, ocorre o relaxamento muscular.
Todo este aparato contrátil, para um perfeito funcionamento, necessita que suas
estruturas estejam íntegras. A perda desta integridade por qualquer estímulo que
Fisiologia muscular
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 29
seja, exercício físico, por exemplo, promove algumas alterações, denominada
lesões musculares, tornando o funcionamento deste aparato deficitário.
4. Controle da função Muscular Esquelética
Os controles da função musculares esqueléticas são controlados por dois
receptores da classificação de receptores mecanorreceptores denominados de
Fuso Muscular e Órgão Tendinoso de Golgi.
4.1. Fuso Muscular e Órgão Tendinoso de Golgi
Receptores que atuam no controle da função muscular, promovendo
feedback contínuo ao sistema nervoso sobre o comprimento e a tensão muscular.
Fuso Muscular : sua estrutura é de fibras musculares (fibras intrafuselares)
modificadas, contidas em uma cápsula com um nervo sensorial situado
helicoidalmente (ao redor) de sua parte central (portanto sua porção central é
sensorial). Sua extremidade possui fibras musculares e é inervados por neurônios
motores gama ou fusimotores (promovem a contração do fuso). As fibras
musculares extrafuselares (fibras normais do próprio músculo) são inervadas por
motoneurônios alfa. Com o estiramento do músculo, a porção central do fuso
também se estira, ativando o nervo sensorial e que envia impulsos para o SNC. A
resposta do SNC é a ativação dos motoneurônios alfa e a contração muscular,
com encurtamento muscular, o fuso é também encurtado e inativo. O fuso sensível
é à velocidade das mudanças do comprimento ao final alcançada pelas fibras
musculares.
Estiramento tônico (estiramento aplicado ao músculo em virtude da carga e
relaciona-se ao comprimento final das fibras). Imagine segurando um livro com o
cotovelo flexionado e estável. Se a carga é pequena, as fibras serão
moderadamente distendidas e a f de impulsos baixos. Caso haja um aumento
brusco
(outros livros)
da carga, o
músculo
distende e
distende
também o
fuso, e há
uma
contração
reflexa.
Estira
mento fásico
(responde ao
ritmo ou à
velocidade de
mudança no
comprimento)
. Continuando
o exemplo, a
Fisiologia muscular
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 30
contração reflexa coloca o braço ao seu nível original. Contudo, haverá uma
supercompensação, que é uma contração será superior à necessidade. A
supercompensação é diretamente proporcional a intensidade da carga.
4.2. Órgão Tendinoso de Golgi
Receptores
encapsulado
s nas fibras
tendígenas,
localizados
nos tendões
musculares.
São muito
pouco
sensíveis ao
estiramento e
para
estimular, há
necessidade
de um
estímulo
poderoso. Devido a sua localização, é ativado pelo estiramento exercido ao
músculo (com aumento de tensão nos tendões). Sua ação é, após seu
estiramento, informar ao SNC e esse causa um relaxamento reflexo.
5. Unidade Motora (UM)
Existem aproximadamente 250 milhões fibras musculares no ser humano e
apenas 420 mil neurônios motores (NM). Portanto, um único NM ramifica-se e
inerva de 1 a centenas de fibras musculares, que se contraem e relaxam ao
mesmo tempo, trabalhando como uma unidade.
A relação entre NM e respectivas fibras musculares inervadas recebe a
denominação de Unidade Motora.
A quantidade de fibra muscular inervada pelo NM não está relacionada com
o tamanho do músculo, mas sim com a precisão, exatidão e coordenação dos
movimentos realizados por ele. Como também, é possível que o músculo exerça
forças de intensidade gradativa, desde uma contração leve até uma vigorosa.
5.1. Diferentes tipos de Neurônio Motores
Os neurônios motores, que inervam as fibras musculares esqueléticas,
podem ser classificados baseando-se sobre 3 propriedades mecânicas e
fisiológicas. As propriedades são características da força e velocidade das
contrações; fadigabilidade e características de tensão tetânica.
Fisiologia muscular
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 31
A. Características da Inervação
Algumas unidades motoras ao serem estimuladas podem desenvolver alta,
intermediária ou baixa tensão. Como também, unidades motoras com baixa
capacidade de produção de força apresentam baixa velocidade de contração e
são resistentes à fadiga. Enquanto que, outras, com alta capacidade de produção
de força, contraem em alta velocidade e são menos resistentes à fadiga.
Sendo assim, pode-se ter 3
categorias diferentes de
unidades motoras:
1ª. Contração Lenta ou Tipo I:
baixa tensão e resistente à
fadiga;
2ª. Contração Rápida ou Tipo
IIa: moderada força e
resistente à fadiga; e
3ª. Contração Rápida ou Tipo
IIb: alta força e pouco
resistente à fadiga.
As UM Tipo IIa e IIb são
inervadas por grandes
neurônios que apresentam
rápida velocidade de
contração. Onde um único
neurônio inerva 300 a 500
fibras musculares,
desenvolvendo grandes
tensões.
Por outro lado, a unidade
motora do Tipo I, apresenta
pequenos neurônios, com
baixa velocidade de
contração.
A.1. Gradação de Força
A gradação de força possibilita
que os padrões de movimento sejam regulares e coordenados, podendo variar
desde uma leve contração até uma vigorosa. Essa gradação na força é possível
através de 2 vias: número de UMs recrutadas para a atividade (somação de
múltiplas unidades motoras) e freqüência dos potenciais de ação da UM (somaçãopor ondas).
Somação de múltiplas unidades motoras
As UM obedecem à lei do tudo-ou-nada, o NM quando estimulado promove a
excitação de todas as fibras musculares (sem exceção). Como também, dentro de
um mesmo músculo existem centenas UM com diferentes números de fibras
musculares (algumas com poucas dezenas e outras com centenas de fibras
musculares).
Fisiologia muscular
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 32
Portanto, a força desenvolvida pelo músculo dependerá do recrutamento da
UM. Para a geração de muita força, recruta-se UM com número elevado de fibras
musculares e para a geração de menos força, recruta-se UM menores.
Somação por ondas
Estimulando a UM com apenas um único potencial de ação, será produzido
um movimento rápido (a fibra contrai-se e logo relaxa). Caso seja aplicado outro
potencial de ação antes da fibra relaxar, tem-se uma somação. Com a repetição
regular dos potenciais de ação, ocorrerá a fusão completa dos movimentos
denominada de Tetania. A tensão ou força muscular durante a tetania será muito
maior que uma única contração.
Somação Assincrônica das UM
Para a obtenção de uma contração máxima há contração de todas as fibras
musculares de maneira sincronicamente. Mas, em contração sub-máxima,
algumas fibras contraem outras relaxam.
4.2. Diferentes Tipos de Fibras Musculares
Sabemos que existem 3 categorias de UM (Tipo I, IIa e IIb), as fibras
inervadas por esses neurônios também terão essas características. Portanto, cabe
ao NM determinar o tipo da fibra muscular que é excitada por ele. Assim, podemos
encontrar em um mesmo músculo 4 diferentes tipos de fibras musculares: fibras
anaeróbias, intermediárias, aeróbias e indeterminadas.
Fibras Musculares Esqueléticas Anaeróbias
Também denominadas de glicolíticas, tipo II, brancas, fásicas, de contração
rápida ou ainda glicolítcas rápidas. Suas características são:
Ø alta capacidade de transmissão de potenciais de ação (transmissão
eletroquímica);
Ø alta atividade da enzima miosina ATPase;
Ø rápida liberação e captação de cálcio pelo reticulo sarcoplasmático;
Ø alta concentração de enzimas glicolíticas;
Ø alta recomposição das pontes transversas.
Todas essas características possibilitam uma rápida transferência de
energia e vigorosas contrações, chegando a ser 2 a 3 vezes maiores que nos
outros tipos de fibras musculares. Essas fibras são recrutadas em atividades
físicas anaeróbias onde necessitam liberação rápida de energia e muscular.
Fibras Musculares Esqueléticas Intermediárias
Também chamadas de tipo IIa e fibras glicolíticas-oxidativas. Esses tipos de
fibra musculares são considerados intermediária porque combina uma velocidade
de contração com capacidade moderada metabólicas aeróbia (elevada [SDH],
enzima do ciclo de Krebs) e anaeróbia (elevada [PFK], enzima da glicólise).
Fisiologia muscular
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 33
Fibras Musculares Esqueléticas Aeróbias
Recebem, também, várias outras denominações: tipo I, vermelha, tônicas,
oxidativas lentas e de contração lenta. Apresentam as seguintes características:
Ø metabolismo aeróbio predominante;
Ø baixo nível de atividade da enzima miosina ATPase;
Ø baixa velocidade de contração;
Ø elevada concentração de mitocôndria e respectivas enzimas e
Ø resistente à fadiga.
São adequadas para exercícios aeróbios de longa e média duração, onde
recebem proporcionalmente mais fluxo sangüíneo que as outras fibras. Para a
identificação das fibras é usada uma técnica histoquímica, através da análise do
tecido após a biópsia muscular. No entanto, um tipo de fibra muscular não é
possível ser identificado: fibras musculares esqueléticas indeterminadas. Esse tipo
de fibra representa cerca de até 5% de todas as fibras musculares do corpo.
Como não é identificada, não é possível conhecer suas características.
Assumi-se que exista uma distribuição igual de fibras FG e FO nos músculos (50%
de cada), mas existem alguns que diferem: sóleus apresenta 25 a 40% mais FO
que os demais músculos da perna e o tríceps, 10 a 30% mais de FG.
A. Interconversão de Fibra Musculares
Não é possível que uma fibra oxidativa torne-se glicolítica. Para que isso
ocorra há necessidade de trocar a sua inervação. Portanto, é o metabolismo do
NM que determina o da fibra. Entretanto, atletas apresentam músculos com %
diferentes de sedentários. Atletas de resistência (aeróbios) apresentam maiores %
de FO e atletas anaeróbios, % maiores de FG.
B. Abalo, Somação e Tétano
Quando um músculo é estimulado, há contração muscular. Mas, antes de
ocorrer há um pequeno intervalo entre o estímulo e o início da tensão gerada pela
contração. Esse período é denominado de Abalo. Após o período de tensão,
inicia-se o relaxamento muscular. Deve-se observar que a tensão exercida pelo
músculo não é a tensão máxima.
Com o aumento na freqüência de potenciais de ação no NM, antes do
relaxamento, mais fibras musculares são recrutadas, aumentando a tensão
(Somação).
Aumentando ainda mais a freqüência dos potenciais de ação, leva a
excitação de todas as unidades motoras, a tensão é máxima e se mantém
enquanto ocorrerem os potenciais de ação, desde que não ocorra fadiga muscular
(Tétano).
Quando dois potenciais de ação são aplicados num intervalo de tempo
muito curto, o músculo não responde ao segundo estímulo, pois a fibra muscular
encontra-se em Período Refratário Absoluto (intervalo de 2 a 50ms).
C. Comportamento mecânico muscular durante contração
C.1. Tipos de Contração Muscular
Existem 2 tipos de contrações musculares, Isométrica e Isotônica. Na
contração isométrica, a tensão é desenvolvida, porém não há mudança no
Fisiologia muscular
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comprimento do músculo. Nesse tipo de contração, ocorrem encurtamentos de
alguns sarcômeros que são responsáveis pela tensão.
Porém, quando ocorre mudança no comprimento denomina-se de
contração isotônica. A contração isotônica pode ser de 2 tipos: concêntrica
(quando há encurtamento de fibra, isto é, a carga imposta sobre o músculo é
menor que a força desenvolvida, havendo assim encurtamento de sarcômeros) e
excêntrica (quando a carga imposta sobre o músculo é maior que a força
desenvolvida, assim sendo, há alongamento da fibra muscular sob tensão).
C.2. Relação Comprimento – Tensão
A fibra muscular apresenta um comprimento ideal de força, nesse ponto a
tensão gerada é máxima. Mas, caso a fibra esteja encurtada ou alongada desse
ponto ideal, a tensão gerada será submáxima.
C.3. Relação Comprimento – Velocidade
O mesmo ocorre com a relação comprimento - velocidade, a fibra no
comprimento ideal, apresentará velocidade de contração máxima. Acima ou
abaixo desse comprimento, as velocidades serão submáximas.
C.4. Relação Carga – Velocidade
A velocidade é inversamente proporcional à carga imposta ao músculo.
Assim sendo, quanto maior a carga, menor a velocidade de contração.
Fisiologia muscular
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 35
D. Fadiga Muscular
Apesar de muitos estudos, existem alguns possíveis locais e mecanismos
fisiológicos implicados na fadiga muscular localizada. São eles:
D.1. Junção Neuromuscular
Menor liberação de acetilcolina na terminação nervosa.
D.2. Mecanismo Contrátil
Menor liberação de Ca++ pelo retículo sarcoplasmático e redução na
capacidade de ligação entre o Ca++ e a troponina, devido a maior [H+] causada
pelo ácido lático.
Diminuição das reservas de ATP-CP e ou menor rendimento energético por
mol de ATP. Diminuição das reservas de glicogênio muscular.
Falta de oxigênio e fluxo sangüíneos inadequados.
D.3. Sistema Nervoso Central
Esses distúrbios enviam aferências ao SNC promovendo inibição do
sistema neuromotor.
4.3. Recrutamento de Fibras Musculares
As fibras musculares esqueléticas oxidativas são recrutadas primeiro em qualquer
situação de esforço e dependendoda intensidade, da duração e da fadiga, as
demais serão recrutadas (fibras musculares glicolíticas e intermediárias).
As fibras glicolíticas são recrutadas em situações de produção de força e
quando as fibras oxidativas e intermediárias estiverem fadigando. E as fibras
intermediárias, são recrutadas em exercícios de alta intensidade ou muito
prolongadas.
A. Diferentes tipos de esforços físicos
Em exercício moderado, as fibras oxidativas e intermediárias são
recrutadas inicialmente e posteriormente as fibras glicolíticas (se a atividade
continuar). Durante exercícios de maior intensidade, todas as 3 fibras, seguindo a
seqüência, mas mais rápido.
E em esforços de grande potência, todas elas são recrutadas, com o maior
número possível.
5. Transmissão do Potencial de Ação do Neurônio para a Fibra Muscular - Placa
Motora
Todos os axônios ramificam e na extremidade de cada ramificação há uma
terminação denominada de ou Sinapse (quando permite a transmissão do PA de
um neurônio para outro) ou Placa Motora (transmissão de PA para o músculo). A
figura abaixo representa uma Placa Motora. A fibra muscular forma uma bolsa
onde a terminação do axônio fica situada sem manter contato com a membrana
celular da fibra. Entre a terminação do axônio e a membrana da fibra, há um
espaço denominado de Fendas Sináptica (apresenta grandes quantidades de
Fisiologia muscular
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colinesterase
). A bolsa
denomina-se
de Goteira
ou
Depressão
Sináptica,
onde no seu
interior
ocorrem
dobras da
membrana
chamadas
de Fendas
Subneurais
(com função
de aumentar
a área de
transmissão
do PA). Há
muitas
mitocôndrias
em toda a
placa motora
e estão relacionadas com o fornecimento de energia para a síntese do
neurotransmissor (sintetizado nas vesículas sinápticas).
A transmissão do PA do axônio para a
fibra muscular não é realizada por contato
físico (visto que não se tocam). Sendo assim,
necessário uma substância que o transmita,
essa substância denomina-se
neurotransmissor (acetilcolina). A transmissão
pode ser acompanhada pelas 3 últimas
figuras, ocorrendo da seguinte maneira:
1º. quando PA se propaga pela terminação, há
abertura dos canais voltagem-dependentes de
Ca++, ocorrendo difusão do mesmo para
dentro da membrana celular do axônio;
2º. o Ca++ promove uma ação atrativa sobre
as vesículas de que possuem acetilcolina e
algumas delas se fundem com a membrana
celular do axônio e esvaziam seu conteúdo
dentro da fenda sináptica;
Fisiologia muscular
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 37
3º. localizados nas fendas
sinápticas, estão os
canais iônicos acetilcolina-
dependentes que se
abrem com o acoplamento
da acetilcolina;
4º. a abertura do canal
possibilita a difusão de
Ca++, K+ e principalmente
Na+. Íons negativos, como
os iodetos, não se
difundem devido às
cargas elétricas negativas
que revestem o canal;
5º. com a difusão de carga positiva para meio interno da fibra muscular, ocorrendo
à despolarização e conseqüentemente a contração muscular;
6º. algumas moléculas de acetilcolina, não chegam a acoplar com os canais, pois
são neutralizadas pela enzima colinesterase (não gerando PA). Deve-se ressaltar
que a acetilcolina é um neurotransmissor excitatório, isto é, promove a
despolarização. Existem outros neurotransmissores: norepinefrina (noradrenalina),
epinefrina (adrenalina), ácido glutâmico, encefalinas e endorfinas.
Sistema Nervoso Central
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 38
SISTEMA NERVOSO CENTRAL
1. Divisão do SNC
A. SN Central: inclui o encéfalo e a medula espinhal, localizados no crânio e canal
vertebral.
B. SN periférico: 12 pares de nervos cranianos e ramos, 31 pares de nervos
espinhais e ramos.
2. Tipos de células nervosas
A. Neurônios
Consiste de corpo celular,
possui núcleo, e processos
transmissores de impulsos
elétricos para o corpo celular e
recebe dele. Um axônio,
extensão citoplasmática única,
leva os impulsos para fora do
corpo celular. Há pequenas
ramificações laterais colaterais
que surgem do axônio. E
finalmente, dendritos, são
processos que levam impulsos
na direção do corpo celular.
B. Fibras nervosas
Refere-se ao axônio, todos possuem envoltório por fora da membrana celular,
formado por células acessórias denominadas de Células de Schwann do SNP.
Envoltório repetitivo forma um espessa bainha chamada de mielina. O envoltório
mais externo contém núcleos achatados de células de Schwann e a maior parte
do citoplasma (neurilema). A fibra é totalmente coberta, exceto nas terminações e
em constrições periódicas denominadas de Nódos de Ranvier. A mielina contém
80% de lipídios (isolante e aumenta a velocidade dos impulsos elétricos: condução
saltatória). As células de Schwann são essenciais na regeneração das fibras
quando danificadas.
Sistema Nervoso Central
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C. Classificação dos neurônios
Sensitivos ou Aferentes
Levam impulsos da pele ou outro órgão sensorial para o SNC (o sentido
dos potenciais de ação são da periferia para o SNC, assim sendo: convergentes).
Motores ou Eferentes
Levam impulsos para fora do SNC, aos músculos e glândulas (o sentido
dos potenciais de ação são do centro para a periferia, assim sendo: divergentes).
Interneurônios
Neurônios que se situam inteiramente dentro do SNC recebem potenciais
de ação dos neurônios sensitivos e se comunicam entre si ou com neurônios
motores. Eles podem ligar diferentes partes ou formarem circuitos em uma região
do SNC e atuar no momento de um reflexo medular.
3. Receptores
Terminação periférica de um neurônio sensitivo que é sensível a um dado
estímulo. O estímulo causa alterações que induzem um potencial que, ao alcançar
seu limiar, gera um potencial de ação.
Sistema Nervoso Central
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 40
A. Classificações
Existem várias classificações para os receptores. As mais usadas são: receptores
para sentidos gerais e especiais e a funcional.
A.1. Classificação de acordo com os sentidos
A.1.1. Receptores para sentidos gerais
Distribuídos por todo o corpo, responsáveis por detectarem
sensações de dor, de tato, de pressão, de calor, de frio, de sentidos
somestésicos e outros. Esses receptores detectam sensações que são
percebidas.
A.1.2. Receptores para sentidos especiais
Distribuídos no crânio, responsáveis por detectarem sensações
visuais, olfativas, gustativas, auditivas e equilíbrio. Detectam alterações
corporais que não são percebidas conscientemente. Incluem receptores
para a detecção das alterações de pressão arterial, temperatura sangüínea,
concentração de glicose sérica e outros.
A.2. Classificação de acordo com os estímulos excitatórios
Essa classificação divide os receptores de acordo com o estímulo que o
excita, assim pode-se apresentar 5 tipos diferentes de receptores:
. mecanorreceptores: detectam alterações mecânicas do próprio
receptor ou área adjacente;
. quimiorreceptores: detectam alterações ou substâncias químicas,
como por exemplo olfato, osmolaridade, concentração de oxigênio e dióxido
de carbono no sangue e outras,
. termorreceptores: detectam alterações térmicas, alguns reagem ao
calor e outro ao frio;
. eletromagnéticos: detectam sinais eletromagnéticos, como a luz que
incide sobre a retina do globo ocular dos olhos e;
. nociceptores: receptores da dor, capazes de detecta a lesão
tecidual (estímulos físicos ou químicos).
B. Anatomia dos receptores
Os receptores possuem várias formas,
mas possuem no seu interior uma
aferência nervosa sensitiva ou neurônio
sensitivo. Essa terminação tem a função
de detectar alterações ocorridas no
organismo e gera-se potenciais de ação
para o SNC.
Sistema Nervoso Central
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 41
C. Tipos de receptores
C.1. Terminaçãonervosa livre: detecta
sensação de dor.
C.2. Ponta expandida: localizado em
todo o corpo, detectam sensações
prolongadas ao tato e a pressão
discretas na pele.
C.3. Pelo tátil: tato superficial.
C.4. Pacini: tato profundo.
C.5. Meissner: localizados na pele,
mãos, lábios e pontas dos dedos:
detectam sensações de textuta,
formas e tato discretos.
C.6. Krause: detectam sensações
sexuais.
C.7. Ruffini: localizados nas
articulações, detectam amplitude
articular.
C.8. Órgão Tendinoso de Golgi:
localizados nos tendões musculares,
detectam tensão muscular.
C.9. Fuso Muscular: localizados nas
fibras musculares, detectam variação
de comprimento muscular.
Os receptores possuem formas
diferentes que são excitados por diferentes estímulos. Mas, todos eles apresentam
uma terminação nervosa sensitiva e transforma a sensação (quer seja
somestésica,
visual,
auditiva, etc)
em potencial
de ação.
Abaixo você
pode
observar
melhor o
receptor
proprioceptiv
o, fuso
muscular e
órgão
tendinoso de
golgi.
Sistema Nervoso Central
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 42
4. Sistema Nervoso Central
O SNC é dividido em substância cinza (composta por corpos celulares e
dendritros) e banca (axônios mielinizados). A primeira menção sobre o termo
encéfalo foi no Egito Antigo, referia-se a "parte do sistema nervoso que está
contida no crânio". A maior massa do sistema nervoso, contém bilhões de células,
pesa aproximadamente 1380g em adulto. Cresce rapidamente até o quinto ano e
para aos 20 anos, na velhice chega a diminui seu tamanho. Pode dividi-lo em:
4.1. Divisão do Encéfalo
A. Encéfalo anterior (prosencéfalo)
A.1. Telencéfalo: parte superior do cérebro é dividida em lobos (pré-frontal,
parietal, temporal e occiptal) ou em números (de acordo com a classificação de
Broadmann). A camada superior do telencéfalo é de cor cinza, no entanto seu
interior é branco.
B. Encéfalo medial (diencéfalo)
Área de semiconsciência, localizada abaixo do telencéfalo, é constituída pelas
estruturas: tálamo, hipotálamo, sistema límbico e núcleos ou gânglios da base.
C. Encéfalo posterior (rombecéfalo)
Área totalmente inconsciente do encéfalo, faz a interligação entre a medula
espinhal com o diencéfalo. É constituído por duas estruturas tronco cerebral (que
se divide em mesencéfalo, ponte e bulbo) e cerebelo.
Sistema Nervoso Central
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 43
4.2. Telencéfalo
Com o aumento do tamanho do cérebro na fase evolutiva, a substância
cinza expandiu-se desproporcionalmente em relação à substância branca e
principalmente à caixa craniana, onde a superfície enrola-se e dobra-se sob si
mesma formando os sulcos (o mais importante é o sulco central, que será usada
como referências para futuros estudos do encéfalo) e fissuras.
O encéfalo é dividido em dois hemisférios (direito e esquerdo), um parece
ser a imagem do outro. Os hemisférios estão ligados por um feixe espesso de
fibras nervosas denominadas de comissuras, a maior denomina-se de corpo
caloso, que
Possibilita que informações de um hemisfério sejam passadas ao outro e
permitindo assim que haja comunicação entre as partes cerebrais.
Apesar de serem idênticos, os hemisférios não funcionam simetricamente,
algumas funções e estruturas são características de um único lado.
Sistema Nervoso Central
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 44
O córtex cerebral
A camada mais externa do telencéfalo (substância cinza), durante o período
da Renascença, os médicos referiam-se como sendo "a sede da inteligência". Na
Segunda metade do século XIX, o córtex pode ser dividido em regiões com
diferentes funções. Em 1860, Paul Broca relaciona que uma área do córtex pré-
frontal estaria relacionada a fala.
Por volta de 1909, K. Broadmann relata que o córtex do telencéfalo seja
formado por seis camadas celulares e o divide em 52 áreas diferentes e as
numera, baseando-se nas variações dessas camadas.
Atualmente existem muitas classificações, além da classificação de
Broadmann há a classificação de acordo com os ossos da caixa craniana (divisão
em lobos), que será usada como padrão nesse estudo. A mais simples
classificação do córtex cerebral baseia-se em relação as porções que estão
anterior (pré-frontal e áreas motoras) e posterior (áreas sensitivas) ao sulco
central.
Lobo Frontal ou Áreas 4, 6, 8 e 44 de Broadmann
O lobo frontal possui a área motora do córtex (denominada de córtex motor)
e a pré-frontal. O córtex motor é dividida em 4 partes distintas:
Área motora Primária: porção imediatamente mais anterior do sulco central,
segundo a classificação de Broadmann corresponde ao número 4. Os cientistas
Wilder Penfield e Rasmussen, durante cirurgias cerebrais, estimularam o córtex
motor primário e descobriram que havia produção de movimentos de todo o corpo.
No entanto, algumas áreas possuíam uma representação maior que outras, por
exemplo as mãos, lábios, língua e face. Denominaram essa área de mapeamento
corporal.
Sistema Nervoso Central
Fisiologia Humana – Prof. José de Paula Silva 45
Área pré-motora: porção anterior a área motora primária, correspondendo ao
número 6. Está relacionada ao controle de movimentos de fundo e
armazenamento de parte do conhecimento para o controle dos movimentos
aprendidos.
Área motora suplementar: ou campo visual frontal, área 8 da classificação. Esta
área localiza-se anteriormente a área pré-motora e está relacionada ao controle de
movimentos que exijam contrações bilaterais (braços, olhos principalmente).
juntamente com o córtex motor primário, a área pré-motora e a área suplementar
também apresentam mapeamento corporal.
Área da Fala ou de Broca: essa área refere-se a produção da fala e controle dos
músculos e respiração para a sua execução.
Córtex pré-motor: está situado na porção anterior do encéfalo corresponde a
numeração de 44 na classificação de Broadmann. Está envolvida com o
comportamento emocional e processos mentais de programação e julgamento.
Lobo Parietal
Localizado na porção central do córtex cerebral, uni-se com todos os
demais lobos (occiptal e temporal), e sua posição em relação ao sulco central é
imediatamente posterior a ele. Na classificação de Broadmann corresponde aos
números 1, 2, 3, 5, 7 e 40.
Sistema Nervoso Central
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Esta área está relacionada a interpretação de sensações somestésicas tais
como: posição do corpo no espaço e sensações provindas destas partes, tato,
temperatura e dor. Como toda área sensitiva que será estudada posteriormente, a
área somestésica pode ser dividida em duas porções:
· a primeira, imediatamente posterior ao sulco central (numeração de 1,2 e 3)
denominada de Área Somestésica Primária e,
· a segunda, posterior a área primária, denominada de área somestésica
secundária ou associativa cuja numeração corresponde a 5, 7 e 40. Como
ocorre no córtex motor a área somestésica possui mapeamento corporal
com as mesmas características. No entanto, com função diferente: o
mapeamento dessa área é usado para a localização precisa da origem da
sensação.
Lobo temporal
Localizado abaixo do lobo parietal, área responsável pela interpretação das
sensação auditiva gerada nos ouvidos, corresponde aos números 41 e 42 na
classificação de Broadmann. Essa área possui também área primária (41,
denominada de Córtex Auditivo Primário) e área secundária ou associativa (42,
denominado de Córtex Associativo Auditivo).
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Lobo occipital
Localizado o mais posterior do sulco central e correspondendo aos números 17,
18 e 19, esta área está relacionada a interpretação de sensações visuais
originárias dos olhos. Como as demais, possui área primária denominada de
Córtex Visual Primário (17) e área secundária, Córtex Visual Associativo (18 e
19).

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