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FISIOLOGIA
Unidade II
3 SISTEMAS TEGUMENTAR E MUSCULOESQUELÉTICO
3.1 Sistema tegumentar
O sistema tegumentar é formado pela pele (ou tegumento) e seus anexos – glândulas sebáceas, 
sudoríparas e mamárias, unhas, pelos, e receptores sensoriais. Recobre o corpo e possui funções essenciais, 
tais como proteger o corpo contra o atrito, contra a entrada de microrganismos (servindo como uma 
barreira protetora) e contra a radiação ultravioleta. Além disso, evita o ressecamento e a perda de água 
e apresenta papel na percepção sensorial, na síntese de vitamina D, na termorregulação, na excreção de 
íons e na secreção de lipídios protetores e de leite.
A pele é o maior órgão do corpo humano, sendo composta pela epiderme, derme e hipoderme. A 
epiderme é a camada mais externa e é formada por tecido epitelial (epitélio estratificado pavimentoso 
queratinizado). A derme é uma camada subjacente de tecido conjuntivo e, por fim, há a hipoderme (ou 
fáscia subcutânea), formada por tecido conjuntivo frouxo e adiposo.
Eixo do cabelo
Poro de suor
Papila dérmica
Epiderme
Corpúsculo de Pacini
Glândula de suor 
(sudorípara)
Derme
Veia
Artéria
Corpúsculo de Meissner 
(corpúsculo tátil)
Tela subcutânea 
(hipoderme)
Vasos sanguíneos 
e linfáticos
Fibra nervosa
Papila do cabelo
Folículo capilar
Glândula sebácea
Músculo eretor do pelo
Estrato germinativo
Camada de pigmento
Estrato córneo
Estrato espinhoso
Estrato basal
Figura 8 – Representação esquemática da pele
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Unidade II
Nossa pele possui algumas diferenças de acordo com a sua localização. As palmas de nossas mãos 
e as plantas de nossos pés apresentam uma epiderme com várias camadas celulares e por uma camada 
superficial de queratina muito espessa devido ao maior atrito nessas regiões. Também não verificamos 
a presença de pelos e glândulas sebáceas, apenas de glândulas sudoríparas (as quais são abundantes 
nessas áreas). No restante do corpo a pele possui uma epiderme com poucas camadas celulares e uma 
camada de queratina mais delgada.
A epiderme é constituída por tecido epitelial, cujas células apresentam diferentes formas e 
funções. São originadas na camada basal e tornam-se mais achatadas à medida que ficam mais 
próximas da superfície. As células da camada córnea (mais superficial) não apresentam núcleo 
e são compostas em grande parte por queratina. Entre a camada basal (mais interna) e a córnea 
(mais externa), encontramos a camada granulosa, na qual as células estão repletas de grânulos 
de queratina; e a espinhosa, na qual as células possuem prolongamentos que as mantêm unidas. 
Portanto, podemos distinguir quatro camadas no epitélio da epiderme: o estrato basal, o estrato 
espinhoso, o estrato granuloso e o estrato córneo.
No estrato basal, encontramos os melanócitos e as células de Merkel. Os melanócitos são células 
arredondadas com longos prolongamentos, citoplasma claro e núcleo ovoide. Possuem vesículas 
membranosas, denominadas de melanossomas, onde oxidam a tirosina em 3,4-di-hidroxifenilalanina 
(DOPA) através da enzima tirosinase e transformam a DOPA em melanina.
A melanina é um pigmento pardo-amarelado a marrom-escuro. As células de Merkel são semelhantes aos 
melanócitos, mas são mais escassas. Apresentam processos curtos, nos quais podem se ligar aos queratinócitos. 
A melanina dá coloração aos olhos, ao cabelo e principalmente à pele. Entretanto, sua maior função é auxiliar a 
proteger o corpo dos impactos da radiação solar. Observamos uma maior produção de melanina quando nosso 
corpo fica exposto aos raios UV. Assim, os melanócitos agem dessa maneira como um mecanismo de defesa 
contra a radiação que penetra na pele e pode ocasionar lesões no DNA das células.
A derme é composta de tecido conjuntivo fibroso, vasos sanguíneos e linfáticos, terminações 
nervosas e fibras musculares lisas. Essa camada pode variar em relação à espessura e une a epiderme ao 
tecido subcutâneo (hipoderme). É subdividida em derme papilar, que corresponde às papilas dérmicas 
e é constituída por tecido conjuntivo frouxo, e derme reticular, a maior parte da derme, de tecido 
conjuntivo denso não modelado.
A hipoderme está situada logo abaixo da pele e é formada por tecido conjuntivo que, dependendo do local 
no organismo, varia do tipo frouxo ao denso. O tecido adiposo também está presente em quantidade variável, 
dependendo do local analisado e do estado nutricional do indivíduo. Além de depósito nutritivo de reserva, a 
hipoderme participa no isolamento térmico e na proteção mecânica do organismo às pressões e traumatismos 
externos e facilita a mobilidade da pele em relação às estruturas subjacentes.
3.1.1 Anexos da pele
Localizadas nas pontas dos dedos, as unhas são placas de queratina. Em todo nosso corpo observamos 
pelos espalhados, com exceção de algumas regiões como: palmas das mãos, solas dos pés e certas áreas 
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FISIOLOGIA
da região genital. Formados dentro do folículo piloso, os pelos são formados de queratina e restos de 
células epidérmicas mortas compactadas. Os cabelos crescem graças às células mortas queratinizadas 
produzidas no fundo do folículo. A quantidade de melanina produzida determina a cor dos pelos e dos 
cabelos – quanto maior a produção do pigmento mais escuros serão os pelos e cabelos.
Os receptores sensoriais são ramificações de fibras nervosas e possuem função sensorial, sendo capazes de 
receber diversos tipos de estímulos: mecânicos, de pressão, de temperatura ou de dor. Existem vários receptores, 
cada qual com sua função: corpúsculos de Ruffini, corpúsculos de Paccini, bulbos de Krause, corpúsculos de 
Meissner, discos de Merkel, terminais do folículo piloso e terminações nervosas livres.
As glândulas presentes na pele são exócrinas, pois liberam suas secreções para fora do corpo. As 
glândulas sebáceas secretam uma substância oleosa, chamada sebo, que tem a função de lubrificação 
dos folículos pilosos. Por sua vez, as glândulas sudoríparas apresentam forma tubular enovelada e 
secretam o suor através de poros na superfície da pele, o qual é constituído principalmente por água e 
íons de sódio, potássio e cloreto. O suor é importante no controle da temperatura corporal.
3.2 Sistema musculoesquelético
Os músculos constituem cerca de 40% a 50% do peso corporal no homem. Suas células são 
altamente especializadas para fazerem a conversão de energia química em mecânica, ou seja, elas 
utilizam o ATP (trifosfato de adenosina) para gerar força ou realizar trabalho. A contração da fibra 
muscular pode ser graduada, essa característica permite a geração de movimentos com diferentes 
graus de refinamento em cada sistema que compõe o organismo, como o peristaltismo do trato 
digestório, a circulação sanguínea, o fluxo urinário, a dinâmica do sistema respiratório, entre outros. 
Por esse motivo, surgiram, pela evolução, vários tipos de músculos. Existem vários critérios de 
classificação, porém o mais utilizado leva em consideração as características anatômicas, dividindo 
os tipos de músculos em liso e estriado. Essa característica define o músculo segundo a disposição 
do material contrátil em seu interior. No caso do músculo estriado, o material está formado por 
bandas claras e escuras e, no caso do liso, o material contrátil apresenta uma organização diferente 
que não lhe confere o aspecto estriado. O músculo estriado pode ser, por sua vez, subdividido em 
estriado esquelético e estriado cardíaco, diferenciando-se por sua função. (AIRES, 2008; KOEPPEN; 
STANTON, 2009; CURI; PROCOPIO, 2009).
(A) (B) 
(C) 
Figura 9 – Tipos de fibras musculares: (A) Fibra muscular estriada esquelética; 
(B) Fibra muscular estriada cardíaca; (C) Fibra muscular lisa
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Unidade II
 Lembrete
As células obtêm a energia para realizar suas funções a partir da 
molécula de ATP, que é obtida com a quebra da glicose.
O músculo estriado esquelético está diretamente ligado ao esqueleto, e sua contração é voluntária, 
ou seja, controlada pelo sistema nervoso central. Além disso, ele exerce papel importanteem numerosas 
atividades, tais como manutenção da postura, locomoção, fala e respiração. É constituído por vários 
conjuntos de centenas ou milhares de células alongadas e multinucleadas chamadas de fibras 
musculares. Cada uma dessas fibras é envolvida por uma camada de tecido conjuntivo: o endomísio. 
As fibras musculares, por sua vez, agrupam-se em fascículos e cada um deles é envolvido por outra 
camada de tecido conjuntivo, o perimísio. No perimísio, estão os vasos sanguíneos e os nervos que 
suprem as fibras musculares individuais. Finalmente, os fascículos são agrupados para formar o músculo.
O tecido conjuntivo que circunda o músculo é o epimísio. Esse tecido é mais rígido nas extremidades, 
formando os tendões que ligam os músculos aos ossos. As camadas de tecido conjuntivo são compostas 
principalmente por fibras colágenas e elásticas, e servem para que a contração do músculo seja 
transmitida ao esqueleto que, por sua vez, realizará o movimento, assim como contribuem para a 
tensão passiva do músculo e evitam danos às fibras musculares no caso de estiramento ou contração 
excessivos. A maior parte das células musculares põe-se unida aos ossos do corpo, e sua contração 
permite o movimento de partes do esqueleto. As fibras musculares esqueléticas são frequentemente 
longas e delgadas (1-50 mm de comprimento e entre 10-80 µm de diâmetro). As variações em diâmetro 
e comprimento estão relacionadas à função que o músculo desempenha, sendo menor o diâmetro dos 
que produzem movimentos finamente controlados e maior o comprimento daqueles que realizam maior 
força (AIRES, 2008; KOEPPEN; STANTON, 2009; CURI; PROCOPIO, 2009).
Capilares
Epimísio
Endomísio
Perimísio
Músculo estriado esquelético 
em corte transversal
Vasos sanguíneos
Figura 10 – Corte transversal da musculatura estriada esquelética: 
tecidos conjuntivos que envolvem a musculatura esquelética
O músculo estriado cardíaco é de controle involuntário (controlado por um marca-passo intrínseco e 
modulado pelo sistema nervoso autônomo) e suas fibras têm diâmetro entre 10 e 15 mm. Tratando-se de 
um músculo estriado, apresenta uma sistematização ordenada das proteínas contráteis. O mecanismo de 
contração muscular cardíaco é muito similar ao do músculo esquelético, contudo as fibras musculares 
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FISIOLOGIA
cardíacas, ou cardiomiócitos, não funcionam isoladamente umas às outras, elas formam uma estrutura 
sincicial. Entre as células musculares cardíacas, existem pontos membranosos (chamados discos 
intercalares) que ligam os cardiomiócitos entre si e permitem ao miocárdio contrair-se como uma 
unidade funcional. Há, então, um único processo de excitação e um único processo de contração do 
miocárdio (KOEPPEN; STANTON, 2009; DOUGLAS, 2006).
Discos intercalares
Núcleo
Figura 11 – Estrutura do músculo estriado cardíaco (miocárdio) de mamífero
Finalmente, o músculo liso é de controle involuntário e constitui um grupo heterogêneo, com grande 
diversidade tanto em relação à morfologia quanto às propriedades fisiológicas. Suas fibras são alongadas, 
cujo diâmetro varia entre 2 e 5 mm, já o comprimento, entre 60 e 100 mm. Apresentam um único núcleo 
situado na zona central. O músculo liso visceral situa-se na parede dos diferentes órgãos viscerais, como 
no trato gastrointestinal, no sistema respiratório, nos vasos sanguíneos, nas glândulas, entre outros. A 
característica morfológica que o define é a carência de estriações periódicas, dada a ausência dessa 
estruturação muscular, que é o sarcômero. Daí que não se trata de um tipo muscular único, mas de um 
conjunto de tipos celulares com capacidade contrátil básica, porém com certas peculiaridades próprias 
ao órgão em que estão inseridas (KOEPPEN; STANTON, 2009; DOUGLAS, 2006).
3.2.1 Elementos que participam da contração e ausência de contração muscular
Como descrito anteriormente, a unidade funcional do músculo é a fibra muscular. A fibra muscular é 
delimitada por uma membrana (sarcolema) e seu citoplasma é preenchido por fibrilas paralelas chamadas 
miofibrilas. Estas estruturas filamentares compõem, aproximadamente, de 70 a 80% do volume da fibra 
muscular, posicionando-se de forma paralela ao longo do eixo da célula, e possuem comprimento igual ao da 
fibra muscular. As miofibrilas são os menores elementos contráteis dos músculos. Cada miofibrila é envolta 
por uma especialização do retículo endoplasmático liso (retículo sarcoplasmático), cuja principal função é 
armazenar íons Ca2+, os quais serão liberados no citosol durante o processo de contração muscular. Muito 
próximas ao retículo sarcoplasmático, há estruturas tubulares formadas pela invaginação do sarcolema, 
chamadas “túbulos transversos” ou “túbulos T”, que contêm canais de Ca2+ dependentes de voltagem. O 
conjunto formado pelo túbulo T e os dois lados do retículo sarcoplasmático formam uma estrutura chamada 
“tríade”. É justamente na região da tríade que ocorre o acoplamento entre a excitação da membrana e os 
sinais químicos necessários para a contração muscular (AIRES, 2008, CURI; PROCOPIO, 2009).
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Unidade II
Miofibrila
Túbulo do 
sistema T
Túbulo do 
sistema T
Retículo 
sarcoplasmático
Mitocôndria
Figura 12 – Esquema tridimensional do músculo
As miofibrilas estão organizadas em unidades básicas contráteis que as subdividem 
longitudinalmente: os sarcômeros (do grego, “sarkós”, que significa “músculos”, e “mere”, 
“segmento”), portanto, cada miofibrila é formada por sarcômeros em série. Cada uma dessas 
unidades, ou sarcômeros, é delimitada por duas linhas Z (do alemão, “zwischen”, cuja 
acepção é “entre”) que possuem, de cada lado, uma linha clara denominada “banda I”, região 
menos densa e, portanto, mais clara, que contém os filamentos finos, formados por actina. 
A área compreendida entre duas bandas I no interior do sarcômero é denominada “banda A”, 
região mais densa e escura, onde estão os filamentos grossos, formados por miosina. No 
centro da banda A existe a linha M (do alemão, “mittel”, traduzível por “meio”), que é o sítio de 
união para os filamentos de miosina, apresentando função similar à linha Z para os filamentos 
de actina. 
Os filamentos de actina estão inseridos nas linhas Z e projetados a cada lado destas linhas, 
em direção ao centro do sarcômero. Os filamentos de miosina situam-se na parte central dos 
sarcômeros, na banda A. Tal banda, enquanto o músculo está relaxado, apresenta uma zona central 
mais clara: a zona H (linha ou disco de Hensen). Existe uma relação de disposição espacial entre 
os diferentes filamentos. As bandas I são regiões em que estão presentes somente os filamentos 
de actina. As bandas A são constituídas pelos filamentos tanto de miosina quanto de actina, que 
se interdigitam. Na fibra muscular relaxada, a zona H é constituída somente pela presença de 
filamentos de miosina. Além disso, existem pontes de contato entre os filamentos de miosina 
e actina. Esse arranjo sarcomérico mostra a inter-relação entre os filamentos, formando a base 
estrutural do sistema transmissor de força e movimento. 
Os arranjos, em que filamentos de actina formam uma estrutura hexagonal interdigitando 
com os filamentos de miosina, revelam a geometria das miofibrilas na relação de dois filamentos 
de actina para cada filamento de miosina, constituindo o sistema efetor final do acoplamento 
excitação-contração (DOUGLAS, 2006; AIRES, 2008; CURI; PROCOPIO, 2009).
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FISIOLOGIA
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Actina 
Miosina
Z
Z
Z
Z
HA
A
H
SE
M
|I
SE
M
|I
SE
M
|I
Figura 13 – Estrutura do músculo esquelético: (1) músculo, (2) fibra muscular, 
(3) fibra muscular isolada, (4) miofibrila, (5) sarcômero e (6) elementos do sarcômero
O filamento de actina estende-se da linha Z até o centro do sarcômero. Sua estrutura é composta 
de três proteínas: actina, tropomiosina e troponina, sendo as duas últimas reguladoras da contração. 
Em uma de suas extremidades, mais próxima da linha Z, a miosina apresenta uma saliência globular, ou 
cabeça, que possui atividade ATPase. É nessa parteda molécula que está o sítio de ligação à actina. A 
tropomiosina liga-se à actina, coordenando as mudanças conformacionais do filamento e, na ausência 
de cálcio, bloqueia o sítio da actina no qual se liga a miosina. Associada à tropomiosina está a troponina, 
que é responsável por modular a interação entre a actina e a miosina. A troponina consta de três 
subunidades: TnT, TnC e TnI. A subunidade TnT liga-se à tropomiosina, a TnC revela alta afinidade a 
cálcio, que lhe permite controlar a ligação da tropomiosina com a actina, e, finalmente, a subunidade 
TnI inibe a interação entre a actina e a miosina (AIRES, 2008; CURI; PROCOPIO, 2009).
 Observação
As enzimas ATPase cortam um fosfato da molécula de ATP dando como 
resultado ADP + Pi. Nesse processo, libera-se a energia necessária para 
realizar trabalho.
3.2.2 Mecanismos da contração muscular esquelética
O processo responsável pelo encurtamento dos elementos contráteis do músculo é o deslizamento 
dos filamentos finos (actina) sobre os grossos (miosina). A largura das bandas A é invariável, as 
linhas Z aproximam-se umas das outras quando o músculo se contrai e afastam-se quando o 
músculo é estirado (GANONG, 2006).
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Unidade II
O deslizamento durante a contração muscular ocorre quando as cabeças de miosina, ligadas 
firmemente à actina, curvam-se sobre o restante da molécula de miosina e, em seguida, desprendem-se. 
Esse “movimento de força” depende da hidrólise de ATP. As moléculas de miosina são dímeros de duas 
cabeças, mas apenas uma delas liga-se à actina de cada vez. Muitas cabeças geram ciclos exatamente 
(ou quase) ao mesmo tempo e os ciclos repetem-se, produzindo a contração muscular perceptível. 
Cada movimento de força encurta o sarcômero em cerca de 10 nm. Cada filamento grosso tem 
aproximadamente 500 cabeças de miosina e cada cabeça gera cerca de quatro ciclos por segundo 
durante a contração rápida (GANONG, 2006).
Estágio 
A
Estágio 
B
Estágio 
C
Figura 14 – Encurtamento do sarcômero durante a contração muscular: o estágio A representa o 
estiramento muscular, o estágio B, o músculo relaxado e o estágio C, o músculo contraído
O processo que compreende os eventos desde a excitação da membrana sarcoplasmática até o 
desencadeamento da contração da fibra muscular é conhecido como acoplamento excitação‑contração 
(DOUGLAS, 2006).
O potencial de repouso da membrana das fibras musculares é de algo em torno de -70 mV; do mesmo 
modo como sucede a outras células, é dependente da composição iônica de cada lado da membrana 
e da permeabilidade aos íons que a membrana possui. Dessa forma, nesse processo, o potencial de 
repouso tem seu valor aproximado ao do potencial eletroquímico do K+, como foi discutido previamente 
nesta unidade, na neurofisiologia. 
O potencial de ação é transmitido a todas as miofibrilas que compõem a fibra muscular por meio do 
túbulo T. Esse potencial provoca a liberação de Ca2+ pelas cisternas terminais, que são dilatações laterais 
do retículo sarcoplasmático localizado na proximidade do túbulo T. O Ca2+ inicia a contração, que é 
desencadeada por sua ligação à troponina C. 
No músculo em repouso, a troponina I está ligada firmemente à actina, e a tropomiosina cobre os 
locais aos quais as cabeças da miosina se ligam à actina. Assim, o complexo troponina-tropomiosina 
forma uma “proteína relaxante” que inibe a interação entre a actina e a miosina. Quando o Ca2+ liberado 
pelo potencial de ação liga-se à troponina C, a ligação da troponina I à actina fica enfraquecida, 
permitindo que a tropomiosina movimente-se lateralmente. Esse movimento libera os sítios de ligação 
para as cabeças de miosina. Em seguida, o ATP é hidrolisado e começa a contração. São liberados sete 
sítios de ligação para a ligação da miosina para cada molécula de troponina que se liga a um íon cálcio. 
A miosina passa por uma alteração de configuração, chamada “ação de catraca”, que puxa o filamento 
de actina em direção ao centro do sarcômero. 
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FISIOLOGIA
A ligação do ATP à miosina diminui sua afinidade pela actina, resultando em sua liberação do 
filamento de actina. A miosina então hidrolisa parcialmente o ATP e parte da energia do ATP é utilizada 
para reerguer a cabeça da miosina e retornar ao estado de repouso. Se a concentração de Ca2+ intracelular 
ainda estiver elevada, a miosina passará por outro ciclo de pontes cruzadas e produzirá outra contração 
do músculo. 
O ciclo continua até que o Ca2+ é bombeado de volta para o retículo. Quando a concentração 
de Ca2+ intracelular diminui, o íon dissocia-se da troponina C e o complexo troponina-tropomiosina 
movimenta-se, bloqueando os sítios de ligação da miosina no filamento de actina, ação que leva o nome 
de complexo rigor ou rigidez. Se não houver ATP disponível no meio, esta associação torna-se estável, 
sem haver desligamento de ambas as moléculas. Se o suprimento de ATP esgota-se permanentemente, 
como acontece na morte, o ciclo para nesse estado com os complexos actina-miosina associados 
(estado de rigidez). Nesse caso, o músculo permanece rígido, e a condição é chamada de rigor mortis 
(KOEPPEN; STANTON, 2009; DOUGLAS, 2006; GANONG, 2006).
Miômero
Miômero relaxado
Miômero contraído
Actina Miosina
Esquema representando a 
formação das pontes, seu 
dobramento e o movimento 
da actina em direção ao 
centro do miômero.
Actina
Z Z Z
Figura 15 – Esquema representando os filamentos deslizantes
O complexo de rigor é desfeito normalmente, no processo de contração muscular, pela 
capacidade que tem a porção globular da miosina de combinar-se com uma nova molécula de 
ATP, formando novamente o complexo miosina-ATP. Esse complexo não tem afinidade pela actina 
e, portanto, há desligamento das duas moléculas, voltando a miosina à sua posição normal de 
repouso (DOUGLAS, 2006).
A contração muscular não ocorre na ausência de íons Ca2+, pois sem eles não há a retirada da inibição 
dos sítios ativos, causada pela troponina em primeira instância. Antes do relaxamento muscular, o 
estímulo nervoso cessa, consequentemente o potencial de membrana retorna ao seu nível de repouso em 
todo o sarcolema e túbulos T, isso acarreta a inativação da ação elétrica sobre o retículo sarcoplasmático 
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Unidade II
e o cálcio é rapidamente removido do sarcoplasma, voltando para o interior do retículo sarcoplasmático, 
por meio de um processo ativo, por uma ATPase situada na membrana do retículo (DOUGLAS, 2006).
Diminuindo o cálcio no interior do sarcoplasma, o Ca2+ desliga-se da troponina, voltando novamente 
a tropomiosina a cobrir os sítios ativos, impedindo a interação entre actina e miosina, relaxando, assim, 
a fibra muscular (DOUGLAS, 2006).
 Saiba mais
Para entender melhor os processos discutidos na presente unidade, 
acompanhe o seguinte centro de atividades:
IPWEB. Interactive Physiology. 2005. Disponível em: <http://bk.psu.edu/
clt/bisc4/ipweb/home/index2.html>. Acesso em: 13 maio 2015.
 Lembrete
O potencial de ação é uma alteração rápida, do tipo tudo ou nada, do potencial 
de membrana, seguida pelo retorno do potencial de membrana ao repouso.
3.2.3 Placa motora
A musculatura esquelética é controlada pelo sistema nervoso central. Especificamente, cada músculo 
esquelético é inervado por um neurônio motor α, cujos corpos celulares estão localizados no corno 
ventral da medula espinhal e seus axônios motores deixam a medula pelas raízes ventrais, alcançando 
os músculos por meio de nervos periféricos. 
Os axônios dos neurônios motores que inervam cada músculo esquelético ramificam-se para inervar 
várias fibras musculares, a menor quantidade possível de músculo que pode ser contraída em resposta 
à excitação de um único neurônio motor não é uma única fibra muscular, mas todas as fibras inervadas 
por esse neurônio. Cada neurônio isolado e as fibras musculares que ele inerva formam a unidade motora. 
O número de fibras musculares de uma unidade motora varia. Nos músculos como os das mãos e 
naqueles envolvidos nos movimentos oculares – ou seja, músculosque realizam movimentos finos, 
precisos e graduados –, há de três a seis fibras musculares por unidade motora. Já, nos músculos da 
perna de gatos, foram encontradas de 120 a 165 fibras por unidade, e alguns dos músculos maiores do 
dorso dos seres humanos contêm quantidades ainda maiores (KOEPPEN; STANTON, 2009; DOUGLAS, 
2006; GANONG, 2006).
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FISIOLOGIA
Corte de 
medula espinhal
Axônio de outro 
neurônio motor
Axônio de um 
neurônio motor
Junção 
neuromuscular
Figura 16 – Inervação do músculo estriado
A junção neuromuscular é a sinapse especializada por meio da qual o neurônio motor estimula 
a fibra muscular. Quando o axônio de um neurônio motor chega ao músculo, ele se ramifica em 
vários terminais, de número variável, cada qual terminando firmemente no sarcolema de uma fibra 
muscular, em uma região denominada placa motora. Portanto, cada fibra muscular tem uma ou 
várias placas motoras. A acetilcolina, liberada pelo neurônio motor α na fenda sináptica, em direção 
à placa motora, desencadeia um potencial de ação na fibra muscular que se propaga rapidamente ao 
longo de seu comprimento. A duração do potencial de ação, no músculo esquelético, é de menos de 
5 ms. Isso contrasta com a duração do potencial de ação no músculo cardíaco, que é de aproximadamente 
200 ms. A curta duração do potencial de ação no músculo esquelético permite contrações muito 
rápidas da fibra e fornece, ainda, outro mecanismo pelo qual a força de contração pode ser aumentada. 
O aumento de tensão do músculo por estimulação repetitiva é chamado de tetania (KOEPPEN; STANTON, 
2009; DOUGLAS, 2006; GANONG, 2006).
Axônio motor
Núcleo do 
miócito
Ramificações de axônio
Junção neuromuscular (placa mioneural)
Miócito
Figura 17 – Placa motora
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Unidade II
 Saiba mais
A fim de propiciar inter-relações entre os conteúdos da unidade, assista 
ao filme a seguir:
A INCRÍVEL máquina humana. Dir. Chad Cohen e Arthur F. Binkowski. 
EUA: National Geographic Channel e Pan Vision Ou, 2009. 94 min.
4 SISTEMAS NERVOSO E NEUROENDÓCRINO
4.1 Sistema nervoso
O objetivo da neurociência é compreender os processos mentais pelos quais nós percebemos, agimos, 
aprendemos e nos lembramos. O encéfalo humano é uma rede de mais de 100 bilhões de células nervosas 
individuais interconectadas em sistemas que constroem nossas percepções sobre o mundo externo, fixam 
nossa atenção e controlam o mecanismo de nossas ações. A primeira etapa para se compreender a mente 
consiste em aprender como os neurônios estão organizados e como se comunicam por meio das sinapses 
(KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003). Então, começaremos estudando a organização do sistema nervoso.
4.1.1 Organização do sistema nervoso
Em termos anatômicos e funcionais, o sistema nervoso é dividido em duas porções: sistema nervoso 
central (SNC), formado essencialmente pelo encéfalo e pela medula espinal, e sistema nervoso periférico, 
formado pelos nervos que levam e trazem informações do SNC para periferia e da periferia para o SNC. (KANDEL; 
SCHWARTZ; JESSELL, 2003; CURI; PROCOPIO, 2009).
A B C
1 Hemisfério cerebral
2 Diencéfalo
3 Mesencéfalo
4 Ponte
5 Cerebelo
6 Bulbo
7 Medula espinhal
Figura 18 – (A) Sistema nervoso central e periférico; 
(B) Encéfalo e medula vistos lateralmente; (C) As divisões do sistema nervoso central
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FISIOLOGIA
O sistema nervoso central (SNC) contém, aproximadamente, 100 bilhões de neurônios e 
também de 10 a 50 vezes esse número em células gliais. O encéfalo é formado pelo cérebro, 
uma estrutura bilateral essencialmente simétrica, pelo cerebelo e pelo tronco encefálico, este 
subdividido em mesencéfalo, ponte e bulbo (ou medula oblonga) (GANONG, 2006; KANDEL; 
SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
A medula espinal é a parte mais caudal do SNC, recebe e processa as informações sensoriais da pele, 
articulações, músculos e vísceras. Ela é subdividida em região cervical, torácica, lombar e sacral. A medula 
espinal continua rostralmente como tronco encefálico que conduz a informação da medula espinal até o 
cérebro e, inversamente, do cérebro para a medula espinal (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
Dorsal 
(sensorial)
Ventral 
(motora)
Figura 19 – Corte transversal da medula espinhal: a medula é um 
órgão com forma cilíndrica que se estende do bulbo até as vertebras sacrais
Anatomicamente, quando a medula espinal termina, iniciando o tronco encefálico, vê-se o bulbo, 
ou medula oblonga, que fica diretamente acima da medula espinal. O bulbo é responsável por diversas 
funções vegetativas vitais, como digestão, respiração e controle do ritmo cardíaco. Acima do bulbo, 
situa-se a ponte que leva informações sobre os movimentos, dos hemisférios cerebrais até o cerebelo. O 
cerebelo localiza-se atrás da ponte e é ligado ao tronco encefálico por tratos importantes denominados 
pedúnculos. O cerebelo modula a força e o alcance do movimento, está envolvido na aprendizagem das 
habilidades motoras e com o equilíbrio. Já o mesencéfalo, situado rostralmente à ponte, é responsável 
por controlar muitas funções sensoriais e motoras, incluindo a movimentação ocular e a coordenação 
dos reflexos visuais e auditivos.
Já no cérebro há o diencéfalo, que se situa rostralmente ao mesencéfalo e contém duas estruturas: o 
tálamo e o hipotálamo. O tálamo processa a maior parte das informações que chegam ao córtex cerebral 
e que são oriundas do resto do sistema nervoso central. O hipotálamo (localizado abaixo do tálamo) 
regula as funções vegetativa, endócrina e visceral.
Os hemisférios cerebrais constam de uma camada exterior bastante pregueada – o córtex 
cerebral – e três estruturas profundas: os núcleos da base, o hipocampo e o núcleo amigdaloide. 
Os núcleos da base participam da regulação do desempenho motor; o hipocampo está envolvido com 
aspectos do armazenamento da memória; e o núcleo amigdaloide coordena as respostas vegetativas 
e endócrinas dos estados emocionais.
38
Unidade II
O córtex cerebral é dividido em quatro lobos: frontal, parietal, temporal e occipital. Esses lobos 
possuem funções especializadas. O lobo frontal está amplamente relacionado ao planejamento de 
ações futuras e ao controle do movimento; o lobo parietal, à sensação somática, à formação da 
imagem do corpo e à relação da imagem do corpo com o espaço extrapessoal; o lobo occipital, à visão 
e o lobo temporal, tanto à audição quanto, por meio de suas estruturas mais profundas – o hipocampo 
e o núcleo amigdaloide –, a aspectos de aprendizagem, memória e emoção. Cada lobo apresenta várias 
circunvoluções (pregas) profundas, que representam uma estratégia evolucionária propícia ao acúmulo 
de mais células em um espaço limitado (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
Lobo frontal Lobo parietal
Lobo temporal
Lobo occipital
Figura 20 – Vista lateral do cérebro humano e os quatro lobos cerebrais
A organização do córtex cerebral tem duas características muito importantes:
• primeiro: cada hemisfério está relacionado com processos motores e sensórios do lado 
contralateral (oposto) do corpo. Assim, as informações que chegam à medula espinal 
provenientes do lado esquerdo do corpo – da mão esquerda, por exemplo – cruzam para o lado 
direito do sistema nervoso (dentro da medula espinal ou no tronco encefálico) a caminho do 
córtex cerebral. De forma semelhante, as áreas motoras no hemisfério direito exercem controle 
sobre os movimentos do lado esquerdo do corpo. Assim, a mão direita, que, nos destros, é 
mais acionada para escrever, dentre outros movimentos que exigem habilidades específicas, é 
controlada pelo hemisfério esquerdo, o mesmo hemisfério que controla a fala. Na maioria das 
pessoas, portanto, o hemisfério esquerdo é considerado dominante;
• segundo: embora os hemisférios sejam similares na aparência, suas estruturas não são 
completamente simétricas e tampouco com funções equivalentes (KANDEL; SCHWARTZ; 
JESSELL, 2003).
4.1.2 Aspectos gerais e funcionais dos neurônios e das neuroglias
O sistema nervoso tem duas classes de células: os neurônios (células nervosas)e as células da glia, que 
dispõem de grande diversidade de tipos celulares. Essas células, muito mais numerosas que os neurônios, 
são as de suporte que circundam os corpos celulares, os axônios e os dendritos dos neurônios. Elas não 
estão diretamente envolvidas no processamento da informação, ou seja, não participam diretamente da 
39
FISIOLOGIA
sinalização elétrica, porém desempenham funções vitais aos neurônios e ao funcionamento adequado do 
sistema nervoso.
As células gliais no sistema nervoso de vertebrados são divididas em duas classes principais: a 
micróglia e a macroglia.
As micróglias, células que possuem função de fagocitose, são mobilizadas após lesão, infecção ou 
doença. Existe alguma controvérsia quanto à origem neural delas: alguns autores sugerem que, em 
condições basais, a micróglia é praticamente inexistente no sistema nervoso, aumentando rapidamente 
em número apenas em resposta à lesão – neste sentido, a micróglia originar-se-ia de macrófagos de 
fora do sistema nervoso, e não são fisiológica e embriologicamente relacionados a outros tipos celulares 
do sistema nervoso; já outros autores, como alternativa intermediária, consideram que possivelmente 
exista uma pequena população de micróglia residente no sistema nervoso. Pouco se sabe o que a 
micróglia faz no estado de repouso, mas ela é ativada e recrutada durante infecções, lesões e convulsões 
(KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003; CURI; PROCOPIO, 2009).
Três tipos de macroglia predominam no sistema nervoso dos vertebrados: oligodendrócitos, 
células de Schwann e astrócitos.
Astrócito Oligodendrócitos Microglia
A B C
Figura 21 – Células da glia (neuroglia)
Os oligodendrócitos e as células de Schwann são células produtoras de mielina e exercem o 
importante papel de isolar eletricamente partes do axônio dos neurônios. Essas células envolvem 
firmemente seus processos membranosos ao redor do axônio em uma espiral, formando uma camada 
de mielina denominada bainha de mielina. Os oligodendrócitos são encontrados apenas no sistema 
nervoso central. Um único oligodendrócito pode envolver seus processos membranosos ao redor de 
muitos axônios, isolando-os com um envoltório de mielina. Por outro lado, as células de Schwann 
estão presentes apenas no sistema nervoso periférico, fornecendo envoltórios de mielina que isolam os 
axônios dos neurônios periféricos. Cada uma das várias células de Schwann, posicionadas ao longo de 
um único axônio, forma um segmento de envoltório de mielina de cerca de 1 mm de comprimento. O 
envoltório assume sua forma assim que a extremidade interna da célula de Schwann enrola-se ao redor 
do axônio várias vezes, embrulhando-o em camadas concêntricas de membrana. Os intervalos entre os 
segmentos de mielina são conhecidos como nodos de Ranvier (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
40
Unidade II
Bainha de mielina
(A) (B)
Camadas 
de mielina
Nodos de 
Ranvier
Núcleo
Axônio oo
Axônio oo
Axônio oo
~1mm
1µm
Figura 22 – (A) Esquema de um axônio mielinizado de um nervo periférico; (B) Micrografia eletrônica 
do nervo da perna de um rato jovem: podem-se observar duas células de Schwann, cada uma ao redor de seu axônio
 Saiba mais
Para ampliar as inter-relações entre os conteúdos da unidade, assista 
ao filme a seguir:
O ÓLEO de Lorenzo. Dir. George Miller. EUA: Universal Pictures, 1992. 
136 min.
Os astrócitos são as células gliais mais numerosas no sistema nervoso central. Assim são chamadas, 
devido a seus corpos celulares irregulares, que lembram estrelas. Os astrócitos tendem a ter processos 
longos, alguns dos quais terminando em estruturas conhecidas como pés-terminais. Alguns astrócitos, por 
meio de seus pés-terminais, fazem contato com vasos sanguíneos e com neurônios, funcionando como 
um intermediário no suprimento de nutrientes para essas células, tendo em vista que neurônios, em geral, 
não têm acesso direto aos vasos sanguíneos.
Os astrócitos também ajudam a manter a concentração iônica de potássio correta no espaço 
extracelular entre os neurônios. Além disso, captam neurotransmissores das áreas sinápticas após a 
liberação e, portanto, ajudam a regular as atividades sinápticas pela remoção dos transmissores. São 
responsáveis também pela formação do tecido cicatricial e têm papel importante na formação da barreira 
hematoencefálica. Mas o papel dos astrócitos é principalmente o de suporte neuronal, eles fornecem 
suporte estrutural para a migração neuronal. De forma geral, os astrócitos desempenham funções 
tróficas e de nutrição essenciais para os neurônios. O conhecimento sobre as funções astrocitárias vem 
sendo constantemente ampliado, e começam a vislumbrar a possibilidade de os astrócitos contarem 
com capacidades e propriedades relacionadas às diferentes estruturas do sistema nervoso (KANDEL; 
SCHWARTZ; JESSELL, 2003; CURI; PROCOPIO, 2009).
41
FISIOLOGIA
As células nervosas (neurônios) são as unidades básicas de sinalização do sistema nervoso. Um 
neurônio típico possui quatro regiões definidas morfologicamente:
• corpo celular;
• dendritos;
• axônio; e
• terminais pré-sinápticos (telodendro).
Cada uma dessas regiões desempenha um papel distinto na geração de sinais e na comunicação 
entre as células nervosas (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
Substância de Nissl
Núcleo de célula 
de Schawnn
Telodendro
Neurilema
Bainha de mielina
Nódulo de Ranvier
Neurofibrilas
Corpo celular
Axônio
Núcleo
Dendritos
Figura 23 – Esquema de um neurônio
O corpo celular, também chamado “soma”, é o centro metabólico do neurônio. É ali que está 
localizado o núcleo da célula, que armazena a informação genética, bem como outras organelas 
responsáveis pelo funcionamento celular. Do corpo celular, geralmente, originam-se dois tipos de 
processos: vários dendritos curtos e um único axônio longo e tubular. Os dendritos ramificam-se 
em um padrão semelhante a uma árvore – daí o termo “árvore dendrítica” –, e são o principal 
elemento para receber sinais que chegam de outras células nervosas. Já o axônio estende-se para 
além do corpo celular, sendo a principal unidade condutora para a transmissão de sinais a outros 
neurônios. Portanto, os dendritos recebem os sinais, enquanto o axônio conduz esses sinais. 
Um axônio pode transmitir sinais elétricos por distâncias que variam de 0,1 mm até 3 m. Esses 
sinais elétricos, chamados potenciais de ação, são impulsos nervosos rápidos, transientes, do 
tipo tudo ou nada, com amplitude de 100 mV e duração de cerca de 1 ms (KANDEL; SCHWARTZ; 
JESSELL, 2003).
42
Unidade II
Os potenciais de ação constituem os sinais pelos quais o sistema nervoso recebe, analisa e transmite 
informações. São iniciados em uma região específica de disparo localizada na origem do axônio, chamada 
cone de implantação; de lá eles são conduzidos pelo axônio, sem falha ou distorção, a uma velocidade 
que varia de 1 a 100 m/s. A amplitude de um potencial de ação que trafega pelo axônio permanece 
constante, pois o potencial de ação é um impulso do tipo tudo ou nada, que é regenerado em intervalos 
regulares ao longo do axônio. Esses sinais são altamente estereotipados ao longo do sistema nervoso, 
embora sejam iniciados por uma variedade enorme de estímulos ambientais que vão desde a luz até o 
contato mecânico e de odores até ondas de pressão. Dessa forma, os sinais que transmitem informações 
sobre a visão são idênticos aos que transmitem informações sobre odores, o que diferencia um do outro 
é a via neural pela qual a informação transmitida trafega no encéfalo. O encéfalo analisa e interpreta 
padrões de sinais elétricos que chegam e, desse modo, cria nossas sensações de visão, tato, paladar, 
olfato e som.
Para aumentar a velocidade de condução dos potenciais de ação, grandes axônios são envolvidos 
pela bainha de mielina, que é uma camada lipídica e isolante, com interrupções em intervalos regulares, 
os nodos de Ranvier. É nesses pontos não isolados do axônio que o potencial de ação se regenera, 
aumentando a velocidade de condução do potencialde ação (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003). Mais 
adiante, estudaremos com mais cuidado a mielinização e os potenciais de ação.
Próximo à sua extremidade, o axônio divide-se em ramos mais finos que formam locais de 
comunicação com outros neurônios. O ponto no qual dois neurônios se comunicam é chamado 
sinapse. A célula nervosa que transmite o sinal é chamada célula pré‑sináptica. O sinal é 
recebido pelos dendritos ou corpo da célula pós‑sináptica. A célula pré-sináptica transmite os 
sinais pelas dilatações de seus ramos axonais, chamadas terminais pré‑sinápticos. No entanto, 
uma célula pré-sináptica não se comunica anatomicamente com a célula pós-sináptica, não 
há contato físico. As duas células estão separadas por um espaço chamado fenda sináptica. 
A maioria dos terminais pré-sinápticos termina nos dendritos de neurônios pós-sinápticos, mas 
também podem terminar no corpo celular ou, mais raramente, no início ou no fim do axônio 
da célula receptora. Os ramos de um único axônio podem formar sinapses com até outros mil 
neurônios (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
Estímulo
Neurônio
Neurônio
Impulso 
nervoso
Impulso 
nervoso Sinapse
Vesículas 
com 
acetilcolina
Figura 24 – Sinapse, no caso sinapse química
43
FISIOLOGIA
Baseado na quantidade de projeções que saem do corpo celular, os neurônios são classificados em 
três grandes grupos: unipolares, bipolares e multipolares.
Os neurônios unipolares são as células nervosas mais simples, pois apresentam uma única 
projeção que deixa o corpo celular. Geralmente, esse processo primário pode originar muitos 
ramos. Há ramos que funcionam como axônio; outros, como estruturas dendríticas receptoras 
de informação. Essas células são predominantes no sistema nervoso de invertebrados; nos 
vertebrados, elas aprecem no sistema nervoso autônomo. 
Os neurônios bipolares têm um corpo em forma oval que origina dois processos: um 
dendrito que recebe a informação e um axônio que transmite tal informação em direção ao 
sistema nervoso central. Muitas células sensoriais são bipolares, por exemplo, as células presentes 
na retina e no epitélio olfativo. Existe uma variante de células bipolares, são as chamadas 
células pseudounipolares. Essas células, inicialmente, desenvolvem-se como células bipolares; 
posteriormente, as duas projeções dessas células fundem-se para formar um pequeno axônio 
que emerge do corpo celular. O axônio, então, divide-se em dois: um ramo dirige-se à periferia 
(aos receptores sensoriais na pele, articulações e músculo), e o outro, à medula espinal; ambos 
funcionam como axônios. Os neurônios multipolares têm um único axônio e muitos dendritos 
que emergem de vários pontos em torno do corpo celular, predominam no sistema nervoso dos 
vertebrados e são do tipo mais comum no sistema nervoso de mamíferos. Geralmente, o número 
e a extensão de seus dendritos estão relacionados ao número de contatos sinápticos que outros 
neurônios estabelecem com eles. A árvore dendrítica de uma célula de Purkinje, no cerebelo, 
recebe aproximadamente 150 mil contatos (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
A Célula unipolar B Célula bipolar
Dendrito
Dendritos
Dendritos
Dendrito 
apical
Dendrito 
basal
Dendritos
Axônio
Axônio
Axônio
Axônio Axônio
Axônio 
periférico para 
pele e músculo
Processo único 
bifurcado
Axônio central
Terminais axônicos
Corpo celular
Corpo celular
Corpo celular
Corpo celular
Corpo celular
Corpo celular
Neurônio de 
invertebrado
Neurônio motor 
da medula espinal Célula piramidal 
do hipocampo
Célula de Purkinje 
do cerebelo
Célula bipolar 
da retina
Célula ganglionar 
da raiz dorsal
C Célula pseudounipolar
D Três tipos de células multipolares
Figura 25 – Tipos de neurônios: unipolares, bipolares ou multipolares
44
Unidade II
Os neurônios também são classificados de acordo com sua função, os três principais grupos 
funcionais são: sensoriais, motores e interneurônios. Os neurônios sensoriais transmitem a 
informação da periferia (pele, articulações, músculos etc.) do corpo até o sistema nervoso central 
(medula espinal ou encéfalo) com o propósito tanto de percepção como de coordenação motora. 
Os neurônios motores transmitem os comandos do cérebro ou da medula espinal (SNC) para 
músculos e glândulas (periferia). Os neurônios motor e sensorial são representados no arco 
reflexo patelar.
 Observação
No arco reflexo patelar, o neurônio sensorial leva a informação de 
estiramento do músculo para o SNC, por meio da raiz dorsal da medula; já 
o neurônio motor conduz a ordem de ação para contração da musculatura, 
por meio da raiz ventral da medula. Os corpos celulares dos neurônios 
sensoriais estão localizados nos gânglios raquidianos, enquanto os corpos 
dos neurônios motores estão localizados no corno ventral da medula
Os interneurônios constituem, de longe, a maior classe de neurônios, compreendendo todas as 
células nervosas que não são especificamente sensoriais ou motoras. Os interneurônios são subdivididos 
em duas classes:
• os do tipo relê ou de projeção, que possuem axônios longos e transmitem sinais de uma região 
do sistema nervoso a outra, percorrendo distâncias consideráveis; e
• os interneurônios locais, que têm axônios curtos e processam a informação dentro de circuitos 
locais (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
45
FISIOLOGIA
Receptor
Sensorial
Efetor
Raiz 
ventral
Raiz 
dorsal
Gânglio
Neurônio 
motor
Figura 26 – Arco reflexo patelar
4.1.3 Potencial de ação
A atividade coordenada de dezenas de bilhões de neurônios é o que determina o funcionamento 
do sistema nervoso, desde funções primitivas, como reações reflexas a estímulos simples do ambiente, 
até a complexa percepção do meio externo, mecanismos de atenção e controle de movimentos 
delicados e precisos. Os neurônios dispõem-se em cadeias celulares que transmitem e processam 
as informações que são captadas por células especializadas. A todo o momento, estamos sendo 
expostos a diversas modalidades de estímulos – estímulos fóticos, sonoros, mecânicos, térmicos 
etc. – e os neurônios não são capazes de transmitir ondas sonoras nem radiações eletromagnéticas. 
São necessárias, portanto, estruturas especializadas na transformação dessas formas de estímulos 
em sinais neurais, por meio da codificação das informações em uma linguagem comum ao sistema 
nervoso (AIRES, 2012).
As membranas neuronais são especializadas na geração de sinais elétricos, assim as informações 
veiculadas por todas as formas de energia devem ser transduzidas em sinais elétricos. Essa tarefa é 
46
Unidade II
cumprida por receptores sensoriais, terminações nervosas ou células particularmente diferenciadas 
que possuem a capacidade de perceber estímulos específicos e transformá-los em sinais elétricos 
(AIRES, 2012).
A sinalização neural envolve variações do potencial elétrico de membrana. A membrana neuronal 
em repouso apresenta uma diferença de potencial elétrico de -70 mV, sendo que o interior da célula 
é negativo. Esse potencial de repouso pode ser modulado com aplicação de pulsos de corrente. Pulsos 
de baixa intensidade produzem variações de potencial proporcionais à intensidade da corrente, e cuja 
polaridade depende do sinal da corrente aplicada. Uma corrente aplicada que aumenta a diferença 
de potencial e torna o interior da célula mais negativo, é chamada hiperpolarização. Já uma 
corrente aplicada que diminui a diferença de potencial e torna o interior da célula mais positivo é 
chamada despolarização.
No caso de pulsos de correntes despolarizantes, o aumento da intensidade da corrente aplicada 
pode, se for forte o suficiente, criar uma variação de potencial rápida, de grande amplitude, cerca 
de 120 mV no total, de curta duração, de 1 a 2 ms, que constitui um impulso nervoso ou potencial 
de ação. Durante o potencial de ação, o potencial de membrana atinge cerca de +50 mV, ou seja, o 
interior da célula fica positivo, ocorrendo assim uma inversão na polaridade da membrana. Este tipo 
de resposta só aparece para pulsosdespolarizantes. Nem todo pulso de corrente despolarizante 
desencadeia um potencial de ação, o pulso precisa ter intensidade suficiente (ser supralimiar) 
para atingir o limiar de excitabilidade e, então, desencadear o potencial de ação. Caso não seja 
forte o suficiente, ele será um estímulo sublimiar que não é capaz de desencadear um potencial 
de ação (um impulso nervoso).
+40
+20
0
–20
–40
–60
–80
A
Po
te
nc
ia
l d
e 
m
em
br
an
a 
(m
ili
vo
lts
)
+40
+20
0
–20
–40
–60
–80
B
Po
te
nc
ia
l d
e 
m
em
br
an
a 
(m
ili
vo
lts
)
Potencial 
de ação
Potencial 
de repouso
 
+40
+20
0
–20
–40
–60
–80
C
Po
te
nc
ia
l d
e 
m
em
br
an
a 
(m
ili
vo
lts
)
Período 
refratário
Figura 27 – Potencial de ação (A, B e C) e potencial de membrana em repouso, indicado em B
47
FISIOLOGIA
Uma característica do potencial de ação é que ele obedece à lei do tudo ou nada, ou seja, para 
qualquer estímulo supralimiar, a amplitude e a forma do potencial de ação serão sempre constantes. Em 
seu modo mais simples, o aumento da intensidade de um estímulo elétrico sobre uma célula nervosa 
resulta não no aumento da amplitude, mas sim no da frequência de potenciais de ação disparados. 
Assim, para efeito de transmissão das informações, o código neural é essencialmente um código de 
frequências, e não de amplitude (AIRES, 2012).
 Lembrete
O potencial de ação segue a lei do tudo ou nada: estímulos sublimiares 
não são capazes de desencadear potenciais de ação, eles desencadeiam 
potenciais de ação com amplitude e forma constantes.
Um estímulo supralimiar intenso leva a um aumento de disparos de potenciais de ação. A membrana é 
capaz de gerar um potencial de ação para cada pulso de corrente, e o limiar de excitabilidade permanece 
constante. Contudo, quando o intervalo entre dois pulsos sucessivos é reduzido, ou seja, houve um 
aumento na intensidade do estímulo, o limiar de excitabilidade para a geração de um novo potencial de 
ação aumenta progressivamente até que, para intervalos muito curtos, é impossível gerar um segundo 
potencial de ação, independente da intensidade de estimulação. O período após a geração de um potencial 
de ação no qual a membrana é resistente à estimulação elétrica é denominado período refratário, que 
pode ser período refratário absoluto – no qual a membrana é inexcitável – ou um período refratário 
relativo, durante o qual a membrana recupera gradativamente sua excitabilidade e ocorre imediatamente 
após o absoluto. O período refratário tem uma consequência funcional importante, que é a limitação da 
frequência máxima de potenciais de ação que um neurônio é capaz de transmitir.
+50
–50
1 2 3 4 5 6
tempo, ms (milissegundo)
Po
te
nc
ia
l d
e 
m
em
br
an
a
m
V 
(m
ili
vo
lts
)
Figura 28 – Potencial de ação da membrana por milissegundo
Os potenciais de ação são gerados no segmento inicial (ou cone de implantação) do axônio e, à 
medida que o impulso nervoso segue ao longo do axônio, seu retorno é impedido pelo período refratário 
absoluto no segmento por onde o potencial de ação acabou de passar. A velocidade de condução dos 
impulsos nervosos é dada pela bainha de mielina que é interrompida regularmente pelos nodos de 
48
Unidade II
Ranvier. Nessas regiões, a resistência transversal da membrana é baixa e a corrente tende a fluir através 
desses segmentos, ou seja, os potenciais de ação que percorrem o axônio são gerados nos nodos de 
Ranvier, sucessivamente, resultando na chamada condução saltatória. A mielinização dos axônios 
é uma forma extremamente eficaz de aumentar a velocidade de condução de impulsos nervosos e, 
consequentemente, a transmissão de informações em altas velocidades (AIRES, 2012).
4.1.3.1 Mecanismos iônicos do potencial de ação
O mecanismo iônico do potencial de ação é baseado no princípio de que o fluxo iônico por meio da 
membrana é função do gradiente eletroquímico. Cada íon tende a fluir da região mais concentrada para 
a região menos concentrada, e no sentido do polo oposto à sua carga. A combinação dos gradientes 
químico e elétrico, respectivamente, determina o chamado gradiente eletroquímico. No entanto, a cada 
instante, o movimento iônico é estritamente dependente da condutância da membrana ao íon, ou seja, 
da permeabilidade seletiva da membrana plasmática a determinado íon.
O potencial de membrana em repouso é de cerca de -70 mV, sendo o interior da célula negativo, o gradiente 
de concentração de sódio é de 9:1 (9 moléculas de sódio no meio extracelular, para 1 no meio intracelular); 
juntos, eles constituem um gradiente eletroquímico altamente favorável à entrada de sódio na célula. Esse 
influxo não ocorre, porque a permeabilidade da membrana ao sódio é extremamente baixa em repouso. A 
geração do potencial de ação depende de um estímulo supralimiar para produzir um súbito aumento da 
condutância da membrana ao sódio, provocando assim uma intensa passagem deste íon para dentro do 
neurônio. A tendência do potencial de membrana é de atingir valores próximos ao potencial de equilíbrio do 
sódio, cerca de +55 mV (interior positivo). Por essa razão, ocorre a despolarização e a inversão de polaridade da 
membrana, passando o interior da célula a ser positivo. O aumento de condutância ao sódio é transitório, em 
menos de 1 ms a permeabilidade da membrana ao sódio volta a valores muito baixos.
A permeabilidade da membrana ao potássio é cerca de 25 vezes maior do que a permeabilidade ao 
sódio, e o gradiente de concentração para o potássio é de 20:1 (mais concentrado no meio intracelular); 
portanto, a tendência do potássio seria sair da célula. Esse gradiente de concentração é, no entanto, 
contrabalanceado quase totalmente pelo potencial de membrana em repouso de -70 mV (interior 
negativo). Durante o potencial de ação, no entanto, a inversão de polaridade da membrana – causada 
pela entrada de sódio – cria um gradiente eletroquímico favorável à saída de potássio. Um aumento 
tardio na condutância desse íon provoca saída de potássio suficiente para repolarizar a membrana (volta 
a ficar negativa). A condutância ao potássio permanece por algum tempo mais alta que na condição de 
repouso, produzindo, em muitos axônios, uma hiperpolarização transitória. Em poucos milissegundos, a 
membrana volta ao potencial de repouso, com o restabelecimento das condutâncias iônicas basais para 
o sódio e potássio (AIRES, 2012).
Os canais de sódio que geram o potencial de ação fazem parte de um conjunto de canais dependentes 
de voltagem, que incluem vários tipos de canais seletivos para sódio, potássio e cálcio. O canal de sódio 
pode existir em três conformações: fechado, aberto e inativado. A despolarização da membrana plasmática 
aumenta a probabilidade dos canais de sódio passarem do estado fechado ao estado aberto. Cada canal 
permanece aberto por um curto período de tempo, e fecha-se espontaneamente. Imediatamente após 
uma abertura provocada pela despolarização, cada canal de sódio passa a um estado inativado, no qual 
49
FISIOLOGIA
permanece por alguns milissegundos, e torna-se insensível à despolarização. A inativação dos canais de 
sódio dá origem ao período refratário. O período refratário absoluto dura enquanto toda a população de 
canais de sódio está no estado inativado. Quando a população de canais retorna ao estado de repouso 
(fechado), volta a ser sensível à despolarização. O período refratário relativo ocorre à medida que os 
canais de sódio vão tornando-se sensíveis e a condutância do potássio diminui a níveis basais, e o limiar 
de excitabilidade retorna progressivamente ao nível de repouso (AIRES, 2012).
Neurônios no sistema nervoso são capazes de gerar e conduzir potenciais de ação somente ao longo de 
segmentos de membrana contendo canais de sódio dependentes de voltagem. Nos axônios mielinizados, 
esse tipo de canal é encontrado em densidade elevada somente nos nodos de Ranvier; tal distribuição 
justifica o comportamento saltatório dos potenciais de ação nas fibras mielinizadas.O canal de potássio envolvido no potencial de ação também é dependente de voltagem, e sua 
condutância aumenta com a despolarização da membrana. Porém, sua ativação por despolarização é 
lenta em relação ao canal de sódio, além disso, o canal de potássio não sofre a inativação rápida e sua 
probabilidade de abertura permanece alta durante períodos relativamente longos de despolarização 
de membrana.
Assim, o potencial de ação resulta essencialmente da entrada de sódio, causando despolarização, seguida 
da saída de potássio, produzindo a repolarização da membrana. A quantidade de íons que atravessam a 
membrana a cada impulso é muito pequena e não modifica significantemente as concentrações iônicas 
dos dois lados da membrana. A manutenção dos gradientes de concentração destses íons depende da 
atividade da bomba de sódio (Na+) e potássio (K+), ou a Na+-K+-ATPase, que expele 3 Na+ para fora da célula 
e introjeta 2 K+ para dentro da célula, mantendo a distribuição desigual desses íons em ambos os lados da 
membrana da célula (AIRES, 2012; KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
A
Axônio
impulso
B
impulso
 
C
impulso impulso
Figura 29 – Condução do impulso nervoso ao longo do axônio: a figura ilustra 
o fluxo de íons durante os eventos de despolarização e repolarização
50
Unidade II
O potencial de ação é conduzido pelo axônio da célula em direção às terminações dos axônios. Nesse 
local, são disparados os mecanismos sinápticos responsáveis pela transmissão da informação de um 
neurônio à célula seguinte da cadeia, que pode ser outro neurônio ou uma célula efetora muscular ou 
glandular (AIRES, 2012; KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
4.1.4 Transmissão sináptica: sinapses elétrica e química
O termo sinapse foi proposto pelo neurofisiologista inglês Charles Sherrington, para descrever a 
região especializada de contato entre uma célula nervosa e a célula seguinte em uma cadeia funcional. 
O neurônio, em média, estabelece cerca de mil conexões sinápticas e recebe um número bem maior de 
conexões, que pode chegar a mais de 10 mil. Existem dois tipos básicos de sinapses: elétrica e química. 
Nas elétricas, a comunicação se dá pela passagem direta de corrente elétrica de uma célula para outra. 
Já, nas sinapses químicas, a transmissão da informação depende da liberação de um mediador químico 
que age sobre a célula seguinte da cadeia (AIRES, 2012; KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
Nas sinapses elétricas, o terminal pré-sináptico e a célula pós-sináptica não estão completamente 
separados, a corrente gerada por um potencial de ação no neurônio pré-sináptico flui diretamente 
para a célula pós-sináptica por meio de canais especializados chamados junções comunicantes, que 
servem de condutores entre o citoplasma das duas células. Portanto, quando um sinal elétrico é gerado 
em uma célula, ele é diretamente transferido para a célula adjacente, por meio do fluxo de íons, por 
meio das junções comunicantes. As sinapses elétricas permitem a rápida comunicação entre neurônios 
adjacentes, sincronizando a atividade elétrica nessas células. Essa comunicação é bidirecional, embora 
algumas junções comunicantes permitam o fluxo de correntes em apenas uma direção (STANFIELD, 
2004; KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
A sinapse pode ser excitatória (despolarizante) ou inibitória (hiperpolarizante), dependendo da 
corrente elétrica que passa por essas junções. As sinapses elétricas foram identificadas na retina e 
em algumas áreas do córtex. Também foram descritas em áreas do tronco encefálico que regulam o 
processo respiratório. Alguns neurônios hipotalâmicos também estão conectados a outros neurônios 
por junções comunicantes, sincronizando, assim, sua atividade e resultando em surtos de liberação de 
hormônio trófico. Contudo, muito ainda permanece desconhecido a respeito da função das sinapses 
elétricas (STANFIELD, 2004).
Figura 30 – Sinapse elétrica: a corrente elétrica passa diretamente da célula 
pré-sináptica para a célula pós-sináptica por meio de junções comunicantes entre as duas células
51
FISIOLOGIA
A maioria das sinapses no sistema nervoso é química. Nas sinapses químicas, a fenda sináptica separa 
as duas células que não se conectam por meio de canais comunicantes, não há continuidade entre o 
citoplasma de uma célula e o da seguinte. Uma mudança no potencial de membrana da célula pré-sináptica 
gera a liberação de um transmissor químico do terminal axônio na fenda sináptica. O transmissor químico 
difunde-se pela fenda sináptica, ligando-se a receptores moleculares na membrana pós-sináptica, dessa 
forma, abrindo canais iônicos através dos quais a corrente flui. Esses receptores podem ser classificados 
em dois grandes grupos: ionotrópicos e metabotrópicos. O primeiro tipo, o receptor ionotrópico, é 
um canal iônico que se abre quando o transmissor é ligado. O segundo tipo, o receptor metabotrópico, 
age indiretamente nos canais iônicos, ativando um sistema de segundos mensageiros dentro da célula 
pós-sináptica. Ambos os tipos podem produzir despolarização ou hiperpolarização, isso dependerá das 
propriedades do receptor com o qual o transmissor interage. Um único transmissor pode produzir vários 
efeitos distintos ativando diferentes tipos de receptores.
Os terminais da célula pré-sináptica contêm conjuntos específicos de vesículas sinápticas, cada qual 
é preenchida com milhares de moléculas de um transmissor químico específico. As vesículas sinápticas 
agrupam-se em regiões da membrana especializadas na liberação do transmissor, chamadas zonas ativas. 
Durante a descarga de um potencial de ação pré-sináptico, o cálcio (Ca2+) entra no terminal pré-sináptico por 
meio de canais de Ca2+ dependentes de voltagem, localizados na zona ativa, aumentando a concentração de 
Ca2+ intracelular. O aumento de Ca2+ intracelular leva as vesículas a se fundirem com a membrana pré-sináptica 
e assim a liberar seu neurotransmissor na fenda sináptica, processo chamado de exocitose.
As moléculas transmissoras difundem-se pela fenda sináptica e ligam-se aos receptores na membrana 
da célula pós-sináptica. Isso, por sua vez, ativa os receptores, levando à abertura ou ao fechamento 
dos canais iônicos. O fluxo iônico resultante altera a condutância da membrana e o potencial da célula 
pós-sináptica. Essas diversas etapas fazem com que a sinapse química seja um pouco mais lenta do que 
a elétrica; por outro lado, elas têm a importante propriedade de amplificação. Com a descarga de apenas 
uma vesícula sináptica, milhares de moléculas de neurotransmissores armazenadas são liberadas e são 
capazes de abrir milhares de canais iônicos na célula pós-sináptica (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
Axônio 
pré-sináptico
Vesículas 
sinápticas
Membrana 
da célula 
pós-sináptica
Neurotransmissor 
encaixado no 
receptor
Neurotransmissores
Receptor
Na+
Exoc
itose
Figura 31 – Sinapse química
52
Unidade II
4.1.5 Neurônios sensoriais
O sistema somatossensorial é responsável por levar as informações sobre o estado do corpo 
e seu contato com o mundo até o SNC. Ele transmite informações sobre quatro modalidades 
principais de sensações: tato discriminativo (necessário para o reconhecimento do tamanho, 
forma, textura e movimentação do objeto na pele), propriocepção (sensação da posição estática e 
dos movimentos dos membros e do corpo), nocicepção (sinalização de dano tecidual ou irritação 
química, normalmente percebida como dor ou coceira) e sensação térmica (calor ou frio). 
Isso é feito por meio de diversos receptores sensoriais que fazem a transdução desses estímulos 
em sinais elétricos.
Em cada modalidade de sensação, o contato inicial com o mundo externo ocorre por meio de 
estruturas neurais especializadas chamadas receptores sensoriais. Cada uma dessas modalidades é 
mediada por sistemas de receptores e vias neuroanatômicas distintas. Com base na distribuição de 
seus receptores, o sistema somatossensorial recebe três grandes categorias de informações (KOEPPEN;STANTON, 2009; KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003):
• Exteroceptiva: responsável pela percepção de estímulos oriundos do mundo externo. Nessa 
categoria, encaixam-se os mecanorreceptores, nocirreceptores e os termorreceptores 
localizados na superfície da pele.
• Proprioceptiva: fornece informações sobre a posição e o movimento do corpo e de partes do 
corpo, baseia-se nos receptores encontrados nas articulações, músculos e tendões.
• Interoceptiva: tem receptores que monitoram o estado interno do corpo. São mecanorreceptores 
que detectam distensões no intestino ou a bexiga cheia.
O receptor sensorial é a primeira célula de toda a via sensória, ele transforma a energia do estímulo 
em energia elétrica, estabelecendo, dessa forma, um mecanismo de sinalização comum a todos os 
sistemas sensórios. O sinal elétrico produzido pelo receptor sensorial é chamado potencial receptor. 
A amplitude e a duração do potencial receptor estão relacionadas à intensidade e duração do estímulo 
num determinado receptor. O processo pelo qual cada estímulo específico é convertido em um sinal 
elétrico é chamado transdução do estímulo.
Os receptores são especializados em transduzir formas específicas de energia. A maioria dos 
receptores sensitivos é seletiva a um único tipo de energia do estímulo, uma propriedade denominada 
especificidade do receptor. Portanto, cada receptor possui um estímulo adequado que é capaz de 
ativá-lo mesmo com baixo nível de energia.
Todas as modalidades de sensações compartilham uma classe comum de neurônios sensoriais que recebem 
informações da pele, músculos e articulações e as transmitem para o SNC: os neurônios do gânglio da raiz 
dorsal. São neurônios pseudounipolares, cujos corpos celulares localizam-se no gânglio da raiz dorsal. O seu 
axônio possui duas ramificações, uma com projeção central (para o SNC) e a outra para região periférica. As 
ramificações periféricas dos neurônios do gânglio da raiz dorsal respondem seletivamente a tipos específicos 
53
FISIOLOGIA
de estímulos devido às especializações morfológicas e moleculares dos seus terminais nervosos que estão na 
periferia (pele, músculos e articulações). A parte terminal do ramo periférico do axônio, a região receptora 
propriamente dita, é sensível a estímulos naturais. As características dessas terminações nervosas é que 
determinam a função sensorial de cada neurônio do gânglio da raiz dorsal. O restante do ramo periférico em 
conjunto com o ramo central é chamado fibra aferente primária, que transmite a informação codificada do 
estímulo para a medula espinal ou para o tronco encefálico (SNC).
O neurônio do gânglio da raiz dorsal é o receptor sensorial do sistema somatossensorial. 
Independente da modalidade, toda informação somatossensorial dos membros e do tronco é conduzida 
por neurônios do gânglio da raiz dorsal. Já as informações somatossensoriais de estruturas craniais são 
transmitidas por neurônios sensoriais trigeminais, que são funcional e morfologicamente homólogos 
aos neurônios do gânglio da raiz dorsal.
 Observação
Os neurônios sensoriais agrupam-se nos gânglios da raiz dorsal localizados 
na coluna vertebral, imediatamente adjacentes à medula espinal.
Quando um receptor sensorial é ativado por um estímulo específico, ocorre a transdução do estímulo 
em sinal elétrico, e esse sinal elétrico percorre todo o axônio do gânglio da raiz dorsal chegando ao SNC. 
Portanto, os neurônios do gânglio da raiz dorsal são adaptados às suas duas principais funções:
• transdução do estímulo e
• transmissão da informação codificada para o sistema nervoso central.
O sinal elétrico (aferência) chega à medula espinal (SNC) por meio do corno dorsal e, ao entrar na 
medula, o axônio ramifica-se em duas projeções, uma que se projeta para substância cinzenta espinal 
(onde pode ativar circuitos reflexos locais) e outra que ascende para os núcleos localizados na junção da 
medula espinal com o bulbo, carregando informações para o encéfalo, em que essa informação torna-se 
base da percepção de tato, sentido de posição ou dor (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
Substância cinzenta
Substância branca
Raiz posterior
Raiz anterior
Canal do 
epêndima 
(canal central)
Figura 32 – Representação esquemática de um corte transversal da medula espinhal: a informação sensorial (aferência), vinda do 
corpo, chega ao SNC pela raiz dorsal ou raiz posterior, e a informação motora (eferência) sai do SNC pela raiz ventral ou raiz anterior
54
Unidade II
Os terminais periféricos dos neurônios do gânglio da raiz dorsal podem ser terminações 
nervosas livres ou do tipo encapsuladas por estruturas não neurais. As terminações nervosas 
encapsuladas medeiam as modalidades somáticas de tato e propriocepção, e são sensíveis a 
estímulos que podem, até mesmo, deformar fisicamente a superfície receptora. Já as terminações 
nervosas livres medeiam sensações dolorosas e térmicas. Os mecanorreceptores e proprioceptores 
são inervados por neurônios do gânglio da raiz dorsal que apresentam axônios mielinizados e de 
grosso calibre que conduzem potenciais de ação rapidamente. Receptores térmicos e nociceptores 
possuem axônios finos não mielinizados ou finamente mielinizados, que conduzem impulsos 
mais lentamente.
Existem duas classes de sensações somáticas: a epicrítica e a protopática. Sensações epicríticas 
envolvem aspectos finos do tato e são mediadas por receptores encapsulados. Essas sensações 
incluem a capacidade de detectar o contato sutil da pele e localizar a posição exata do estímulo; 
permite também discernir vibração e determinar sua frequência e amplitude; permite perceber 
pelo toque detalhes espaciais, como textura de superfícies e o espaçamento entre dois pontos 
simultaneamente (discriminação entre dois pontos) e permite reconhecer a forma de objetos com a 
mão. As sensações protopáticas envolvem as sensações dolorosas e térmicas – assim como coceira 
e cócegas – e são mediadas por receptores com terminações nervosas livres (KANDEL; SCHWARTZ; 
JESSELL, 2003).
4.1.5.1 Tato e os mecanorreceptores da pele
A sensibilidade tátil é mais desenvolvida na pele dos dedos sem pelo (glabros), na superfície 
palmar da mão, na sola dos pés e nos lábios. A pele glabra da ponta dos dedos apresenta uma 
disposição regular de cristas formadas por pregas da epiderme, essas cristas arranjadas em um padrão 
circular são as nossas impressões digitais, e contêm um grande número de mecanorreceptores. Esses 
receptores medeiam a sensação do tato e são excitados pelo contato ou movimentação do estímulo 
sobre sua superfície.
Existem quatro tipos principais de mecanorreceptores na pele glabra (sem pelo). Dois deles 
– corpúsculo de Meissner e os discos receptores de Merkel – estão localizados nas camadas 
superficiais da pele, são pequenos e sensíveis apenas à deformação das cristas papilares em 
que estão situados. Os outros dois – o corpúsculo de Pacini e as terminações de Ruffini – 
estão situados no tecido subcutâneo, são grandes e sensíveis à deformação de uma área da 
pele maior que aquela pertencente às cristas acima deles (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
55
FISIOLOGIA
Corpúsculo 
de Meissner
Corpúsculo 
de Paccini
Epiderme
Derme
Corpúsculo 
de Ruffini
Terminação 
nervosa livre
Figura 33 – Corpúsculos sensoriais
 Observação
Os receptores sensoriais adaptam-se à estimulação constante, e logo 
perde-se a sensação. Alguns adaptam-se lentamente; outros, rapidamente. 
Por isso, deixamos de sentir a costura da meia, após alguns minutos.
O corpúsculo de Meissner é um receptor de adaptação rápida mecanicamente acoplado à 
borda da crista papilar, o que lhe confere uma sensibilidade mecânica refinada. O disco receptor 
de Merkel é um receptor de adaptação lenta, é formado por uma pequena célula epitelial que 
circunda o terminal nervoso e transmite a força de compressão da pele para a terminação sensorial 
nervosa, gerando uma resposta sustentada e de adaptação lenta. Geralmente, são encontrados 
em grupos no centro da cristapapilar. O corpúsculo de Paccini é fisiologicamente semelhante 
ao corpúsculo de Meissner, eles respondem ao contato rápido da pele e não à pressão constante, 
porque possuem lâminas de tecido conjuntivo que os circundam. O corpúsculo de Paccini possui 
uma grande cápsula que é presa à pele de modo flexível, o que permite que o receptor seja sensível 
à vibração ocorrida a vários centímetros de distância. As terminações de Ruffini são receptores 
de adaptação lenta que estão no tecido subcutâneo das dobras da pele das articulações e da palma 
e nas pontas dos dedos. São sensíveis a estímulos que comprimem seu terminal nervoso como o 
estiramento da pele ou a flexão dos dedos. A informação mecânica mediada pelas terminações 
de Ruffini contribui para a percepção da forma de objetos que estão sendo segurados nas mãos. 
Mecanorreceptores semelhantes são encontrados na pele pilosa que cobre a maioria da superfície 
do corpo humano (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
56
Unidade II
4.1.5.2 Campo receptivo
O campo receptivo de um neurônio sensorial determina a localização topográfica específica 
da informação sensorial, pois é na área da camada receptiva que o estímulo pode excitar a célula 
receptora. Por exemplo, o campo receptivo de um mecanorreceptor para o tato é a região da pele 
inervada diretamente pelos terminais de um único neurônio receptor e inclui toda área da pele onde 
o estímulo tátil pode ser conduzido para chegar aos terminais nervosos. Já o campo receptor de um 
fotorreceptor da retina é a região do campo visual projetada pelas lentes do olho sobre a porção da 
retina na qual o fotorreceptor está localizado. Cada receptor responde somente à estimulação dentro 
de seu campo receptivo. Um estímulo que atinge uma área maior que o campo receptivo de um dado 
receptor irá ativar também receptores adjacentes. Portanto, o tamanho do estímulo influencia o número 
de receptores que são estimulados.
A densidade de receptores dentro de cada região do corpo reflete a capacidade do sistema sensorial 
em perceber os detalhes da informação sensorial que chega a cada região do corpo. Uma região do 
corpo com alta densidade de receptores está relacionada a uma melhor resolução espacial, pois os 
receptores têm campos receptivos menores e mais receptores acabam sendo estimulados. Por exemplo, 
a discriminação entre dois pontos é muito mais acurada nas pontas dos dedos, onde os receptores 
sensoriais são abundantes e os campos receptivos são pequenos. Em outras regiões, como o tronco, a 
informação sensorial acaba sendo menos precisa, pois os receptores estão em menor número nesta área 
e têm campos receptivos maiores, portanto menos sensível. Essas diferenças na quantidade de receptores 
são refletidas no sistema nervoso por meio de mapas corporais que são criados a partir do arranjo 
topográfico dos impulsos aferentes. Em cada mapa, as regiões do corpo mais densamente inervadas 
(por exemplo, ponta dos dedos e lábios) ocupam áreas maiores no SNC, e as regiões esparsamente 
inervadas (por exemplo, costas) ocupam áreas menores, devido a um número menor de aferências 
(KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
4.1.5.3 Processamento da informação sensorial
Nos receptores sensoriais, iniciam-se as vias neurais receptivas, as quais levam diversos tipos de 
informação para o sistema nervoso central, cada uma delas sendo portadora de um tipo de mensagem. 
As modalidades de informação receptiva que dão origem à atividade consciente trafegam todas por vias 
que, por meio de várias sinapses, vão até o córtex cerebral (CURI; PROCOPIO, 2009).
As vias que constituem o sistema sensorial são organizadas em série. A informação sensorial captada 
por receptores em diversas partes do nosso corpo é repassada sucessivamente, por meio de sinapses, 
para neurônios subsequentes em uma cadeia de processadores internos. O primeiro neurônio sensorial 
é denominado neurônio de primeira ordem. Sucessivamente, os demais vão sendo denominados 
de segunda ordem, terceira ordem e assim por diante. Já, no córtex cerebral, há os neurônios de 
ordem superior, que são os de quarta ou quinta ordem. A cada nível de passagem da informação, 
dos neurônios de uma ordem para a subsequente, a informação é modulada de forma a privilegiar a 
atividade em um determinado conjunto de neurônios em detrimento de outros. Esse resultado deve-se 
a neurônios que fazem um processo chamado de inibição lateral. Graças a esse processo, ao final da 
cadeia de processamento no córtex, a atividade (frequência de potenciais de ação) de certos neurônios 
57
FISIOLOGIA
aumenta e a de seus vizinhos imediatos diminui, caracterizando a geração de contraste. Além desse 
controle lateral do fluxo de informações, há ainda um controle descendente, em que o córtex controla 
estruturas no tronco encefálico regulando a subida das informações a outras áreas corticais. Esses dois 
modos de processamento combinados (inibição lateral e controle descendente) permitem, assim, um 
apreciável ganho de sinal (maior destaque para as características relevantes dos estímulos sensórios) 
no sistema, isto é, eles separam o ruído ou a atividade esporádica das fibras sensitivas individuais e 
transmitem apenas sequências fortes de atividade de fibras individuais ou a atividade simultânea de 
muitos receptores (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003; CURI; PROCOPIO, 2009).
Quase todas as vias que vão ao córtex cerebral, não somente vias sensoriais, inclusive as de controle 
motor, têm uma estação sináptica no tálamo. O tálamo é uma estrutura subcortical de massa cinzenta 
dividida em um grande número de núcleos. Cada um deles recebe uma aferência e projeta-se para 
uma região específica do córtex cerebral. Por exemplo, o núcleo geniculado lateral recebe informações 
da retina e conecta-se à área visual primária no lobo occipital; o núcleo geniculado medial recebe 
informação coclear e projeta-se para a área auditiva primária no lobo temporal (CURI; PROCOPIO, 2009).
O córtex possui um mapa do corpo para cada modalidade de sensação. O mapa somatossensorial 
do córtex é a representação da superfície do corpo no córtex. Cada parte do corpo é representada em 
proporção à sua importância relativa na percepção sensorial. A face é grande quando comparada com 
o dorso da cabeça; o dedo indicador é gigantesco quando comparado com o dedão do pé, enquanto as 
costas e o tronco possuem a menor de todas as áreas. Como já dito anteriormente, essa distorção reflete as 
diferenças na densidade de inervação em diferentes áreas do corpo (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2003).
 Observação
Somatotopia é a distribuição ordenada das aferências das diferentes 
porções da superfície corporal, e é mantida em toda a via somatossensorial 
ascendente.
4.1.6 Neurônios motores
A missão primordial do sistema motor pode ser definida como a de gerar comportamentos. Essa 
geração de comportamentos compreende as diversas formas de interagirmos com o mundo que 
nos cerca e é, de modo geral, descrita por verbos de ação: sorrir, falar, correr, comer, olhar, pegar. A 
resposta motora pode ser de dois tipos: reflexiva (involuntária) e voluntária (CURI; PROCOPIO, 2009; 
GANONG, 2006).
Em suas formas mais básicas, os atos motores são desencadeados por circuitos apenas medulares 
(ou apenas do tronco cerebral em alguns casos específicos). Os reflexos são respostas involuntárias, 
estereotipadas a estímulos específicos. Por exemplo, o reflexo de sucção do recém-nascido é uma dessas 
respostas estereotipadas. Trata-se de uma resposta motora pré-programada em resposta a um dado 
estímulo. Para os recém-nascidos, mesmo sem nunca antes terem tido essa experiência, o estímulo 
tátil no céu da boca (palato) desencadeia uma movimentação coordenada de diversos músculos, 
58
Unidade II
promovendo a sucção. Tal resposta crítica para a sobrevivência do indivíduo pode ser modulada por 
estruturas corticais da mesma forma que diversos outros tipos de reflexos. Os reflexos podem ser simples, 
envolvendo apenas poucos neurônios, ou mais elaborados