Aulas Diversidade Biológica 4a Parte

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Aulas da Disciplina 
Diversidade Biológica
(CH858)
4ª Parte
Prof. Paulo Cascon
Departamento de Biologia
Universidade Federal do Ceará
OTIMIZAÇÃO
Otimização
• Procedimento de encontrar o
cladograma ótimo para um
determinado conjunto de caracteres.
• Processo de escolha de um
cladograma particular quando houver
mais de uma árvore com topologia
igual, número idêntico de passos e
atribuição distinta para os níveis de
generalidade de alguns caracteres.
• “Otimização, no fundo, é parcimônia; ou 
ainda, a própria análise filogenética é um 
processo de otimização”. Amorim, 2002
Otimização
• Critérios de escolha da distribuição dos 
caracteres para a mesma topologia, se 
tiverem o mesmo número de passos:
• ACCTRAN
• DELTRAN
Otimização
• ACCTRAN: (procedures that ACCelerate the 
evolutionary TRANsformation of a character) 
procedimentos que aceleram (isto é, antecipam) 
a transformação evolutiva de um caráter.
ACCTRAN Otimização
• Sempre que possível, este procedimento 
atribui a origem de um caráter a um nível de 
generalidade mais abrangente.
ACCTRAN Otimização
• Quando o número de passos é igual, esse 
critério privilegia uma origem anterior de um 
caráter seguida de uma reversão, em relação 
a duas ou mais origens homoplásicas.
ACCTRAN Otimização
• Preferência por REVERSÕES no lugar de 
HOMOPLASIAS.
ACCTRAN Otimização
• DELTRAN: (procedures that DELays the 
evolutionary TRANsformation of a character) 
procedimentos que adiam a transformação 
evolutiva de um caráter. 
DELTRAN Otimização
• Este procedimento privilegia, quando o número 
de passos é igual, o aparecimento mais tardio de 
condições idênticas, preferindo homoplasias a 
surgimentos anteriores com reversões.
DELTRAN Otimização
• Preferência por HOMOPLASIAS no 
lugar de REVERSÕES.
DELTRAN Otimização
• Durante uma análise filogenética, o sistemata
deve analisar caso a caso a evolução dos
caracteres, preferindo em alguns casos um
evento homoplásico (ou homoplástico) a um
surgimento anterior com uma perda
secundária e, em outros casos, preferindo
uma reversão a dois surgimentos
homoplásicos, discutindo claramente o
motivo da decisão sobre cada caráter no
texto do trabalho.
Otimização
APOMORFIA ≠ AQUISIÇÃO DE ESTRUTURAS
• Apomorfia = Modificação.
• TIPOS DE APOMORFIAS:
– Modificação na forma de uma
estrutura que já existia.
– Surgimento de estruturas novas.
– Perda de uma estrutura ou parte de
uma estrutura surgida anteriormente
no desenvolvimento ontogenético do
organismo.
PERDA DE UMA ESTRUTURA
• As estruturas biológicas são 
produzidas ontogeneticamente pela 
ativação de uma seqüência de genes.
• Consequentemente, é possível que 
mutações em DIFERENTES genes 
possam resultar na PERDA de uma 
mesma estrutura no desenvolvimento.
AQUISIÇÃO DE UMA ESTRUTURA
• A AQUISIÇÃO de uma determinada estrutura 
geralmente ocorre como resultado de 
mutações idênticas em posições iguais no 
DNA. 
• A origem de estruturas complexas, com 
muitas partes envolvidas, deve depender de 
um número ainda maior de mutações 
específicas.
Perda x Aquisição
• Conseqüentemente, a probabilidade de
ocorrer duas vezes a perda de
determinadas estruturas deve ser bem
maior que a aquisição mais de uma vez
de uma mesma estrutura.
• Probabilidades dos Diferentes Tipos de APOMORFIAS:
– PERDA DE UMA ESTRUTURA: duas perdas 
independentes (DELTRAN) são mais prováveis 
que uma perda e uma reaquisição secundária 
(ACCTRAN).
• Probabilidades dos Diferentes Tipos de APOMORFIAS:
– AQUISIÇÃO DE UMA ESTRUTURA: uma origem e 
uma perda (ACCTRAN) são mais prováveis que 
duas aquisições (DELTRAN).
Qual a opção 
mais aceitável: 
ACCTRAN ou 
DELTRAN?
OPÇÕES 
(IGUALMENTE 
PARCIMONIOSAS):
• Surgimentos 
homoplásticos 
idênticos da condição 
apomórfica em B e D.
• Surgimento na base 
de {B,C,D} e perda 
secundária em C.
A opção ACCTRAN parece 
ser mais aceitável, porque no 
caso da condição apomórfica 
ser a aquisição de uma 
estrutura, uma aquisição e uma 
perda (ACCTRAN) são mais 
prováveis que duas aquisições 
(DELTRAN) e também porque 
a “ausência” das projeções em 
C não é idêntica à condição 
plesiomófica verdadeira.
Qual a opção 
mais 
aceitável: 
ACCTRAN ou 
DELTRAN?
Opções (igualmente 
parcimoniosas):
• Uma perda na base 
de {N,O,P}, com uma 
reaquisição em O.
•Duas perdas distintas, 
em N e em P. 
A opção DELTRAN parece ser 
mais aceitável, porque no caso 
da condição apomórfica ser a 
perda de uma estrutura, duas 
perdas independentes 
(DELTRAN) são mais prováveis 
que uma perda e uma 
reaquisição secundária 
(ACCTRAN).
CLADOGRAMAS COM DIFERENTES 
NÚMEROS DE PASSOS
OPÇÕES (NÃO IGUALMENTE 
PARCIMONIOSAS):
• Surgimentos homoplásticos 
idênticos da condição 
apomórfica em A e F.
• Surgimento na base de 
{A,B,C,D,E,F} e perda 
secundária em B,C,D e E.
• Nos casos em que as alternativas possíveis 
envolvem números muito distintos de passos, 
apenas excepcionalmente poderia ser 
escolhida a hipótese menos parcimoniosa por 
conta do tipo de apomorfia envolvida – perda 
ou aquisição.
• OBSERVAÇÕES FINAIS:
– Caracteres referem-se a eventos evolutivos, 
mas nem tudo o que denominamos caracteres 
corresponde a eventos de igual probabilidade 
de ocorrência: nem sempre as árvores com o 
mesmo número de passos têm a mesma 
probabilidade de ocorrer.
– A árvore com o menor número de passos não 
é, necessariamente, a melhor.
Otimização
ANÁLISE CLADÍSTICA DE SEQUÊNCIAS DE DNA
• Relações entre três espécies de CHAMAELEONIDAE:
Brookesia thieli 
Madagascar
Brookesia brygooi 
Madagascar
Chamaeleo feae 
Guiné Equatorial
Adaptado de Hickman, C. P. Jr et al. (2013) Princípios Integrados de 
Zoologia. Rio de Janeiro, 15ª Edição; Guanabara Koogan, 976 pp. que 
utilizou dados de Townsend, T. e A. Larson. 2002. Molecular phylogenetics 
and mitochondrial genomic evolution in the Chamaeleonidae (Reptilia, 
Squamata). Molecular Phylogenetics and Evolution 23:22–36.
• GRUPO EXTERNO: Uromastyx acanthinurus, 
Agamidae, Norte da África.
• INFORMAÇÃO MOLECULAR:
• Parte da Sequência de DNA mitocondrial (57 bases) 
de cada espécie, que codifica os aminoácidos 221 a 
239 de uma proteína chamada “subunidade 2 da 
NADH desidrogenase”.
• Sequências de bases de DNA:
ANÁLISE CLADÍSTICA DE SEQUÊNCIAS DE DNA
• Cada coluna constitui um caráter que pode ter 
um dos quatro estados: A, C, G ou T.
• Apenas os caracteres que variam entre as três 
espécies (23 dos 57 pares de bases) contém, 
potencialmente, informação sobre qual par de 
espécies é mais proximamente relacionado. 
ANÁLISE CLADÍSTICA DE SEQUÊNCIAS DE DNA
• Quais dos 23 caracteres variáveis apresentam
compartilhamento de estados derivados
(SINAPOMORFIAS)?
• Se o estado (base) é o mesmo que aquele
apresentado pelo grupo externo = ESTADO
ANCESTRAL.
• Se o estado (base) é diferente daquele apresentado
pelo grupo externo = ESTADO DERIVADO.
• 21 dos 23 caracteres variáveis apresentam estados
de caráter derivados (em AZUL).
ANÁLISE CLADÍSTICA DE SEQUÊNCIAS DE DNA
• Observem que a POLARIDADE não pôde 
ser determinada para dois caracteres 
variáveis (posições 23 e 54) pois nenhum 
dos dois estados presentes nos camaleões 
foi observado no grupo externo.
ANÁLISE CLADÍSTICA DE SEQUÊNCIAS DE DNA
• Entre os 23 caracteres que variam entre as 
espécies, 10 apresentam compartilhamento de 
estadosderivados (SINAPOMORFIAS).
– 1: Sinapomorfias entre Brookesia thieli e B. 
brygooi. 
– 2: Sinapomorfia entre Brookesia brygooi e 
Chamaeleo feae. 
– 3: Sinapomorfia entre Brookesia thieli e 
Chamaeleo feae. 
ANÁLISE CLADÍSTICA DE SEQUÊNCIAS DE DNA
• Os oito caracteres marcados com o número 1 
agrupam as duas espécies do gênero Brookesia
em um clado separado de Chamaeleo feae. 
ANÁLISE CLADÍSTICA DE SEQUÊNCIAS DE DNA
• O caráter marcado com o número 2 agrupa 
Chamaeleo feae com Brookesia brygooi. 
• O caráter marcado com o número 3 agrupa 
Chamaeleo feae com Brookesia thieli. 
ANÁLISE CLADÍSTICA DE SEQUÊNCIAS DE DNA
• Qual das três hipóteses é a mais parcimoniosa?
ANÁLISE CLADÍSTICA DE SEQUÊNCIAS DE DNA
Surgimento do estado
derivado dos 8
caracteres marcados
como 1.
Surgimento do
estado derivado do
caráter marcado
como 3.
Surgimento do estado
derivado do caráter
marcado como 3.
Surgimento do estado derivado
do caráter marcado como 2.
Total de mudanças
(mutações): 8 + 2 + 2 =12
Surgimento do
estado derivado
dos 8 caracteres
marcados como 1.
Surgimento do
estado derivado do
caráter marcado
como 3.
Surgimento do estado derivado
do caráter marcado como 2.
Surgimento do
estado derivado
dos 8 caracteres
marcados como 1.
Total de mudanças
(mutações): 8 + 8 + 2 + 1 =19
Surgimento do
estado derivado
dos 8 caracteres
marcados como 1.
Surgimento do
estado derivado do
caráter marcado
como 2.
Surgimento do estado derivado
do caráter marcado como 3.
Surgimento do
estado derivado
dos 8 caracteres
marcados como 1.
Total de mudanças 
(mutações): 8 + 8 
+ 2 + 1 =19
• QUAL DAS TRÊS HIPÓTESES É A MAIS PARCIMONIOSA?
12 Mudanças
19 Mudanças 19 Mudanças
MAIS 
PARCIMO-
NIOSA !!
ANÁLISE CLADÍSTICA DE SEQUÊNCIAS DE DNA
2 e 3 = HOMOPLASIAS
1
3
32
2
1 = HOMOLOGIAS DERIVADAS