Resumo Raven Briófitas

Prévia do material em texto

Briófitas 
(Resumo Raven Cap.16) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Principais características 
Fotossintetizantes; 
Clorofila A e B; 
Avasculares; 
Ausência de lignina; 
Reserva energética de amido; 
Parede celular composta por celulose; 
Ciclo de vida com alternância de gerações - gametófito (haplóide, perene e clorofilado) e 
esporófito (diplóide e dependente do gametófito); 
Esporófito não ramificado, produzindo apenas um único esporângio. 
 
Pontos em comum entre as briófitas e as plantas vasculares 
 
(1) a presença de gametângios masculinos e femininos, denominados anterídios e 
arquegônios, respectivamente, com uma camada protetora denominada envoltório estéril; 
(2) a retenção do zigoto e do embrião multicelular em desenvolvimento ou esporófito jovem 
dentro do arquegônio ou gametófito feminino; 
(3) a presença de um esporófito diploide multicelular, que resulta em aumento do número de 
meioses e amplificação do número de esporos que podem ser produzidos depois de cada 
evento de fecundação; 
(4) os esporângios multicelulares, que consistem em um envoltório estéril e um tecido interno 
produtor de esporos (esporógeno); 
(5) meiósporos com paredes contendo esporopolenina, que resiste à decomposição e à 
dessecação; 
(6) tecidos produzidos por um meristema apical. Nas carófitas, faltam todas essas 
características compartilhadas pelas briófitas e plantas vasculares, que estão correlacionadas 
com a existênciadas plantas no ambiente terrestre 
 
Briófitas atuais 
Não possuem xilema e floema (tecidos de condução); 
Paredes celulares das células condutoras de água não são lignificadas; 
Exibem alternância das gerações gametofíticas e esporofítica heteromórficas; 
 
Gametófito x Esporófito 
Gametófito é habitualmente maior e de vida livre; 
Esporófito é menor e permanentemente ligado a seu gametófito parental, do qual é 
nutricionalmente dependente, não é ramificado e apresenta apenas um único esporângio; 
 
Divisão de filos: 
Marchantiophyta (as hepáticas) 
Bryophyta (os musgos) 
Anthocerotophyta (os antóceros) 
*OBS:​​ Antóceros e certas hepáticas, são descritas como “talosas”, visto que seus gametófitos, 
que em geral são aplanados e dicotomicamente ramificados (bifurcados repetidamente em 
dois ramos iguais), formam talos. 
 
Estrutura e reprodução: 
 
Antóceros e certas hepáticas, são descritas como “talosas”, visto que seus gametófitos, que em 
geral são aplanados e dicotomicamente ramificados (bifurcados repetidamente em dois ramos 
iguais), formam talos. 
*OBS:​​ ​Com frequência, esses talos, são relativamente delgados, o que pode facilitar a captação 
de água e de CO2. 
 
Os gametófitos apresentam adaptações especializadas na superfície superior para aumentar a 
permeabilidade ao CO2 e, ao mesmo tempo, reduzir a perda de água. 
Os gametófitos de algumas hepáticas (as hepáticas folhosas) e os musgos são diferenciados em 
“folhas” e “caules”, não se trata de folhas e caules verdadeiros, visto que ocorrem na geração 
gametofítica e não contêm xilema nem floema. 
Talos de certas hepáticas e musgos contêm, na região central, cordões localizados de células 
que parecem ter uma função de condução. Essas células podem ser semelhantes aos antigos 
precursores evolutivos do floema e dos tecidos vasculares lignificados (xilema). 
 Os verdadeiros caules e folhas das plantas vasculares são produzidos pelos esporófitos. 
 
Na superfície de algumas briófitas, há também uma camada superficial que lembra a cutícula 
cerosa comumente encontrada sobre a superfície das folhas e dos caules verdadeiros das 
plantas vasculares. 
A cutícula dos esporófitos está estreitamente relacionada com a presença de estômatos, que 
funcionam principalmente na regulação da troca gasosa. Os poros aeríferos observados em 
alguns gametófitos de briófitas, como os da Marchantia, são considerados análogos aos 
estômatos 
 
Os gametófitos das briófitas talosas e folhosas estão geralmente fixados ao substrato, como o 
solo, por rizoides 
Rizoides dos musgos ->​​ são multicelulares, e cada um consiste em uma fileira linear de células, 
enquanto os das 
Outros rizoides ->​​ hepáticas e dos antóceros são unicelulares. 
*OBS: Em geral, os rizoides das briófitas servem apenas para ancorar as plantas, visto que a 
absorção de água e íons inorgânicos costuma ocorrer direta e rapidamente através de todo o 
gametófito. 
Os musgos, em particular, frequentemente apresentam pelos especiais e outras adaptações 
estruturais que auxiliam no transporte e na absorção de água pelos filídios e caulídios. Além 
disso, as briófitas frequentemente abrigam fungos ou cianobactérias simbiontes, que podem 
ajudar na aquisição de nutrientes minerais. 
 As briófitas carecem de órgãos semelhantes à raiz. As células dos tecidos das briófitas estão 
interconectadas por plasmodesmos. Os plasmodesmos das briófitas assemelham-se aos das 
plantas vasculares, uma vez que apresentam um componente interno conhecido como 
desmotúbulo. 
O desmotúbulo é derivado de um segmento do retículo endoplasmático tubular que fica retido 
na placa celular em formação durante a citocinese. 
Por outro lado, todas as células de algumas espécies de antóceros, bem como as células apicais 
e/ou reprodutivas de muitas briófitas, apresentam apenas um único plastídio grande por 
célula. 
 
Hepáticas | Filo Marchantiophyta 
 
A maioria dos gametófitos das hepáticas desenvolve-se diretamente a partir dos esporos; 
Os gametófitos continuam crescendo a partir de um meristema apical. 
 
*OBS: Existem três tipos principais de hepáticas, que são diferenciadas com base na sua 
estrutura e agrupadas em dois clados. 
 
Clado ->​​ consiste nas hepáticas talosas complexas, que apresentam diferenciação dos tecidos 
internos. O outro clado contém as hepáticas folhosas e as hepáticas talosas simples, que 
consistem em lâminas de tecido relativamente indiferenciado. 
 
CURIOSIDADES: A maioria das hepáticas estabelece associações simbióticas estreitas com os 
glomeromicetos, que entram no talo por meio dos rizoides. 
 
Hepáticas Talosas 
Encontradas em barrancos úmidos e sombreados e em outros habitats apropriados; 
O talo, claramente diferenciado em uma porção superior (dorsal) fina e rica em clorofila e em 
uma porção inferior (ventral) incolor e mais espessa; 
A superfície inferior apresenta rizoides, bem como fileiras de escamas; 
 A superfície superior é frequentemente dividida em regiões elevadas, exibindo, cada uma 
delas, um grande poro que conduz a uma câmara aerífera subjacente 
 
RICCIA e RICCIOCARPUS 
A estrutura dos esporófitos de Riccia e Ricciocarpus está entre as mais simples observadas nas 
hepáticas; 
Ricciocarpus, que cresce na água ou em solo encharcado, é hermafrodita, ambos os órgãos 
sexuais surgem na mesma planta. 
Os gametófitos de Riccia podem ser unissexuados ou bissexuados. 
Em ambos, Riccia e Ricciocarpus, estão profundamente inseridos nos gametófitos de 
ramificação dicotômica e consistem em pouco mais do que um esporângio; 
Nesses esporófitos, não existe nenhum mecanismo especial para a dispersão dos esporos. 
Quando a porção do gametófito que contém os esporófitos maduros morre e se decompõe, os 
esporos são liberados; 
 
MARCHANTIA 
 
Uma das hepáticas mais conhecidas é Marchantia, um gênero disseminado que cresce nos 
solos e rochas úmidas (ver Figura 12.16B). Seus gametófitos dicotomicamente ramificados 
Os gametângios em Marchantia originam-se de gametóforos ou gametangióforos. 
 Os pedúnculos dos gametóforos consistem em talos regulares enrolados, que crescem 
perpendicularmente ao solo, em vez de crescer sobre ele. 
Os gametófitos de Marchantia são unissexuados, e os gametófitos masculinos e femininos 
podem serfacilmente diferenciados pelos seus gametóforos distintos. 
Os anterídios formam-se em gametóforos denominados anteridióforos, cuja parte superior 
tem a forma de disco, enquanto os arquegônios se originam de gametóforos denominados 
arquegonióforos 
Em Marchantia, a geração esporofítica consiste em um pé, uma seta curta e uma cápsula 
O esporângio maduro contém elatérios, que apresentam espessamentos da parede 
higroscópicos (que absorvem umidade) de disposição helicoidal 
As paredes dos elatérios são sensíveis a ligeiras mudanças de umidade e, após a deiscência da 
cápsula (que seca e se abre) em diversos segmentos semelhantes a pétalas, os elastérios 
sofrem uma ação de torção que ajuda na dispersão dos esporos. 
A fragmentação constitui a principal forma a de reprodução assexuada das hepáticas, porém 
outro mecanismo disseminado é a produção de gemas 
As gemas são produzidas em conceptáculos, que se localizam na superfície dorsal do 
gametófero 
As gemas são dispersas principalmente por gotas de chuva. 
CICLO DE VIDA ​​MARCHANTIA 
1) Exibe alternância de gerações heteromórficas, -> geração gametofítica (n) maior e de 
vida mais longa do que a geração esporofítica (2n). 
2) A geração gametofítica começa com a meiose, que resulta na formação de esporos 
haploides. 
3) Alguns esporos dão origem a gametófitos masculinos, enquanto outros originam 
gametófitos femininos. 
4) A geração esporofítica é iniciada com a fecundação, que resulta na formação do zigoto 
diploide. 
5) A água é necessária como meio para que os anterozoides móveis alcancem a oosfera. 
6) Dentro da caliptra ou ventre do arquegônio, o zigoto desenvolve-se em um embrião ou 
esporófito jovem. 
7) À medida que o embrião aumenta de tamanho, a caliptra também aumenta de 
tamanho. 
8) O esporófito maduro rompe a caliptra dilatada, expondo o esporângio ao meio 
externo. 
9) O esporofilo é permanentemente fixado ao gametófito pelo pé do esporófito. 
10) As células de transferência na interface na gametófito-esporófito constituem a 
placenta, que facilita o transporte de nutrientes através da interface. 
11) A reprodução assexuada, ocorre por meio de gemas, que são formadas em 
conceptáculos. 
 
Hepáticas folhosas 
Crescem sobre as folhas e as cascas das árvores, bem como outras superfícies vegetais; 
Em geral, as plantas são bem ramificadas e formam pequenos tapetes.; 
Filídios ​​ ->​​ Muitas hepáticas apresentam duas fileiras de filídios de tamanho igual e uma 
terceira fileira de filídios menores ao longo da superfície inferior do gametófito, apresentam 
filídios achatados em um plano, que podem ser muito lobados ou partidos 
Anterídios -> ​​Geralmente nos anterídios se encontram em um curto ramo lateral com filídios 
modificados, conhecido como androécio; 
O esporófito em desenvolvimento e arquegônio a partir do qual se desenvolve, é circundado 
por uma bainha tubular, conhecida como perianto. 
 
Musgos|Filo Bryophyta 
 
É constituído de cinco classes 
Principais classes: Sphagnidae, Andreaeidae e Bryidae (“musgos verdadeiros”) 
 
Sphagnidae 
 
REPRODUÇÃO SEXUADA DO SPHAGNUM ->​​ Envolve a formação de anterídios e arquegônios 
nas extremidades de ramos especiais localizados nos ápices do gametófito. A fecundação 
ocorre no final do inverno, e, 4 meses depois, os esporos maduros são liberados dos 
esporângios. 
As cápsulas avermelhadas a castanho-enegrecidas são quase esféricas e elevadas em um 
pedúnculo, o pseudopódio, que faz parte do gametófito; 
Seta ou pedúnculo curtos; 
No ápice da cápsula, existe um opérculo semelhante a uma tampa, que é separado do resto da 
cápsula por um sulco circular; 
À medida que a cápsula amadurece e seca, suas células epidérmicas sofrem colapso lateral, 
resultando em mudança da forma da cápsula de esférica para cilíndrica; 
REPRODUÇÃO ASSEXUADA ->​​ A reprodução assexuada por fragmentação é muito comum. Os 
ramos jovens e os fragmentos de caulídio que se desprendem do gametófito e filídios 
danificadas podem regenerar novos gametófitos. 
Características que distinguem os Sphagnidae de outros musgos: ​​Protonema, a morfologia 
peculiar do gametófito e o mecanismo exclusivo de abertura do opérculo. 
Protonema -> ​​ Primeiro estágio de desenvolvimento do gametófito 
Cada protonema é constituído de uma lâmina com uma camada de células, que cresce por um 
meristema marginal, e cuja maioria das células pode dividir-se em uma de apenas duas 
direções possíveis; 
O gametófito ereto origina-se de uma estrutura semelhante a uma gema, que cresce a partir 
de uma das células marginais. Essa estrutura contém um meristema apical, que se divide em 
três direções, formando os tecidos dos filídios e do caulídio; 
Os caulídios dos gametófitos apresentam ramos agrupados, frequentemente cinco em cada 
nó, que estão mais densamente reunidos próximo ao ápice do caule; 
Tanto os ramos quanto os caulídios apresentam filídios; 
Os filídios do caulídio frequentemente têm pouca ou nenhuma clorofila, enquanto os filídios 
dos ramos são, em sua maioria, verdes; 
Os filídios têm a espessura de uma camada de células e são compostas de dois tipos 
nitidamente diferentes de células​​: 
(1) grandes células mortas, denominadas células hialinas ou hialocistos, com espessamentos 
da parede anelares e espiralados 
(2) células vivas estreitas, verdes ou ocasionalmente avermelhadas, contendo, cada uma delas, 
vários cloroplastos discoide; 
 
Andreaeidae 
 
Compreende dois gêneros, Andreaea e Andreaeobryum; 
Em Andreaea: 
 protonema é incomum, visto que apresenta duas ou mais fileiras de células, em vez de uma 
única fileira, como na maioria dos musgos; 
Os rizoides também são incomuns, visto que consistem em duas fileiras de células; 
As cápsulas minúsculas são marcadas por quatro linhas verticais de células mais frágeis ao 
longo das quais a cápsula se abre; todavia, a cápsula permanece intacta acima e abaixo dessas 
linhas de deiscência; 
As quatro valvas resultantes são muito sensíveis à umidade do ar, abrindo-se quando o ar está 
seco – os esporos podem ser transportados a grandes distâncias pelo vento nessas 
circunstâncias – e fechando-se quando o ar está úmido. Esse mecanismo de liberação de 
esporos por meio de aberturas na cápsula é diferente de qualquer outro musgo; 
 
Bryidae 
Os filamentos ramificados dos protonemas são compostos por uma única fileira de células e 
lembram as algas verdes filamentosas; 
Possuem paredes transversais oblíquas; 
Os gametófitos folhosos desenvolvem-se a partir de diminutas estruturas semelhantes a 
gemas no protonema. 
Em alguns gêneros de musgos, o protonema é persistente e assume a principal função de 
fotossíntese, enquanto os ramos folhosos do gametófito são minúsculos; 
Todos possuem rizoides multicelulares, e os filídios normalmente apresentam uma camada de 
células de espessura, exceto na nervura mediana (que está ausente em alguns gêneros); 
Hadroma ->​​ cordão central de tecido condutor de água presente nos caulídios dos gametófitos 
e esporófitos 
Hidroides -> ​​células condutoras de água. São células alongadas com paredes terminais 
inclinadas, que são delgadas e altamente permeáveis à água. Carecem de espessamentos 
especializados da parede contendo lignina. 
Leptoides -> ​​Células condutoras de substâncias nutritivas que circundam o cordão de 
hidroides. São células alongadas, que na maturidade apresentam paredes terminais inclinadas, 
com pequenas perfurações e protoplastos vivos com núcleos degenerados. 
Leptoma -> ​​Tecido condutor de alimento 
Os gametângios podem ser produzidos por gametófitos folhosos maduros, tanto no ápice do 
eixo principal quanto em um ramo lateral; 
Em alguns gêneros, os gametófitos são unissexuados; 
Em outros gêneros, tanto os arquegônios quanto os anterídiossão produzidos pela mesma 
planta; 
Os anterídios estão frequentemente agrupados dentro de estruturas foliares, denominadas 
tacas de respingo; 
Os anterozoides de vários anterídios são liberados em uma gota de água dentro de cada taca e, 
em seguida a, dispersos com as gotas de chuva caindo nas tacas. 
Os esporófitos dos musgos encontram-se nos gametófitos, que lhes fornecem os nutrientes 
Um pequeno pé na base da seta, está inserido no tecido do gametófito, e as celulas tanto do 
pé quanto do gametófito adjacente funcionam como células de transferência na placenta 
Normalmente, são encontrados estômatos na epiderme dos esporófitos dos musgos; 
As células do esporófito jovem e em processo de maturação contêm cloroplastos e realizam a 
fotossíntese. Entretanto, quando o esporófito de um musgo está maduro, ele perde 
gradualmente a sua capacidade de fotossíntese; 
REPRODUÇÃO SEXUADA ->​​ Envolve a produção de gametângios masculinos e femininos, um 
esporófito matrotrópico (nutrido maternalmente) não ramificado e processos especializados 
de dispersão dos esporos. 
(1) Os esporos são liberados de uma cápsula que se abre quando uma pequena tampa, o 
opérculo, é eliminada. 
(2) O esporo haploide germina, formando um protonema filamentoso e ramificado, a 
partir do qual se desenvolve o gametófito folhoso. 
(3) Os anterozoides são liberados do anterídio maduro e, ao chegar próximo a um 
arquegônio, são quimicamente atraídos para o canal do colo. Dentro do arquegônio, 
um dos anterozoides se funde com a oosfera, produzindo o zigoto. 
(4) O zigoto sofre divisão mitótica, formando o esporófito. Ao mesmo tempo, o ventre do 
arquegônio dilata-se, formando a caliptra. 
(5) O esporófito consiste em uma cápsula (esporângio), que habitualmente é elevada por 
uma seta (que também faz parte do esporófito), e em um pé, por meio do qual o 
esporófito obtém alimento do gametófito. 
(6) A meiose ocorre dentro da cápsula, resultando na formação dos esporos haploides. 
 
Algumas observações: 
A caliptra, derivada do arquegônio, é comumente elevada para o alto com a cápsula, à medida 
que a seta se alonga; 
Antes da dispersão dos esporos, a caliptra protetora cai, e o opérculo da cápsula rompe-se, 
revelando um anel de dentes – o peristômio – que circunda a abertura; 
Os dentes desenrolam se lentamente quando o ar está relativamente seco e enrolam se 
novamente quando o ar está úmido. Os movimentos dos dentes expõem os esporos, que são 
gradualmente liberados; 
OBS: O peristômio é uma característica da classe e está ausente nas outras duas classes de 
musgos; 
REPRODUÇÃO ASSEXUADA ->​​ Ocorre por fragmentação, visto que praticamente qualquer 
porção do gametófito de um musgo tem a capacidade de regeneração. Todavia, alguns musgos 
produzem estruturas especializadas para a reprodução assexuada. 
Musgos com crescimento crescimento “em coxim” ou “pinado”: 
 
FORMA COXIM OU ALMOFADA ->​​ Os gametófitos são eretos e pouco ramificados e, em geral, 
sustentam esporófitos terminais. Os esporófitos podem ser vistos acima dos gametófitos, e 
cada um deles consiste em uma cápsula com esporos na extremidade de uma seta longa e 
delgada; 
FORMA PINADA ->​​ Os gametófitos são muito ramificados, as plantas são rastejantes, e os 
esporófitos desenvolvem-se lateralmente (são epífitas) 
Curiosidades:​​ Os musgos estão comumente associados a cianobactérias, que crescem como 
epífitas sobre os filídios e os caulídios. No Sphagnum, há cianobactérias até mesmo dentro das 
células hialinas, as grandes células mortas que têm a capacidade de reter água. 
 
Antóceros|Filo Anthocerophyta 
 
Os gametófitos dos assemelham sesuperficialmente aos das hepáticas talosas; 
Algumas espécies de antóceros apresentam células que contêm numerosos cloroplastos 
pequenos sem pirenoides, como na maioria das células vegetais; 
Nesses antóceros, a célula apical contém um único plastídio 
Possuem ramificações dicotômicas muitas vezes não são visíveis; 
Ocorre a presença de cavidades que contêm colônias da cianobactéria filamentosa Nostoc 
mergulhadas na mucilagem. A cianobactéria Nostoc fixa o nitrogênio e o fornece à sua 
hospedeira; 
Muitas células do talo, incluindo as da epiderme, secretam mucilagem, que é essencial para a 
retenção de água; 
A epiderme inferior do talo contém numerosos poros pequenos delimitados por duas células; 
Os poros do talo são repletos de mucilagem. Não atuam para a troca gasosa, mas como locais 
de entrada da Nostoc filamentosa. 
Alguns antóceros estabelecem associações semelhantes às micorrizas com glomeromicetos; 
Os gametófitos dos antóceros são, em sua maioria, unissexuados,porém tendo outros 
bissexuados; 
Nos gametófitos bissexuados, o desenvolvimento dos anterídios precede habitualmente os dos 
arquegônios; 
Os anterídios e os arquegônios estão inseridos na superfície dorsal do gametófito, com os 
anterídios agrupados em câmaras; 
Numerosos esporófitos podem desenvolver-se no mesmo gametófito; 
O esporófito de Anthoceros, que é uma estrutura ereta e alongada, consiste em um pé em 
uma longa cápsula cilíndrica ou esporângio. 
Diferentemente das hepáticas e dos musgos verdadeiros, ele carece de seta; 
O pé penetra no tecido do gametófito e forma uma placenta por meio da qual o esporófito 
obtém a nutrição do gametófito; 
Um aspecto peculiar dos esporófitos dos antóceros é que, no início de seu desenvolvimento, 
surge um meristema ou zona de células em divisão ativa entre o pé e o esporângio; 
O meristema basal permanece ativo enquanto as condições são favoráveis para o crescimento. 
O esporângio continua se alongando por um período prolongado de tempo. 
O esporófito é verde, uma vez que possui várias camadas de células fotossintetizantes; 
É recoberto por uma cutícula e apresenta estômatos que permanecem abertos 
permanentemente; 
A maturação dos esporos e, por fim, a deiscência do esporângio começam perto do ápice e se 
estendem em direção à base à medida que os esporos amadurecem; 
PSEUDOELATÉRIOS -> ​​Estruturas estéreis, alongadas e frequentemente multicelulares 
localizadas entre os esporos; 
A deiscência do esporângio resulta em sua divisão longitudinal em folhas semelhantes a fitas; 
A dispersão dos esporos é auxiliada pela torção da parede dos esporângios e pseudoelatérios, 
que liberam a massa de esporos com o dessecamento;