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Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 1 MED RESUMOS 2012 NETTO, Arlindo Ugulino. NEUROANATOMIA ESTRUTURA E FUNÇÕES DOS NÚCLEOS DA BASE (Professor Christian Diniz) Os núcleos da base são massas de corpos de neurônios imersos em substância branca na região da base do telencéfalo. Em geral, temos como núcleos da base: claustrum, corpo amigdalóide, núcleo caudado, putâmen e globos pálidos. O putâmen e o globo pálido, em conjunto, formam o núcleo lentiforme; o núcleo caudado, em conjunto com o núcleo lentiforme (que consiste em putâmen e globo pálido), forma o corpo estriado; já o conjunto da cabeça do núcleo caudado com o putâmen pode ser chamado de striatum, assim como os dois globos pálidos podem ser chamados de pallidum. Veja o esquema a seguir, que mostra o conjunto dos núcleos da base: Estudos mais recentes, entretanto, permitem incluir entre os núcleos da base pelos menos mais duas estruturas: o núcleo basal de Meynert e o núcleo accumbens, este último integrando o chamado corpo estriado ventral, localizando-se bem no local de junção da cabeça do núcleo caudado e putâmen. O claustrum, situado entre o putâmen e o córtex da ínsula (separado desta por meio da cápsula extrema) tem função ainda desconhecida. O corpo amigdalóide é um importante componente do sistema límbico, e será estudado a propósito deste sistema. CORPO ESTRIADO Tradicionalmente, o corpo estriado é constituído pelo núcleo caudado, putâmen e globo pálido. Estes dois últimos núcleos constituem o núcleo lentiforme. Em quase toda a sua extensão, o núcleo caudado é separado do núcleo lentiforme pela perna anterior da cápsula interna (estrutura por onde passam a maioria dos tractos descendentes), sendo, entretanto, unido a ele em sua parte mais anterior. Do ponto de vista filogenético, estrutural e funcional, as relações do putâmen são mais intensas com o núcleo caudado do que com o globo pálido. Por esta razão, pode-se dividir o corpo estriado, então, em uma parte mais recente, o neoestriado (ou simplesmente striatum), que compreende o putâmen e o núcleo caudado e, uma parte mais antiga, o paleoestriado (ou pallidum), constituída pelos globos pálidos (medial e lateral). Existem muitas fibras ligando o núcleo caudado e o putâmen aos globos pálidos, e são elas que, ao convergirem para o globo pálido, lhe dão cor mais pálida nas preparações não-coradas. De um modo geral, os impulsos aferentes do corpo estriado chegam ao neoestriado (núcleo caudado e putâmen) e passam ao paleoestriado (globo pálido), de onde sai a maioria das fibras eferentes do corpo estriado (que se fazem, em quase sua totalidade, para o tálamo). Portanto, como veremos a seguir, o striatum consiste na via de entrada dos circuitos dos núcleos da base, e o pallidum, a via de saída. OBS1: As estruturas do corpo estriado ventral têm conexões com áreas corticais do sistema límbico e, desse modo, participam da regulação do comportamento emocional enquanto as estruturas dorsais do corpo estriado são fundamentalmente motoras somáticas. O striatum ventral tem como componente principal o núcleo accubens, situado na união entre o putâmen e a cabeça do núcleo caudado, que participa de conexões com a via mesolímbica (sistema límbico) e acredita-se que ele seja responsável pelos movimentos decorrentes de alguns estímulos emocionais (como tremores em humanos frente a algumas emoções e o balançar da cauda em cachorros, por exemplo). Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 2 CONEXÕES DOS NÚCLEOS DA BASE Em resumo, os núcleos da base estão relacionados com a etapa de programação do comando motor, exercendo, junto ao cerebelo, a modulação do estímulo excitatório que o tálamo exerce sobre o córtex motor. Tais funções do corpo estriado são exercidas através de um circuito básico que o liga ao córtex cerebral, o qual, por sua vez, é modulado ou modificado por circuitos subsidiários (satélites) que a ele se ligam. 1. Circuito básico: origina-se no córtex cerebral e, através das fibras córtico-estriatais, liga-se ao striatum, de onde os impulsos nervosos passam para o globo pálido. Este, por sua vez, através das fibras pálido-talâmicas, liga-se aos núcleos ventral anterior e ventral lateral (VA e VL) do tálamo, os quais se projetam de volta para o córtex cerebral. Fecha-se, assim, o circuito em alça córtico-estriado-tálamo-cortical, considerado o circuito básico do corpo estriado. Neste circuito, as fibras córtico- estriatais originam-se em virtualmente todas as áreas do córtex cerebral, enquanto as fibras tálamo-corticais convergem para a área motora suplementar do córtex e para a própria área motora, onde tem origem o tracto córtico-espinhal. Acredita-se que este circuito tenha função importante no planejamento e programação do comando motor, assim como o cerebelo também mantém com o córtex cerebral. O corpo estriado pode também influenciar áreas não motoras do córtex, como a área pré-frontal ligada exclusivamente a funções psíquicas. 2. Circuitos subsidiários: podemos citar dois circuitos subsidiários que se ligam ao circuito básico: Circuito nigro-estriato-nigral: estabelece uma conexão recíproca entre a substância negra do mesencéfalo e o córtex cerebral. Fato importante é que as fibras nigro-estriatais são dopaminérgicas e exercem ação puramente moduladora sobre o circuito básico, fazendo sinapses com os chamados neurônios espinhosos do neoestriado. Lesões das fibras nigro-estriatais causam a doença de Parkinson. Circuito pálido-subtalálamo-palidal: por meio deste, o núcleo subtalâmico é capaz de modificar a atividade do circuito básico, agindo assim diretamente sobre a motricidade somática. Por esta razão, lesões do núcleo subtalâmico causam o hemibalismo, doença em que há grave perturbação da atividade motora. OBS2: Nos vários componentes do circuito básico e seus circuitos subsidiários, interagem neurônios excitadores e inibidores de uma maneira bastante complexa, resultando em uma ação excitatória modulada (ou moderada) sobre as áreas corticais motoras, importante na regulação dos movimentos que aí se iniciam. As fibras córtico-estriatais são excitadoras e liberam glutamina. As fibras estriato-palidais são inibitórias, gabaérgicas, assim como são as fibras pálido-talâmicas. Já as fibras tálamo-corticais são excitatórias (com neurotransmissor ainda desconhecido). Numerosos neuropeptídeos coexistem como cotransmissores com os neurônios gabaérgicos (como a encefalina e a substância P). O striatum contém também interneurônios colinérgicos com atividade moduladora sobre o circuito básico. FUNCIONAMENTO FISIOLÓGICO DOS NÚCLEOS DA BASE Como já se sabe, os núcleos da base estão relacionados diretamente com o controle motor somático. Por meio do seguinte resumo, aprenderemos as relações destes núcleos com o córtex motor bem como as patologias que os acometem, causando, assim, síndromes hipo ou hipercinéticas. Estudaremos agora apenas a influência desses núcleos na realização do movimento, uma vez que esta realização também depende do planejamento e correção realizados pelo cerebelo, abordado em outro capítulo. A função primordial dos núcleos da base é a de modular o planejamento motor gerado pelas áreas motoras do córtex, em especial, neste primeiro momento, a área motora suplementar. O estímulo deve passar pelos núcleos da base para que estes (através de estruturas subsidiárias a eles, como a substância negra e os núcleos subtalâmicos) modulem o efeito excitatório que, naturalmente, o tálamo exerce sobre a área motora primária, para que daí, o comando do movimento seja enviado pelo tracto córtico-espinhal para os órgãos efetuadores (músculos). Porém, devemos ressaltar que o tálamo, por si só, tem um efeito altamente excitatório sobre o córtex motor, sendo necessária a ação desses núcleos para que haja uma moderação desse estímulo. Portanto,em resumo, os núcleos da base trabalham sobre este mecanismo: o corpo estriado (striatum e pallidum) é ativado pelo córtex motor e, em condições normais, exerce uma ação inibitória sobre o tálamo. É válido tomar conta também que, assim como o tálamo tem uma natureza excitatória (bem como o núcleo subtalâmico), o striatum e o pallidum apresentam natureza inibitória (pois todas as conexões eferentes destes núcleos que veremos aqui se fazem por neurônios gabaérgicos). Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 3 O planejamento motor primeiramente elaborado pela rea motora suplementar (localizada da face medial do giro frontal superior, rea 6 de Brodmann), de onde, por meio de fibras crtico-estriatais, chegam estmulos excitatrios (glutaminrgicos) para o striatum (ncleo caudado e put men). Este striatum estabelece conexes recprocas com a subst ncia negra (via nigro-striatum- nigrais), a qual, por meio de fibras dopaminrgicas exercer efeitos diferentes a depender do receptor dopaminrgico ativado. Desta forma, temos: Os receptores D1 do striatum, ao se ligarem a dopamina, so ativados e fazem com que o ele exera sua ao inibitria normal sobre o globo plido medial/parte reticulada da subst ncia negra (GPM), constituindo a chamada via direta. Os receptores D2 do striatum, ao se ligarem a dopamina, so inibidos e reduzem o efeito inibitrio que o striatum exerce sobre o globo plido lateral (GPL), dando incio chamada via indireta. A via direta , ento, estabelecida pelo efeito inibitrio (GABA + subst ncia P) que o striatum exerce sobre o GPM graas ativao dos receptores D1 do striatum. No que diz respeito via indireta, devemos ter a noo que, quando os receptores D2 se ligam a dopamina, eles so inativados, e passam a exercer uma ao inibitria fraca (GABA + encefalina) sobre o GPL, liberando a sua ao. Este, por sua vez, passa a inibir o ncleo subtal mico (que, como vimos, tambm tem natureza excitatria). Como resultado final, o ncleo subtal mico passa a exercer uma ao excitatria moderada sobre o GPM, constituindo o fim da via indireta. Veremos, neste momento, que, ao final de tudo, o funcionamento normal deste circuito estabelecido pelos ncleos da base e tlamo depende do balano entre o estmulo exercido pela via indireta e a inibio exercida pela via direta sobre o globo plido medial (que, como vimos, constitui a via de sada dos ncleos da base). Portanto, ao trmino deste esquema, nota-se que a via direta exerce uma ao inibitria sobre o GPM, enquanto que a via indireta exerce uma ao excitatria. Do balano normal destes estmulos, o GPM passa a inibir de forma adequada o tlamo, o qual passa a estimular o crtex motor de forma adequada (vale lembrar que, neste momento, o tlamo tambm recebe informaes da programao motora gerada pelo cerebelo, enviando, neste momento, tudo de forma organizada para o crtex motor). A partir da, o estmulo enviado medula espinhal via tracto crtico-espinhal, determinando a realizao do movimento. SNDROMES HIPOCINTICAS – LESO DA SUBSTNCIA NEGRA As sndromes hipocinticas, que tem o parkinsonismo como prottipo, ocorrem devido a uma depleo dos neurnios dopaminrgicos da subst ncia negra (que pode ser idioptica, no caso da doena de Parkinson, ou secundria a outros eventos, como nas outras formas de parkinsonismo – ver OBS4). Em decorrncia desta leso, os receptores D1 do striatum deixam de ser ativados, e passam a inibir o GPM de forma inadequada. J os receptores D2 deixam de ser inibidos, e passam a reduzir a ao inibitria que o GPL exerce sobre o ncleo subtal mico. Desta forma, o ncleo subtal mico passa a exercer uma ao hiperexcitatria sobre o GPM. Ao final de tudo, tem-se um balano excitatrio entre a via direta e a via indireta, de modo que o GPM passa a ser mais excitado do que inibido. Como a funo do GPM inibir o tlamo, ele passar a inibir de forma exagerada o tlamo, fazendo com que este estimule de maneira deficiente o crtex motor primrio, caracterizando a bradicinesia (diminuio da amplitude e rapidez dos movimentos) caracterstico das sndromes hipocinticas. SNDROMES HIPERCINTICAS – LESO DO NCLEO SUBTALMICO Na destruio dos ncleos subtal micos, como o que ocorre nas sndromes hipercinticas (hemibalismo, por exemplo), haver ao final um efeito inibitrio que se sobressai no GPM, de modo que este permite que o tlamo exera sua funo excitatria sobre o crtex motor. Isso ocorre porque, com a leso do ncleo subtal mico, este deixa de ativar o GPM. Como o GPM ainda recebe a ao inibitria da via direta (pelos neurnios dopaminrgicos do striatum), ele passa a trabalhar de maneira diminuda e, portanto, deixa de inibir o tlamo. Como sabemos, o tlamo apresenta uma fisiologia excitatria, e passa a estimular de forma exagerada do crtex motor, gerando os quadros que se caracterizam pelo aumento da amplitude e rapidez dos movimentos, como ocorre no hemibalismo. Como podemos observar, quando ocorre leso no ncleo subtal mico, o tlamo passa a trabalhar de forma desinibida, como se no existissem os ncleos da base. Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 4 CONSIDERAÇÕES FUNCIONAIS E CLÍNICAS O médico inglês James Parkinson descreveu uma doença cujos principais sintomas são tremores (quando os membros se encontram em repouso), aumento do tônus e dificuldade para se dar início aos movimentos voluntários. Quadros clínicos com essas apresentações, caracterizados principalmente por movimentos involuntários, têm sido consistentemente associados a lesões dos núcleos da base. A existência dessas síndromes constitui o principal argumento de que a função dos núcleos da base, ou melhor, do corpo estriado, é essencialmente motora. Sabe-se hoje que o corpo estriado agindo sobre as áreas motoras do córtex através do circuito básico que descrevemos exerce influência não só sobre a execução do movimento voluntário já iniciado, mas também sobre o próprio planejamento do ato motor. Para isso, acredita-se que são importantes suas projeções para a área motora suplementar do córtex, também envolvida no planejamento motor. Coerente com essas funções, sabe-se que neurônios do corpo estriado são ativados não só durante os movimentos, mas também antes de eles se iniciarem, elaborando assim, todo o planejamento de início, realização e finalização de movimentos. As síndromes relacionadas a lesões e degenerações do corpo estriado são as seguintes: Doença de Parkinson: também chamada de parkinsonismo primário, aparece geralmente depois dos 50 anos e caracteriza-se por três sintomas básicos: tremor (manifesta-se nas extremidades quando elas estão paradas e desaparece com o movimento), rigidez (resulta de uma hipertonia de toda musculatura esquelética) e bradicinesia (manifesta-se por uma lentidão e redução da atividade motora espontânea, na ausência de paralisia). Há também uma grande dificuldade para se dar início aos movimentos, como o levantar de uma cadeira, o que, para pacientes mais graves, é uma tarefa quase que impossível. Verificou-se que na doença de Parkinson a lesão geralmente está na substância negra, resultando em diminuição de dopamina nas fibras nigro-estriatais. Tentativas para aumentar o teor de dopamina através da administração direta desse neurotransmissor não obtiveram sucesso, pois essa amina só atravessa a barreira hematoencefálica em concentrações muito altas e tóxicas para o restante do organismo. Verificou-se, entretanto, que o isômero levógero da diidroxifenilalanina (o L-Dopa) atravessa com facilidade a barreira hematoencefálica, sendo captado pelos neurônios a fibras dopaminérgicas da substância negra e transformando-se em dopamina, o que causa melhora dos sintomas da doença de Parkinson. A lesão estereotáxicado globo pálido ou dos núcleos ventral anterior e ventral lateral do tálamo tem sido usada no tratamento dos tremores observados na doença de Parkinson, principalmente, quando há falhas no tratamento com L-Dopa. Hemibalismo: caracteriza-se por movimentos involuntários violentos, abruptos e rápidos (hipercinesia) de uma das extremidades que, nos casos mais graves, não desaparecem nem como o sono, podendo levar o doente à exaustão. Resulta quase sempre de uma lesão vascular do núcleo subtalâmico contralateral, o que interrompe a atividade moduladora desse núcleo sobre o globo pálido. Coréia: trata-se de um termo de origem grega que significa dança, uma vez que seus sintomas são caracterizados por movimentos involuntários rápidos e de grande amplitude, rápidos e grosseiros. Alguns dados indicam que a coréia é causada por lesões nas fibras gabaérgicas que ligam o putâmen à parte lateral do globo pálido. Atetose: manifesta-se por movimentos involuntários lentos, sinuosos e rítmicos, especialmente dos antebraços e mãos, lembrando os movimentos de um verme. Desaparecem com o sono. Está associada a lesões do corpo estriado. OBS3: É fácil perceber na descrição dos quadros clínicos feita até agora que esses sintomas são de dois tipos: hipercinéticos e hipocinéticos, em que ocorrem, respectivamente, aumento e diminuição da atividade motora mediada pelo córtex. Sabe-se que nos primeiros há um aumento exagerado e, nos segundos, uma diminuição da atividade excitatória que o circuito básico do corpo estriado exerce sobre a área motora do córtex cerebral e que a atinge pela parte final desse circuito, ou seja, as fibras tálamo-corticais. Mudanças operacionais no circuito básico estriado-tálamo-cortical levariam a uma excessiva inibição ou, no outro extremo, a uma desinibição do tálamo, resultando respectivamente nos quadros hipo e hipercinéticos. Daí a designação das síndromes. OBS4: Note que parkinsonismo não é sinonímia para doença de Parkinson. Na realidade a doença de Parkinson é considerada um parkinsonismo idiopático (ou primário), isto é, sem causa conhecida. Quando a causa da síndrome parkinsoniana é identificável (por medicamentos, como os antipsicóticos típicos, intoxicações, infecções do SNC, etc.), temos um quadro de parkinsonismo secundário. NCLEO BASAL DE MEYNERT E DOENA DE ALZHEIMER O núcleo basal de Meynert é constituído de um conjunto de neurônios colinérgicos grandes, situado na chamada substância inonimata que ocupa o espaço entre o globo pálido e a superfície ventral do hemisfério cerebral. Recebe fibras de várias áreas do sistema límbico e dá origem à quase totalidade das fibras colinérgicas do córtex, que dele se projetam a praticamente todas as áreas corticais. Na doença de Alzheimer, seus neurônios degeneram devido a precipitação e deposição de proteínas dos microtúbulos, resultando na depleção da acetilcolina no córtex cerebral. Nessa doença, também chamada demência pré-senil, ocorre uma perda progressiva de memória e do raciocínio abstrato. Em fases mais avançadas, o paciente torna-se incapaz de reconhecer pessoas mais íntimas se houver uma total deterioração das funções psíquicas. O núcleo basal de Meynert, através de suas conexões o sistema límbico e córtex cerebral, parece ter um importante papel relacionado com a memória e com as funções psíquicas superiores. Coerente com este papel, sabe-se que seu tamanho aumenta progressivamente na escala filogenética, alcançando seu maior desenvolvimento nos primatas e especialmente no homem. Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 5 APLICAES CLNICAS A doença de Parkinson uma doena neurodegenerativa, em geral dos idosos, de causa desconhecida (idioptica). Caracteriza-se por bradicinesia ou acinesia, postura em flexo, rigidez muscular e tremores no repouso. O que caracteriza a doena de Parkinson a degeneração dos neurônios dopaminérgicos da parte compacta da subst ncia negra, com depleo dos nveis de dopamina do estriado. Normalmente, a dopamina parece exercer influ ncia excitatria (receptores D1) sobre os neurnios de projeo “direta” para o globo plido medial, e efeito inibitrio (receptores D2) sobre os neurnios da via “indireta”, que se projetam para o globo plido lateral. Por conseguinte, a perda da dopamina do estriado causa diminuio anormal da atividade da via direta, e desinibio dos neurnios palidais. Simultaneamente, a atividade excessiva da via indireta causa inibio dos neurnios palidais laterais, desinibio do ncleo subtal mico, e, portanto, atividade excitatria excessiva das clulas palidais mediais. As alteraes das vias direta e indireta, dessa forma, compem- se, para exacerbar a atividade inibitria que o globo plido medial/parte reticulada da subst ncia negra estabelece sobre o tlamo. Desta forma, o tlamo passa a estimular o crtex motor de forma ineficaz, explicando o quadro de bradicinesia. A doença de Huntington uma doena degenerativa, herdada de modo autossmico dominante, caracterizada por coria e demncia progressiva. Patologicamente, ocorre degenerao progressiva do estriado e do crtex cerebral. O desgaste que ocorre no estriado, h um acometimento especfico de clulas, que se projetam para o segmento lateral do globo plido (projeo “indireta”), pelo menos no comeo dessa condio. Isso causa a desinibio dos neurnios palidais laterais e a inibio do ncleo subtal mico. Por conseguinte, os neurnios palidais mediais passam a apresentar atividade deficiente anormal, ocorrendo, ento, movimentos involuntrios indesejados. A coréia de Sydenham (doena de So Vito) uma das maiores manifestaes clnicas da febre reumtica. uma complicao tardia e no supurativa de infeces das vias areas superiores por estreptococos beta- hemolticos do grupo A. Caracteriza-se produzindo comportamento anormal e coria generalizada. O paciente geralmente apresenta movimentos rpidos, involuntrios e espordicos que diminuem drasticamente durante o sono. O haloperidol tido como medicao de escolha no controle da incoordenao motora. Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 6 MED RESUMOS 2011 NETTO, Arlindo Ugulino. NEUROANATOMIA ESTRUTURA E FUNÇÕES DO CENTRO BRANCO MEDULAR DO CÉREBRO (Professor Christian Diniz) Em um corte horizontal (axial) do cérebro, o centro branco medular aparece como uma área de substância branca de forma oval (centro semi-oval), sendo constituído de fibras mielínicas, que podem ser classificadas em dois grandes grupos: fibras de projeção e fibras de associação. As primeiras ligam o córtex a centros subcorticais; as segundas ligam áreas corticais situadas em pontos diferentes do cérebro. Estas últimas podem, por sua vez, ser divididas em fibras de associação intra-hemisféricas e fibras de associação inter-hemisféricas, conforme associem áreas dentro de um mesmo hemisfério ou entre dois hemisférios. FIBRAS DE ASSOCIA O INTRA-HEMISFRICAS Conforme o seu tamanho, classificam-se em curtas e longas. As curtas associam áreas vizinhas do córtex como, por exemplo, dois giros passando, nesse caso, pelo fundo do sulco. As fibras de associação intra-hemisféricas longas unem-se nos seguintes fascículos: Fascículo do cíngulo: percorre o giro de mesmo nome, unindo o lobo frontal ao temporal, passando pelo lobo parietal. Fascículo longitudinal superior: também denominado fascículo arqueado, liga os lobos frontal, parietal e occipital pela face súpero-lateral de cada hemisfério. Liga, de maneira especial, as áreas de linguagem anterior (de Broca) e posterior (de Wenicke, localizado na junção dos lobos temporal e parietal), tendo um papel importante, portanto, com a linguagem. Fascículo longitudinal inferior: une o lobo occipital ao lobo temporal, contribuindo para a funçãode reconhecimento visual por ligar áreas visuais primárias e secundárias. Fascículo unciforme: liga o lobo frontal ao temporal, passando pelo fundo do sulco lateral. FIBRAS DE ASSOCIA O INTER-HEMISFRICAS São também chamadas de fibras comissurais, pois fazem a união entre áreas simétricas dos dois hemisférios. Essas fibras agrupam-se para formar as três comissuras do telencéfalo: Comissura do fónix: pouco desenvolvida no homem, essa comissura é formada por fibras que se dispõem entre as duas pernas do fórnix e estabelecem conexão entre os dois hipocampos (arquicórtex). Comissura anterior: tem uma porção olfatória, que liga os bulbos e tractos olfatórios, e uma porção não olfatória, que estabelece união entre os lobos temporais. Corpo caloso: é a maior das comissuras telencefálicas e também o maior feixe de fibras do sistema nervoso. Estabelece conexão entre as áreas corticais simétricas dos dois hemisférios, com exceção daquelas do lobo temporal, que são unidas principalmente pelas fibras da comissura anterior. O corpo caloso permite a transferência de informações entre os dois hemisférios, fazendo com que eles funcionem harmonicamente. Em animais com secção experimental do corpo caloso, pode-se ensinar tarefas diferentes, ou mesmo antagônicas, a cada um dos hemisférios que, nesse caso, funcionariam independentes um do outro. Secções do corpo caloso feitas no homem com o objetivo de melhorar certos quadros rebeldes de epilepsia não causam alterações evidentes no comportamento ou do psiquismo. Entretanto, nesses casos, não há transferência de informações de um hemisfério para o outro. Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 7 FIBRAS DE PROJE O Estas fibras agrupam-se para formar o fórnix e a cápsula interna. O fórnix liga o hipocampo aos núcleos mamilares do hipotálamo, integrando o circuito de Papez, parte do sistema límbico. A cápsula interna é um grande feixe de fibras que separa o tálamo, situado medialmente, do núcleo lentiforme, situado lateralmente. Acima do núcleo lentiforme, a cápsula interna continua com a coroa radiada; abaixo, com a base do pedúnculo cerebral. Distinguem-se na cápsula interna as seguintes partes: a perna anterior, situada entre a cabeça do núcleo caudado e o núcleo lentiforme; a perna posterior, que divide o tálamo da porção mais posterior do núcleo lentiforme; e o joelho, situado no ângulo entre essas duas pernas. A cápsula interna é uma formação muito importante porque por ela passa a maioria das fibras que saem ou que entram no córtex cerebral: tractos córtico-espinhal, córtico- nuclear e córtico-pontino; além das fibras córtico-reticulares, córtico-rubricas e córtico- estriatais. As fibras que passam na cápsula interna e se dirigem ao córtex vêm do tálamo, sendo, pois, denominadas radiações. Entre estas temos as radiações ópticas e auditiva. As fibras que atravessam a cápsula interna apresentam-se individualizadas: as fibras do tacto córtico-nuclear ocupam o joelho da cápsula interna, sendo seguidas, já na perna posterior, das fibras do tracto córtico-espinhal e das radiações talâmicas que levam ao córtex a sensibilidade somática geral. As radiações óptica e auditiva também passam na perna posterior da cápsula interna, mas na porção situada abaixo do núcleo lentiforme. OBS1: Lesões da cápsula interna decorrentes de hemorragias ocorrem com bastante freqüência, causando, geralmente, hemiplegia e diminuição da sensibilidade na metade oposta do corpo. APLICAES CLNICAS Lesão cerebral, como a causada pelo envenenamento com monóxido de carbono, pode destruir, bilateralmente, o fascículo longitudinal inferior. Nesses casos, a pessoa tem visão elementar intacta, mas fica incapaz de identificar a natureza dos objetos (agnosia dos objetos) ou a face das pessoas (prosopagnosia), embora seja capaz de representá-las e de identificá- las corretamente quando exposta à imagem da mesma pessoa. Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 8 Desconexão inter-hemisférica: As cirurgias da transeco das comissuras cerebrais so recomendadas para pacientes com epilepsias muito graves. Esses pacientes podem ter dezenas de crises convulsivas por dia, o que, alm de lhes inviabilizar a vida social, vai aos poucos causando a morte de contingentes crescentes de clulas nervosas. Verificou-se que a interrupo do corpo caloso (calosotomia) impede que o foco epilptico se espalhe para o hemisfrio oposto, e com isso, se generalize. Acresce que alguns indivduos que haviam sido submetidos transeco cirrgica do corpo caloso por indicao teraputica, apresentaram alteraes funcionais provenientes de cirurgia to radical. O que acontecia era que seus crebros estavam “divididos”, como se os seus dois hemisfrios se comportassem de maneira autnoma e no- comunicante. Por exemplo, a informao visual, dirigida apenas para o hemisfrio direito (no-dominante), no produz resposta verbal; como resultado, essas pessoas no conseguem dar nome aos objetos ou ler palavras apresentadas apenas ao campo visual esquerdo. Para um melhor entendimento desses sinais, neurologistas desenvolveram um experimento engenhoso utilizando como sujeitos os indivduos com crebro dividido, isto , pacientes cujas comissuras haviam sido interrompidas cirurgicamente. Depois de recuperado da operao, o paciente se senta em frente a uma tela translcida (observe o desenho ao lado), sobre a qual o pesquisador pode projetar imagens variadas. Por trs da tela, o paciente tem acesso manual a diferentes objetos que possam corresponder de algum modo s imagens projetadas. O experimento comea com o indivduo fixando o olhar em um ponto bem no centro da tela. Em seguida, o pesquisador projeta, esquerda do ponto de fixao (hemicampo visual esquerdo), uma letra (R, por exemplo), e, direita, outra (L, por exemplo). A imagem das letras permanece na tela por muito pouco tempo, sendo este to breve que impede que o paciente, involuntariamente, desvie o olhar do ponto central de fixao. Com isso, a letra R projetada no hemicampo visual esquerdo ser representada exclusivamente no hemisfrio direito, e a letra L projetada no hemicampo visual direito ser representada exclusivamente no hemisfrio esquerdo. O pesquisador pode, ento, perguntar ao indivduo o que ele viu na tela. Ele dir: “a letra L”. Mas se for solicitado a encontrar com a mo esquerda o objeto correspondente (letras de plstico atrs da tela), ele pegar a letra R, e no a L que ele relatou. Isso acontece porque s o hemisfrio esquerdo viu a letra L e, portanto, o paciente s consegue falar o que o seu hemisfrio da linguagem viu (e no o que o outro tambm viu, pois esto desconectados devido calosotomia); mas como o hemisfrio direito viu R, sendo ele o responsvel por enviar comandos mo esquerda, a resposta neste caso ser diferente. Lesões do esplênio do corpo caloso: a destruio do esplnio do corpo caloso (que interconecta os dois crtices occipitais e, portanto, relaciona-se, de certa forma, com funes visuais), por AVC (do ramo dorsal do corpo caloso, ramo da artria cerebral posterior, que nutre esta regio) ou por tumor, leva produo da síndrome de desconexão posterior de alexia sem agrafia. Essas pessoas falam e escrevem sem dificuldade, mas no conseguem entender o que est escrito (alexia). Admite-se que a desconexo do processamento visual, no hemisfrio esquerdo dominante, considerada como explicativa para essa sndrome. Como a funo do esplnio do corpo caloso interligar e integrar as informaes que chegam nos crtex visuais de ambos os lados, graas a ele, o indivduo consegue expressar um texto que l, por exemplo. Nesses casos de leses do esplnio, o indivduo incapaz de falar em voz alta o que l, apresentando, ento, uma dificuldade imensaem discursar. Irrigação e lesões da cápsula interna. Tendo em vista que pela cpsula interna passam quase todas as fibras de projeo do crtex, pode-se entender que leses de artrias que irrigam esta estrutura so particularmente graves. Estas leses geralmente ocorrem em pacientes com hipertenso arterial, que devido fragilidade da parede desses pequenos vasos, rompem-se com facilidade (sendo um dos mais frequentes responsveis pelos acidentes vasculares enceflicos), causando isquemia para todas essas estruturas internas, o que mostra o seguinte quadro sintomatolgico: hemiplegia e alteraes sensitivas em todo dimdio contralateral (acometendo face, brao e perna), principalmente devido ao comprometimento da cpsula interna. A literatura divergente quanto ao esquema de vascularizao desta estrutura; entretanto, de uma forma geral, temos: Perna anterior da cpsula interna (A. recorrente de Heubner): passam fibras do tracto fronto-pontino (que integra as conexes crtico-ponto-cerebelar, importante no planejamento do ato motor voluntrio); fibras que do tlamo partem para o giro do cngulo (e que integram o circuito de Papez do sistema lmbico). Joelho da cpsula interna (Aa. lentculo-estriadas): fibras do tracto crtico-nucleares que levam fibras para os ncleos motores da coluna eferente somtica e visceral especial do mesmo lado (ncleo do N. troclear) ou dos dois lados (ncleos do N. culo- motor, do N. abducente, do N. facial, do N. hipoglosso e para o ncleo ambguo). Vale ressaltar, porm, que a parte do ncleo do N. facial que inerva os msculos do quadrante inferior da face, bem como a parte do ncleo do N. hipoglosso que inerva o msculo genioglosso, recebem fibras exclusivamente cruzadas do tracto crtico-nuclear. Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 9 Perna posterior da cápsula interna (Aa. lentículo-estriadas e A. corióidea anterior): por esta perna, passam fibras do tracto córtico-espinhal; radiações talâmicas sensitivas; radiações ópticas e auditivas; fibras que do pulvinar do tálamo se dirigem para área temporoparietal do hemisfério cerebral; fibras que da formação reticular e do tálamo (núcleos intralaminares) se dirigem para o córtex (tractos espino-reticulares e retículo-talâmicos); tracto têmporo-pontino. Arlindo Ugulino Netto – NEUROANATOMIA – MEDICINA P3 – 2008.2 10