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FOLHA 
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 
1. Introdução 
As folhas são apêndices caulinares presentes em quase todos os vegetais superiores 
com raras exceções como, por exemplo, algumas espécies de euforbiáceas e 
cactáceaeas. Nas cactáceas é comum a transformação das folhas em espinhos. 
Na maioria das vezes, as folhas evidenciam com clareza a sua especialização para a 
fotossíntese, com sua forma laminar, adaptada para a captação de luz. Além da 
fotossíntese, outras funções de grande importância para o vegetal têm lugar nas folhas, 
tais como: a transpiração, as trocas gasosas através dos estômatos, a condução e 
distribuição da seiva e até mesmo reserva de nutrientes e/ou água. 
 
2. Origem 
A folha tem origem exógena no caule e se forma próximo do ápice caulinar. O 
primórdio foliar inicia-se como uma pequena protuberância a partir de repetidas 
divisões periclinais e anticlinais das células das camadas superfíciais do meristema 
caulinar, logo abaixo do promeristema (Fig. 1). 
 
Figura 1 - Cortes longitudinais do caule 
mostrando o desenvolvimento inicial de dois 
primórdios foliares. 
Inicialmente, o primórdio cresce para os lados envolvendo o meristema apical, em 
maior ou menor extensão, e a seguir cresce para cima às custas de divisões sucessivas 
das iniciais e das derivadas do seu próprio meristema apical, formando uma estrutura 
semelhante a um pino. Posteriormente, as iniciais e derivadas dos meristemas 
marginais do primórdio começam a dividir, levando à formação da estrutura laminar, 
característica do órgão. 
Nas folhas o crescimento apical do primórdio é de curta duração, diferente do observado 
no caule e na raiz. No entanto, em algumas pteridófitas, o meristema apical da folha 
permanece ativo por um período longo, levando a formação de folhas de crescimento 
indeterminado, como o observado nos caules e nas raízes. O mais comum para as 
folhas, é a atividade apical cessar precocemente no desenvolvimento do órgão, sendo 
substituída pela atividade dos meristemas marginais e intercalares, responsáveis pela 
determinação da forma e do tamanho do órgão. 
O desenvolvimento vascular se inicia bem cedo, com a diferenciação do procâmbio na 
região da futura nervura central, antes mesmo do primórdio foliar adquirir sua forma 
laminar. 
A folha consiste fundamentalmente dos mesmos sistemas de tecidos encontrados na raiz 
e no caule: o sistema dérmico (epiderme), sistema fundamental (mesofilo) e sistema 
vascular (xilema e floema). 
 
2. Epiderme 
A epiderme é formada pelas células fundamentais e por vários tipos de células 
especiais. O arranjo compacto das células epidérmicas, a presença de cutina nas 
paredes, a presença da cutícula e dos estômatos são as principais características da 
epiderme foliar, relacionadas com as principais funções desempenhadas pelo órgão. 
A epiderme foliar, geralmente, é unisseriada mas pode ser multisseriada, como 
observado nas folhas de Ficus elastica (falsa seringueira) e Nerium oleander 
(espirradeira) , entre outras. Como mencionado no capítulo sobre a Epiderme, a 
epiderme somente será multisseriada, se durante a sua ontogênese, as células da 
protoderme tiverem sofrido divisões periclinais (paralelas à superfície do órgão), 
dando origem à várias camadas de células. 
A espessura das paredes das células epidérmicas, seu grau de cutinização e a formação 
de uma cutícula mais ou menos espessa, além da presença de cera epicuticular, são 
características altamente influenciadas pelo meio, em que vive a planta. Assim, espécies 
mesófitas - plantas que vivem em ambientes úmidos e espécies hidrófitas - que vivem 
parcialmente ou totalmente submersas na água, apresentam células epidérmicas com 
paredes finas, pouco cutinizadas e a cutícula é delgada ou mesmo ausente. 
Nas xerófitas - plantas adaptadas à ambientes secos, com pouca disponibilidade de 
água, as células da epiderme foliar apresentam paredes espessas, são intensamente 
cutinizadas, além de uma cutícula grossa, características estas que auxiliariam o vegetal 
na redução da transpiração cuticular. 
Os estômatos são estruturas características da epiderme foliar e o seu número e posição 
variam de acordo com o ambiente onde o vegetal vive. Os estômatos podem ocorrer em 
ambas as faces nas folhas denominadas anfiestomática, comum entre as mesófitas; 
apenas na face superior ou adaxial, nas folhas epistomática , como as folhas flutuantes 
de espécies aquáticas (Fig. 4 e 5), ou apenas na face inferior, nas folhas hipoestomática 
(Fig. 2 e 3) , mais frequente entre as espécies xerófitas. 
Nas folhas das dicotiledôneas os estômatos encontram-se dispersos de maneira aleatória 
enquanto, nas monocotiledôneas e coníferas que, geralmente, possuem folhas estreitas, 
os estômatos estão dispostos em fileiras paralelas. Os estômatos podem estar situados 
no mesmo nível das demais células epidérmicas, ou acima da superfície ou abaixo da 
superfície, até mesmo em criptas na epiderme (Fig. 3), mais escondidos, o que auxiliaria 
na redução da perda de água pela transpiração estomática, condição esta associada à 
plantas de ambientes secos, onde o suprimento de água é deficiente. 
Tricomas, tectores e/ou glandulares, podem estar presentes na epiderme foliar, além de 
outras estruturas especializadas. As espécies xerófitas, geralmente, apresentam um 
grande número de tricomas tectores, que teriam papel importante na redução da perda 
d’água pela transpiração e também para isolar o mesofilo do calor e/ou luz excessiva. 
 
Figura 2 - Camellia sp. Foto de Castro. N. 
M. - Folha hipoestomática. PCL = 
parênquima clorofiliano lacunoso; PCP = 
parênquima clorofiliano paliçádico. 
Figura 3 - Nerium oleander. Epiderme 
pluriestratificada e estômatos em 
criptas. Capturado da internet. 
 
Figura 4 - Castalia sp. Espécie aquática de 
folhas flutuantes. 
http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/ph
ot0022.jpg 
Figura 5 - Detalhe da epiderme da 
face superior - as setas indicam os 
estômatos. Capturado da internet. 
 
3. Mesofilo 
O mesofilo compreende o tecido fundamental localizado entre as duas faces da 
epiderme, representado principalmente pelo parênquima clorofiliano (ou clorênquima), 
caracterizado pela presença de cloroplastos e por um grande volume de espaços 
intercelulares. Em muitas plantas, principalmente nas dicotiledôneas, distinguem-se dois 
tipos de parênquima clorofilianono mesofilo: o paliçádico e o lacunoso (Fig. 2 e 3). 
O parênquima paliçádico é formado de células alongadas, dispostas lado a lado, 
perpendicularmente à epiderme (Fig. 2). As folhas podem ter uma ou mais camadas de 
parênquima paliçádico. A forma e o arranjo em estaca dessas células, são fatores que 
propiciam condições favoráveis de exposição dos cloroplastos à luz. No parênquima 
lacunoso as células têm formas variadas, comunicando-se umas com as outras através 
de projeções laterais (Fig. 2). O nome lacunoso, se deve à presença de um sistema de 
espaços intercelulares bastante desenvolvido, o que possibilita as trocas gasosas entre o 
meio interno e o ambiente. 
As folhas das mesófitas, apresentam o parênquima paliçádico localizado na face 
superior (adaxial ou ventral) e o parênquima lacunoso na face inferior (abaxial ou 
dorsal); a folha assim constituida é denominada de dorsiventral ou bifacial (Fig. 2). 
Quando o parênquima paliçádico ocorre nas duas faces da folha, como é comum nas 
espécies xerófitas, a folha é denominada isolateral ou unifacial (Fig.6). 
 
 
Figura 6 - Eucaliptus sp. Secção 
transversal. Mesofilo isolateral. 
Foto de Castro, N. M. 
Figura 7 - Cephalostemon angustatus. 
Secção transversal da bainha da folha. 
Espécie de Vereda. Foto de Castro, N. 
M. 
As plantas hidrófitas, geralmente, apresentam mesofilo relativamente indiferenciado, ou 
diferenciado em aerênquima (Fig. 7). Outrasespécies, não apenas as hidrófitas, 
particularmente certas monocotiledôneas, também apresentam o mesofilo uniforme, sem 
grande distinção entre os parênquima paliçádico e lacunoso. 
O mesofilo pode apresentar ainda uma hipoderme (Fig. 8), que é um tecido derivado do 
meristema fundamental; geralmente relacionado com o armazenamento e/ou 
transporte interno de água. A hipoderme, geralmente, apresenta poucos cloroplastos em 
suas células, o que, às vezes, nos leva a confundir esta estrutura com uma epiderme 
pluriestratificada (ver capítulo sobre Epiderme). 
 
 
Figura 8 - Paepalanthus canastrensis. 
Hipoderme. Foto de Castro, N. M. 
Figura 9 - Phormium 
tenax Foto- Depto de 
Botânica- USP- São 
Paulo. 
 
Tanto o colênquima como o esclerênquima podem estar presentes como tecidos de 
sustentação nas folhas. O colênquima, geralmente, aparece ao longo das nervuras de 
maior calibre, logo abaixo da epiderme e também na margem do limbo. O 
esclerênquima também pode aparecer como uma bainha fibrosa envolvendo os feixes 
vasculares ou ainda formando as extenções de bainha em direção à(s) epiderme(s) (Fig. 
8). Nas folhas de espécies xerófitas, o esclerênquima aparece ainda como esclereídes 
dispersas pelo mesofilo, com a finalidade de reduzir os danos causados pelo 
murchamento das folhas nos períodos mais secos. 
 
4 . Sistema Vascular 
O sistema vascular ocorre paralelamente à superfície da lâmina foliar. Os feixes 
vasculares são denominados nervuras, e a sua distribuição nas folhas dá-se o nome de 
nervação ou venação. 
Existem dois padrões principais de nervação ou venação: reticulada, que pode ser 
descrito como ramificados, onde nervuras cada vez mais delgadas vão divergindo de 
outras de maior calibre, comum em pteridófitas e dicotiledôneas; e paralela, presente na 
maioria das monocotiledôneas, onde as nervuras de calibre semelhantes dispõem-se 
num arranjo, aproximadamente “paralelo”, no sentido longitudinal da folha. Nesses dois 
sistemas de venação, ocorrem anastomoses entre os feixes, de modo que, ao 
microscópio, o padrão paralelo também apresenta-se formando retículo. 
O número e a disposição dos feixes vasculares no pecíolo e na nervura principal é 
variável e pode ter aplicação taxonômica. Já as nervuras laterais, geralmente, 
apresentam apenas um feixe vascular, onde se observa uma redução gradativa do xilema 
e do floema. As terminações vasculares das folhas das angiospermas, geralmente, 
apresentam o xilema formado por traqueídes curtos e o floema, por elementos de tubo 
crivado estreitos e células companheiras largas. 
Os feixes vasculares da folha, geralmente são colaterais, com o xilema voltado para a 
superfície adaxial ou superior e o floema voltado para a superfície abaxial ou inferior 
(Fig. 2 e 6). 
Nas dicotiledôneas, os feixes das nervuras maiores estão envolvidas por um parênquima 
com pouco ou nenhum cloroplasto, e o colênquima pode aparecer como tecido de 
sustentação, acompanhando essas nervuras, formando saliências na superfície foliar. As 
nervuras de menor calibre estão imersas no mesofilo. Mas mesmo estes feixes menores, 
sempre são envolvidos por, pelo menos, uma camada de células parenquimáticas, a 
endoderme, que forma uma estrutura também chamada de bainha do feixe (Fig. 6-8). 
Essa bainha do feixe acompanha o tecido vascular até as suas últimas terminações, de 
tal modo, que nenhuma região dos tecidos vasculares fica exposta ao ar contido nos 
espaços intercelulares do mesofilo, exceto nos hidatódios que são estruturas secretoras 
de água, onde as traqueídes terminais, terminam diretamente no mesofilo (Fig.10). 
Em várias fanerógamas, as bainhas do feixe estão ligadas à(s) epiderme(s), por células 
estruturalmente semelhantes à da própria bainha, que recebem o nome de extensões da 
bainha, Essas extensões de bainha parecem auxiliar na distribuição mais eficiente da 
água, proveniente do xilema, para o mesofilo. Em várias monocotiledôneas, as 
extensões das bainhas dos feixes podem ser formadas por fibras do esclerênquima e 
apresentarem paredes celulares espessadas e fortemente lignificadas (Fig. 9). 
 
Figura 10 - Desenho de um corte transversal 
longitudinal da folha passando por um hidatódio. 
http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/art0078.jpg 
Transporte de Solutos à Curta Distância 
Nas nervuras menores as células parenquimáticas dos tecidos vasculares, são 
relativamente grandes. No floema, as células companheiras apresentam protoplasto 
denso e numerosos plasmodesmas conectam estas células com os elementos crivados. 
Essas células e as demais células parênquimáticas do floema, são denominadas células 
intermediárias, pois estabelecem a comunicação entre o mesofilo e os elementos 
crivados na translocação dos metabólitos. 
Em várias dicotiledôneas, essas células intermediárias apresentam invaginações nas 
paredes celulares, o que resulta num aumento considerável da superfície do 
plasmalema e são denominadas células de transferência, especializadas no transporte 
à curta distância. As células intermediárias (com ou sem invaginações da parede) estão 
relacionadas com a transferência de solutos para os elementos crivados, sejam esses 
solutos produtos da fotossíntese e ou transportados pelo xilema até a folha. 
Os solutos provenientes do xilema podem ser transportados para as várias regiões 
da folha, passando apenas por entre as paredes das células (via apoplasto) antes de 
penetrar no protoplasma das células parenquimáticas, de onde serão transportados 
(via simplasto), até os elementos crivados. Os produtos da fotossíntese chegam até 
os elementos crivados via simplasto, mas também podem passar por entre as 
paredes celulares, associando assim, as vias apoplasto e simplasto, até atingir os 
elementos crivados e daí ser levado para as diferentes partes da planta. 
5. Abscisão Foliar 
A separação da folha de um ramo, sem que o mesmo seja danificado, recebe o nome de 
abscisão foliar. Geralmente, a abscisão é o resultado da diferenciação, na base do 
pecíolo, de uma região especializada, denominada zona de abscisão, em cujas células 
ocorrem mudanças químicas e estruturais, que facilitam a separação da folha. 
A zona de abscisão constitui-se de uma camada de abscisão ou de separação, 
propriamente dita, e de uma camada de proteção (Fig. 8), que se forma abaixo da 
primeira, cuja finalidade é proteger a superfície exposta, após a queda da folha. A 
separação da folha ao longo da camada de abscisão, pode ser causada pela distruição da 
lamela média entre as células e/ou das paredes entre as células ou ainda pela destruição 
completa das células desta região. Em algumas espécies, inicialmente, ocorrem divisões 
celulares nesta camada de abscisão, e essas células récem formadas é que sofrerão o 
processo de desintegração. 
A camada de proteção logo abaixo, forma-se em consequência do depósito de várias 
substâncias (suberinas, gomas, etc.) nas paredes e em espaços intercelulares. Após a 
queda da folha a camada de proteção forma a cicatriz foliar. 
A abscisão foliar pose ser causada apenas por tensões físicas que rompem o pecíolo, 
causando a queda da folha, como por exemplo ocorre em muitas monocotiledôneas e em 
dicotiledõneas herbaceas. 
 
Figura 11- Corte longitudinal do pecíolo 
mostrando camada de absição e a camada de 
proteção. Capturado da internet. 
 
6. Adaptações da Folha 
A folha é o órgão que melhor reflete as adaptações estruturais adquiridas pelas plantas, 
que as tornam aptas para sobreviver nos diferentes tipos de ambientes. Essas 
adapatações foram acontecendo, durante a evolução do vegetal, impostas pelos 
diferentes habitats, conferindo aos vegetais maiores vantagem para crecerem nesses 
ambientes. 
De acordo com a disponibilidade de água no ambiente as plantas são classificadas como 
xerófitas, mesófitas e hidrófitas. Xerófitassão aquelas plantas adaptadas à ambientes 
secos com pouca disponibilidade hídrica; as mesófitas precisam de considerável 
suprimento hídrico no solo e umidade relativa alta para sobreviverem e as hidrófitas 
precisam de grande suprimento hídrico, crescendo parcial ou totalmente submersas na 
água. 
A análise morfológica, entretanto, não é suficiente para se chegar a classificação da 
planta quanto ao fator água, devendo ser complementada por estudos ecológicos, e 
fisiológicos. Isto porque existem plantas que apresentam caracteres concernentes a certo 
tipo de ambiente, porém não fazem parte do mesmo, como é o caso de Nerium oleander 
-espirradeira (Fig. 9), que apresenta os estômatos escondidos em criptas porém, não é 
considerada xerófita. Por outro lado, pode-se ter espécies de ambiente seco, que não 
apesentam caracteres morfológicos adaptativos para esses ambientes. 
Usamos os termos xeromórficas, mesomórficas e hidromórficas para aquelas espécies 
que apresentam morfologia externa e/ou anatomia de plantas que vivem em ambientes 
secos ou com muita água à disposição, sem no entanto, estarem restritas à esses 
ambientes. 
6.1 Mesófitas 
As mesófitas geralmente apresentam folhas dorsiventrais, com o parênquima 
clorofiliano paliçádico sob a epiderme superior ou adaxial e o parênquima lacunoso, 
restrito á face inferior da folha, sob a epiderme da face abaxial. Os estômatos, 
geralmente, estão presentes nas duas faces da epiderme, assim estas folhas são 
anfiestomáticas. 
6.2 Hidrófitas 
A temperatura, o ar e a concentração e composição dos sais na água são fatores que 
influenciam as plantas aquáticas. A característica mais marcante na anatomia foliar das 
espécies que vivem neste ambiente é a redução significativa observada na quantidade 
dos tecidos de sustentação e de condução, principalmente, do xilema, além do 
desenvolvimento de grandes espaços intercelulares, com a formação de aerênquima 
(Fig. 4, 5 e 7). 
Nessas plantas epiderme participa da absorção de água e nutrientes e suas células 
apresentam paredes celulares e cutícula delgadas e frequentemente, a epiderme é 
clorofilada. Nas folhas totalmente submersas a epiderme não apresenta estômatos, 
porém nas folhas flutuantes, os estômatos aparecem na epiderme superior ou adaxial - 
folhas epiestomáticas (Fig. 5) . Algumas espécies aquáticas apresentam hidropótios, 
que são estruturas que absorvem e eliminam os sais, que a planta tenha absorvido da 
água em excesso. Nas folhas (também no caule e na raiz) das plantas aquáticas, são 
comuns câmaras de ar, que são grandes espaços intercelulares, geralmente de forma 
regular. Essas câmaras são separadas entre si, por tabiques formados por apenas uma ou 
duas camadas de células clorofiladas. 
 
6.3 Xerófitas 
A caracteística mais marcante neste grupo de plantas, diz respeito a razão 
volume/superfície externa ou seja, considerando-se o volume da folha, a sua superfície 
externa é reduzida. As folhas da espécies xerófitas são relativamente pequenas e 
compactadas. 
Admite-se que a redução da superfície externa está acompanhada por certas mudanças 
na estrutura interna da folha, como: 
 .células epidérmicas com paredes e cutícula espessas; um maior número de 
estômatos geralmente na epiderme inferior ou abaxial - folha hipoestomática, 
muitas vezes escondidos em críptas ou sulcos da folha (Fig. 3); 
 parênquima clorofiliano paliçádico em quantidade maior do que o parênquima 
clorofiliano lacunoso ou apenas parênquima clorofiliano paliçádico espaços 
intercelulares relativamente pequenos e redução do tamanho das células; 
 maior densidade do sistema vascular; 
 grande quandidade de esclerênquima, fibras ( Fig. 9) e/ou essclereídes; 
 é comum folhas suculentas, com o desenvolvimento de parênquima aquífero 
(Fig. 9); 
 desenvolvimento de uma hipoderme, com ou sem cloroplastos, também 
relacionada com o armazenamento e distribuiçãode água. 
A redução do tamanho das folhas, acontece como uma forma de diminuir a superfície de 
transpiração. O aumento do número de estômatos possibilita maior rapidez nas trocas de 
gases, assim como o aumento de parênquima clorofiliano paliçádico favorece a 
fotossíntese. O grande número de tricomas, principalmente tectores, está geralmente 
associado ao isolamento do mesofilo, protegendo-o do excesso de calor. Também é 
comum, um grande desenvolvimento de esclerênquima nas folhas das xerófitas. 
Entretanto, nem sempre a presença dessas características está elacionada com o fator 
água; eles também podem ser resultado de um solo deficiente em nutrientes. A falta de 
nitrogênio, conduz à formação adicional de esclerênquima, nesse caso, a presença de 
uma grande quantidade de esclerênquima seria uma conseqüência da deficiência 
daquele nutriente no solo e não devido à falta de água disponível. 
É sabido também, que o grau de salinidade dos solos está relacionado com o 
aparecimento de suculência na folha. A intensa iluminação acompanhada de deficiência 
de água resulta, aparentemente, num maior desenvolvimento de parênquima paliçádico. 
Nesses dois últimos exemplos o carater é dito xeromorfo e não xerofítico. 
 
BIBLIOGRAFIA 
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