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CITOLOGIA I – Envoltórios e citoplasma celulares - 2 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES ESTRUTURA QUÍMICA E METABOLISMO CELULAR A Citologia estuda a célula, sua estrutura e funções. No entanto para podermos entender bem uma célula precisamos primeiro conhecer do que ela é feita. Componentes químicos da célula CONSTITUINTES CÉLULAS ANIMAIS % CÉLULAS VEGETAIS % Água 60 75 Substâncias minerais 4,3 2,45 Substâncias orgânicas Glicídios 6,2 18,0 Lipídios 11,7 0,5 Proteínas 17,8 4,0 Água Um dos componentes básicos da célula é a água. A água é solvente universal; para que as substâncias possam se encontrar e reagir, é preciso existir água. A água também ajuda a evitar variações bruscas de temperatura, pois apresenta valores elevados de calor específico, calor de vaporização e calor de fusão. Organismos pecilotérmicos não podem viver em lugares com temperaturas abaixo de zero, pois como não são capazes de controlar a temperatura do corpo a sua água congelaria e os levaria à morte. Nos processos de transporte de substâncias, intra e extracelulares, a água tem importante participação, assim como na eliminação de excretas celulares. A água também tem função lubrificante, estando presente em regiões onde há atrito, como por exemplo, nas articulações. Variação da taxa de água nos seres vivos. A quantidade de água varia de acordo com alguns fatores: 1º - Metabolismo: é o conjunto de reações químicas de um organismo, podendo ser classificado como metabolismo energético e plástico. Quanto maior a atividade química (metabolismo) de um órgão, maior o teor hídrico. - 3 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Quantidade de água em porcentagens do peso total em alguns órgãos humanos Encéfalo de embrião 92,0 Músculos 83,4 Cérebro 77,8 Pulmões 70,9 Coração 70,9 Osso 48,2 Dentina 12,0 2º - Idade: o encéfalo do embrião tem 92% de água e o do adulto 78%.A taxa de água em geral decresce com a idade. 3º - Espécie: na espécie humana há 64% de água e nas medusas (água-viva) 98%.Esporos e sementes vegetais são as estruturas com menor proporção de água (15%). Sais Minerais Aparecem na composição da célula sob duas formas básicas: imobilizada e dissociada. Se apresentam sob a forma imobilizada como componentes de estruturas esqueléticas (cascas de ovos, ossos, etc.). Sob forma dissociada ou ionizada aparecem como na tabela abaixo: Cálcio (Ca2+) Componente dos ossos e dentes. Ativador de certas enzimas. Por exemplo : enzimas da coagulação . Magnésio ( Mg2+) Faz parte da molécula de clorofila; é necessário, portanto, à fotossíntese. Ferro (Fe2+) Presente na hemoglobina do sangue, pigmento fundamental para o transporte de oxigênio. Componente de substâncias importantes na respiração e na fotossíntese (citocromos e ferrodoxina). Sódio (Na+) Tem concentração intracelular sempre mais baixa que nos líquidos externos. A membrana plasmática, por transporte ativo, constantemente bombeia o sódio, que tende a penetrar por difusão. Importante componente da concentração osmótica do sangue juntamente com o K . Potássio (K+) É mais abundante dentro das células que fora delas. Por transporte ativo, a membrana plasmática absorve o potássio do meio externo. Os íons sódio e potássio estão envolvidos nos fenômenos elétricos que ocorrem na membrana plasmática, na concentração muscular e na condução nervosa. - 4 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Fosfato (PO4 -3) Componente dos ossos e dentes. Está no ATP, molécula energética das atividades celulares. É parte integrante do DNA e RNA, no código genético. Cloro (Cl-) Componente dos neurônios (transmissão de impulsos nervosos ). Iodo (I-) Entra na formação de hormônios tireoidianos. EXERCÍCIO (trio (mesmos alunos) vale 3,0 pontos). 01. Que se endente por compostos inorgânicos? Cite exemplos. 02. Nas células, como varia a quantidade de água em função da atividade metabólica e da idade? 03. Como são encontrados os sais minerais nas células em geral? 04. Que funções realizam os íons fosfatos nos organismos vivos? 05. Como exemplos de compostos inorgânicos podem ser citados: a) Água e sais minerais; b) Água e açúcar; c) Sais minerais e açúcares; d) Água e ácidos nucléicos; e) Ácidos nucléicos e proteínas. 06. A respeito da água como constituintes celulares foram formuladas as seguintes afirmações: I. A água age como solvente natural dos íons e outras substâncias encontradas nas células; II. A água geralmente se encontra dissociada ionicamente mantendo o pH e a pressão osmótica das células; III. A água funciona como enzima em muitas reações intracelulares; IV. A água é indispensável para a atividade celular, visto que os processos fisiológicos só ocorrem em meio aquoso; Estão corretas as afirmações: a) I e II; b) I e III; c) II e III; d) I e IV; e) III e IV. 07. Proteínas: a) Relacionam-se com os fenômenos de condução do impulso nervoso; b) Participa da molécula de clorofila; c) Composto orgânico; d) Têm importância no processo de coagulação sanguínea; e) Um dos componentes do suco gástrico. - 5 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES 08. O papel principal do íon PO4 --- na célula é: a) Manter o equilíbrio osmótico; b) Formar ligações de alta energia; c) Atuar como oxidante energético; d) Regular o equilíbrio ácida-base; e) Atuar como catalisador em reações metabólicas. Glicídios Os glicídios são também conhecidos como açúcares, sacarídeos, carboidratos ou hidratos de carbono. São moléculas compostas principalmente de: carbono, hidrogênio, oxigênio. Os açúcares mais simples são os monossacarídeos, que apresentam fórmula geral . O valor de n pode variar de 3 a 7 conforme o tipo de monossacarídeo. O nome do açúcar é dado de acordo com o número de átomos de carbono da molécula, seguido da terminação OSE. Por exemplo, triose, pentose, hexose. São monossacarídeos importantes: glicose, frutose, galactose, ribose e desoxirribose. n Fórmula Nome 3 Triose 4 Tetrose 5 Pentose 6 Hexose 7 Heptose A junção de dois monossacarídeos dá origem a um dissacarídeo. Ex. sacarose. Quando temos muitos monossacarídeos ligados, ocorre a formação de um polissacarídeo, tal como o amido, o glicogênio, a celulose, a quitina, etc. Os glicídios são a fonte primária de energia para as atividades celulares, podendo também apresentar funções estruturais, isto é, formar estruturas celulares. Enquanto as plantas produzem seus próprios carboidratos, os animais incorporam-nos através do processo de nutrição. - 6 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Metabolismo Anabolismo - reações químicas de síntese, que "juntando" moléculas simples produzem moléculas maiores Catabolismo - reações químicas de análise (decomposição) que "quebrando" moléculas grandes separam suas unidades menores Tabela – Monossacarídeos Carboidrato Papel biológico Pentoses Ribose Uma das matérias-primas necessárias à produção de ácido ribonucléico. Desoxirribose Matéria-prima necessária à produção de ácido desoxirribonucléico (DNA). Hexoses Glicose é a molécula mais usada pelas células para obtenção de energia. é fabricada pelas partes verdes dos vegetais, na fotossíntese. Abundante em vegetais, no sangue, no mel. FrutoseOutra hexose, também com papel fundamentalmente energético. Galactose Um dos monossacarídeos constituinte da lactose do leite. Papel energético. - 7 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Carboidrato Monossacarídeos constituintes Onde é encontrado e papel biológico DISSACARÍDEOS Sacarose glicose + frutose Em muitos vegetais. Abundante na cana-de- açúcar e na beterraba. Papel energético. Lactose glicose + galactose Encontrado no leite. Papel energético. Maltose glicose + glicose Encontrado em alguns vegetais. Provém da digestão do amido no tubo digestivo de animais. Papel energético. POLISSACARÍDEOS Amido muitas moléculas de glicose Encontrados em raízes, caules e folhas. O excesso de glicose produzido na fotossíntese é armazenado sob forma de amido. Celulose muitas moléculas de glicose Componente esquelético da parede de células vegetais, funcionando como reforço. é o carboidrato mais abundante na natureza. Glicogênio muitas moléculas de glicose Encontrado no fígado e nos músculos. Constitui a reserva energética dos animais. IDENTIFICAÇÃO PRÁTICA DE ALGUNS CARBOIDRATOS Reagente Lugol (cor castanho-clara) identificação de amido (polissacarídeo). muda sua cor para azul-violeta (roxa). Reagente Benedict (cor azul) aquecido na presença de glicose forma um precipitado amarelo- escuro (alaranjado). aquecido na presença de sacarose forma um precipitado amarelo- claro. Lipídios A principal propriedade deste grupo de substâncias é o fato de serem insolúveis em água. Essas substâncias são formadas por C, H e O, mas em proporções diferentes da dos carboidratos. Fazem parte deste grupo as gorduras, os óleos, as ceras e os esteróides. As gorduras e os óleos formam o grupo dos triglicerídios, pois, por hidrólise, ambos liberam um álcool chamado - 8 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES glicerol e 3 "moléculas" de ácidos graxos. O ácido graxo pode ser saturado ou insaturado. O saturado é aquele onde há somente ligações simples entre os átomos de carbono, como por exemplo, o ácido palmítico e o ácido esteárico. O ácido graxo insaturado possui uma ou mais ligações duplas entre os carbonos, como, por exemplo, o ácido oléico. R = 10 ou mais átomos de carbono. Um lipídio é chamado "gordura" quando está no estado sólido à temperatura ambiente; caso esteja no estado líquido será denominado "óleo". As ceras são duras à temperatura ambiente e macias quando são aquecidas. As ceras, por hidrólise, liberam "uma" molécula de álcool e ácidos graxos, ambos de cadeia longa. Os esteróides são lipídios de cadeia complexa. Como exemplo pode-se citar o colesterol e alguns hormônios: estrógenos, testosterona. IDENTIFICAÇÃO PRÁTICA DE LIPÍDIOS Sudam III (vermelho) insolúvel em água; flutua na água, por ter menor densidade. solúvel em lipídios, os quais cora em vermelho, flutuando ambos na superfície da água. - 9 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Funções dos lipídios nos seres vivos. a) são constituintes da membrana plasmática e de todas as membranas internas da célula (fosfolipídios); b) fornecem energia quando oxidados pelas células. São normalmente usados como reserva energética; c) fazem parte da estrutura de algumas vitaminas (A, D, E e K); d) originam alguns hormônios (andrógenos, progesterona, etc.); e) ajudam na proteção, pois as ceras são encontradas na pele, nos pêlos, nas penas, nas folhas, impedindo a desidratação dessas estruturas, através de um efeito impermeabilizante. Exercício. (trio – vale: 3,0 pontos) 01. Que são lipídios e como podem ser classificados? 02. Qual a importância do colesterol para os organismos vivos? 03. Assinale a alternativa correta: a) Os lipídios contêm mais energia química, quando comparados com os carboidratos; - 10 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES b) As gorduras e óleos são exemplos de lipídios simples formados pela reação de ácidos graxos e um álcool, mas nunca o glicerol; c) As células musculares e as hepáticas conseguem sintetizar o glicogênio a partir de CO2 e H2O; d) Os ácidos hialurônico e condroitinossulfúrico constituem-se em exemplos de esteróides de interesse biológico; e) O amido é encontrado no citoplasma das células animais formando uma solução coloidal. 04. Faça a relação da coluna 01 com a coluna 02: 1 Quitina ( ) Monossacarídeo 2 Hormônios sexuais ( ) Lipídios simples 3 Vitamina A ( ) Mucopolissacarídeo 4 Cera ( ) Esteróides 5 Desoxirribose ( ) Carotenóides 05. As substancias orgânicas usadas pelos organismos vivos como fonte primária de energia e como reserva energética em potencial são respectivamente: a) Água e sais minerais; b) Açúcares e sais minerais; c) Lipídios e água; d) Açúcares e lipídios; e) Açúcares e água. 06. São carboidratos, muito importante na síntese dos ácidos nucléicos: a) Glicose e galactose; b) Glicose e monose; c) Ribose e glicose; d) Ribose e desoxirribose; e) N.D.A. Proteínas São os principais constituintes estruturais das células. Elas têm três papéis fundamentais: 1º - estruturam a matéria viva(função plástica), formando as fibras dos tecidos; 2º - aceleram as reações químicas celulares (catálise) - neste caso as proteínas são chamadas de enzimas (catalisadores orgânicos); 3º funcionam como elementos de defesa (anticorpos). As proteínas são macromoléculas orgânicas formadas pela junção de muitos aminoácidos (AA). Os aminoácidos são as unidades (monômeros) que constituem as proteínas (polímeros). Qualquer aminoácido contém um grupo carboxila e um grupo amina. - 11 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES A fórmula geral de um aminoácido está representada abaixo: A ligação química entre dois AA chama-se ligação peptídica, e acontece sempre entre o C do radical ácido de uns AA e o N do radical amina do outro AA. Quando a ligação ocorre entre 2 AA chamamos a molécula formada de dipeptídio. Quando ocorre com 3 AA chamamos de tripeptídio. Acima de 4 AA a molécula é chamada de polipeptídio. As proteínas são sempre polipeptídios (costuma ter acima de 80 AA). IDENTIFICAÇÃO PRÁTICA DE PROTEÍNAS Reagente Millon (incolor) Aquecido forma um precipitado vermelho com a proteína. Reação do Biureto (CuSO4 + NaOH)(cor azul) Muda a cor azul-clara para violácea (arroxeada). Existem vinte tipos diferentes de AA que fazem parte das proteínas. Uns mesmo AA podem aparecer várias vezes na mesma molécula. Aminoácidos essenciais Aminoácidos não essenciais - 12 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Histidina (His) Alanina (Ala) Isoleucina (Iso) Arginina (Arg) Leucina (Leu) Asparagina (Asn) Lisina (Lis) Ácido aspártico (Asp) Metionina (Met) Cisteína (Cis) Fenilalanina (Fen) Ácido glutâmico (Glu) Treonina (Tre) Glicina (Gli) Triptofano (Tri) Glutamina (Gln) Valina (Val) Prolina (Pro) Serina (Ser) Tirosina (Tir) Partes desses AA são essenciais (precisam ser obtidos da alimentação), a partir dos quais o organismo pode sintetizar todos os demais (AA naturais). O que diferencia um AA de outro é o radical R. Se o número de aminoácidos, que formam determinada molécula, for superior a 80, convencionalmente, ela será chamada de proteína. Apesar de existirem somente 20 AA, o número de proteínas possível é praticamente infinito. As proteínas diferem entre si devidas:a) a quantidade de AA na molécula, b) os tipos de AA, c) a seqüência dos AA na molécula. - 13 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Duas proteínas podem ter os mesmos AA nas mesmas quantidades, porém se a seqüência dos AA for diferente, as proteínas serão diferentes. Exemplo: imagine que cada letra da palavra AMOR seja um AA. Quantas palavras diferentes podem escrever com essas letras? ROMA, MORA, OMAR, RAMO, etc. A seqüência dos AA na cadeia polipeptídica é o que chamamos de estrutura primária da proteína. Se a estrutura primária de uma proteína for mudada, a proteína é mudada. A estrutura primária é importante para a forma espacial da proteína. O fio protéico (estrutura primária) não fica esticado, mas sim enrolado como um fio de telefone (forma helicoidal), devido à projeção espacial da ligação peptídica.Essa forma é chamada de estrutura secundária. Em muitas proteínas a própria hélice (estrutura secundária) sofre dobramento sobre si mesmo, adquirindo forma globosa chamada de estrutura terciária. É essa estrutura terciária (espacial = tridimensional) que determina a função biologicamente ativa, fazendo a proteína trabalhar como enzima, anticorpo, etc. Vários fatores tais como, temperatura, grau de acidez (pH), concentração de sais e outros podem alterar a estrutura espacial de uma proteína, sem alterar a sua estrutura primária. Este fenômeno é chamado de desnaturação. Uma das funções das proteínas é a função estrutural, pois fazem parte da arquitetura das células e tecidos dos organismos. PROTEÍNAS ESTRUTURAIS PROTEÍNA PAPEL BIOLÓGICO Colágeno Proteína presente nos ossos, cartilagens e tendões, e também na pele. Aumenta a resistência desses tecidos à tração. Queratina Recobre a superfície da pele dos vertebrados terrestres. É o mais abundante componente de unhas, garras, corpos, bicos e pêlos dos vertebrados. Impermeabilizando as superfícies corpóreas, diminuindo a desidratação. Actina e miosina Principais constituintes do músculo. Responsáveis pela contratilidade do músculo. - 14 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Albumina Proteína mais abundante do plasma sangüíneo, conferindo-lhe viscosidade, pressão osmótica e função tampão. Hemoglobina Proteína presente nas hemácias. Relacionada ao transporte de gases pelas células vermelhas do sangue. Além da função estrutural as proteínas atuam como catalisadoras das reações químicas que ocorrem nas células. São as enzimas. A maior parte das informações contidas no DNA dos organismos, é referente à fabricação de enzimas. Cada reação que ocorre na célula necessita de uma enzima específica, isto é, uma mesma enzima não catalisa duas reações diferentes. A especificidade das enzimas é explicada pelo modelo da chave (reagente) e fechadura (enzima). A forma espacial da enzima deve ser complementar à forma espacial dos reagentes (substratos). As enzimas não são descartáveis, uma enzima pode ser usada diversas vezes. A desnaturação de uma enzima implica na sua inatividade, pois perdendo sua forma espacial ela não consegue mais se encaixar ao seu substrato específico. HOLOENZIMA = APOENZIMA + COENZIMA + COFATOR (enzima conjugada) (proteína) (orgânica) (inorgânica) estrutura 3 VITAMINA sal=íon (atividade biológica) O inibidor enzimático tem forma semelhante ao substrato (reagente). Encaixando-se na enzima, bloqueia a entrada do substrato, inibindo a reação química. - 15 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES A temperatura é um fator importante na velocidade da atividade enzimática. A velocidade da reação enzimática aumenta com o aumento da temperatura até certo limite, então a velocidade diminui bruscamente. Para cada tipo de enzima existe uma temperatura ótima. Para os seres humanos, a maioria das enzimas tem sua temperatura ótima de funcionamento entre 35 e 40º C. VITAMINAS Vitaminas Uso no corpo deficiência Principais fontes A antixeroftálmica Necessária para o crescimento normal e para o funcionamento normal dos olhos, do nariz, dos pulmões. Previne resfriados e várias infecções . Evita a “cegueira noturna”. Cegueira noturna; xeroftalmina, “olhos secos” em crianças; cegueira total. Vegetais amarelos (cenoura, abóbora, batata doce, milho), pêssego, nectarina, abricó, gema de ovo, manteiga, fígado. B1 (tiamina) Auxilia na oxidação dos carboidratos. Estimula o apetite. Mantém o tônus muscular e o bom funcionamento do sistema nervoso. Previne beribéri. Perda de apetite, fadiga muscular, nervosismo, beribéri (homem) e polineurite (pássaros). Cerais na forma integral e pães, feijão, fígado, carne de porco, ovos, fermento de padaria, vegetais de folhas. B2 (riboflavina) Auxilia na oxidação dos alimentos. Essencial à respiração celular. Mantém a tonalidade saudável da pele. Atua na coordenação motora. Ruptura da mucosa da boca, dos lábios, da língua e das bochechas. Vegetais de folhas (couve, repolho, espinafre etc), carnes magras, ovos, fermento de padaria, fígado, leite. B (PP) (ácido nicotínico) Mantém o tônus nervoso e muscular e o bom funcionamento do aparelho digestório. Previne a pelagra. Inércia e falta de energia, nervosismo extremo, distúrbios digestivos, pelagra (homem) e língua preta (cães). Lêvedo de cerveja, carnes magras, ovos, fígado, leite. B6 (piridoxina) Auxilia a oxidação dos alimentos. Mantém a pele saudável. Doenças de pele, distúrbios nervosos, inércia e extrema apatia. Lêvedo de cerveja, cereais integrais, fígado, carnes magras, peixe, leite. B12 (cianocobalamina) Importante para a maturidade das hemácias. Anemia perniciosa. Fígado. Leite e seus derivados, em carnes, peixes, ostras e leveduras. - 16 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES (ácido ascórbico) C Anti-escorbútica Previne infecções. Mantém a integridade dos vasos sangüíneos e a saúde dos dentes. Previne escorbuto. Inércia e fadiga em adutos, insônia e nervosismo em crianças, sangramento das gengivas, inflamações nas juntas, dentes alterados, escorbuto. Frutas cítricas (limão, lima, laranja), tomate, couve, repolho e outros vegetais de folha, pimentão, morango, abacaxi, goiaba, caju. (ergosterol = precursor da vitamina D) D Anti-raquítica Atua no metabolismo do cálcio e do fósforo. Mantém os ossos e os dentes em bom estado. Previne o raquitismo. Problemas nos dentes, ossos fracos, contribui para os sintomas da artrite, raquitismo, osteomalácia (adultos). Lêvedo, óleo de fígado de bacalhau, gema de ovo, manteiga (- tocoferol) E Anti-oxidante Promove a fertilidade. Previne o aborto. Atua no sistema nervoso involuntário , no sistema muscular e nos músculos involuntários. Esterilidade do macho, aborto. Oxidação de ácidos graxos insaturados e enzimas mitocondriais. Óleo de germe de trigo, carnes magras, laticínios, alface, óleo de amendoim. Anti- hemorrágica Atua na coagulação do sangue. Previne hemorragias. Hemorragias prolongadas: retarda o processo de cogulação. Vegetais verdes, tomate, castanha, espinafre, alface, repolho, couve,óleos vegetais. Procariontes, procariotas ou procariotos (grego: pro, anterior, antes + karyon, noz ou amêndoa - núcleo) são organismos unicelulares que não apresentam seu material genético delimitado por uma membrana. Estes seres não possuem nenhum tipo de compartimentalização interna por membranas, estando ausentes várias outras organelas, como as mitocôndrias , o Complexo de Golgi e o fuso mitótico. Esta definição engloba todos os organismos dos domínios Bacteria e Archaea. Tais células possuem diversas outras diferenças se compararmos com as células eucarióticas. Elas não possuem a maior parte das organelas (o ribossomo é presente), seu DNA é cíclico, a fluidez de suas membranas são apenas controladas por fosfolipídios (e não por fosfolipídios e esteróis como em células eucarióticas), não se juntam formando organismos pluricelulares, já que não tem a capacidade de formar tecidos, etc. - 17 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Este nome tem origem grega onde karyon, significa noz ou núcleo, combinado com o prefixo pro-, que significa anterior. Células com um núcleo são chamadas eucariontes, onde o prefixo eu- significa bom ou verdadeiro. Em algumas células procariontes observadas ao microscópio eletrônico foram observados vestígios nucleares pouco visíveis. Deinococcus radiodurans: um procariota. Além do núcleo, os procariontes também não possuem outras organelas celulares (como mitocôndrios ou cloroplastos) e o seu citoplasma não é dividido em compartimentos, ao contrário do que acontece nos eucariontes. O DNA dos procariontes, geralmente composto por um único cromossoma circular, encontra-se localizado numa zona chamada nucleóide no citoplasma. Este não constitui, no entanto, um verdadeiro núcleo. Também pode existir DNA sob a forma de anéis, os plasmídeos. Os mesossomos, invaginações na membrana citoplamática, estão incluídos na composição dos procariotos. Os procariontes apresentam metabolismos muito diversificados, o que é refletido na sua capacidade de colonização de diferentes ambientes, tais como tratos digestivos de animais, ambientes vulcânicos, ambientes salobros, etc. Apesar de não possuirem organelas celulares, podem conduzir seus processos metabólicos na membrana celular. A maioria possui parede celular, algo que não acontece com certos tipos de células eucariotas (como as dos animais). São sempre organismos unicelulares, reproduzindo-se assexuadamente por fissão binária. Outras formas de recombinação de DNA entre procariontes incluem a transformação e a transdução. Estas podem ocorrer entre organismos de diferentes géneros, emprestando características de um género a outro diferente. Um exemplo deste processo é a aquisição de resistência a antibióticos através da transferência de plasmídeos contendo genes que conferem essa resistência. As bactérias têm uma grande necessidade de regular sua expressão gênica. Elas desenvolveram mecanismos para reprimir a transcrição de todos os genes que codificam enzimas não necessárias em determinado momento, e para ativar outros que codificam aquelas que são necessárias. A espécie bacteriana Escherichia coli se destaca como organismo modelo e como ferramenta biológica para pesquisas científicas. Dos Procariontes aos Eucariontes Atualmente, a maioria dos biólogos considera que todos os seres vivos conhecidos na Terra podem ser - 18 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES divididos em dois grandes grupos: os seres procariontes e os seres eucariontes. O principal critério de distinção entre estes grupos é a sua organização celular. Ao longo de vários milhões de anos, os seres procariontes habitaram ambientes aquáticos e foram-se diversificando, sobretudo no que se refere ao seu metabolismo. Alguns desses seres unicelulares desenvolveram um processo metabólico que conduzia à libertação de oxigênio – a fotossíntese. O surgimento do oxigênio na atmosfera teve um impacto brutal na vida dos únicos habitantes da Terra (os procariontes). Este gás, muito reativo, estabelece ligações com diversas moléculas, destruindo-as ou modificando-as drasticamente. Desta forma muitos grupos de procariontes foram extintos, envenenados pelo oxigênio. Contudo, alguns conseguiram sobreviver em ambientes que permaneciam anaeróbios. Entre os sobreviventes, contam-se indivíduos que desenvolveram a capacidade de resistirem ao oxigênio. Entre eles, houve um grupo, que à semelhança das atuais mitocôndrias, era capaz de aproveitar este gás para oxidar os compostos orgânicos, obtendo assim uma grande quantidade de energia. Apesar destas capacidades, fotossíntese e respiração, a simplicidade dos organismos procariontes limitava os processos metabólicos que podiam ser realizados simultaneamente. Alguns grupos de procariontes evoluíram e aumentaram a sua complexidade, tendo, muito provavelmente, estado na origem dos organismos eucariontes. Fundamentalmente, existem duas hipóteses que tentam explicar a origem dos seres eucariontes a partir dos procariontes: - Hipótese Autogênica e a - Hipótese Endossimbiótica. Segundo a Hipótese Autogenética, os seres eucariontes são o resultado de uma evolução gradual dos seres procariontes. Numa fase inicial, as células desenvolveram sistemas endomembranares resultantes de invaginações da membrana plasmática. Algumas dessas invaginações armazenavam o DNA, formando um núcleo. Outras membranas evoluíram no sentido de produzir organelas semelhantes ao retículo endoplasmático. Posteriormente, algumas porções do material genético abandonaram o núcleo e evoluíram sozinhas no interior de estruturas membranares. Desta forma, formaram-se organelas como as mitocôndrias e os cloroplastos. Esta hipótese pressupõe que o material genético do núcleo e das organelas (sobretudo das mitocôndrias e dos cloroplastos) tenha uma estrutura idêntica. Contudo, tal não se verifica. O material genético destas organelas apresenta, geralmente, uma maior semelhança com o das bactérias autônomas, do que com o material genético presente no núcleo. Esta e outras observações levaram ao desenvolvimento de outro modelo ou hipótese – a Hipótese Endossimbiótica. Esta hipótese parece reunir um maior consenso entre a comunidade científica. Esta hipótese, - 19 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES largamente desenvolvida por Lynn Margulis da Universidade de Massachusetts, defende que os seres eucariontes terão resultado da evolução conjunta de vários organismos procariontes, os quais foram estabelecendo associações simbióticas entre si. O termo endossimbiótica resulta do fato de algumas células viverem no interior de outras, numa relação de simbiose. Embora este modelo admita que os sistemas endomembranares e o núcleo tenham resultado de invaginações da membrana plasmática, as mitocôndrias e os cloroplastos seriam, até a cerca de 2100 m.a., organismos autônomos. Nessa altura, algumas células de maiores dimensões (células hospedeiras) terão capturado células menores, como as ancestrais das mitocôndrias e dos cloroplastos. Alguns destes ancestrais conseguiam sobreviver no interior da célula procariótica de maiores dimensões, estabelecendo-se relações de simbiose. A íntima cooperação entre estas células conduziu ao estabelecimento de uma relação simbiótica estável e permanente. A evolução conjunta destes organismos terá levado ao surgimento das células eucarióticas constituídas por várias organelas, alguns dos quais foram, em tempos, organismos autônomos. Assim, as primeiras relações endossimbióticas terão sido estabelecidas com os ancestrais das mitocôndrias. Os ancestrais das mitocôndrias seriam organismos quetinham desenvolvido a capacidade de produzir energia, de forma muito rentável, utilizando o oxigênio no processo de degradação de compostos orgânicos. Por outro lado, outro grupo de procariontes, semelhante às atuais cianobactérias, tinha desenvolvido a capacidade de produzir compostos orgânicos utilizando a energia luminosa. A associação das células procarióticas de maiores dimensões com estes seres, ancestrais dos cloroplastos, conferia-lhe vantagens evidentes. Mas nem todas as células eucarióticas possuem cloroplastos. Este fato é explicado, segundo a Hipótese Endossimbiótica, pelo estabelecimento de relações simbióticas de forma sequencial. Isto é, as primeiras relações endossimbióticas terão sido estabelecidas com os ancestrais das mitocôndrias e, só posteriormente, algumas dessas células terão estabelecido elações de simbiose com os ancestrais dos cloroplastos. EM SÍNTESE Hipótese autogénica Os seres eucariontes são o resultado de uma evolução gradual dos seres procariontes. Hipótese endossimbiótica Os seres eucariontes terão resultado da evolução conjunta de vários organismos procariontes, os quais foram estabelecendo associações simbióticas entre si. Hipótese. autogénica Hipótese endossimbiótica - 20 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Semelhanças Origem dos eucariontes a partir dos procariontes; Os sistemas endomembranares e o núcleo resultam de invaginações da membrana plasmática. Diferenças Origem a partir de um só ser procarionte; Os cloroplastos e mitocôndrias resultam de porções de material genético que abandonaram o núcleo e evoluíram sozinhas no interior de estruturas membranares. Origem a partir de mais do que um ser procarionte; Os cloroplastos e mitocôndrias resultam de associações simbióticas entre uma célula hospedeira e ancestrais de mitocôndrias e cloroplastos. CÉLULAS PROCARIONTES Esquema mostrando estruturas de uma célula procarionte flagelada. O termo procarionto é derivado das palavras gregas pro que significa anterior, antes e karyon que significa noz ou amêndoa - núcleo. São organismos unicelulares que não possuem um envoltório nuclear, cujo material genético encontra-se disperso no citoplasma como o próprio termo sugere. Esta definição engloba todos os organismos dos domínios Bacteria e Archaea. Para descrevermos a estrutura de uma célula procarionte nada melhor do que começarmos por seu envoltório celular. Envoltório celular O envelope celular bacteriano é constituído por uma membrana interna (membrana plasmática - - 21 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES semelhante a dos eucariotos) e por uma segunda camada (a parede celular propriamente dita) que é composta principalmente por peptidoglicano. No caso das bactérias gram-negativas ainda há uma terceira camada (membrana externa) que é semelhante à membrana interna, no entanto muito mais permeável. Das estruturas mencionadas anteriormente apenas a membrana plasmática não faz parte da parede celular bacteriana. Parede celular Podemos considerar a parede celular sendo uma, se não a mais, importante estrutura para as bactérias, sendo esta o alvo de muitos antibióticos que, por exemplo, inibem sua formação. Por ser muito resistente, permitindo que a bactéria sobreviva em ambientes muito hostis, esta exerce uma força contrária à da osmose evitando que a bactéria estoure; a parede celular de algumas bactérias resiste a uma pressão de até 20 atm. Além do mais, é responsável pela forma (morfologia) bacteriana de uma maneira análoga a um pneu, e é característico de cada espécie bacteriana que pode ser semelhantes entre algumas espécies ou em alguns casos muito diferentes, permitindo assim uma forma de classificação bacteriana (para melhor esclarecimento clique aqui). Deve-se levar em consideração que alguns procariontes não possuem parede celular, como os micoplasmas. Saiba mais Há mais de cem anos atrás, Hans Christian Gram (médico dinamarquês) desenvolveu uma técnica de coloração que hoje é nomeada Técnica de Gram. Não vamos nos ater aos detalhes da técnica, mas esta permitiu dividir as bactérias em dois grandes grupos: as bactérias gram-positivas e gram- negativas. Por este método não é possível caracterizar a estrutura bacteriana responsável pela coloração. Com o passar dos anos foram desenvolvidas novas tecnologias que permitiram identificar a ultra-estrutura bacteriana (microscopia eletrônica e desenvolvimento de novas técnicas de análise bioquímicas). Hoje sabemos que isto se deve a diferenças na ultra-estrutura da parede celular bacteriana. Membrana plasmática É uma dupla camada de fosfolipídios e proteínas, esta última tem várias funções como permeabilidade seletiva, produção de energia, etc. Delimita o que está dentro ou o que está fora da célula. Quando analisada por intermédio da microscopia eletrônica, é possível visualizar invaginações desta membrana. A estrutura recebe o nome de mesossoma e, embora seja lhe sejam atribuídas funções na respiração e divisão celular, alguns autores afirmam que esta não possui função alguma e que seja apenas um simples artefato de preparação para visualização na microscopia eletrônica. Hialoplasma ou citoplasma É um líquido com consistência de gel, contendo sais, glicose e outros açúcares, proteínas funcionais e várias outras moléculas orgânicas. Contém também ARNm (ARN mensageiro) e ribossomas. Os ribossomas procariotas são bastante diferentes dos eucariotas (essas diferenças foram usadas para desenvolver antibióticos usados para afectar exclusivamente os ribossomas das bactérias). No citoplasma também está presente o seu único cromossomo; os procariontes podem possuir material genético extracromossomal, denominado plasmídeo, que são pequenas moléculas de ADN circular (quando comparada com o cromossomo) que normalmente contêm genes que conferem resistência a antibióticos. Os procariontes podem ter mais de uma cópia de plasmídeo. - 22 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES CÉLULAS EUCARIONTES Típica célula eucarionte A palavra Eucarionte é derivada do grego eu, que significa verdadeiro e karyon, que significa noz ou amêndoa - núcleo. Como o próprio nome sugere, inclui todos os seres vivos com células que possuem núcleo que delimita o seu material genético do citoplasma. Além disso as células eucariontes possuem várias organelas. Quando comparado com as células procariontes, os eucariontes são muito mais complexos, possuem várias organelas e a maioria das reações ocorre em compartimentos próprios. A transdução de sinal é muito mais sofisticada e o seu material genético está numa forma mais compactada do que em procariontes. As células eucarióticas apresentam várias diferenças entre si. Se analisarmos uma célula animal, uma vegetal e um fungo, encontraremos diferenças significativas, no entanto todas essas apresentam características em comum; começaremos com as estruturas comuns a essas células e posteriormente abordaremos suas diferenças. Membrana plasmática - 23 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Composição química Açúcares Todas as membranas plasmáticas celulares são constituídas predominantemente por fosfolipídeos e proteínas em proporções variáveis e uma pequena fração de açúcares, na forma de oligossacarídeos. Exteriormente, na grande maioria das células animais, a membrana plasmática apresenta uma camada rica em glicídeos: o glicocálix ou glicocálice.[4]Entre outros papeis, o glicocálix tem a função de reconhecimento químico da célula para seu exterior e tem também função protetora, impedindo que alguns tipos de vírus ou bactérias se anexem à célula. LipídiosOs lipídios presentes nas membranas celulares pertencem predominantemente ao grupo dos fosfolipídeos. Estas moléculas são formadas pela união de três grupos de moléculas menores: um álcool, geralmente o glicerol, duas moléculas de ácidos graxos e um grupo fosfato, que pode conter ou não uma segunda molécula de álcool. A proporção de fosfolipídeos varia muito: compõe cerca de 50% da membrana plasmática e 90% da membrana mitocondrial.[5] A estrutura das membranas deve-se primariamente a essa camada dupla de fosfolipídios. Esses lipídios são moléculas longas com uma extremidade hidrofílica (tem afinidade com a água) e a cadeia hidrofóbica (não tem afinidade com a água). O grupo fosfato está situado nas lâminas externas da estrutura trilaminar. A parte situada entre as lâminas fosfatadas é composta pelas cadeias hidrofóbicas. As membranasanimais possuem ainda o colesterol,[6] e as células vegetais possuem outros esteróis, importantes para o controle da fluidez das membranas. Em certa temperatura, quanto maior a concentração de esteróis, menos fluida será a membrana. As células procariontes, salvo algumas exceções, não possuem esteróis. Proteínas As proteínas são os principais componentes funcionais das membranas celulares. A maioria das proteínas da membrana celular está mergulhada na camada dupla do fosfolipídios, interrompendo sua continuidade, são as proteínas integrais. Outras, as proteínas periféricas, estão aderentes às extremidades de proteínas integrais. Algumas proteínas atuam notransporte de substâncias para dentro ou para fora da célula. Entre estas, encontram-se glicoproteínas (proteínas ligadas a carboidratos). Algumas destas proteínas formam conexões, os fibronexos, entre o citoplasma e macromoléculas da matriz extracelular. Os grupos sangüíneos A-B-O, M-N e Rh, bem como fatores HLA, são antígenos dasuperfície externa da membrana. Principais características da membrana celular A membrana celular é responsável pela manutenção de uma substancia do meio intracelular, que é diferente do meio extracelular e pela recepção de nutrientes e sinais químicos do meio extracelular. Para o funcionamento normal e regular das células, deve haver a seleção das substâncias que entram e o impedimento da entrada de partículas indesejáveis, ou ainda, a eliminação das que se encontram no citoplasma. Por ser o componente celular mais externo e possuir receptores específicos, a membrana tem a capacidade de reconhecer outras células e diversos tipos de moléculas, como hormônios.[7] As membranas celulares possuem mecanismos de adesão, de vedação do espaço intercelular e de comunicação entre as células. Os microvilos ou microvilosidades são muito freqüentes e aumentam a superfície celular. - 24 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Não confundir a membrana celular com a parede celular (das células vegetais, por exemplo), que tem uma função principalmente de proteção mecânica da célula. Devido à membrana citoplasmática não ser muito forte, as plantas possuem a parede celular, que é mais resistente. A membrana celular é uma camada fina e altamente estruturada de moléculas de lípidos e proteínas, organizadas de forma a manter o potencial eléctrico da célula e a controlar o que entra e sai da célula (permeabilidade selectiva da membrana). Sua estrutura só vagamente pode ser verificada com um microscópio de transmissão electrônica. Muitas vezes, esta membrana contém proteínas receptoras de moléculas específicas, os Receptores de membrana, que servem para regular o comportamento da célula e, nos organismosmulticelulares, a sua organização em tecidos (ou em colónias). Por outro lado, a membrana celular não é, nem um corpo rígido, nem homogêneo – é muitas vezes descrita como um fluido bidimensional e tem a capacidade de mudar de forma einvaginar-se para o interior da célula, formando alguns dos seus organelos. A matriz fosfolipídica da membrana foi pela primeira vez postulada em 1825 por Gorter e Grendal; no entanto, só em 1895, Charles Overton deu força a esta teoria, tendo observado que a membrana celular apenas deixava passar algumas substâncias, todas lipossolúveis. Transporte através das membranas Mesmo nas membranas não biológicas, como as de plástico ou celulose, há moléculas que as conseguem atravessar, em determinadas condições. Dependendo das propriedades da membrana e das moléculas (ou átomos ou íons) em presença, o transporte através das membranas classifica-se em: Transporte passivo – quando não envolve o consumo de energia do sistema, sendo utilizada apenas a energia cinética das moléculas; a movimentação dá-se a favor do gradiente de concentração. Transporte ativo – quando o transporte das moléculas envolve a utilização de energia pelo sistema; no caso da célula viva, a energia utilizada é na forma de Adenosina tri-fosfato (ATP); a movimentação das substâncias dá-se contra o gradiente de concentração. O transporte através das membranas pode ainda ser classificado em mediado, envolve permeases (transporte ativo e difusão facilitada), e não-mediado (difusão directa). Transporte passivo O interior das células – o citoplasma – é basicamente uma solução aquosa de sais e substâncias orgânicas. O transporte passivo de substâncias na célula pode ser realizado através de difusão ou por osmose. A difusão se dá quando a concentração interna de certa substância é menor que a externa, e as particulas tendem a entrar na célula. Quando a concentração interna é maior, as substâncias tendem a sair. A difusão pode ser auxiliada por enzimas permeases sendo classificada difusão facilitada. Quando não há ação de enzimas, é chamada difusão simples No que se refere à osmose, quando a concentração externa de substâncias é maior que a interna, parte do líquido citoplasmático tende a sair fazendo com que a célula murche -plasmólise. Quando a concentração interna é maior, o líquido do meio externo tende a entrar na célula, dilatando-a - Turgência, entretanto existe ainda a situação em que a célula murcha e depois por motivos externos - 25 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES volta a obter sua quantidade normal de água,então esse fato é chamado de Deplasmolise, ou seja, uma plasmolise inversa. Neste caso, se a diferença de concentração for muito grande, pode acontecer que a célula estoure. As células que possuem vacúolos são mais resistentes à diferença de concentração, pois estas organelas, além de outras funções, agem retendo líquido. Transporte ativo O transporte ativo através da membrana celular é primariamente realizado pelas enzimas ATPases, como a importante bomba de sódio e potássio, que tem função de manter opotencial eletroquímico das células. Muitas células possuem uma ATPase do cálcio que opera as concentrações intracelulares baixas de cálcio e controla a concentração normal (ou de reserva) deste importante mensageiro secundário. Uma outra enzima actua quando a concentração de cálcio sobe demasiadamente. Isto mostra que um íon pode ser transportado por diferentes enzimas, que não se encontram permanentemente ativas. Há ainda dois processos em que, não apenas moléculas específicas, mas a própria estrutura da membrana celular é envolvida no transporte de matéria (principalmente de grandes moléculas) para dentro e para fora da célula: endocitose – em que a membrana celular envolve partículas ou fluido do exterior - fagocitose ou pinocitose - e a transporta para dentro, na forma duma vesícula; e exocitose – em queuma vesícula contendo material que deve ser expelido se une à membrana celular, que depois expele o seu conteúdo. A exocitose pode se subdividir em Clasmocitose, defecação celular, ou Clasmatose quando resíduos provenientes da digestão intracelular realizado pelas células é eliminado, e em secreções quando a célula descarrega substâncias no meio externo. Nos seres humanos e animais, a secreção serve como meio que o corpo possui de eliminar resíduos metabólicos celulares que ainda tem importância funcional. Através da fusão entre o lisossomo e bolsas formadas na fagocitose ou pinocitose, forma-se o vacúolo digestivo. Nesse vacúolo, parte das substâncias são digeridas e transformadas em moléculas menores que atravessam a membrana e se espalham no citosol. A outra parte não digerida permanece no vacúolo, que agora passa a ser vacúolo residual. A clasmocitose termina quando o vacúolo residual se funde à membrana plasmática da célula e expulsa o seu conteúdo para o meio externo. Membrana celular (ou membrana plasmática ou membrana citoplasmática ou plasmalema) Toda a célula, seja procarionte ou eucarionte, apresenta uma membrana que isola do meio exterior: a membrana plasmática. A membrana plasmática é tão fina (entre 6 a 9 nm) que os mais aperfeiçoados microscópios ópticos não conseguiram torná-la visível. Foi somente após o desenvolvimento da microscopia eletrônica que a membrana plasmática pode ser observada. Nas grandes ampliações obtidas pelo microscópio eletrônico, cortes transversais da membrana aparecem como uma linha mais clara entre duas mais escuras, delimitando o contorno de cada célula. Constituição química da membrana plasmática Estudos com membranas plasmáticas isoladas revelam que seus componentes mais abundantes são - 26 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES fosfolipídios, colesterol e proteínas. É por isso que se costumam dizer que as membranas plasmáticas têm constituição lipoprotéica. A organização molecular da membrana plasmática Uma vez identificados os fosfolipídios e as proteínas como os principais componentes moleculares da membrana, os cientistas passaram a investigar como estas substâncias estavam organizadas. O modelo do mosaico fluído A disposição das moléculas na membrana plasmática foi elucidada recentemente, sendo que os lipídios formam uma camada dupla e contínua, no meio da qual se encaixam moléculas de proteína. A dupla camada de fosfolipídios é fluida, de consistência oleosa, e as proteínas mudam de posição continuamente, como se fossem peças de um mosaico. Esse modelo foi sugerido por dois pesquisadores, Singer e Nicholson, e recebeu o nome de Modelo Mosaico Fluido. Os fosfolipídios têm a função de manter a estrutura da membrana e as proteínas têm diversas funções. As membranas plasmáticas de um eucariócitos contêm quantidades particularmente grande de colesterol. As moléculas de colesterol aumentam as propriedades da barreira da bicamada lipídica e devido a seus rígidos anéis planos de esteróides diminuem a mobilidade e torna a bicamada lipídica menos fluida. - 27 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Funções das proteínas na membrana plasmática As proteínas da membrana plasmática exercem grandes variedades de funções: atuam preferencialmente nos mecanismos de transporte, organizando verdadeiros túneis que permitem a passagem de substâncias para dentro e para fora da célula, funcionam como receptores de membrana, encarregadas de receber sinais de substâncias que levam alguma mensagem para a célula, favorecem a adesão de células adjacentes em um tecido, servem como ponto de ancoragem para o citoesqueleto. Proteínas de adesão: em células adjacentes, as proteínas da membrana podem aderir umas às outras. Proteínas que facilitam o transporte de substâncias entre células. Proteínas de reconhecimento: determinadas glicoproteínas atuam na membrana como um verdadeiro “selo marcador”, sendo identificadas especificamente por outras células. Proteínas receptoras de membrana. Proteínas de transporte: podem desempenhar papel na difusão facilitada, formando um canal por onde passam algumas substâncias, ou no transporte ativo, em que há gasto de energia fornecida pela substância ATP. O ATP (adenosina trifosfato) é uma molécula derivada de nucleotídeo que armazena a energia liberada nos processos bioenergéticos que ocorrem nas células (respiração aeróbia, por exemplo). Toda vez que é necessária energia para a realização de uma atividade celular (transporte ativo, por exemplo) ela é fornecida por moléculas de ATP. Proteínas de ação enzimática: uma ou mais proteínas podem atuar isoladamente como enzima na membrana ou em conjunto, como se fossem parte de uma “linha de montagem” de uma determinada via metabólica. Proteínas com função de ancoragem para o citoesqueleto. - 28 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Transporte pela Membrana Plasmática A capacidade de uma membrana de ser atravessada por algumas substâncias e não por outras define suapermeabilidade. Em uma solução, encontram-se o solvente (meio líquido dispersante) e o soluto(partícula dissolvida). Classificam-se as membranas, de acordo com a permeabilidade, em 4 tipos: a) Permeável: permite a passagem do solvente e do soluto; b) Impermeável: não permite a passagem do solvente nem do soluto; c) Semipermeável: permite a passagem do solvente, mas não do soluto; d) Seletivamente permeável: permite a passagem do solvente e de alguns tipos de soluto. Nessa última classificação se enquadra a membrana plasmática. A passagem aleatória de partículas sempre ocorre de um local de maior concentração para outro de concentração menor (a favor do gradiente de concentração). Isso se dá até que a distribuição das partículas seja uniforme. A partir do momento em que o equilíbrio for atingido, as trocas de substâncias entre dois meios tornam-se proporcionais. A passagem de substâncias através das membranas celulares envolve vários mecanismos, entre os quais podemos citar: Transporte passivo Osmose Difusão simples Difusão facilitada Transporte ativo Bomba de sódio e potássio Endocitose e exocitose Fagocitose Pinocitose Transporte Passivo - 29 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Ocorre sempre a favor do gradiente, no sentido de igualar as concentrações nas duas faces da membrana. Não envolve gasto de energia. Osmose A água se movimenta livremente através da membrana, sempre do local de menor concentração de soluto para o de maior concentração. A pressão com a qual a água é forçada a atravessar a membrana é conhecida por pressão osmótica. A osmose não é influenciada pela natureza do soluto, mas pelo número de partículas. Quando duas soluções contêm a mesma quantidade de partículas por unidade de volume, mesmo que não sejam do mesmo tipo, exercem a mesma pressão osmótica e são isotônicas. Caso sejam separadas por uma membrana, haverá fluxo de água nos dois sentidos de modo proporcional. Quando se comparam soluções de concentrações diferentes, a que possui mais soluto e, portanto, maior pressão osmótica é chamada hipertônica, e a de menor concentração de soluto e menor pressão osmótica é hipotônica. Separadas por uma membrana, há maior fluxo de água da solução hipotônica para a hipertônica, até que as duas soluções se tornem isotônicas. A osmose pode provocar alterações de volume celular. Uma hemácia humana é isotônica em relação a uma solução de cloreto de sódio a 0,9% (“soluçãofisiológica”). Caso seja colocada em um meio com maior concentração, perde água e murcha. Se estiver em um meio mais diluído (hipotônico), absorve água por osmose e aumenta de volume, podendo romper (hemólise). Se um paramécio é colocado em um meio hipotônico, absorve água por osmose. O excesso de água é eliminado pelo aumento de freqüência dos batimentos do vacúolo pulsátil (ou contrátil). Protozoários marinhos não possuem vacúolo pulsátil, já que o meio externo é hipertônico. - 30 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES A pressão osmótica de uma solução pode ser medida em um osmômetro. A solução avaliada é colocada em um tubo de vidro fechado com uma membrana semipermeável, introduzido em um recipiente contendo água destilada, como mostra a figura. Por osmose, a água entra na solução fazendo subir o nível líquido no tubo de vidro. Como no recipiente há água destilada, a concentração de partículas na solução será sempre maior que fora do tubo de vidro. Todavia, quando o peso da coluna líquida dentro do tubo de vidro for igual à força osmótica, o fluxo de água cessa. Conclui-se, então, que a pressão osmótica da solução é igual à pressão hidrostática exercida pela coluna líquida. Transporte Passivo Difusão Consiste na passagem das moléculas do soluto, do local de maior para o local de menor concentração, até estabelecer um equilíbrio. É um processo lento, exceto quando o gradiente de concentração for muito elevado ou as distâncias percorridas forem curtas. A passagem de substâncias, através da membrana, se dá em resposta ao gradiente de concentração. Difusão Facilitada - 31 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Certas substâncias entram na célula a favor do gradiente de concentração e sem gasto energético, mas com uma velocidade maior do que a permitida pela difusão simples. Isto ocorre, por exemplo, com a glicose, com alguns aminoácidos e certas vitaminas. A velocidade da difusão facilitada não é proporcional à concentração da substância. Aumentando-se a concentração, atinge-se um ponto de saturação, a partir do qual a entrada obedece à difusão simples. Isto sugere a existência de uma molécula transportadora chamada permease na membrana. Quando todas as permeases estão sendo utilizadas, a velocidade não pode aumentar. Como alguns solutos diferentes podem competir pela mesma permease, a presença de um dificulta a passagem do outro. Osmose na célula vegetal Como já foi dito anteriormente, se duas soluções se mantêm separadas por uma membrana semipermeável, ocorre fluxo de água da solução mais diluída para a mais concentrada. Essa difusão do solvente chama-se osmose. Quando uma célula vegetal está em meio hipotônico, absorve água. Ao contrário da célula animal, ela não se rompe, pois é revestida pela parede celular ou membrana celulósica, que é totalmente permeável, mas tem elasticidade limitada, restringindo o aumento do volume da célula. Assim, a entrada de água na célula não depende apenas da diferença de pressão osmótica entre o meio extracelular e o meio intracelular (principalmente a pressão osmótica do suco vacuolar, líquido presente no interior do vacúolo da célula vegetal). Depende, também, da pressão contrária exercida pela parede celular. Essa pressão é conhecida por pressão de turgescência, ou resistência da membrana celulósica à entrada de água na célula. - 32 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES As Relações Hídricas da Célula Vegetal A osmose na célula vegetal depende da pressão osmótica (PO) exercida pela solução do vacúolo, que também é chamada de sucção interna do vacúolo (Si). Podemos chamar a pressão osmótica ou sucção interna do vacúolo de força de entrada de água na célula vegetal. Conforme a água entra na célula vegetal, a membrana celulósica sofre deformação e começa exercer força contrária à entrada de água na célula vegetal. Essa força de resistência à entrada de água na célula vegetal é denominada pressão de Turgor ou Turgescência (PT) ou resistência da membrana celulósica (M). Essa turgescência à entrada de água na célula vegetal pode ser chamada de força de saída de água da célula vegetal. A diferença entre as forças de entrada e saída de água da célula vegetal é denominada de diferença de pressão de difusão DPD ou sucção celular (Sc). Assim, temos: DPD = PO - PT Ou Sc = Si - M A Célula Vegetal em Meio Isotônico Quando está em meio isotônico, a parede celular não oferece resistência à entrada de água, pois não está sendo distendida (PT = zero). Mas, como as concentrações de partículas dentro e fora da célula são iguais, a diferença de pressão de difusão é nula. A célula está flácida. A força de entrada (PO) de água é igual à força de saída (PT) de água da célula. Como DPD = PO – PT DPD = zero A Célula Vegetal em Meio Hipotônico - 33 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Quando o meio é hipotônico, há diferença de pressão osmótica entre os meios intra e extra- celular. À medida que a célula absorve água, distende a membrana celulósica, que passa a oferecer resistência à entrada de água. Ao mesmo tempo, a entrada de água na célula dilui o suco vacuolar, cuja pressão osmótica diminui. Em certo instante, a pressão de turgescência(PT) se iguala à pressão osmótica(PO), tornando a entrada e a saída de água proporcionais. PO = PT, portanto DPD = PO – PT DPD =zero A célula está túrgida. A Célula Vegetal em Meio Hipertônico Quando a célula está em meio hipertônico, perde água e seu citoplasma se retrai, deslocando a membrana plasmática da parede celular. Como não há deformação da parede celular, ela não exerce pressão de turgescência (PT = zero). Nesse caso: DPD = PO Diz-se que a célula está plasmolisada. Se a célula plasmolisada for colocada em meio hipotônico, absorve água e retorna à situação inicial. O fenômeno inverso à plasmólise chama-se deplasmólise ou desplasmolise. - 34 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Quando a célula fica exposta ao ar, perde água por evaporação e se retrai. Nesse caso, o retraimento é acompanhado pela parede celular. Retraída, a membrana celulósica não oferece resistência à entrada de água. Pelo contrário, auxilia-a. A célula está dessecada ou murcha. Como a parede celular está retraída, exerce uma pressão no sentido de voltar à situação inicial e acaba favorecendo a entrada de água na célula vegetal. Assim, temos uma situação contrária da célula túrgida e o valor de (PT) ou (M) é negativo. A expressão das relações hídricas da célula vegetal ficará assim: DPT = PO – (–PT) DPT = PO + PT O gráfico a seguir, conhecido por diagrama de Höfler, ilustra as variações de pressões expostas anteriormente. Na situação A, a célula está túrgida (PO = PT e DPD = zero). Em B, PT = zero e DPD = PO, a célula está plasmolisada. Se a parede celular se retrai, a pressão de turgescência passa a auxiliar a entrada de água (DPD > PO), como indicado na situação C, de uma célula dessecada. Transporte Ativo Neste processo, as substâncias são transportadas com gasto de energia, podendo ocorrer do local de menor para o de maior concentração (contra o gradiente de concentração). Esse gradiente pode ser químico ou elétrico, como no transporte de íons. O transporte ativo age como uma “porta giratória”. A molécula a ser transportada liga-se à molécula transportadora (proteína da membrana) como uma enzima se liga ao substrato. A molécula transportadoragira e libera a molécula carregada no outro lado da membrana. Gira, novamente, voltando à posição inicial. A bomba de sódio e potássio liga-se em um íon Na+ na face interna da membrana e o libera na face externa. Ali, se liga a um íon K+ e o libera na face externa. A energia para o transporte ativo vem da hidrólise do ATP. - 35 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Transporte acoplado Muitas membranas pegam carona com outras substâncias ou íons, para entrar ou sair das células, utilizando o mesmo “veículo de transporte". É o que ocorre por exemplo, com moléculas de açúcar que ingressam nas células contra o seu gradiente de concentração. Como vimos no item anterior, a bomba de sódio/potássio expulsa íons de sódio da célula, ao mesmo tempo que faz os íons potássio ingressarem, utilizando a mesma proteína transportadora (o mesmo canal iônico), com gasto de energia. Assim, a concentração de íons de sódio dentro da célula fica baixa, o que induz esses íons a retornarem para o interior celular. Ao mesmo tempo, moléculas de açúcar, cuja concentração dentro da célula é alta, aproveitam o ingresso de sódio e o “acompanham” para o meio intracelular. Esse transporte simultâneo, ocorre com a participação de uma proteína de membrana “cotransportadora” que, ao mesmo tempo em que favorece o retorno de íons de sódio para a célula, também deixa entrar moléculas de açúcar cuja concentração na célula é elevada. Note que a energia utilizada nesse tipo de transporte é indiretamente proveniente da que é gerada no transporte ativo de íons de sódio/potássio. - 36 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Endocitose e exocitose Enquanto que a difusão simples e facilitada e o transporte ativo são mecanismos de entrada ou saída para moléculas e ions de pequenas dimensões, as grandes moléculas ou até partículas constituídas por agregados moleculares são transportadas através de outros processos. Endocitose Este processo permite o transporte de substâncias do meio extra- para o intracelular, através de vesículas limitadas por membranas, a que se dá o nome de vesículas de endocitose ou endocíticas. Estas são formadas por invaginação da membrana plasmática, seguida de fusão e separação de um segmento da mesma. Há três tipos de endocitose: pinocitose, fagocitose e endocitose mediada. Pinocitose Neste caso, as vesículas são de pequenas dimensões e a célula ingere moléculas solúveis que, de outro modo, teriam dificuldades em penetrar a membrana. O mecanismo pinocítico envolve gasto de energia e é muito seletivo para certas substâncias, como os sais, aminoácidos e certas proteínas, todas elas solúveis em água. Este processo, que ocorre em diversas células, tem uma considerável importância para a Medicina: o seu estudo mais aprofundado pode permitir o tratamento de grupos de células com substâncias que geralmente não penetram a membrana citoplasmática (diluindo-as numa solução que contenha um indutor de pinocitose como, por exemplo, a albumina, fazendo com que a substância siga a albumina até ao interior da célula e aí desempenhe a sua função). Endocitose mediada Se a invaginação da membrana for desencadeada pela ligação de uma determinada substância a um constituinte específico da membrana trata-se de um processo de endocitose mediada e chama-se a - 37 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES esse constituinte receptor. Para entrar na célula deste modo é necessário que a membrana possua receptores específicos para a substância em questão. Este mecanismo é utilizado por muitos vírus (como o HIV, por exemplo) e toxinas para penetrar na célula dado que ao longo do tempo foram desenvolvendo uma complementaridade com os receptores. Este processo é também importante para a Medicina, pois foram introduzidos em medicamentos usados para destruir células tumorais fragmentos que se ligam aos receptores membranares específicos das células que se pretende destruir. Fagocitose Este processo é muito semelhante à pinocitose, sendo a única diferença o fato de o material envolvido pela membrana não estar diluído. Enquanto que a pinocitose é um processo comum a quase todas as células eucarióticas, muitas das células pertencentes a organismos multicelulares não efetuam fagocitose, sendo esta efetuada por células específicas. Nos protistas a fagocitose é freqüentemente uma das formas de ingestão de alimentos. - 38 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Os glóbulos brancos utilizam este processo para envolver materiais estranhos como bactérias ou até células danificadas. Dentro da célula fagocítica, enzimas citoplasmáticas são secretadas para a vesícula e degradam o material até este ficar com uma forma inofensiva. Exocitose Enquanto que na endocitose as substâncias entram nas células, existe um processo inverso: a exocitose. Depois de endocitado, o material sofre transformações sendo os produtos resultantes absorvidos através da membrana do organito e permanecendo o que resta na vesícula de onde será posteriormente exocitado. A exocitose permite, assim, a excreção e secreção de substâncias e dá-se em três fases: migração, fusão e lançamento. Na primeira, as vesículas de exocitose deslocam-se através do citoplasma. Na segunda, dá- se a fusão da vesícula com a membrana celular. Por último, lança-se o conteúdo da vesícula no meio extracelular. - 39 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Citosol, Citoplasma ou hialoplasma Os primeiros citologistas acreditavam que o interior da célula viva era preenchido por um fluído homogêneo e viscoso, no qual estava mergulhado o núcleo. Esse fluido recebeu o nome de citoplasma (do grego kytos, célula, e plasma, aquilo que dá forma, que modela). Hoje se sabe que o espaço situado entre a membrana plasmática e o núcleo é bem diferente do que imaginaram aqueles citologistas pioneiros. Além da parte fluida, o citoplasma contém bolsas e canais membranosos e organelas ou orgânulos citoplasmáticos, que desempenham funções específicas no metabolismo da célula eucarionte. - 40 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES O fluido citoplasmático é constituído principalmente por água, proteínas, sais minerais e açucares. No citosol ocorre a maioria das reações químicas vitais, entre elas a fabricação das moléculas que irão constituir as estruturas celulares. É também no citosol que muitas substâncias de reserva das células animais, como as gorduras e o glicogênio, ficam armazenadas. Na periferia do citoplasma, o citosol é mais viscoso, tendo consistência de gelatina mole. Essa região é chamada de ectoplasma (do grego, ectos, fora). Na parte mais central da célula situa-se o endoplasma (do grego, endos, dentro), de consistência mais fluida. - 41 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Célula Vegetal Ciclose O citosol encontra-se em contínuo movimento, impulsionado pela contração rítmica de certos fios de proteínas presentes no citoplasma, em um processo semelhante ao que faz nossos músculos se movimentarem. Os fluxos de citosol constituem o que os biólogos denominam ciclose. Em algumas células, a ciclose é tão intensa que há verdadeiras correntes circulatórias internas. Sua velocidade aumenta com elevação da temperatura e diminui em temperaturas baixas, assim como na falta de oxigênio. Movimento amebóide Alguns tipos de células têm a capacidade de alterar rapidamente a consistência de seu citosol, gerandofluxos internos que permitem à célula mudar de forma e se movimentar. Esse tipo de movimento celular, presente em muitos protozoários e em alguns tipos de células de animais multicelulares, é chamado movimento amebóide. - 42 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Como são os organóides? Alguns dos organóides (também chamados de orgânulos ou organelas) do citoplasma são membranosos, isto é, são revestidos por uma membrana lipoprotéica semelhante à membrana plasmática. Estamos nos referindo a retículo endoplasmático, mitocôndrias, sistema golgiense (ou complexo de golgi) lisossomos, peroxissomos, glioxissomos, cloroplastos e vacúolos. Os organóides não membranosos são os ribossomos e os centríolos. O retículo endoplasmático Tipos de retículo O citoplasma das células eucariontes contém inúmeras bolsas e tubos cujas paredes têm uma organização semelhante à da membrana plasmática. Essas estruturas membranosas formam uma complexa rede de canais interligados, conhecida pelo nome de retículo endoplasmático. Pode-se distinguir dois tipos de retículo: rugoso (ou granular) e liso (ou agranular). Retículo endoplasmático rugoso (RER) e liso (REL) O retículo endoplasmático rugoso (RER), também chamado de ergastoplasma, é formado por sacos achatados, cujas membranas têm aspecto verrugoso devido à presença de grânulos – osribossomos – aderidos à sua superfície externa (voltada para o citosol). Já o retículo endoplasmático liso (REL) é formado por estruturas membranosas tubulares, sem ribossomos aderidos, e, portanto, de superfície lisa. - 43 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Os dois tipos de retículo estão interligados e a transição entre eles é gradual. Se observarmos o retículo endoplasmático partindo do retículo rugoso em direção ao liso, vemos as bolsas se tornarem menores e a quantidade de ribossomos aderidos diminui progressivamente, até deixar de existir. Funções do retículo endoplasmático O retículo endoplasmático atua como uma rede de distribuição de substâncias no interior da célula. No líquido existente dentro de suas bolsas e tubos, diversos tipos de substâncias se deslocam sem se misturar com o citosol. Produção de lipídios Uma importante função de retículo endoplasmático liso é a produção de lipídios. A lecitina e o colesterol, por exemplo, os principais componentes lipídicos de todas as membranas celulares são produzidos no REL. Outros tipos de lipídios produzidos no retículo liso são os hormônios esteróides, entre os quais estão a testosterona e os estrógeno, hormônios sexuais produzidos nas células das gônadas de animais vertebrados. Desintoxicação O retículo endoplasmático liso também participa dos processos de desintoxicação do organismo. Nas células do fígado, o REL, absorve substâncias tóxicas, modificando-as ou destruindo- as, de modo a não causarem danos ao organismo. É a atuação do retículo das células hepáticas que permite eliminar parte do álcool, medicamentos e outras substâncias potencialmente nocivas que ingerimos. Armazenamento de substâncias Dentro das bolsas do retículo liso também pode haver armazenamento de substâncias. Os vacúolos das células vegetais, por exemplo, são bolsas membranosas derivadas do retículo que crescem pelo acúmulo de soluções aquosas ali armazenadas. - 44 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Produção de proteínas O retículo endoplasmático rugoso, graças à presença dos ribossomos, é responsável por boa parte da produção de proteínas da célula. As proteínas fabricadas nos ribossomos do RER penetram nas bolsas e se deslocam em direção ao aparelho de Golgi, passando pelos estreitos e tortuosos canais co retículo endoplasmático liso. Os vacúolos Os vacúolos das células vegetais são interpretados com regiões expandidas do retículo endoplasmático. Em células vegetais jovens observam-se algumas dessas regiões, formando pequenos vacúolos isolados um do outro. Mas, à medida que a célula atinge a fase adulta, esses pequenos vacúolos se fundem, formando-se um único, grande e central, com ramificações que lembram sua origem reticular. A expansão do vacúolo leva o restante do citoplasma a ficar comprimido e restrito à porção periférica da célula. Além disso, a função do vacúolo é regular as trocas de água que ocorrem na osmose. Em protozoários de água doce existem vacúolos pulsáteis (também chamados contráteis), que exercem o papel de reguladores osmóticos. O ingresso constante de água, do meio para o interior da célula, coloca em risco a integridade celular. A remoção contínua dessa água mantém constante a concentração dos líquidos celulares e evita riscos de rompimento da célula. É um trabalho que consome energia. - 45 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Aparelho de Golgi A denominação aparelho ou complexo de Golgi é uma homenagem ao citologista italiano Camilo Golgi, que, em 1898, descobriu essa estrutura citoplasmática. Ao verificar que certas regiões com citoplasma celular se coravam por sais de ósmio de prata, Golgi imaginou que ali deveria existir algum tipo de estrutura, posteriormente confirmada pela microscopia eletrônica. Dictiossomos O aparelho de Golgi está presente em praticamente todas as células eucariontes, e consiste de bolsas membranosas achatadas, empilhadas como pratos. Cada uma dessas pilhas recebe o nome dedictiossomo. Nas células animais, os dictiossomos geralmente se encontram reunidos em um único local, próximo ao núcleo. Nas células vegetais, geralmente há vários dictiossomos espalhados pelo citoplasma. - 46 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES Funções do aparelho de Golgi O aparelho de Golgi atua como centro de armazenamento, transformação, empacotamento e remessa de substâncias na célula. Muitas das substâncias que passam pelo aparelho de Golgi serão eliminadas da célula, indo atuar em diferentes partes do organismo. É o que ocorre, por exemplo, com asenzimas digestivas produzidas e eliminadas pelas células de diversos órgãos (estômago, intestino, pâncreas etc.). Outras substâncias, tais como o muco que lubrifica as superfícies internas do nosso corpo, também são processadas e eliminadas pelo aparelho de Golgi. Assim, o principal papel dessa estrutura citoplasmática é a eliminação de substâncias que atuam fora da célula, processo genericamente denominado secreção celular. Secreção de enzimas digestivas As enzimas digestivas do pâncreas, por exemplo, são produzidas no RER e levadas até as bolsas do aparelho de Golgi, onde são empacotadas em pequenas bolsas, que se desprendem dos dictiossomos e se acumulam em um dos pólos da célula pancreática. Quando chega o sinal de que há alimento para ser digerido, as bolsas cheias de enzimas se deslocam até a membrana plasmática, fundem-se com ela e eliminam seu conteúdo para o meio exterior. A produção de enzimas digestivas pelo pâncreas é apenas um entre muitos exemplos do papel do aparelho de Golgi nos processos de secreção celular. Praticamente todas as células do corpo sintetizam e secretam uma grande variedade de proteínas que atuam fora delas. Formação do acrossomo do espermatozóide O aparelho de Golgi desempenha um papel importante na formação dos espermatozóides. Estes contêm bolsas repletas de enzimas digestivas, que irão perfurar as membranas do óvulo e permitir a - 47 - CITOLOGIA I – ENVOLTÓRIOS E CITOPLASMA CELULARES fecundação. A bolsa de enzimas do espermatozóide maduro, originada no aparelho de Golgi, é o acrossomo (do grego acros, alto, topo, e somatos, corpo), termo que significa “corpo localizado
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