Sistema endócrino

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Sistema
 sistema o controla a atividade a de -
rios s e tecidos do corpo ajudando, desta manei ra, a 
 sistema nervoso o regula s s
e tecidos s de impulsos que, s da o de subs-
s neurotransmissoras, produzem respostas s dos
tecidos afetados. J o sistema o produz um efeito len-
to e difuso s de s s denominadas hor-
, que o liberados no sangue e influenciam
situadas em locais distantes. Apesar de os sistemas nervoso e 
o funcionarem de modo os dois sistemas
interagem modulando e coordenando a atividade a
do organismo.
 sistema o o por s despro-
vidas de dutos, por grupos distintos de s em certos -
s do corpo, e por s s individuais, situadas
dentro do revestimento epitelial do.trato digestivo e do siste-
ma . (Estes s o discutidos nos Caps. 17 e 
15, respectivamente.) As s , o assunto
deste , m u ma rica e abundante de
modo que seus produtos de o podem ser liberados em
delgados s de tecido conjuntivo que separam as s
dos leitos capilares, dos quais eles passam para o sangue. As
s s inc luem ,
 e adrenais. Diferentemente das s -
crinas, que o possuem dutos excretores, as s s
s (discutidas em outros ) m sua o
em um sistema de dutos e os efeitos desta o somente locais.
 mensageiros produzidos
 e enviados para ou do sangue. 
A natureza a de um o determina seu me-
canismo de . A maior ia dos s induz s efei-
tos nas o efeitos de curta e de longa dura-
. Co m base em sua , os s o classi-
ficados em s tipos:
1 s e s pr incipalmente -
veis insulina, glucagon e o o esti-
mulante
2 Derivados de s hidrosso-
s tiroxina e adrenalina).
3 Derivados de s e de s graxos p r inc i -
palmente estradiol e 
testosterona).
Tendo sido liberado no sangue e chegado o de suas
, pr imei ro o o liga-se a receptores -
ficos na (ou dentro da) . Os receptores para alguns
s (principalmente s s e -
dicos) o localizados no plasmalema (receptores da super-
e celular) da , enquanto outros receptores es-
o localizados no ci toplasma e ligam-se somente a s
que se difundiram s do plasmalema. A de um
o a um receptor transmite uma mensagem o
dando o o do sinal, ou do sinal, le-
vando a uma o .
Os s da e e s ligam-se a recepto-
res . complexo resultan-
te translocado para o , onde se liga diretamente ao o
o ( D N A ) o a um local promotor, as-
sim estimulando a o de genes. Entretanto, pelo me-
nos alguns s s podem ligar-se a receptores
localizados na membrana a da o e, portan-
to, as s do o podem ser mediadas diretamente sem
o de genes ou e de . Sozinhos, nem o 
o nem os receptores o capazes de iniciar uma res-
posta da .
Os s que se ligam a receptores da e celu-
lar, localizados no plasmalema, usam s mecanismos dife-
rentes para induzi r u m a resposta da . Acredita-se
que, em cada caso, o complexo r induz uma
a quinase a fosforilar algumas s reguladoras
gerando, desta maneira, u ma resposta a ao .
Por exemplo, alguns complexos r estimulam
a adenilato ciclase a sintetizar adenosina monofosfato a
( c A M P ) , que estimula a a quinase A do citossol. Neste
246 Sistema o
caso, o c A M P age c om o u m segundo mensageiro. s
segundos mensageiros adicionais foram identificados, inc lusi -
ve (1) guanosina monofosfato a (cGMP), (2)
s de (3) s , e (4) s
o (em .
A lgu ns complexos o associados a 
s ligantes de guanosina trifosfato s G), que
acoplam o receptor das s respostas induzidas pelo
. Os receptores para adrenalina, o
( T S H , thyroid stimulating hormone) e serotonina, por exem-
plo , usam s G para ativar um segundo mensageiro, que
induz u m a resposta Outros ,
i n s u l i n a e o o do c r e sc im e n to , u sam receptores
 que at ivam s quinases pa ra fosforilar as
Depois de o o ter ativado a , gerado um
sinal in ib ido r que retorna, direta ou indiretamente, para a -
dula a (mecanismo de ) para i n -
ter romper a o do . mecanismo de retroali-
o m atua de outro quando o l do hor-
o inadequado para i n d u z i r u m a resposta a
suficiente do alvo, l iberado um sinal de
positivo, que se dir ige para a a a e induz um
aumento da o de . Portanto, a o das
s s m a homeostasia.
No sangue, h um excesso de muitos dos s c i rcu -
lantes. U sualmente , eles o ligados a s ,
o que os torna b io logicamente inativos, mas eles p o d e m ser
rapidamente l iberados de seu estado ligado e se tornar ativos.
Os s tornam-se permanentemente inativados no te-
m disso, eles po d em ser degradados e s
no o e nos rins.
E )
A composta por uma parte derivada do 
 oral e outra do neural, produz que 
regulam o crescimento, o metabolismo e a
A , ou u m a a a que
produz s s s pe la o do cres-
cimento, o e metabolismo. E l a t em duas s
 origens diferentes: a
origina-se de u m a o (bolsa de Rathke) do ectoder-
ma oral, que reveste a cavidade oral p r im i t iv a (estomodeu), e 
(2) a que se origina do ectoderma neural como
u ma do , a adeno-
e e a e unem-se e o envolvidas po r um a
a formando u m a . Entretan to , como cada sub-
o tem u m a origem a claramente o
diferentes os constituintes celulares e as s de cada uma.
A e fica abaixo do , ao qual est l igada por
u m a o inferior proveniente do . E l a se assen-
ta na fossa , u m a o a da sela do
osso , revestida pela dura denominada
 da sela. E s ta a mede aproximadamente 1 cm X 1 a 
1,5 c m ; tem 0,5 cm de espessura e pesa cerca de 0,5 g no ho-
m e m e um pouco mais na mulher .
A e est ligada ao o s de vias nervosas;
m disso, ela t em u m a o abundante p rovenien-
te de vasos que i rr igam o , indicando a in tercoordena-
o destes dois sistemas para a o de um o
. Realmente , a o de quase todos os -
os produzidos pe la e controlada p or sinais hormonais
ou nervosos vindos do . m de contro lar a -
se, o o m recebe s de s s
do sistema nervoso centra l (i.e., o a respeito dos - | 
veis s circulantes de s e ) e con-
trola o sistema nervoso ; po r isso, ele const i tui o cen-
tro o para a o da homeostasia.
Em cada o da e h s s contendo
s especializadas que l ibe r am diferentes . As
s da e e os nomes das s o os seguintes
(Figs . 13.1 e 13.2):
1. e e anterior)
a. Pars distalis (parte anterior)
b . Pars in term ed ia
 Pars tuberalis
2. e e posterior)
a. a mediana
b.
 Pars nervosa
E n t r e os lobos anterior e poster ior da e situam-se
restos da bolsa de Rathke s epiteliais) envolvendo um
e amorfo. A pars tuberalis forma um mangui to em torno
da haste do .
 e da o
 sistema venoso porta leva neurossecretores 
vindos do plexo capilar situado na mediana, para 
o situado na pars distalis. 
 suprimento ar terial da e fornecido po r dois pa-
res de vasos s da a in terna (ver F i g . 13.2). As
s superiores i r r igam a pars tuberalis e o 
. E las m form am u m a extensa rede capilar,
o plexo capilar , na a mediana. As -
as s inferiores supre m p rimar iamente o lobo pos-
terior, apesar de m enviare m alguns ramos para o lobo
anterior.
As veias porta s d r e na m o plexo capilar pri-
o da a mediana , que a o sangue no plexo
capilar , localizado na pars distalis (ver F i g . 13.2).
Os capilares de ambos os plexos o fenestrados. -
nio neurossecretor p r o d uz id o no -
mo e armaze nado na a me d ia na , va i pa r a o plexo
capilar o drenado pelas veias por ta que
passam p elo o e l igam-se ao p lexo capilar -
r io do lobo anter ior . , os s neurossecretores saem
dos vasos e e s t imu lam ou i n i b e m as s do .
D es ta maneira , o sis tema por ta o const i tu i o siste-
Sistema 247
s
 lares
(oxitocina)
s neurossecretoras
localizadas no
 secretam s
liberadores e inibidores
o
de a
o
o
Fig. Desenho da
te; TSH, o
Crescimento
Hiperglicemia
e seus A D H , o ; F S H , o o estimulante; L H , o luteinizan-
o o dos
de leite s graxos livres
ma vascular usado para a o dos s da pars
 pelo .
s de s s de s partes do h ipo-
o terminamem torno destes plexos capilares. As termi-
s destes s diferem das de outros s do corpo,
pois, em vez de mandarem um sinal para outra , elas l i -
beram s liberadores ou d i -
retamente no plexo capilar . Estes s o cap-
tados pelo sistema porta o e levados para o plexo ca-
pilar o da pars distalis, onde regulam a o dos
s s da e anterior. Os principais -
os (fatores) liberadores e inibidores o os seguintes:
1 o liberador do o estimulador da
e ( T R H , thyrotropin-releasing hormone) es timula a 
o de T S H (thyroid stimulating hormone). 
2 o l i b e r a d o r de ( C R H ,
 hormone) es t imula a o da
3 o liberador de somatotrofina (SRH,
trotropin-releasing hormone) ou o do crescimen-
to ( G H , growth hormone). 
4 o liberador de s ( G nR H , go-
nadotropin-releasing hormone) estimula a o do hor-
o luteinizante (LH) e F S H .
248 Sistema o
s neurossecretoras do
o produzindo
vasopressina e oxitocina
s neurossecretoras do
: o de s
liberadores e inibidores
Plexo capilar
o
a a
superior
Sistema de veias
porta transportando
s liberadores
e inibidores liberados
na a a
Plexo capilar
o
Pars distalis
a a
Pars tuberalis
Trato
o )
a a
inferior
Corpos de Herring
(armazenando ADH e oxitocina)
Pars nervosa
Veias s
F i g . 13.2 Desenho o da e e seu sistema .
5 o de
leasing hormone) es t imula a o de pro lactina.
6 Fator inibidor de prolactina prolactin inhibitory 
factor) in ibe a o de prolactina.
Os efeitos s dos s o resu-
midos no Quadro 13.1.
A e anterior, , origina-se da bolsa de
Rathke, um o do ec toderma oral. A e
a p e l a pars d i s ta l i s , par s i n t e r m e d i a e pars
tuberal is.
Pars Distalis 
As do da pars distalis pelas 
A pars distalis, ou lobo anterior da , est coberta
por uma a fibrosa e a por s de s
parenquimatosas envolvidas po r fibras reticulares; estas fibras
m envolvem os grandes capilares s do plexo
capilar . Um tecido conjuntivo escasso est situado
primariamente em torno das s s e das veias
porta. revestimento endotelial dos s fenestrado,
o que facilita a o dos fatores de o para as s
do a e consti tui os locais de entrada para as secre-
s liberadas. As s parenquimatosas da pars distalis que
o dotadas de a f i n ida de p o r c ora n tes o d e n o m in a d a s
; as s parenquimatosas sem afinidade por co-
rantes o denominadas . As s o sub-
divididas em (que se coram corantes ) e 
 (que se coram corantes que consti tu-
em as principais s secretoras da pars distalis (F ig . 13.3).
Entretanto, estas s referem-se afinidade para c om
os corantes dos s de o das e o do cito-
plasma das s
s
Os s de o das s s m afinida-
de por corantes : os que se co ram em
 co m corantes e os que se coram em azu l c om
corantes
S S
As cujos se coram em
 a eosina, de duas variedades: e
(Fig.
As s mais abundantes pars distalis o as ,
cujos s o suficientemente grandes pa ra serem vistos
ao o , e se coram de laranja a ve rmelho a 
eosina (ver F i g .
Sistema o 249
QU A DR O 13.1 Efeitos s dos s s
LIBERADOR/INIBIDOR
Pars Distalis
Somatotrofina o do
crescimento)
Prolactina
Liberador: S RH
Inibidor:
Liberador: P R H
Inibidor:
o C R H
( A CT H ,
o Liberador: G n R H
estimulante (FSH) Inibidor: Inibina
(no homem)
o luteinizante (LH)
o estimulante das
s intersticiais
no homem
o o (TSH)
o estimulante da
)
Liberador: G n R H
Liberador: T R H
o
negativa suprime via
Efeito generalizado na maioria das s aumento da
taxa do metabolismo, o das s para
liberar (fatores de crescimento semelhantes
 insulina I e II), que aumentam a o da
cartilagem e auxiliam o crescimento dos ossos
Promove o desenvolvimento das s durante
a gravidez; estimula a o de leite s o parto (a
o de prolactina estimulada pela )
Estimula a e e a o de s (Cortisol e 
 pelo x da adrenal
Estimula o crescimento do o ovariano o e a 
o de ; estimula as s de Sertoli dos
s s a produzirem a a ligante de
 o 
Auxilia o F S H a promover a a o do corpo
 e a o de progesterona e , fazendo
uma o para o o inibindo G n R H
na mulher
Estimula as s de Leydig a secretarem e liberarem
testosterona, que faz uma o negativa para o 
o inibindo G n R H no homem
Estimula a e e a o do o da , que
aumenta a taxa do metabolismo
Pars Nervosa
Vasopressina o
o
Estimula a o do o do o durante o 
orgasmo; causa s do o o no parto
o da [colo envia sinais para o 
o secretar mais oxitocina); a o envia sinais
para o , resultando em mais oxitocina, causando
o das s mioepiteliais das s ,
auxiliando a o de leite
Conserva a a do corpo aumentando a o de a
pelos rins, que se acredita seja regulada pela o
; causa o do o liso das s
aumentando a o do sangue; pode restaurar a o
normal do sangue s hemorragia grave
SNC, sistema nervoso central; C R H , o liberador de corticotrofina; F S H , o o estimulante; G n R H , o liberador de
PIF, fator inibidor da prolactina; P R H , o da prolactina; S R H , o liberador da somatotrofina; T R H , o liberador de tireotrofina.
As s m um o central, um com-
plexo de Go lg i moderado, pequenos s em basto-
nete, o o granular ( R E G ) e numerosos -
nulos de o 300 a 400 nm de . Estas -
las secretam somatotrofina o do crescimento);
portanto, elas o es t imuladas pe lo S R H e i n ib ida s pe la
somatostatina. A somatotrofina tem um efeito generalizado
de aumentar a taxa do metabolismo celular . Este o
m induz as s do o a produz irem somatome-
dinas (fatores de crescimento semelhantes insulina I e 
II), que es t imulam o ritmo de mitoses dos s do dis-
co o promovendo, assim, o alongamento dos ossos lon-
gos e, portanto, o crescimento.
As s o dispostas individualmente
e o se apresentam formando s ou grupos. Estas -
lulas , pequenas e m a o usual
de organelas sem nada de ; entretanto, durante a
, as organelas ficam maiores e o complexo de Go l g i pode
tornar-se do tamanho do . Estas s podem ser dis-
tinguidas por seus s de o grandes, formados pela
250 s Sistema o
Fig. 13.3 Micrografia a de e mostrando s s (C),
s (A) e s (B)
o de s menores, que o liberados pela rede trans 
do Golg i . Estes s fundidos, que podem ter 600 nm de
, m o o prolactina, que promove o de-
senvolvimento da a durante a gravidez, assim
como a o s o nascimento.
Durante a gravidez, o o e a progesterona circulan-
tes inibem a o de prolactina. No nascimento, os s
de o e progesterona caem; assim, desaparece seu efei-
to . o de s s aumenta s
o nascimento. Ao fim da , os s o degra-
dados e h uma o do o de s
A o de prolactina pelas s s estimu-
lada pelo fator liberador (PRH) e pela oxitocina, especialmen-
te quando est ocorrendo a , e inibida pelo
S S
As cujos se coram em azul os corantes 
 de variedades: e 
As s coram-se em azul com corantes s (espe-
cialmente com o reativo o e geralmente
o localizadas na periferia da pars distalis (ver F i g . 13.3).
s dispersas por toda a pars distalis,
o s redondas a , um o o e re-
lativamente poucas organelas. Seus s de o m
250 a 400 nm de As s s secretam
o o ( A C T H ) e o o
 Sua o estimulada por C R H .
o A C T H estimula as s do x da adrenal a l i -
berarem seus produtos de .
As s s formam s de s paren-
quimatosas a uma certa a dos . Estas s
podem ser distinguidas por seus pequenos s de secre-
o (150 nm de , que m T S H , m deno-
minado o Sua o estimulada
pelo T R H e i n ib id a pe la a de t i rox ina e po r
s tireoidianos) no sangue.
As s s o s redondas um
complexo de G olg i bem desenvolvido e R E G e s
abundantes. o dos s de o varia de 200
a 400 nm. As , situadas perto dos ,
secretam F S H e L H ; algumas vezes o LH denominado hor-
o estimulante de s intersticiais inters-
ticial cell-stimulating hormone), pois estimula a o de
s s pelas s intersticiais do .
Ain da o foiesclarecido se h duas s de s
 15
Fig. 13.4 a e a da e de camundongo
 Observar as s s (3, 6-9, 12-15) e as s
s e notar os s destas . (De
A, Sasaki, F, Y, Yamauchi S: Mammotropes and somatotropes in the
 of female mice: Morphological and immunohis-
tochemical studies by light microscopy correlated with routine electron
copy. Copyright 1992. por permis-
o de uma a de John Wiley Sons, Inc.)
Sistema o 251
 uma secretora de F S H e outra de L H , ou se
ambos os s o produzidos pe la mesma a em
diferentes fases do ciclo secretor. A o estimulada por
G n R H m denominado L H R H ) e inib ida por s
s produzidos pelos e .
s
As pouco citoplasma; por isso, se 
coram facilidade. 
Grupos de s pouco coradas da pars distalis o deno-
minados s s (ver F i g . 13.3). Gera lmente ,
estas s m menos ci toplasma que as , e elas
podem representar o ou s
s parcialmente desgranuladas, pois algumas destas
m s C o m o h a da natureza -
clica da o secretora das , mais l que
as s sejam s desgranuladas.
s Foliculoestreladas
As s foliculoestreladas, o secretoras, constituem uma
grande parte da o das s pars Embora sua
o o tenha sido esclarecida, elas m prolongamentos
 longos que formam s comunicantes com os de
outras s o se sabe se elas o sustenta-
o a s s do da e anterior, ou se for-
mam uma rede de o umas com as outras.
Pars Intermedia 
A pars situada entre a pars distalis e a pars nervosa, 
 cistos, que da bolsa de
A pars intermedia caracteriza-se por possuir muitos cistos
(cistos de Rathke) contendo e revestidos por s
. E l e s o s da bolsa de Rathke . A pars
intermedia, ou, mais precisamente no adulto humano, a zona
intermedia, algumas vezes m s de s s
ao longo de redes de capilares. Estas s s sintetizam
o o ( P O M C ), que passa
por uma cl ivagem o formando o o a-
 estimulante
hormone), corticotrofina, Entretanto,
foi sugerido que o P O M C , na realidade, produzido pelas -
las do lobo anterior e que, no ser humano, o lobo
(ou zona) o rudimentar. Apesar de o a - M S H estimu-
lar a o de melanina nos animais inferiores, no ser huma-
no ele pode estimular a o de prolactina e, por isso, de-
nominado fator liberador de prolactina.
Pars Tuberalis 
A pars tuberalis envolve a haste e por
 de a colunares baixas. 
A pars tuberalis envolve a haste a mas, com fre-
, est ausente de seu aspecto posterior. Delgadas ca-
madas de tecido conjuntivo, semelhante p ia , sepa-
ra a pars tuberalis da haste infundibular . A pars tuberalis al-
tamente por s e pelo sistema porta hipofi -
, ao longo do qual e s longitudinais de
s epiteliais de s a colunares baixas. citoplasma
destas s s m pequenos s go-
s de , s de e entremeadas e -
nio. Apesar de o serem conhecidos s s que
sejam secretados pe la pars tuberalis, algumas s m
s de o que, possivelmente, m F S H e L H .
A e posterior, ou origina-se de uma
 do . A est dividida na
a mediana, o o do )
e pars nervosa (ver F i g . 13.1).
Trato
 de e 
paraventricular estendem-se a posterior formando o trato 
s s de s neurossecretoras, cujos cor-
pos celulares o situados nos s o e pa-
raventricular do , o para a e posterior
terminando o dos capilares. Estes s formam o 
trato o e constituem a maior parte da
e posterior. As s neurossecretoras dos s su-
o e paraventricular sintetizam dois : vaso-
pressina o e oxitocina. U m a
a carregadora, a m produzida pe-
las s destes , liga-se a cada um destes s
enquanto eles descem pelos s em o da e
posterior, onde as s axonais os l iberam no sangue.
Pars Nervosa 
A pars nervosa posterior recebe do trato 
Tecnicamente, a pars nervosa da e posterior o
uma a . As s distais dos s do
trato o (F ig. 13.5) te rminam na pars
nervosa e armazenam as s produzidas por seus
corpos celulares, localizados no . Estes s o
sustentados por s semelhantes s da denominadas
. Apesar de somente os corpos celulares dos s
corarem-se suficientemente b e m para serem evidenciados na
microscopia , a microscopia a mostra que uma
o de s m s delimitados por mem-
brana contendo vasopressina, enquanto outra o con-
m oxitocina. Ao o , a o hema-
 mostra s dos -
nios; estas s o denominadas corpos de Herring, que
representam s de s de o (ver F ig .
13.5) o somente nas s mas m ao longo dos
252 Sistema o
Fig. 13.5 Micrografia a da pars nervosa da e mostrando s
e corpos de Herring
 Em resposta a um o nervoso, o o des-
tes s l iberado no o perivascular perto dos capi-
lares fenestrados do plexo capilar.
 alvo vasopressina ( A D H ) o os dutos coletores dos rins
onde ela modula a permeabilidade da membrana ,
diminuindo o volume da urina e aumentando sua concentra-
o (ver Cap . 19). alvo da oxitocina o uterino
onde liberada nas fases finais da gravidez. Durante o traba-
lho de parto, acredita-se que a oxitocina desempenhe um pa-
pel no parto estimulando a o da musculatura lisa do
. m disso, a oxitocina age na o de leite pela -
dula estimulando a o das s mioepiteli -
ais que envolvem os s glandulares e os dutos da -
la (ver Cap. 20).
Os s ocupam cerca de do vo lume da pars
nervosa. E l es o semelhantes s s neurogl iais e aju-
dam a sustentar os s da pars nervosa formando uma
ba inha em torno deles assim como de suas . Os
s m s , pigmen to l ipoc romo e 
f ilamentos ; eles m numerosos pro longa -
mentos que estabelecem contato e formam
s comunicantes uns com os outros. A i n d a o foram
elucidadas outras s m das de o dos ele-
mentos nervosos da pars nervosa. Ent re tan to, acredita-se
que eles possam contr ibu ir u m a o a para o 
funcionamento normal das s axonais neurossecre-
toras assim como da .
S S
Os adenomas o tumores comuns da h i -
e anterior. Seu crescimento e aumento podem su-
pr imi r a o hormonal de outras s secretoras
da pars distalis. Qua ndo o tratados, estes adenomas
podem fazer a o do osso e de outros tecidos nervo-
sos circundantes.
 diabete insipidus pode ser causado po r s do
, ou da pars nervosa, que reduzem a produ-
o de A D H pelas s neurossecretoras, cujas te rmi-
s axonais localizadas na . Esta
o leva a uma o renal, que causa uma re-
o inadequada de a pelos rins, resultando em
a (grande o de urina) e .
E
A localizada na parte secreta os 
 tiroxina, triiodotironina e
Os s e cuja o est sob o controle do
T S H secretado pela , est imulam a taxa do me-
tabolismo. Outro , a calcitonina, ajuda a d iminu i r os
s de o do sangue e facilita o armazenamento do o
pelos ossos (Quadro 13.2).
A e fica abaixo da laringe, anterior o das
lagens e e e (F ig . 13.6). E l a composta por um
lobo direito e por um lobo esquerdo, ligados na l inha a
pelo Em algumas pessoas, esta a t em um lobo
piramidal adicional, que sobe pelo lado esquerdo saindo do
istmo. lobo piramidal um o o da via de
descida do o da . Este que se for-
ma na a em , desce pelo duto tireoglosso.
A e est envolvida por uma a delicada de teci-
do conjuntivo denso o modelado , derivado da cervical
profunda. Septos, que saem da , subdividem a a
em . As s s ficam no aspecto poste-
rior da , e o contidas dentro da .
o Celular
 a unidade estrutural e funcional da
Ao o da maioria das s , que ar-
mazenam suas s secretoras nas s parenquima-
tosas, a e armazena suas s secretoras na luz de
s (Fig. 13.7). Estas estruturas semelhantes a cistos, cujo
o vai de 0,2 a 0,9 m m, o s por um o
e simples de limitando uma luz central cheia de .
Ca da foliculo pode armazenar , contido no ,
suficiente para s semanas. Os s e o ar-
mazenados no , que est ligado a u ma grande glicopro-
a (660.000 D) secretora d enomina da t ireoglobulina.
Q u a n d o os s o pres te s a ser l i b e r a do s , a 
Sistema o 253
QUADRO 13.2 s e s da , e e Pineal
A FONTE O REGULADOR O
e
Tiroxina (T 4 ) e 
 ( T 3 )
Calcitonina
(tireocalcitonina)
s
foliculareso o
(TSH)
s
parafoliculares
Mecanismo de
o com o 
o
Facilitar a o nuclear de genes
s pela e ; aumentar o 
metabolismo celular, taxa de crescimento;
facilitar processos mentais; aumentar
atividades das s ; estimular
o metabolismo dos carboidratos e gorduras;
diminuir o colesterol, s e 
; aumentar os s graxos;
diminuir o peso corporal; aumentar a 
a , , o muscular
Abaixa a o a do o
suprimindo a o a
e
o
(PTH)
s Mecanismo de
principais o a 
calcitonina
Aumenta a o de o nos
fluidos corporais
Adrenal
 da Adrenal 
aldosterona e 
Cortisol e 
corticosterona
desidroepiandrosterona
e
s da zona
s da zona
fasciculada
s da zona
reticulada
Angiotensina II e o
o
(ACTH)
o
o
(ACTH)
o
o
(ACTH)
Controlam o volume dos fluidos corporais
e a o de s agindo sobre
os s distais dos rins causando a 
o de o e o de o
Regulam o metabolismo dos carboidratos,
gorduras e diminuem a e
a aumentando os s do
sangue; estimulam a e ativando
a o de s em glicose pelo
; liberam s graxos e glicerol; atuam
como agentes reduzem a 
permeabilidade capilar; suprimem a resposta
imune
Conferem s masculinizantes
fracas
Medula da Adrenal
Catecolaminas:
adrenalina e 
s Nervos s
s e 
Adrenalina
Opera o mecanismo de "luta ou fuga"
preparando o corpo para o medo ou
estresse fortes; eleva a a e o 
o s aumentando o fluxo
 para os s e a o
de glicose a para o de energia
Noradrenalina
Causa a o da o
por o
Pineal
Melatonina s Noradrenalina Pode influenciar a atividade a das s
254 Sistema
a
a
folicular
a
a principal
a
Vaso
PARATIREOIDE
Fig. 13.6 Desenho o da e e da .
ti reoglobulina, qual os s o endocitada
e os s o cindidos por proteases .
Septos de tecido conjuntivo partem da a e invadem o 
a consti tuindo um caminho para os vasos
os e s e fibras nervosas. Delicados elementos de tecido
conjuntivo, compostos principalmente por fibras reticulares e 
abrigando um rico plexo capilar, envolvem cada foliculo, mas
o separados das s foliculares e por
uma delgada a basal. Ocasionalmente, s foliculares
de s vizinhos podem entrar em contato umas as
outras rompendo a continuidade da a basal.
 Foliculares Principais) 
Fig. 13.7 Micrografia da e e da e
e na parte superior e a e na parte inferior da figura.
13.8). Acredita-se que as numerosas pequenas , dis-
persas por todo o citoplasma, contenham ti reoglobulina, arma-
zenada no complexo de G o lg i e destinada a exocitose para a luz
do iodeto essencial para a e dos s
 e a o de s de t irosina ocor-
re nos s na interface
Quando h um a grande demanda de o
as s foliculares m s nos , que
envolvem e absorvem . Q ua ndo a d emanda pe lo hor-
A forma das foliculares (principais) varia de a 
colunar baixa. 
As s foliculares, cuja forma varia de pavimentosa a 
colunar baixa, o mais altas quando estimuladas. Estas s
m um o redondo a e com dois s e citoplas-
ma . , seu R E G est di s tendido e 
mostra zonas sem ribossomos. Estas s m m nu-
merosos lisossomos o apical, s em
forma de bastonetes, um complexo de G o lg i supranuclear e 
numerosas curtas que se projetam no e
Fig. 13.8 Micrografia a de uma a folicular da e junto do
e (a a preta no canto superior esquerdo) (De
C, Many M C , S, et Correlated autoradiographic and ion-micros-
copic study of the role of iodine in the formation of "cold" follicles in young
and old mice. Cel l Tissue Res 260:449-457, 1990.
Sistema o 255
o d im inu i , aumenta a quantidade de e na luz do
.
 Claras, C) 
As parafoliculares secretam calcitonina; elas encontradas 
na periferia do isoladas ou formando pequenos grupos. 
As s parafoliculares, pouco coradas, apresentam-se
isoladas ou em grupos, entre as s foliculares, mas o che-
gam luz do . Apesar de estas s serem duas a s
vezes maiores do que as s foliculares, elas constituem so-
mente cerca de 0,1% do . microscopia , elas
apresentam um o redondo, R E G moderado, s
alongados, um complexo de G olg i bem desenvolvido e s
secretores pequenos (0,1 a 0,4 (xm de ) e densos locali-
zados no citoplasma basal. Estes s secretores m
calcitonina (tireocalcitonina), um o , que
inibe a o de osso pelos osteoclastos, assim reduzindo o 
l de o do sangue. Quando o l de o circulante
alto, a o de calcitonina estimulada (ver Cap.
e dos s Tireoidianos e
A do e 
pela de TSH aos receptores para TSH foliculares. 
A e do o tireoidiano regulada pelos s de
iodeto nas s foliculares assim como pela o de T S H
aos receptores para T S H das s foliculares. A o dos
receptores para T S H desencadeia a o de c A M P , o que
promove a atividade da a quinase A e a e de e
A F ig . 13.9 mostra, de um modo simplificado, a via de e
e o dos s A tireoglobulina sinte-
t izada no R E G e posteriormente tanto no R E G quanto
no aparelho de Go lgi . A a modificada empacotada na
rede trans do G olgi . As s contendo t ireoglobulina o
transportadas para o plasmalema apical onde seu o l i -
berado no e e armazenado na luz do .
 iodo reduzido a iodeto (I~) no canal alimentar e ab-
sorvido e transportado preferencialmente s do sangue
para a . iodeto transportado ativamente pelos co-
o localizados no plasmalema basal
das s foliculares, de modo que a o intracelu-
lar do iodeto 20 a 40 vezes maior do que a do plasma. No c i -
tossol, o iodeto oxidado pela enzima peroxidase
na, um processo que requer a a de o de hidro-
o iodeto ativado vai para o e onde ocorre
a o dos s tirosina, na interface do e com o 
plasmalema apical das s foliculares da . Os -
duos t i r o s in a da t i r e og l o b u l i na o iodados, f ormando a 
monoiodo tirosina (MIT) e diiodo tirosina As
e formam-se o pelo acoplamento de uma
M I T com uma D I T , o u por duas respectivamente. Cada
a de t ireoglobul ina t em menos de quatro s
e menos de 0,3 s A t ireoglobulina iodada liberada
pelas s foliculares e armazenada no .
o dos s Tireoidianos e 
 a 
liberarem e no sangue. 
 T S H , l iberado pelas s s da e anteri-
or, liga-se aos receptores para T S H do plasmalema basal das
s foliculares. A o do T S H facilita a o de
s da membrana a apical resultando na endo-
citose de s do . s s con-
tendo e fundem-se com endossomos iniciais (ou tardios).
o
de manose
e da
tireoglobulina
Tireoglobulina iodada
no e
Iodeto
o de e
por endocitose
Lisossomos
e de
enzimas
s
Lisossomo e 
a de
e fundem-se
o por enzimas
libera s
tireoidianos
 e
o
o ligado
ao receptor
 13.9 Desenho o da e e o da tireoglobulina (A) e o do o da e
256 Sistema o
No s endossomos, proteases c indem a t ireoglobulina l iberando
os s iodados, que o transferidos para o citossol como
monoiodoti rosina, e
A enzim a iodotirosina desalogenase remove o iod o da
monoiodot irosina e da diiodot irosina, e ambos, iodo e o ami-
o tirosina passam a fazer parte das reservas respectivas
do citossol para uso posterior.
 e o l ib era dos no p l a sm a le m a basal das s
foliculares e o para os s do tecido conjuntivo da -
de de onde o s pelo sangue. const i tui cerca de
90% do o l iberado, apesar de o ser o eficiente
quanto
Efe i tos da e d a
Depois de ir para o sangue, e ligam-se a s plas-
s e o liberados lentamente para os tecidos onde entram
em contato as . Depois de entrarem nas , eles
se a s intracelulares e o usados lentamente du-
rante s dias a semanas. C o m o somente o o livre tem
a capacidade de entrar na a e como liga-se menos forte-
mente, ele entra em maior quantidade no citoplasma da a
do que m disso, tanto como ligam-se s s
receptoras nucleares para o o tireoidiano, mas
liga-se com afinidade muito maior do que o que m
explica a maior atividade a de
Estes s estimulam a o de muitos genes que
codificam s tipos de s (ver Q uadro 13.2), levando
ao aumento generalizadodo metabolismo celular, que pode che-
gar ao dobro da taxa de repouso. e m aumentam a 
velocidade de crescimento dos jovens, facili tam os processos
mentais e es timulam a atividade das s .
De um m odo geral, os s t ireoidianos estimulam o 
metabol ismo dos carboidra tos . E l e s d i m i n u e m a e do
colesterol, e , mas aumentam a -
se de s graxos e a o de s vitaminas. aumen-
to da o do o tireoidiano m d imin u i o peso
corporal e aumenta o o , metabolismo, ,
o dos s e o apetite. Quantidades excessivas de
o t ireoidiano causam t remor muscular, o e im-
a no h o m e m e sangramento menstrual e e ex-
cessivo na mulher .
A das a vida, porque o 
 (PTH) regula o de do sangue. 
As geralmente quatro, o localizadas na
e poster ior da ; cada a est envolvida
por sua a , delicada, de tecido conjuntivo (ver F ig .
13.6). Estas s funcionam p r oduz indo P T H , que age
sobre os ossos, rins e intest ino mantendo u m a o
a de o no sangue e no f luido in te rs ticial dos tecidos.
Gera lmente, u m a e est localizada em cada o
(superior e inferior) dos lobos direi to e esquerdo da .
P o r causa de sua or ige m a e de sua descida pelo
o juntamente os s do t im o e da ,
as s p od e m ser encontradas em qua lquer ponto ao
longo de seu trajeto de descida, at mesmo no , e m
pode haver s
As s or ig inam-se da t e r ce i ra e quar ta bolsas
, durante a . As s derivadas
da terceira bolsa a descem c o m o t imo m orig i -
o da terceira bolsa) para se tornar as s infe-
riores. As , derivadas da quarta bolsa ,
descem somente u ma pequena a e tornam-se as para-
s superiores. As s m um desenvolvi-
mento lento chegando ao tamanho adulto aos 20 anos de
o Celular das s
 das por dois tipos celulares: 
as principais e as
S S
A a de Graves caracteriza-se por das
s foliculares aumentando em 2 a 3 vezes o tamanho
da e normal . A o do o t ireoidiano
m est grandemente aumentada, 5 a 15 vezes aci-
ma do normal Outros sintomas i n -
c lu e m exoftalmia, ou o dos globos
Apesar de a a de Graves poder ter s causas, o 
agente mais c o m u m o do anticorpo cont ra a 
imunoglobul ina G (IgG) auto-imune aos receptores para
T S H , est imulando as s foliculares da .
A a alimentar de iodo causa o aumento do
tamanho da , u m a o denominada o
simples. Gera lmente este o o est associado ao
hipert i reo id ismo ou ao h ipotireoidi smo. Es t a o
pode ser tratada pe la o de iodo dieta.
 hipotireoidismo caracteriza-se por fadiga, -
cia co m sono de at 14 a 16 horas , fraqueza mus-
cular, a a baixa, o do o
o e volume o mental , -
cia das s corporais, e perda do cresci-
mento dos . Os pacientes h ipotir eoidismo gra-
ve pod e m apresentar mixedema, que se caracteriza po r
bolsas sob os olhos e o do rosto causado por ede-
ma o da pele, ou seja, a o da matr iz extra-
c e l u l a r p o r u m e xcesso d e g l i c o s a m i n o g l i c a n o s e 
 cretinismo u m a forma extrema de
hipot ireo id ismo na vida fetal e durante a a carac-
terizado por a de crescimento e retardamento
mental pela a a da .
Os nervos dos s da laringe (i.e., os nervos
o externo e o recorrente) o colocados
sobre a e e prec isam ser isolados e protegidos du-
rante um a tireoidectomia. A o de qualquer um des-
tes dois nervos leva o e, possivelmente, per-
da da fala.
Sistema o m 257
Cada e constitui uma pequena estrutura e com
cerca de 5 mm de comprimento, 4 mm de largura e 2 mm de es-
pessura e pesando de 25 a 50 mg. s da a de tecido
conjuntivo penetram na formando septos acompanhados
por vasos e nervos. Os septos servem princi-
palmente para sustentar o a formado por s ou
 de s epiteliais envolvidas por fibras e uma
rica rede de capilares. Nos adultos mais idade, o estroma de
tecido conjuntivo , , s a muitas s
adiposas, que podem ocupar at 60% da . a
das o por dois tipos celulares: s
principais e s (ver F ig.
 Principais 
As sintetizam o
As s principais, as s funcionais do -
ma das s mais abund an tes , o l e v e m e n t e
, 5 a 8 de , e m s do
pigmento lipofucsina dispersos por todo o citoplasma. Ao m i-
o o observam-se s densos, pequenos,
 200 a 400 nm de , que se originam do complexo
de Golgi e se dir igem para a periferia da , e representam
s de contendo P T H . As eletromicrografias
m revelam um complexo de Go lg i justanuclear, os mito-
s o alongados e o R E G , abundante. Ocasionalmente,
desmossomos unem s principais adjacentes. Um o iso-
lado pode projetar-se no o intercelular. Algumas s
principais m um complexo de G olg i menor, escassos -
los de o e grande quantidade de ; acredita-se
que estas s estejam em uma fase inativa.
 precursor, o , sintetizado nos
ribossomos do R E G e rapidamente cindido ao ser transporta-
do para a luz do R E G formando o e um
. Ao chegar ao complexo de G olg i , o proparator-
o novamente em P T H e um pequeno -
dio. o empacotado em s de o e l i -
berado por exocitose na e celular.
Acredita-se que as sejam principais em fase 
inativa.
 segundo tipo celular presente nas s a -
la Sua o desconhecida, apesar de se acreditar
que as s s assim como uma terceira , descrita
como a , provavelmente representem fa-
ses inativas de um o tipo celular, do qual as s pr inci -
pais o a fase secretora.
As s s o menos numerosas, maiores (6 a 10
de ) e mais fortemente a eosina do que
as s As s s aparecem em grupos ou
isoladas. Seus s o menos abundantes do que os
das s principais, m um complexo de G olg i pequeno e 
pouco R E G . o m est presente no citossol e est
rodeado por .
E fe i t o o d o o
 P T H , produzido pelas s principais, ajuda a manter
o fluido extracelular em l apropriado assim como a concen-
o a de s o (8,5 a 10,5 Este hor-
o age sobre as s dos ossos, rins e, indiretamente, do
intestino, levando a um aumento da o do n -
cio nos fluidos corporais (ver Quadro 13.2). Quando a concen-
o do n o dos fluidos corporais cai abaixo do normal,
as s principais aumentam a o e o do P T H
aumentando rapidamente a velocidade de o para 10
vezes acima da normal . Es ta resposta a especialmente
i m po r t a n t e p o r causa das mu i t as s do o na
homeostasia, inc luindo seu papel na o dos gradien-
tes s s do plasmalema das s musculares e 
nervosas e de seu papel na o de neurotransmissores nas
s dos .
A o representa um mecanismo
duplo para a o dos s de o no sangue: o P T H
age aumentando os s de , enquanto a calcitonina tem
o efeito oposto.
Nos ossos, o P T H liga-se a receptores dos osteoblastos,
mandando sinais para estas s aumentarem a o do
fator osteoclasto estimulante. Este fator induz a o dos
osteoclastos, aumentando, assim, a o do tecido o
e, por f im, a o de s o no sangue (ver Cap . 7).
Nos r ins, o P T H impede a perda de o na urina. F ina lmen-
te, o P T H controla a velocidade de o de o no trato
gastrointestinal ao regular, indiretamente, a o de vita-
mina D pelos rins; a vitamina D a para a o
intestinal de .
S S
U m a o denominada pr i -
, que pode ser causado por um tumor em u ma das
, caracteriza-se por altos s de o no
sangue, baixos s de fosfato no sangue, perda de mi -
neral do tecido o e, algumas vezes, por s re-
nais. hiperparatireoidismo o pode ocor-
rer em pacientes com raquitismo, porque o o o
consegue ser absorvido do intestino po r causa da defici-
a de vi tamina por isso, baixa a o do
n o no sangue.
 resulta da o defici-
ente de P T H , comumente causada por o das parati-
, ou por sua o durante cirurgia da -
de. Esta o marcada por s baixos de o
do sangue, o do o , e aumento da reab-
o de fosfato nos rins. Os pr inc ipa is sintomas o
, formigamento, espasmo
bra muscular) das s e , tetania muscular (tremo-
res) dos s faciais e o mental e 
perda da . o tratamento para a sobrevi-
a o grandes doses endovenosas de gliconato de
, mui ta vitamina D e o oral.
258 Sistema o
os capilares s com umplexo venoso. Peque-
nas s s desta a passam pela medula da adre-
nal e drenam para a veia da adrenal, saindo pelo h ilo. A veia
adrenal direita une-se veia cava inferior enquanto a veia adre-
nal esquerda drena para a veia renal esquerda.
s corticais longas c ruzam o x sem se ramifi-
car e o para a medula onde formam redes de capilares. As -
sim, a medula recebe um suprimento duplo: (1) um
suprimento arterial das s corticais longas e (2) numero-
sos vasos vindos dos leitos capilares corticais.
APRENA1S
As adrenais produzem dois grupos diferentes
 e
As adrenais, localizadas no o superior dos rins, o
contidas dentro de tecido adiposo. As adrenais, direita e esquer-
da, o o imagens especulares uma da outra; a adrenal di rei-
ta tem forma piramidal e est colocada diretamente sobre o topo
do r i m direito, enquanto a adrenal esquerda tem mais uma
forma de crescente e fica localizada ao longo da borda do r im
esquerdo entre o hi lo e o o superior.
Ambas as s m cerca de 1 cm de espessura, 2 cm
de largura no e e at 5 cm na base; cada uma pesa de 7 a 10
g. a da a est d ividido em duas s
a e funcionalmente distintas: um a o externa,
amarelada, que constitui de 80 a 90% do , denominada
x da adrenal, e u ma , interna, pequena e escura,
denominada medula da adrenal (Fig . 13.10). Apesar de am-
bas as s terem s , cada uma tem uma
origem diferente e desempenha um papel dife-
rente. x da adrenal produz um grupo de s
denominados sintetizados a partir do
 A o destes , que inc luem o Co r t i so l e 
a regulada pelo A C T H , u m o se-
cretado pela e anterior. A medula da adrenal funci-
onalmente relacionada ao regulada pelo sistema nervoso
; ela produz os s adrenalina e noradre-
nalina (ver Quadro 13.2).
As adrenais o o localizadas s do
o e envolvidas por uma a de tecido conjuntivo
contendo grande quantidade de tecido adiposo. Ca da -
la tem u ma a de tecido conjuntivo, espessa, que envia
septos para o a da a acompanhado por vasos
 e nervos.
o das Adrenais
 de fontes distintas, uma 
abundante
As adrenais o um dos s do corpo mais b em irrigados
(Fig . 13.11). Ca da adrenal recebe s s separadas origi -
s de s fontes distintas:
1 As s s inferiores, das quais se originam as
s adrenais superiores.
2 A aorta, da qual se originam as s adrenais .
3 As s renais, das quais se originam as s adre-
nais inferiores.
Estes ramos passam sobre a , penetram nela e for-
mam um plexo subcapsular.
Deste plexo originam-se as s corticais curtas, que
formam uma rede de capilares s fenestrados (com
 no a cortical. o dos poros das
paredes endoteliais fenestradas dos capilares aumenta de 100
nm, no x externo, para 250 nm no x profundo, onde
 da adrenal subdividido em zonas que produzem
classes
x da adrenal m s parenquimatosas que
s in t e t i z a m e sec re tam s s s sem
. , de origem , est dividi -
do, em s zonas denominadas,
da a p a r a de n t r o , a z o n a g l o m e r u l o s a , a z o n a
fasciculada e a zona (F ig . 13.12; ver F i g . 13.10).
As s classes de s mineralo-
 e s o todos
sintetizados a part ir do colesterol, o pr inc ipa l componente da
a de baixa colesterol captado do
sangue e armazenado como um r em s no
citoplasma das s corticais. Quando estas s o esti-
muladas, o colesterol liberado e usado para a e dos hor-
s no o o liso ( R E L ) por enzimas
localizadas ali e em . Os produtos s
do o que est sendo sintetizado o transferidos entre
o R E L e os s at a forma final do o ser
produzida.
Zona Glomerulosa 
Quando estimuladas pela angiotensina II e pelo ACTH, as
 da zona glomerulosa sintetizam e liberam os
aldosterona e desoxicorticosterona. 
 anel o externo das s do a cap-
sular, localizadas abaixo da a da adrenal, constitui a zona
glomerulosa, que representa aproximadamente 13% do vo-
lume total da adrenal (ver F i g . 13.10). As pequenas s
colunares que m esta zona o dispostas em s
e grupos. Seus s pequenos, escuros, m um ou dois
s e seu citoplasma, , m um R E L abun-
dante e extenso, s curtos cristas em pratelei-
ra, um complexo d e G o lg i b em desenvolvido, R E G abundante
e ribossomos livres. Algumas s de s m en-
contram-se dispersas pelo citoplasma. Desmossomos e s
comunicantes ocasionais u ne m as s umas s outras, e al-
gumas s m microvilosidades curtas.
As s do a da zona glomerulosa sintetizam e 
secretam os s principalmente
aldosterona e um pouco de desoxicorticosterona. A e
Sistema o 259
a
Zona
Zona fasciculada
Zona reticulada
Medula
x
:
aldosterona)
cortisona)
s
sexuais
desidroepiandrosterona)
Zona
reticulada
Medula
F ig . Desenho o da adrenal e de seus tipos celulares.
destes s estimulada pela angiotensina II e pelo
ACTH, ambos s para a a normal das -
las da glomerulosa. Os s s funcio-
nam controlando o o dos fluidos e s do cor-
po, influenciando a o dos s renais, especificamen-
te dos s contorcidos distais (ver Ca p. 19).
Zona Fasciculada 
Quando pelo ACTH, as da zona 
fasciculada sintetizam e liberam os
e
A camada , de s do x
da adrenal zona fasciculada, a maior das camadas do -
tex, constituindo at 80% do volume total da . Es t a
zona m capilares s dispostos longi tudinalmen-
te entre colunas de s parenquimatosas . As ,
, desta camada o maiores do que as s da
zona glomerulosa e o dispostas em colunas radiais, com
uma a duas s de espessura, e o levemente .
Po r conterem muitas s de o no ci toplasma, ex-
o durante o processamento estas s apa-
recem vacuolizadas e, por isso, o denominadas -
citos. Estas s m s s c o m cristas
260 Sistema o
Fi g . Micrografia de varredura da adrenal de rato mostrando
a o do x e da medula (De A, Murakami T:
Microcirculation of the rat adrenal gland: A scanning electron microscope study
of vascular casts. Am J Anat 164:19-28, 1982. Copyright 1982. Reimpresso
por o de Wiley-Liss, Inc, uma a de John Wiley & Sons,
 e extensas redes de R E G , lisossomos e 
s do pigmento lipofucsina.
As s da zona fasciculada sintetizam e secretam hor-
s Cor t i s o l e A 
e destes s estimulada pelo A C T H . Os glico-
s participam do controle do metabolismo dos carboi-
dratos e .
Zona Reticulada 
Quando estimuladas por ACTH, as reticulada 
sintetizam e liberam desidroepiandrosterona, androstenediona e um 
pouco de
A zona reticulada, a camada mais interna do x da
adrenal, constitui cerca de 7% do volume da . As -
las desta camada, s e fortemente coradas, o dispos-
tas em , que se anastomosam. Elas o semelhantes aos
 da zona fasciculada, mas o menores e
menos s , elas m gran-
de quantidade de s do pigmento lipofucsina. s
s perto da medula da adrenal o escuras citoplas-
ma e o , sugerindo que esta zona
m s parenquimatosas em .
As s da zona reticulada sintetizam e secretam
genos, principalmente desidroepiandrosterona e um pouco
de androstenediona. m disso, as s da zona reticulada
 e secretam pequenas quantidades de
A o destes s estimulada por A C T H . E m con-
s normais, a desidroepiandrosterona e a androstenediona
o s masculinizantes fracos efeitos .
 do x da
As s classes de s secretados pelo x da adre-
nal o os : (1) , (2) -
des e (3) s fracos. A C T H da pars distalis da -
fise o o que estimula a o dos -
nios do x da adrenal.
Os secretados pela zona glomerulosa,
incluem, predominantemente, a aldosterona e um pouco de
desoxicorticosterona. Os alvos destes s i n c l ue m a 
mucosa , s salivares e s
onde estimulam a o de . Entretanto, o alvo pr inci -
pal o as s dos s contorcidos distais do r im, onde
agem es t imu lan do a o do o o e a 
homeostasia do o e do o s da o de -
dio e o do .
Os , secretados pela zona fasciculada, in-
c luem a (Cortisol) e a corticosterona. Es-
F i g . 13.12 Micrografia a do x da adrenal (132X). Observar a zona
glomerulosa (G) e a zona fasciculada (F).
Sistema o 261Fig. 13.13 Micrografia a da medula da adrenal (270X). Observar as -
lulas
tes s s m u m a ampla gama de s
que afetam a maio r ia dos tecidos do corpo, ass im como con-
trolam o metabol i smo geral. Es t e grupo de s exer-
ce um efeito anabolizante sobre o o pr o mo ve nd o a 
o de s graxos, s e carboidratos para
a e de glicose e a o do ; entre-
tanto, em outros tecidos eles m um efeito . Nos
, por exemplo , os s es t imulam a
e e, no , estes s e s t imu lam a prote-
 Qu a nd o c i r c u l a m em s ac ima dos no rmais , os
s m inf luenc iam as respostas
 i n ib indo a o de s e de -
tos para os locais da . Estes s m
suprimem a resposta a i ndu z indo a atrofia do sis-
tema o e, desta maneira , r eduz indo a o de
s circulantes .
0 mecanismo de o negativa dos glicocor-
s controlado parcialmente por sua o plas-
. Quando os s de s do sangue o al-
tos, as s produtoras do o l iberador de corti-
cotrofina (CRH) s o inibidas, o que, por sua vez,
inibe a o de A C T H pelas s da pars
distalis da
 Fracos 
Os s secretados pe la zona ret iculada inc luem a 
desidroepiandrosterona e a androstenediona, ambas hor-
s sexuais masculinizantes, que m somente um a fra-
o da efetividade dos s produzidos pelos -
los. Em s normais, a a destes s
insignificante.
S S
A a de Addison caracteriza-se pela o da
o dos s em -
cia da o do x da adrenal. Es ta a
causada principalmente por um processo auto-imune; ela
m pode ocorrer como um a a da tuberculose
ou de alguma outra a infecciosa. A morte se d na
a de tratamento
A a de
causada por pequenos tumores das s s da
e anterior levando a um aumento da o de
A C T H . excesso de A C T H causa o aumento das adre-
nais e hipert rofia do x da adrenal levando a uma
o excessiva de Cortisol. Os pacientes o obesos,
predominantemente no rosto, o e tronco. Os ho-
mens ficam impotentes, e as mulheres m .
Medula da Adrenal
As cromafins da medula da adrenal
A o central da adrenal, a medula est
totalmente envolvida pe lo x supra-renal. A medu la da
adrenal, que se origina da crista neural , compre-
ende duas s de s as s
cromafins (F i g . 13.13), que p r o d u z e m as catecolaminas
(adrenalina e noradrenalina), e as s do o sim-
, que o dispersas pelo tecido conjuntivo.
 Cromafins 
A medula da adrenal funciona como um contendo 
 de dendritos e de 
As s cromafins da medula da adrenal o s
s grandes, dispostas em grupos ou em s cur-
tos, contendo s que se coram in tensamente sais
de cromo. Es t a o dos , que ficam castanho-es-
curo quando expostos a sais de cromo, indi ca que eles con-
m transmissores p roduzidos po r s
s do sistema nervoso . Portanto, a 
medu la da adrenal funciona como um o o mo-
dificado, contendo s s do o que
o possuem dendritos ou . As catecolaminas sinteti-
zadas pelas s cromafins o os transmissores do -
tico adrenalina e noradrena lina (F ig . 13.14). Estes trans-
missores o secretados pelas s cromafins em resposta
a s pelos nervos s s
) .
Em alguns animais, mas o nos primatas (e nos seres hu-
manos), foram identificados dois tipos de s cromafins
s da o : as que produzem e armaze-
n a m n o r a d r e n a l i n a , e as que p r o d u z e m e a rm az en a m
adrenalina. Os s das s armazenadoras de nora-
262 Sistema
drenal ina m um a o central ,
contida dentro da membrana que de limita o , enquan-
to os s das s de adrenalina o mais
s e menos densos. As s cromafins dos pr ima-
tas m um complexo de Go lg i justanuclear bem desenvolvi-
do, um pouco de R E G e numerosos . A caracte-
a que ident ifica as s cromafins o os 30.000 -
los pequenos e densos, delimitados por u m a
membrana; aproximadamente 20% destes s m
adrenalina ou noradrenalina. Os s restantes o c om-
postos por adenosina trifosfato, encefalina e s so-
, as que se acredita ligarem a adrenalina
e a noradrenalina.
 da Medula da
A atividade secretora da me du la da adrenal controlada
pelos nervos . o das s da medula
da adrenal pelas s do o o induz a o
das pelas s A o de
acetilcolina pelas s nervosas s -
onares a membrana das s cromafins, um in -
fluxo de s . A o do o intracelular induz, por
sua vez, a de adrenalina ou de noradrenalina atra-
s de exocitose.
Q u a n d o o o se o r ig in a de u m a fonte emoc ion a l ,
p r ed o m i na a o de norad renal ina ; quando o o
o dor) , p re domina a o de adrenalina.
As ca tecolaminas l iberadas pe l a m e d u l a da adrenal possu-
em um efeito mais general izado do que as catecolaminas l i -
beradas pelos s do . P o r ou tro lado, estes
efeitos o os mesmos para todos os tecidos. P o r exem-
p lo , eles a u m en tam o con sum o de , a um e n tam a 
o de ca lor e m o b i l i z a m a gordur a para a o
de energia ; no sis tema cardiovascular , as ca tecolaminas fun-
c io na m cont ro lando a a a e o o li so
das s aumen tand o, desta manei ra , a o do san-
gue. m disso , as ca tecolaminas r e gu l am as s
musculares de alguns tecidos da bexiga);
em outros , elas in f luenc i am o relaxamento muscular
o l i so do in tes t ino) .
Em s de forte o emocional ou de medo, o au-
mento da o de adrenalina prepara o corpo para "luta
ou fuga". A o dos s s de adrenalina, at
300 vezes o l normal , aumenta o estado de , o 
o , a a , assim como aumenta a 
o de glicose pelo .
A adrenalina mais efetiva no controle do o ,
da a a e do aumento do fluxo atra-
s dos . A noradrenalina t em pouco efeito sobre estas
, mas causa o aumento da o s da
.
A norad renalina m p r oduz id a no o e nos
nervos , funcionando com o um neurotransmissor;
entretanto, a noradrenalina produzida pela medula da adrenal
tem u m a curta, pois a no o pou co
depois de ser liberada.
F ig . Micrografia a da medula da adrenal de o
As diferentes densidades s das s podem ser um reflexo de suas
fases de . R E , o ; A, a de alta densida-
de ; B, a de baixa densidade ; M, ; GP,
a de s pequenos. (De F, SW: Microscopic a-
 of the baboon (Papio adrenal medulla. J Anat 178:213-
221, 1991. Reimpresso com o da Cambridge University Press.)
PINEAL
A pineal responde diurnos de luz e e acredita-
se que influencie a atividade das
A pineal (ou corpo pineal) uma a a cu-
jas s o inf luenciadas pelos s de luz e escu-
o . E l a a forma de um cone que se projeta da
l i nha a do teto do , um recesso do te rce i -
ro o que a para o associado a ele. A 
p ineal t em 5 a 8 mm de c om pr im e n to e 3 a 5 mm de largura;
ela pesa aproximadamente 120 mg . E s t a a est cober-
ta p e la , que forma u m a a da qual saem sep-
tos que d iv id em a p inea l em s incomple tos . Vasos san-
 penet ram na a s dos septos de tec ido
Sistema o 263
conjuntivo. As s parenquimatosas da a o com-
postas, primariamente, por s e por s inters-
t iciais 13.15).
s
Os as do da pineal
pela serotonina e
Os s o s levemente s um ou
dois prolongamentos longos cujas s terminais aproxi-
mam-se de capilares e, ocasionalmente, de outras s do
. Seus s s m o o proe-
minente. citoplasma m R E L e R E G , um pequeno apa-
relho de Golgi , numerosos s e pequenas s
secretoras, algumas um centro Os pinea-
s m m um citoesqueleto bem desenvolvido
o por , microfilamentos e estruturas
tubulosas densas cobertas por elementos vesiculares .
o destas estruturas incomuns, denominadas fitas si-
, aumenta durante o o de o do ciclo
, mas sua o desconhecida.
A pineal produz melatonina e s outras s
 serotonina) que podem influenciar a . A 
melatonina secretada de noite, enquanto a serotonina pro-
duzida durante o dia.
s
Acredita-se que as pineal sejam
da
As s intersticiais, que se acredita sejam s da
 semelhantes a o dispersas entre os
s e o particularmente abundantes no o da
pineal que a prende ao Estas s m s
F i g . 13.15 Pineal.
alongados, fortemente e R E G bem desenvolvido;
gumas m s de . Seus longos prolongamen-
tos celulareso ricos em filamentos ,
 e microfilamentos.
A pineal m m de fosfato e
to de , depositadas em s s em torno
uma matriz . Estas estruturas, denominadas
arenosos cerebral"), aparecem no o
e aumentam de tamanho durante a vida. Apesar de o
claro como elas se formam ou funcionam, elas aumentam du
rante curtos e o reduzidas quando a pineal est;
secretando ativamente.
a da
Apesar de a pineal estar l igada l i nha a do
por uma o do teto do , fibras nervosas afe
rentes ou eferentes derivadas do o o penetram nes
ta . Ao o corpo pineal por ner
vos s s provenientes do
cervica l superior. Ao entrar na , os s
sua bainha de mie l ina e eles fazem sinapses com os pineal
 A noradrenalina, l iberada junto dos , con
 a o de melatonina. A e dos o
da pineal mostra um ri tmo , pois ela est aumentad
durante os s escuros e est in ib ida durante os
dos de clar idade. A melatonina l iberada nos s d 
tecido conjuntivo de onde retirada pelos vasos sanguine
os, enquanto a se rotonina captada pelas e
axonais .
As pesquisas sobre a pineal m se concentrado nos
nios desta a e suas .
 Quadro 13.2 apresenta os s e s secretora
da , , adrenal e pineal.
S S
Foi sugerido que a melatonina, que penetra livremente
no tecido , pode agir protegendo o sistema
nervoso central por sua capacidade de capturar e el imi-
nar radicais livres produzidos durante o estresse
Alguns pesquisadores sugeriram que a melatonina,
produzida durante a fase de o do dia, pode alte-
rar o humor dos seres humanos, causando o
durante os meses de inverno, cujos dias m menos ho-
ras de Fo i relatado que a o a uma luz
artificial brilhante pode reduzir a o de melatoni-
na e levar a uma melhora da .