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Vivian Rocha 
 
 
 
 
 
Zoologia III 
 
 
 
 
 
 
 
 
2010/2 
 
Vivian Rocha 
 
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Índice 
Introdução aos Artrópodes ....................................................................................................... 9 
Plano básico de organização dos artrópodes ........................................................................ 9 
Conquista do ambiente aéreo – mecanismos que evitam a perda água .............................. 10 
Parede e cavidade do corpo ................................................................................................ 10 
Crescimento e muda ........................................................................................................... 11 
Locomoção ......................................................................................................................... 11 
Apêndices ........................................................................................................................... 11 
Sistema Nervoso ................................................................................................................. 12 
Órgãos dos sentidos ............................................................................................................ 12 
Circulação........................................................................................................................... 13 
Trocas gasosas ................................................................................................................ 13 
Excreção ............................................................................................................................. 13 
Posição filogenética dos Panarthopoda .................................................................................. 14 
Sinapomorfias de Panarthopoda ..................................................................................... 14 
Apomorfias dos Onychophora ....................................................................................... 14 
Sinapomorfias de Tardigrada e Arthropoda ................................................................... 14 
Apomorfias de Tardigrada ............................................................................................. 14 
Apomorfias de Arthropoda............................................................................................. 15 
Filo Onychophora ................................................................................................................... 15 
Locomoção ......................................................................................................................... 15 
Alimentação e digestão ...................................................................................................... 16 
Circulação........................................................................................................................... 16 
Trocas gasosas .................................................................................................................... 16 
Excreção ............................................................................................................................. 16 
Sistema nervoso e órgãos do sentido.................................................................................. 16 
Reprodução......................................................................................................................... 16 
Filo Tardigrada ....................................................................................................................... 17 
Alimentação ....................................................................................................................... 17 
Circulação e trocas gasosas ................................................................................................ 17 
Excreção ............................................................................................................................. 17 
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos .............................................................................. 17 
Reprodução......................................................................................................................... 17 
Posição filogenética dos Trilobitas e filogenia dos Cheliceriformes ..................................... 18 
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3 
 
Trilobita + Olenellinae + Cheliceriformes ......................................................................... 18 
Trilobita .............................................................................................................................. 18 
Olenellinae + Cheliceriformes ........................................................................................... 18 
Cheliceriformes .................................................................................................................. 18 
Pycnogonida ....................................................................................................................... 18 
Chelicerata: Xiphosura + Arachinida ................................................................................. 18 
Arachnida ........................................................................................................................... 18 
Xiphosura ........................................................................................................................... 19 
Filo Arthoropada .................................................................................................................... 19 
Subfilo Trilobitomorpha ..................................................................................................... 19 
Forma geral do corpo ..................................................................................................... 19 
Subfilo Cheliceromorpha ................................................................................................... 20 
Classe Pycnogonida........................................................................................................ 20 
Forma geral do corpo ............................................................................................. 20 
Excreção, respiração e circulação .......................................................................... 20 
Sistema nervoso...................................................................................................... 20 
Reprodução............................................................................................................. 20 
Morfologia .............................................................................................................. 21 
Classe Chelicerata .......................................................................................................... 21 
Alimentação ........................................................................................................... 21 
Trato digestivo........................................................................................................ 21 
Circulação............................................................................................................... 21 
Trocas gasosas ........................................................................................................ 21 
Excreção ................................................................................................................. 22 
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos .................................................................. 22 
Reprodução............................................................................................................. 23 
Ordem Eurypterida ..................................................................................................... 23 
OrdemXiphosura ....................................................................................................... 23 
Alimentação e digestão .......................................................................................... 24 
Sistema Nervoso ..................................................................................................... 25 
Respiração .............................................................................................................. 25 
Sistema Excretor .................................................................................................... 25 
Reprodução............................................................................................................. 25 
Subclasse Arachnida .................................................................................................. 25 
Diagnose de Aracnídeos (apomorfias) ................................................................... 25 
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4 
 
Divisão do corpo .................................................................................................... 26 
Alimentação ........................................................................................................... 26 
Digestão .................................................................................................................. 26 
Excreção ................................................................................................................. 27 
Trocas gasosas e Circulação ................................................................................... 27 
Sistema nervoso e órgãos sensoriais ...................................................................... 28 
Olhos .................................................................................................................. 28 
Fenda sensorial ................................................................................................... 28 
Órgão tarsal ........................................................................................................ 28 
Fâneros ............................................................................................................... 28 
Tricobótrio .......................................................................................................... 28 
Cerdas ................................................................................................................. 28 
Órgãos raquetes ou Maléolos ............................................................................. 28 
Reprodução............................................................................................................. 29 
Cópula ................................................................................................................ 29 
Transmissão de espermas ................................................................................... 29 
Ootecas ............................................................................................................... 29 
Glândulas especiais de aracnídeos ......................................................................... 30 
Glândulas de Peçonha ........................................................................................ 30 
Glândulas de Seda .............................................................................................. 30 
Glândulas odoríferas ou repugnatórias ............................................................... 31 
Apêndices ............................................................................................................... 31 
Pentes sensoriais ................................................................................................. 31 
Fiandeiras ........................................................................................................... 31 
Pedipalpos .......................................................................................................... 31 
Pernas ................................................................................................................. 31 
Hipóteses de relacionamento dos grupos ........................................................................... 31 
Filogenia de Chelicerata ......................................................................................................... 32 
Ordem Scorpiones ...................................................................................................... 32 
Morfologia .............................................................................................................. 32 
Características que separam os escorpiões dos outros aracnídeos ......................... 32 
Ordem Palpigradi ....................................................................................................... 33 
Ordem Thelyphonida.................................................................................................. 33 
Ordem Schizomida ..................................................................................................... 34 
Ordem Amblypygi...................................................................................................... 34 
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5 
 
Ordem Araneae .......................................................................................................... 35 
Ordem Opiliones ........................................................................................................ 35 
Morfologia .............................................................................................................. 35 
Ordem Pseudoscorpiones ........................................................................................... 36 
Morfologia .............................................................................................................. 36 
Ordem Solifugae ........................................................................................................ 36 
Ordem Ricinulei ......................................................................................................... 37 
Ordem Acari ............................................................................................................... 37 
Descrições .............................................................................................................................. 38 
Subfilo Crustacea ................................................................................................................... 40 
Principais características do grupo ..................................................................................... 40 
Plano básico........................................................................................................................ 41 
Apêndices birramados ........................................................................................................ 41 
Cutícula .............................................................................................................................. 42 
Muda ou ecdise................................................................................................................... 42 
Sistema Respiratório .......................................................................................................... 43 
Difusão ........................................................................................................................... 43 
Câmara branquial ........................................................................................................... 44 
A invasão do meio terrestre ............................................................................................ 44 
O hábitat marinho ....................................................................................................... 44 
Respiração terrestre........................................................................................................ 45 
I - Difusão pela superfície da câmara branquial ......................................................... 45 
II- Difusão por janelas membranosas ......................................................................... 45 
III- Difusão por superfícies especializadas (pseudotraquéias) ................................... 45 
Sistema Circulatório ....................................................................................................... 46 
Plano básico................................................................................................................ 46 
Coração....................................................................................................................... 46 
Modificações no sistema circulatório ......................................................................... 46 
Hemolinfa ................................................................................................................... 47 
Principais formas de Alimentação.................................................................................. 48 
Alimentação ............................................................................................................... 48 
Sistema Digestório ......................................................................................................... 49 
Trato digestivo básico de um artrópode ..................................................................... 49 
Sistema Excretório ......................................................................................................... 50 
Metanefrídios ............................................................................................................. 50 
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6 
 
Formação da excreta................................................................................................... 51 
A invasão do meio terrestre ........................................................................................ 52 
Balanço hídrico e iônico ............................................................................................. 52 
Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais ............................................................................ 53 
Sistema nervoso central .............................................................................................. 53 
Homologia dos segmentos ......................................................................................... 53 
Órgãos sensoriais........................................................................................................ 55 
Mudança de cor fisiológica ........................................................................................ 56 
Pigmentos ................................................................................................................... 56 
Sistema Reprodutor e Desenvolvimento ........................................................................ 57 
Reprodução................................................................................................................. 57 
Desenvolvimento ........................................................................................................ 58 
Filogenia de Arthropoda................................................................................................. 59 
Características de Mandibulata .................................................................................. 59 
Relações filogenéticas em Mandibulata ..................................................................... 59 
Não-monofiletismo de Crustacea ............................................................................... 60 
Monofiletismo de Crustacea....................................................................................... 60 
Subfilo Crustacea - Classes................................................................................................ 60 
Subfilo Hexapoda ................................................................................................................... 68 
Características de Hexapoda .............................................................................................. 68 
Sinapomorfias de Hexapoda....................................................................................... 70 
Fundamentalmente terrestres...................................................................................... 70 
Importância de Hexapoda............................................................................................... 71 
Razões para o sucesso dos insetos.................................................................................. 72 
Anatomia Externa ............................................................................................................... 73 
Tegumento .................................................................................................................. 73 
Nomenclatura dos escleritos........................................................................................... 73 
Morfologia externa de Hexapoda ....................................................................................... 74 
Apêndices homólogos em Arthropoda ........................................................................... 74 
Morfologia da cabeça ..................................................................................................... 74 
Fotoreceptores ............................................................................................................ 74 
Tipos de Antenas ........................................................................................................ 74 
Posição da cabeça e peças bucais ............................................................................... 75 
Tipos de peças bucais ................................................................................................. 76 
Mastigador .............................................................................................................. 76 
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Lambedor ou Mastigador-Lambedor ..................................................................... 76 
Sugador ou Sugador-Maxilar ................................................................................. 76 
Lambedor-Sugador ou Sugador-Labial .................................................................. 76 
Picador-Sugador ..................................................................................................... 76 
Morfologia do Tórax .......................................................................................................... 77 
Patas torácicas ................................................................................................................ 77 
Tipos de Patas torácicas ............................................................................................. 77 
Asas ................................................................................................................................ 77 
Venação generalizada ............................................................................................. 77 
Tipos de asas .............................................................................................................. 78 
Teorias de origem das asas ......................................................................................... 79 
Morfologia do abdômen ..................................................................................................... 79 
Abdômen ................................................................................................................ 79 
Genitália .................................................................................................................79 
Sistema circulatório ............................................................................................................ 79 
Hemolinfa ....................................................................................................................... 79 
Movimentação da hemolinfa .................................................................................. 79 
Pressão hidráulica da hemocele.............................................................................. 80 
Componentes da hemolinfa .................................................................................... 80 
Células da hemolinfa .............................................................................................. 80 
Sistema digestório .............................................................................................................. 80 
Alimentação ................................................................................................................... 80 
Morfologia do trato digestivo generalizado ................................................................... 81 
Especialização do trato digestivo ........................................................................... 81 
Câmara Filtro.................................................................................................................. 82 
Corpo gorduroso ..................................................................................................... 82 
Sistema excretório (Hexapoda e Myriapoda) ..................................................................... 82 
Túbulos de Malpighi ...................................................................................................... 82 
Excreta nitrogenado................................................................................................ 83 
Sistema respiratório (Hexapoda e Myriapoda)................................................................... 83 
Sistema traqueal ............................................................................................................. 83 
Espiráculos ............................................................................................................. 83 
Traquéias ................................................................................................................ 83 
Traquéolas .............................................................................................................. 83 
Sistema traqueal ......................................................................................................... 84 
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8 
 
Adaptações à vida aquática ............................................................................................ 84 
Órgãos dos sentidos ............................................................................................................ 84 
Mecanoreceptores........................................................................................................... 84 
Mecano- / proprioreceptores .......................................................................................... 84 
Mecanoreceptores sonoros ............................................................................................. 85 
Produção de som ............................................................................................................ 85 
Quimioreceptores ........................................................................................................... 85 
Fotoreceptores ................................................................................................................ 86 
Muda................................................................................................................................... 86 
Controle endócrino da muda .......................................................................................... 86 
Metamorfose em hexápodes ........................................................................................... 87 
Reprodução......................................................................................................................... 87 
Sistema reprodutor masculino ........................................................................................ 87 
Sistema reprodutor feminino .......................................................................................... 88 
Ootecas ........................................................................................................................... 88 
Desenvolvimento ................................................................................................................ 88 
Distribuição dos tipos de metamorfose nos insetos ............................................... 89 
Ordens de Hexapoda – Prática .......................................................................................... 90 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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9 
 
Introdução aos Artrópodes 
 
Os primeiros artrópodes provavelmente surgiram no pré-cambriano a 600 milhões de anos 
atrás. Sofrendo grande irradiação e hoje ocupando todos ambientes. 
Similaridades entre Anelídeos e Artrópodes são notáveis na metamerização do corpo, 
desenvolvimento embrionário e arquitetura geral do sistema nervoso. As diferenças se encontram 
no surgimento de um exoesqueleto rígido em artrópodes que leva o aparecimento da hemocele e de 
apêndices articulados. 
Algumas características são únicas de Artrophoda, as sinapomorfias; outras ocorrem em 
táxons relacionados, as simplesiomorfias. 
Existem cinco grupos distintos em Artrópodes, os subfilos: Trilobitomorpha, 
Cheliceriformes, Crustacea, Hexapoda e Myriapoda. Sendo Myriapoda e Crustacea, 
provavelmente, não monofiléticos. 
 
Plano básico de organização dos artrópodes 
O conceito de plano básico de organização não inclui só a forma e função do corpo, mas 
também a ideia de que todos os componentes do sistema precisam ser compatíveis para produzir um 
animal completo e funcional. Além disso, deve se considerar as pressões impostas à forma e ao 
modo de vida. 
É necessário entender o impacto de uma das maiores sinapomorfias desse filo - o 
exoesqueleto rígido e articulado - o qual distingue esses animais dos seus parentes viventes mais 
próximos, em particular os anelídeos. 
Imaginemos uma criatura semelhante a um anelídeo encerrada em um exoesqueleto rígido. 
Que tipos de problemas existem por resolver a permitir a sua sobrevivência? Dentre as possíveis 
soluções, os artrópodes desenvolveram um conjunto de adaptações bem-sucedidas as quais se 
referem á artropodização. 
Artropodização - Corpo segmentado, exoesqueleto de quitina, ecdiase, apêndices 
segmentares em pares e articulados, ausência de cílios locomotores (houve a aquisição evolutiva 
dessas características). 
Com a presença de um exoesqueleto rígido e a ausência de cílios móveis no corpo, vários 
problemas são imediatamente evidentes. O problema básico de locomoção foi resolvido 
evolutivamente pelo desenvolvimento de articulações e músculos e regionalizados do corpo e nos 
apêndices. A flexibilidade entre os segmentos é promovida por áreas intersegmentares finas (as 
articulações) na cobertura rígida. Os músculos tornam-se organizados em bandas intersegmentares 
associados com os segmentos e articulações dos apêndices e, os músculos circulares desaparecem 
por completo. 
Com a perda da capacidade peristáltica, como resultado da rigidez do corpo e a ausência da 
musculatura circular, o celoma torna-se praticamente sem uso como esqueleto hidrostático. 
A perda do celoma está associada com a formação de um sistema circulatório aberto e o 
uso da cavidade do corpo como uma hemocele ou cavidadesanguínea, na qual os órgãos internos 
são banhados diretamente em fluidos corporais (sangue). O tamanho grande do corpo ainda 
demanda algum tipo de órgão bombeador para movimentar o sangue através da hemocele, sendo 
assim necessária a retenção do vaso dorsal semelhante ao dos anelídeos. Porém, com ausência dos 
músculos da parede do corpo para auxiliar a movimentação do sangue (como nos anelídeos), o vaso 
dorsal tornou-se uma estrutura bombeadora altamente muscularizada - o coração. 
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Ao invés de metanefrídios abertos, típicos dos anelídeos, os órgãos e excretores tornaram-se 
fechados internamente. Os órgãos sensoriais superficiais (cerdas) evoluíram com vários dispositivos 
para transmissão de impulsos sensoriais ao sistema nervoso apesar do exoesqueleto. 
Estruturas para as trocas gasosas evoluíram de várias formas de modo a transpor a barreira 
formada pela cutícula. 
O crescimento deixou de ser um simples processo gradual de aumento do tamanho corpo 
para esses animais, agora encerrados em uma rígida cobertura externa. Um complexo processo de 
muda (ou ecdiase) evoluiu, no qual o exoesqueleto é periodicamente descartado para permitir um 
crescimento no tamanho real do corpo. 
Apesar dos problemas trazidos pelo aparecimento do exoesqueleto, sua presença 
proporcionou enormes vantagens seletivas, evidenciadas pelo grande sucesso do grupo. Uma das 
principais vantagens é a proteção contra injúrias físicas e estresse fisiológico. Em muitos casos a 
cutícula serve como barreira contra gradientes osmóticos e iônicos, significando assim um 
importante controle homeostático. 
Na grande maioria dos artrópodes, os segmentos são agrupados em tagmas claramente 
definidos, que constituem especializações de regiões do corpo a diferentes funções. 
 
Conquista do ambiente aéreo – mecanismos que evitam a perda água 
Os grupos que saíram do ambiente aquático possuem apêndices locomotores, que facilitam o 
deslocamento no ambiente aéreo. 
As diversas camadas de cutículas apresentam uma última camada de cera, que 
impermeabiliza a cutícula, evitando a perda de água pela superfície. Existem alguns Arthropodas 
que estão no ambiente aéreo, mas que não possuem essa camada serosa como os Myriapodas e que 
sempre vão estar restritos a esses ambientes. 
As estruturas respiratórias passam a ser internas e a abertura respiratória é diminuída. 
Aumento da alça do s, excretor, fazendo uma excreta muito mais concentrada. 
Reprodução: fecundação interna, espermatóforos, o embrião com casca ou desenvolvimento 
é interno. 
 
 
Parede e cavidade do corpo 
Uma secção transversal em um segmento do corpo de um artrópode revela sua arquitetura: a 
cavidade do corpo hemocele aberta (órgãos banhados pelo sangue), cutícula - composta de camadas 
secretadas pela epiderme, músculos, cordão nervoso e coração. 
 
A epiderme é 
quem secreta a cutícula 
é formada por várias 
camadas. A mais 
externa é a epicutícula, 
e esta apresenta muitas 
camadas (camada 
protetora ou cimento; 
camada de cera que 
impede a perda de água 
e a camada de 
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cuticulina proteína que confere endurecimento), sua principal função é a proteção. Abaixo se 
encontra a procutícula que, que pode ser dividida em exocutícula e endocutícula. 
O endurecimento da cutícula, por esclerotização, ocorre em vários graus. Geralmente 
começa na camada de cuticulina da epicutícula e progride para dentro da procutícula em vários 
graus. A mineralização ocorre em crustáceos, e é a deposição de carbonato de cálcio na região mais 
externa da procutícula. 
Cada segmento do corpo é chamado somito e tipicamente tem um esclerito (placa) dorsal - 
tergito e uma ventral - esternito. A região lateral (pleura) é uma área não-esclerotizada, sendo assim 
flexível, com vários escleritos flutuantes e pequenos (as pernas e asas se articulam nessa região 
pleural). 
Os feixes de musculatura estão presos a superfícies internas dos escleritos que se projetam 
para dentro, os apódemas. Existem feixes entre as placas dorsal e ventral, entre os segmentos, dos 
segmentos com os apêndices e entre os artículos dos apêndices. 
 
Crescimento e muda 
O crescimento dos artrópodes acontece escalonado, através de um processo chamado de 
muda ou ecdiase, com perdas periódicas do exoesqueleto. A muda é controlada por um hormônio, a 
ecdisona. 
As glândulas da epiderme secretam enzimas para digerir a endocutícula, separando 
exoesqueleto da epiderme. Enquanto a cutícula fica solta e fina, a epiderme secreta uma nova 
cutícula, ainda mole. Após a nova cutícula ser formada o animal sai de seu antigo exoesqueleto, 
deixando uma exúvia. Quando sai da antiga cutícula, seu corpo se expande rapidamente (com ar ou 
água), após a nova cutícula ampliada se inicia o pós-muda, onde a cutícula é endurecida; o excesso 
de água ou ar é bombeado ativamente para fora e um novo crescimento ocorrerá na intermuda. 
 
Locomoção 
O movimento acontece através da divisão da cutícula em placas separadas, que confinam o 
animal a segmentos únicos. A placa de um segmento conecta-se a placa do segmento seguinte 
através de uma membrana articular, uma região na qual a cutícula é muito fina e flexível, que é 
encontrada nas articulações, possibilitando a deformidade do corpo e a locomoção do animal. Nos 
segmentos encontramos placas rígidas e entre eles á chamada área membranosa (nessa área não 
falta nenhum componente da cutícula, porém é mais fina). 
 
Apêndices 
Primitivamente, cada somito verdadeiro do corpo apresentava um par de apêndices, que são 
projeções articuladas da parede do corpo com musculatura extrínseca (corpo/apêndice) e intrínseca 
(apêndice). 
Os artículos dos apêndices estão organizados em dois 
grupos: protopodito (coxa e base) e telopodito (sai do 
protopodito, e o primeiro artículo do protopodito e sempre 
denominado coxa). Estruturas adicionais podem surgir nos 
protopoditos lateralmente (exito) ou medianamente (endito). 
Quando o exito é largo ou longo, e funciona como brânquia ou 
limpador de brânquia, tem-se um epipodito. Em crustáceos e trilobitas 
o exito pode ser brânquia, limpador de brânquia, ou remo para 
natação; podem ser anelados como o flagelo das antenas, e podem 
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ser a origem da asa dos insetos. 
Os enditos podem formar estruturas para moer, as gnatobases. 
Apêndices com êxitos grandes são birramados, e ocorrem em crustáceos e trilobitas. Em crustáceos 
quando o exito é tão grande quanto telopodito chamamos de exopodito o exito e de endopodito o telopodito. 
Quando associados a natação tem o apêndice filopódio, que ocorre em Cephalocarida, Branchiopoda e 
Phylocarida. 
Apêndices sem êxitos grande são unirramados (ou estenopódios). 
 
Sistema Nervoso 
O sistema nervoso é formado por um duplo cordão nervoso central é ventral, com pares de 
gânglios. 
Se o animal é metamerizado significa que teremos correspondentes desse sistema nervoso 
em cada metâmero isso é representando pelos gânglios (um par de gânglios por metâmero). 
Existem duas conformações de sistema nervoso, uma com três gânglios - Mandibulatas 
(protocérebro, deutocérebro e tritocérebro) e outra com dois gânglios - Cheliceromorpha 
(protocérebro e tritocérebro). 
Em Arthropoda assumimos a hipótese que eles ganharam três gânglios e em uma das 
linhagens um deles foi perdido. 
A primeira região do corpo, não é considerada segmento e é chamado de ácron (não possui 
apêndices), que porta o protocérebro e recebe as estruturas fotorreceptoras. O deuterocérebro é o 
primeiro segmento, por tanto já possui apêndice, ele vai inervar o primeiro par de antenas dos 
Mandibulatasou dos artrópodes basais. O segundo segmento (que ainda é anterior à boca) porta o 
tritocérebro, que inerva o segundo par de antenas nos Mandibulatas e as quelíceras nos 
Cheliceromorphas, depois encontramos a boca e o gânglio subesofágico que inervar o pedipalpo 
em Cheliceromorpha e nos Mandibulatas a mandíbula. 
Mandibulata (Crustáceos, Myriapoda e Hexapoda). 
Cheliceromorpha (Xiphosura, Eurypterida, Arachnida e Pycnogonida). 
Obs.: Mandibulata tem mandíbula e Cheliceromorpha possui quelíceras. 
Obs
1
.: Os segmentos estão relacionados (associados) com os apêndices, portanto o ácron 
não é segmento, pois não possui apêndices! 
Obs
2
.: Crustáceos tem o segundo par de antenas, Myriapoda e Hexapoda não. 
 
Órgãos dos sentidos 
Na epiderme vamos encontrar as células tricógenas, que formam as cerdas dos Arthropodas, 
envolta dessa célula existe a célula termógena, que esta associada às terminações nervosas e 
permite que a cerda se movimente. 
Quando ha uma corrente de ar passando pela cerda, a terminação nervosa transmitir isso, 
mandando um sinal que faz com que o animal perceba o meio onde ele se encontra. Isso é 
extremamente importante para o sistema sensorial, como um mecanorreceptor percebendo a 
vibração no ar - tricobótrios. 
Existe outra estrutura um pouco mais complexa chamada de órgão cornodonal que percebe 
alterações na parede do corpo, a reunião de vários órgãos cornodonais, normalmente está associado 
com a percepção de vibração sonora, essa estrutura mais desenvolvida é chamada de tímpano. 
Receptores que percebem estímulos luminosos que são chamados de fotorreceptores com 
duas estruturas uma que forma o olho simples e a outra que forma o olho composto. 
Os fotorreceptores podem ser de 3 tipos: ocelos simples, ocelos complexos com lentes e 
olhos compostos. 
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Os ocelos são constituídos por uma camada em forma de taça (células com pigmentos) que 
envolve outra camada em forma de taça (células fotorreceptoras), a retina. A camada pigmentada 
impede a entrada de luz de outra direção que não a qual a taça aponta. 
Os olhos compostos são muitas ou poucas unidades fotorreceptoras distintas, os omatídeos. 
Cada omatideo é coberto por uma cutícula modificada, a córnea. O núcleo de cada omatídeo 
é um grupo de células do cone cristalino que é margeado lateralmente pelas células pigmentares 
secundarias. O centro do cilindro é o rabdoma, que contem radopsina. 
Os receptores táteis (mecanorreceptores) aparecem como projeções da cutícula, como cerdas 
moveis, com extremidade interna associada a neurônio sensorial. Quando a projeção é tocada, o 
movimento deforma a terminação nervosa e inicia um impulso nervoso. 
Os quimiorreceptores são cerdas finas ou ocas, geralmente associadas a apêndices da 
cabeça, com revestimento de cutícula permeável ou com poros diminutos, colocando o ambiente em 
contato com neurônios quimiorreceptores. 
Ainda há os proprioreceptores, receptores de equilíbrio, umidade, etc. 
 
Circulação 
O s. circulatório de artrópodes é aberto, chamado de vaso dorsal. Possui varias câmaras, um 
coração que lança o sangue para frente, banha os tecidos e órgãos pela cavidade hemocelomática e 
volta ao coração por aberturas laterais chamadas de óstios sendo jogando novamente para frente 
(isso é quando o artrópode possui pulmão). 
Na brânquia vai haver um vaso branquial ou pulmonar, o sangue passa então a ter função de 
transporte de gases. 
Quando não há traqueia a circulação não possui função de transporte de oxigênio. 
Obs.: Em anellida o s. c é fechado e em molusco o s.c é aberto 
Trocas gasosas 
Pequenos crustáceos fazem trocas gasosas através da superfície geral ou em áreas com 
cutícula mais fina. Entretanto a maioria desenvolveu brânquias, que são evaginações da cutícula 
com paredes finas preenchidas por hemolinfa. 
Os artrópodes terrestres desenvolveram invaginações da cutícula. Muitos aracnídeos 
possuem essas invaginações como pulmões foliáceos, que é composto por uma bolsa com parede 
fina dobrada (lamelas). 
Alguns possuem túbulos ramificados para o interior, as traqueias, que se abre no exterior 
através de espiráculos. 
 
Excreção 
Túbulos de malpighi em alguns, metanefrídeos, o celoma é reduzido aos nefrídeos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
14 
 
Posição filogenética dos Panarthopoda 
 
Existem três grupos que dentro de Panarthropodas, grupos que estão associados aos 
Arthropodas, um grupo monofilético e que possui um ancestral em comum. A primeira linhagem 
que vemos se diferenciando é a linhagem dos Onychophoras e seu grupo irmão que são os 
ancestrais de Tardigrada mais Arthropoda. 
 
 Panarthopoda 
 
Annelida Onychophora Tardigrada Arthropoda 
 --- 20 - 24 
 --- 6 -15 --- 25 - 32 
 
 --- 16 - 19 
 
 --- 1 - 5 
 
 
 
Sinapomorfias de Panarthopoda 
1. Perda dos cílios ectodermais; 
2. Gônadas dorsais alongadas; 
3. Desenvolvimento de apêndices ventro-laterias; 
4. Redução de celoma e desenvolvimento da hemocele e sistema circulatório aberto; 
coração dorsal, com óstios; 
5. Crescimento por ecdiase. 
Apomorfias dos Onychophora 
6. Perda da segmentação; 
7. Parede do corpo com músculos oblíquos; 
8. Canais hemais subcutâneos; 
9. Papilas orais; 
10. Papilas e escamas do corpo; 
11. Glândulas de muco 
12. Gastrulação não migratória; 
13. Lobopódios com almofadas e garras; 
14. Glândulas coxais (convergentes em relação às “verdadeiras” glândulas coxais dos 
artrópodos); 
15. Sistema traqueal (provavelmente convergente em relação ao sistema traqueal dos 
artrópodos). 
Sinapomorfias de Tardigrada e Arthropoda 
16. Cerdas; 
17. Perda de nefrídios dispostos serialmente; 
18. Locomoção por lobopódios – marcha efetuada pelas pernas; 
19. Feixes musculares similares aos dos Annelida - Músculos segmentares associados à 
apódemas cuticulares. 
Apomorfias de Tardigrada 
20. “Túbulos de Malpighi” dos Tardigrada; 
21. Garras das pernas; 
22. Estiletes bucais; 
23. Caracteres associados á miniaturização (redução do número de somitos; perda do 
coração e órgãos respiratórios; eutelia); 
24. Criptobiose. 
Vivian Rocha 
 
15 
 
Apomorfias de Arthropoda 
25. Olhos compostos laterais; 
26. Calcificação da cutícula; 
27. Segmentos totalmente cobertos por escleritos; 
28. Apêndices articulados com musculatura intrínseca; 
29. Apêndices posicionados mais ventralmente; 
30. Especialização regional do tubo digestivo; 
31. Perda de todos os cílios e flagelos (exceto nos espermatozóides de alguns grupos); 
32. Glândulas cefálicas ecdisiais. 
 
Filo Onychophora 
 
É um grupo tido como raro existindo poucas espécies conhecidas, estão associados à mata e 
ambientes úmidos. No período de seca, vão para a toca ou outro tipo de abrigo e se tornam inativos. 
Possuem uma distribuição geográfica muito restrita. Apresentam características de Annelida e 
Arthropoda (plesiomorfias). 
É um grupo de tamanho pequeno, mas para um Arthropoda ele possui tamanho médio 
chegando a 10 cm, o tegumento é bem flexível e possui um aspecto granuloso dado pelas papilas ou 
tubérculos queestão alinhados transversalmente formando cristas ou anéis. 
Essas papilas possuem função sensorial. Entre o tegumento e as camadas musculares existe 
o canal hemal por onde passa a hemolinfa. Esses canais ajudam a manter as papilas eretas mantendo 
a parede do corpo do animal mais rígida. 
 
Locomoção 
Ele possui uma grande capacidade de distensão do corpo, as camadas musculares circular e 
longitudinal ajudam a distender ou contrair o corpo. Eles utilizam os lobopódios para apoiar o corpo 
no chão. Esse lobopódio esta associado à musculatura do corpo, que quando é contraída o 
Vivian Rocha 
 
16 
 
lobopódio levanta e quando ela relaxa o lobopódio abaixa criando uma alavanca e isso é alternado 
pelo corpo nas ondas metacronais. A hemolinfa é o que da o antagonismo a contração muscular 
 
Alimentação e digestão 
Quase todos são carnívoros e se alimentam de pequenos e invertebrados. Glândulas de muco 
abrem-se nas papilas orais. O muco é lançado e endurece. A mandíbula serve para agarrar e 
despedaçadar a presa; glândulas salivares se abrem perto da mandíbula, e a saliva passa para o 
corpo da presa, digerido-a. Os tecidos semi-líquidos são sugados. 
 
Circulação 
Um coração tubular, com óstios, localizado dentro do seio pericárdico. O sangue deixa o 
coração pela região anterior e flui para posterior por dentro de seios corpóreos até entrar de novo no 
coração através dos óstios. 
Possuem um sistema exclusivo de canais vasculares subcutâneos, os canais hemais. 
 
Trocas gasosas 
Ocorre por meio de traquéias, que se abrem através de espiráculos. 
 
Excreção 
Um par de nefrídios ocorre em cada segmento com pernas (menos no da abertura genital). 
Os nefrióporos estão próximos as bases das pernas. Internamente os nefrídios estão conectados a 
um saco celomático de fundo cego. 
 
Sistema nervoso e órgãos do sentido 
O gânglio cerebral repousa sobre a faringe, e fornece nervos para as antenas, olhos e região 
oral (duplo cordão nervoso ventral). Na superfície do corpo, em especial as papilas maiores, 
possuem cerdas sensoriais. São noturnos e fotonegativos. 
 
Reprodução 
São dioicos, embora haja uma espécie partenogenética. As fêmeas possuem um par de 
ovários (fundidos) na região posterior. Cada um se conecta a um gonoduto, que se funde em um 
útero, que se abre no gonóporo. 
Os machos têm um par de testículos (separados) que se conectam a dutos espermáticos que 
se unem para formar um único tubo por onde os espermatozoides serão empacotados. 
Apresentam fertilização interna. Podem se vivíparos, ovovivíparos e ovíparos. 
 
Apomorfias: Papilas orais com glândulas de muco; Canais hemais subcutâneos; Papilas no 
corpo; Lobopódios com almofadas e garras e Glândulas coxais. 
 
Plesiomorfia (Onychophora e Annelida): Musculatura; Tubo digestivo simples; Apêndices 
não articulados; Pouca diferenciação dos segmentos cefálicos; Nefrídios segmentares pareados e 
Cuticula não calcificada e pouco esclerosada (fina e flexível). 
 
Plesiomorfia (Onychophora e Arthropoda): Crescimento por ecdise; Gônadas alongadas; 
Celoma muito reduzido e respiração por traqueias 
Vivian Rocha 
 
17 
 
Filo Tardigrada 
 
São pequenos, com menos de um milímetro e aquáticos. As espécies marinhas costumam 
viver na superfície aérea. Em água doce encontram-se associados a musgos e liquens. 
Possuem capacidade de anabiose (um estado de dormência que envolve uma grande redução 
da atividade metabólica durante condições ambientais desfavoráveis) e criptobiose (um estado 
extremo de anabiose, no qual todos os sinais externos de atividade metabólica estão ausentes). Nos 
períodos secos podem encistar, e esses cistos mantêm metabolismo basal bem baixo. Apresentam 
eutelia (número fixo de células), na grande maioria dos casos. 
Apresentam um tegumento mais rígido do que os Onychophoras podendo formar placas ou 
não, possui uma serie de estruturas que são ornamentações, cirros e cerdas. 
Na região anterior um par de machas ocelares, quatro pares de pernas ventro-laterais e na 
extremidade delas garras que podem variar de forma. 
 
Alimentação 
As espécies de solo se alimentam de bactérias, algas e matéria vegetal em decomposição, ou 
predam pequenos invertebrados. Podem se alimentar do conteúdo de células vegetais. Perfuram as 
paredes celulares com um par de estiletes orais. O tubo digestivo é muito simples tendo na região 
anterior uma área bem muscularizada com glândulas que fabricam um estile quitinoso, na hora da 
alimentação o animal protai, colocando assim esse estilete para fora, que perfura a parede da célula 
vegetal e ele então começa a sugar a célula vegetal. 
 
Circulação e trocas gasosas 
Não possui nenhuma estrutura especializada para a respiração. Difusão através das paredes 
do corpo. 
 
Excreção 
Não há órgãos definidos em alguns e outros possuem túbulos de Malpighi. 
 
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos 
O sistema nervoso é formado uma massa glanglionar de onde partem cordões nervosos 
envolta do tubo digestivo se ligando a um gânglio subesofágico de onde partem os cordões nervosos 
ventrais. 
 
Reprodução 
São dioicos e possuem uma gônada dorsal, o ovário se abre no final do tubo digestivo que 
nesse caso é um receptáculo seminal. Na hora da reprodução o macho transfere os gametas para o 
final do tubo digestivo da fêmea, esses gametas são armazenados no receptáculo seminal onde ovos 
vão amadurecer. Passando por esse receptáculo eles vão ser fertilizados. Normalmente a fêmea faz 
muda na época em que ela esta liberando os ovos e deixa-os nessa muda. 
 
Apomorfias: Túbulos de Malpighi próprios, garras, estilete bucal, miniaturização (sem 
coração, órgãos respiratórios, eutelia) e criptobiose. 
 
Sinapomorfias (Tardigrada e Arthropoda): Cerdas; Perda de nefrídios dispostos 
serialmente; Marcha efetuada pelas pernas; Músculos segmentares associados à apódemas. 
 
Vivian Rocha 
 
18 
 
Posição filogenética dos Trilobitas e filogenia dos Cheliceriformes 
 
Dentro de Arthropodas uma das hipóteses e de que temos duas linhagens: Mandibulata 
(crustáceo, Myriapoda e Hexapoda) e Cheliceriformes + Trilobitomorpha. 
 
 Cheliceriformes 
 
 Chelicerata 
 
Xiphosura Eurypterida Arachnida Pycnogonida 
 
 
 --- 20-21 --- 18-19 --- 11-15 
 
 Olenellinae 
 --- 16-17 
 
 ---8-10 Trilobita 
 
 --- 4 
 
 ---5-7 
 
 ---1-3 
 
 
 
Trilobita + Olenellinae + Cheliceriformes 
1. Exoesqueleto duro e forte na parte dorsal e mole e frágil na parte ventral (onde tem os 
apêndices); 
2. Corpo trilobado (dois sulcos longitudinais na parte dorsal do animal); 
3. Aumento da região anterior do corpo (protocerébro). 
Trilobita 
4. Suturas faciais dorsais.Olenellinae + Cheliceriformes 
5. Número de segmentos torácicos fixado em 15; 
6. Terceiro segmento torácico macropleural; 
7. Espinho tergal do segmento torácico XV transformado em espinho caudal. 
Cheliceriformes 
8. Perda das antenas; 
9. Segundo par de apêndices transformado em quelíceras; 
10. Corpo dividido em prossoma e opistossoma. 
Pycnogonida 
11. Probóscide pré-oral 
12. Pernas ovígeras; 
13. Opistossoma reduzido ou ausente, sem apêndices 
14. Pernas com nove segmentos; 
15. Vários pares de gonóporos (localizados nas pernas). 
Chelicerata: Xiphosura + Arachinida 
16. Escudo dorsal no prossoma; 
17. Primeiro ou segundo segmento do opistossoma transformado em um somito genital. 
Arachnida 
18. Apêndices do opistossoma reduzidos, perdidos ou modificados (fiandeiras das aranhas, 
pentes dos escorpiões); 
Vivian Rocha 
 
19 
 
19. Com traqueias, pulmões “em livro” ou ambos. 
Xiphosura 
20. Apêndices do opistossoma transformados em brânquias; 
21. Espinho caudal alongado. 
 
Filo Arthoropada 
Apomorfias: Olhos compostos laterais; Calcificação da cutícula; Segmentos totalmente 
cobertos por escleritos; Apêndices articulados com musculatura intrínseca; Apêndices posicionados 
mais ventralmente; Especialização regional do tubo digestivo; Perda de todos os cílios e flagelos 
(exceto nos espermatozoides de alguns grupos) e Glândulas cefálicas ecdisiais. 
 
 
Subfilo Trilobitomorpha 
São considerados como trilobitomorpha os trilobitas e Olenellinae. Há uma linhagem que se 
diferencia em Trilobita, propriamente dito através de suturas faciais dorsais. 
É um grupo totalmente extinto, só existindo fósseis. Todos apresentando uma região anterior 
dilatada coberta por uma carapaça única dorsal, onde encontramos lateralmente um par de olhos 
compostos, depois dessa região cefálica expandida encontramos vários segmentos, todos cobertos 
por uma placa dorsal, ventralmente ha um par de apêndices sensoriais chamados de antenas e um 
par de apêndices para cada segmento, esses apêndices são biramados (dois ramos). 
 
Forma geral do corpo 
Oval e achatado dorso-ventralmente. Dois sulcos longitudinais do dorso dividem o corpo em 
lobo mediano e dois lobos laterais (ou pleurais) que se estendem sobre os apêndices. O 
exoesqueleto da superfície dorsal é mais espesso que da ventral. 
Divididos em cabeça, torax e pigídio. 
A cabeça com cinco ou seis segmentos fundidos 
cobertos dorsalmente por uma carapaça, com olhos 
compostos bem desenvolvidos ou lobos laterais. A 
cabeça é dividida pelos sulcos em glabela e genas. As 
antenas multiarticuladas era o único apêndice pré-oral 
e tinha "posição" ventral. 
O tórax tem um número variável segmentos, 
cada um com um par de apêndices birramados. 
As pernas apresentavam um ramo ambulatorial, 
o telopodito, e um epipodito direcionado para a lateral, que apresentavam uma brânquia. As coxas 
apresentavam enditos que serviam como gnatobases. 
 
Apomorfia: Suturas faciais dorsais 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
20 
 
Subfilo Cheliceromorpha 
Inclui as classes Chelicerata e Pycnogonida 
Apomorfias: Perda das antenas, segundo par de apêndices transformado em quelíceras e 
corpo dividido em prossoma e opistossoma. 
 
Classe Pycnogonida 
São chamados de aranhas do mar, mas não são aracnídeos. São animais marinhos que 
normalmente estão associados a banco de algas e de hidrozoários. Alguns têm a superfície do corpo 
com varias projeções bem ornamentadas ou o corpo liso. As espécies que possuem um tamanho 
maior são encontradas em ambientes extremos, de condições mais desfavoráveis. 
É um animal predador. A probóscide é um crescimento interno do corpo (uma evaginação), 
que esta associada à musculatura e no final dela encontramos cerdas que funcionam com filtro. 
 
Forma geral do corpo 
Ele apresenta o corpo dividido em prossoma e opistossoma (reduzido), o tubérculo esta 
localizado do final do corpo. O prossoma é segmentado. Na região anterior podemos ver um tubo 
chamado de probóscide, 
dorsalmente a esse tubo é 
possível visualizar um par de 
quelíceras que podem ser 
queladas ou não, podem estar 
desenvolvidas ou não. Mais 
posterior a lateral dessas 
quelíceras há um par de 
pedipalpos que podem estar 
desenvolvidos ou não, depois 
quatro pares de pernas. 
Ventralmente o primeiro par 
de pernas possui apêndices 
chamados de pernas ovígeras 
(no macho). O tubérculo ocular é onde encontramos em volta quatro olhos. 
 
Excreção, respiração e circulação 
Não possui órgãos especializados para excreção, respiração e circulação. 
 
Sistema nervoso 
O sistema nervoso é formado por um cérebro (protocérebro e tritocérebro) que esta 
associado a terminações nervosas envolta do tubo digestivo que se ligam a uma massa ganglionar 
subesofágica e dessa massa ganglionar partem dois cordões nervosos ventrais com pares de 
gânglios ao longo do corpo (4 pares de pernas 4 pares de gânglios). 
 
Reprodução 
São dioicos. O dimorfismo sexual é comum (fêmea sem, ou com perna ovígera reduzida) na 
época da reprodução o macho se pendura na fêmea. A larva pode ser de vida livre, parasita e 
comensal de moluscos e equinodermos. 
Vivian Rocha 
 
21 
 
Morfologia 
Prossoma: Probóscide pré-oral, quelícera dorsal, pedipalpo mais lateral, quatro pares de 
pernas e na base do primeiro par de pernas tem a perna ovígera, tubérculo dorsal chamado de 
tubérculo ocular com quatro olhos. 
 
Apomorfias: Probóscide pré-oral; Pernas ovígeras; Opistossoma reduzido ou ausente; 
Pernas com 9 segmentos e vários pares de gonóporos. 
 
Classe Chelicerata 
O corpo é dividido dois tagmas prossoma e opistossoma. Prossoma: com antenas ausentes, 
um par de quelíceras, um par de pedipalpos, quatro pares de pernas. Opistossoma: apêndices 
ausentes, reduzidos ou modificados (fiandeiras, pentes, lamelas). 
Não se reconhece na cabeça individualizada. O prossoma como um todo é fundido e coberto 
por um escudo em forma de carapaça. O opistossoma pode ser indiviso ou dividido em mesossoma 
e metassoma. 
O primeiro par de apêndices (quelíceras), é de origem pós-oral, servem para injetar veneno 
ou agarrar durante alimentação. Depois há os pedipalpos, pós-oral, que são geralmente alongados, 
mas pode ser na forma de pinça. Geralmente com função sensorial, mas em alguns ajuda da 
alimentação e defesa (escorpiões). 
Os quatro segmentos restantes são as pernas locomotoras. O número de segmentos de 
apêndices do opistossoma varia. Geralmente os apêndices estão ausentes ou muito reduzidos. 
 
Alimentação 
A estratégia básica é de captura da presa seguida por uma longa fase digestão externa, e 
depois ingestão do alimento liquefeito. As quelíceras dilaceram a presa, gnatobases trituram 
enquanto fluidos digestivos são liberados pela boca: assim o alimento fica semi-líquido. A sopa é 
ingerida e mais pedaços do alimento vão para região da gnatobase. 
Há exceções para esse padrão, como os ácaros que são herbívoros ou parasitas, com peças bucais 
perfurantes. 
 
Trato digestivo 
Segue o plano básico dos artrópodes. A Câmara pré-bucal é um canal entre "coxa e o palpo”, 
que leva o alimento a verdadeira boca. Faringe, esôfago, estômago, intestino, reto e ânus. 
 
Circulação 
Coração dorsal com óstios, dentro do seio pericárdico, que dá origem a vasos sanguíneos 
com extremidade aberta. O sangue deixa os vasos, cai na hemocele, banha os órgãos e supre as 
estruturas que realizam trocas gasosas antes de retornar ao coração. 
 
Trocas gasosas 
Primitivamente chelicerados, tem brânquias foliáceas (exclusivo desse Xiphosura dentro dos 
chelicerados) que estruturalmente sãomuito semelhantes a um pulmão foliáceo. A grande diferença 
entre os dois são as estruturas ctinosas que separam as lamelas entre si dos pulmões, que evitam que 
uma lamela fique “colada” a outra, não sendo mais uma “folha de livro” como a brânquia. Cada 
brânquia possui centenas de finas lamelas, por onde o sangue passa. A água é direcionada sobre as 
lamelas pelo abatimento das brânquias. 
Vivian Rocha 
 
22 
 
O pulmão foliáceo é composto de varias lamelas, por onde o ar passa através da abertura do 
espiráculo. Ele não se estende muito para o interior do corpo, e precisam receber sangue circulante 
suficiente para garantir a distribuição de oxigênio para o corpo, por isso possuem várias lamelas, 
que oferecem uma ampla superfície entre elas e o fluido circulatório 
Esses tipos de órgãos (brânquia e pulmão foliáceo) são primitivos dentro de aracnídeos. 
Muitos deles perderam esses órgãos foliáceos, que foram substituídos por outro tipo de órgão 
respiratório, as traqueias. A difusão de ar feita pela traqueia é passiva. 
Diferente do pulmão, as traqueias não estão localizadas ventralmente. A troca de gases se da 
no próprio pulmão e chega aos tecidos através de um aparelho circulatório. 
O pulmão ou a brânquia é um órgão respiratório localizado e que exige a presença de um 
sistema circulatório para transportar os gases. 
Na traqueia já não existe sistema circulatório, pois ela é uma tubulação interna que, ao 
mesmo tempo em que captura, faz o transporte dos gases, fazendo o papel de sistema circulatório, 
não sendo mais um sistema respiratório localizado no corpo e sim distribuído por ele. 
Portanto o pulmão e o sistema circulatório estão intimamente associados, tendo um 
relacionamento direto. A traqueia já possui um relacionamento inverso. Quando o animal possui 
traqueia, o sistema circulatório vai ser pouco desenvolvido, tendo uma diminuição no poder de 
bombeamento do coração e no tamanho das veias. Quanto mais desenvolvido o sistema circulatório 
menos desenvolvido é o sistema traqueal. 
 
Excreção 
As principais estruturas são as glândulas coxais e túbulos de Malpighi. 
Alguns aracnídeos ainda têm glândulas coxais (aranhas, escorpiões, palpigrades), elas estão 
no prossoma e se abre na coxa de alguma perna locomotora. 
Os túbulos de Malpighi originam-se na região posterior do mesênteron. Acumulam produtos 
nitrogenados e liberam na luz do trato digestivo, para eliminar junto com as fezes. A ação dos 
túbulos de Malpighi é completada pelas glândulas coxais. 
A principal excreta é a guanina, embora ácido úrico também ocorra. Por terem baixa 
toxicidade podem ser armazenados e liberados semi-sólidos, poupando água. 
 
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos 
A forma externa do corpo está refletida na estrutura do sistema nervoso. 
O gânglio cerebral, ou cérebro, inclui o protocérebro e o tritocérebro; que contribuem com 
conectivos circum-entíricos que se unem na região ventral a uma massa de gânglios. O protocérebro 
dá origem nervos dos olhos e o tritocérebro às quelíceras. 
Os aracnídeos possuem órgãos sensoriais bem desenvolvidos. 
Proprioreceptores ocorrem nas pernas locomotoras e pedipalpos de todos os chelicerados. 
A quimiorecepção envolve detecção de líquidos e gases. Gosto (quimiorecepção de contato) 
e cheiro (à distância). O olfato tem importância na localização de presas e no acasalamento de 
algumas. 
A maior parte dos aracnídeos apresenta algum tipo de fotorreceptor, mas algumas espécies 
de alguns grupos são cegas. (Shizomida, Palpigradi, Ricinulei, Pseudoscopiones e Acari). 
As aranhas possuem olhos rabdoméricos com uma única lente, mas as unidades sensoriais 
de cada um são ocelos simples. Os olhos medianos e anteriores (principais) apresentam as porções 
sensíveis à luz das células sensoriais em direção à lente. Os olhos secundários são invertidos, 
Vivian Rocha 
 
23 
 
receptores de luz voltados para longe da lente. Esses olhos secundários contêm um revestimento, o 
tapete refletor, que serve para coletar e concentrar a luz em condições de fraca iluminação. 
Os olhos dos escorpiões são do tipo direto, eles vão depender mais da mecanorrecepção e da 
quimiorecepção que dois estímulos visuais. 
 
Reprodução 
São dioicos. Apresentam comportamentos complexos de acasalamento para garantir a 
fertilização. 
A liberação direta de gametas no ambiente não ocorre, a fertilização ocorre internamente ou 
quando os ovos deixam o corpo das fêmeas. O desenvolvimento é direto. 
Muitos embriões são protegidos no ovo ou casulo, ou recebem cuidados dentro o sobre o 
corpo da fêmea. 
Escorpiões carregam os juvenis durante um tempo, é um cuidado parental. 
Obs.: Abertura genital no oitavo segmento; 
 
Sinapomorfia (Chelicerata: Xiphosura e Arachinida): Escudo dorsal no prossoma; Primeiro 
ou segundo segmento do opistossoma transformado em um somito genital. 
 
Ordem Eurypterida 
São fosseis que eram colocados junto com Xiphosura em um grupo chamado de 
Merostomata. 
É um grupo totalmente fóssil. O prossoma é coberto 
por uma carapaça onde encontramos um par de olhos 
compostos laterais e na região mediana com um par de 
olhos simples. Ventralmente possui um par de quelíceras, 
um par de pedipalpos e quatro pares de pernas (6 
apêndices). Mesossoma com sete segmentos um pouco mais 
largos, metassoma com cinco segmentos mais estreitos e 
um espinho caudal. Os estudiosos passaram a assumir que 
Eurypterida, que antes era considerado um grupo irmão de 
Xiphosura formando Merostomata na realidade esta mais 
próximo dos aracnídeos do que do Xiphosura. 
Então consideramos Eurypterida como um grupo irmão de Arachnida por ter o formato do 
corpo muito parecido. 
A linhagem Chelicerata vai ser Xiphosura, Eurypterida e Arachnida. 
 
Ordem Xiphosura 
O corpo dele é dividido em opistossoma e prossoma. O prossoma é coberto por uma 
carapaça dorsal que possui a margem latero-anterior arredondada e projeções latero-posteriores. A 
carapaça tem forma de ferradura, por isso o nome vulgar que ele recebe nos EUA de caranguejo 
ferradura. 
Nessa carapaça encontramos duas depressões formando dois sulcos longitudinais mais 
centrais, dando um aspecto trilobado (que vimos em Trilobita). Vamos encontrar três cristas (em 
função dos dois sulcos). Do lado externo da lateral de cada crista encontramos um olho composto e 
mais anteriormente do lado da crista mediana teremos um par de olhos simples. O opistossoma 
Vivian Rocha 
 
24 
 
apresenta uma carapaça dorsal com formato pentagonal e em sua margem latero-posterior 
encontramos seis espinhos moveis e posteriormente um espinho caudal. 
Na parte ventral encontramos um par de quelíceras queladas, um par de pedipalpos que são 
quelados no individuo jovem ou na fêmea, no macho e adulto essa quela desaparece e a ponta do 
apêndice assume a forma de gancho que ele utiliza para enganchar na carapaça de fêmea durante a 
época de reprodução. Depois quatro pares de pernas queladas. Na base dos pedipalpos e ate o 
terceiro par de pernas vamos encontrar uma projeção cheia de espinhos chamada de gnatobase. O 
quarto par de pernas que é diferenciado, na base existe um flabelo que ajuda na limpeza das 
brânquias. No antepenúltimo articulo da perna eles apresentam projeções foliáceas, que aumentam a 
área da perna, isso é utilizado para deslocar sedimento. Depois desse quarto par de pernas vamos 
encontrar um par de apêndices que é chamado de quilária (isso no prossoma) e corresponde ao 
primeiro segmento do opistossoma que migrou para o prossoma. Depois há um par de apêndices 
modificados parecidos com laminas, esse apêndice vai estar fusionado ao apêndice do outro lado, 
que são apêndices opistossomiais.No caso de Xiphosura as gônadas se abrem por de trás do primeiro apêndice opistossomial 
(entre o primeiro e o segundo) que é chamado de opérculo genital e os demais são os opérculos 
branquiais (em numero de cinco). 
O primeiro é o opérculo genital e os outros cinco são opérculos branquiais. Os opérculos 
branquiais são assim chamados porque em suas bases se encontram as brânquias, na base desse 
apêndice vão existir varias lamelas. A boca se abre entre as quelíceras e o ânus se abre antes do 
espinho caudal. 
 
 
Alimentação e digestão 
Eles se alimentam de matéria orgânica de origem animal e de pequenos invertebrados, esse 
alimento é colocado entre as gnatobases onde ele será macerado e então é direcionado para a boca. 
O tubo digestivo é relativamente simples sem nenhuma especialização. Nesse tubo digestivo existe 
uma parte do esôfago que é bem muscularizada que é a moela que vai macerar mais esse alimento. 
O que o animal achar que e partícula alimentar ele engole e o que ele achar que não é, será 
regurgitado. 
Vivian Rocha 
 
25 
 
Sistema Nervoso 
O sistema nervoso é extremamente condensado no prossoma, todos os gânglios 
(protocérebro e tritocérebro) do prossoma estão fusionados com o cérebro e todos os gânglios 
subesofágicos estão concentrados em uma massa ganglionar envolta do tubo digestivo, dessa massa 
ganglionar parte o cordão nervoso ventral (que é resultado da fusão dos dois cordões) e vamos 
encontrar uma massa ganglionar que também é resultado dessa fusão e três gânglios no 
opistossoma. 
 
Respiração 
A respiração é branquial e por essas brânquias foliáceas passam vasos branquiais que 
captam oxigênio e chegam ate um vaso dorsal pulsante e então é distribuído caindo em um sistema 
circulatório aberto (hemocele). 
Eles possuem hemocianina por isso o sangue (hemolinfa) deles tem uma tonalidade azul. 
 
Sistema Excretor 
O sistema excretor é formado por uma glândula prossomal, que na realidade são quatro 
unidades excretoras de cada lado e que se fusionam em funil coletor prossomal. Desse funil coletor 
parte um nefridioduto bem enovelado que se abre na base de uma das pernas, essa estrutura também 
possui função de osmoregulação. 
 
Reprodução 
Na época da reprodução esses animais chegam ate a praia o macho sobe na fêmea utilizando 
os pedipalpos enganchando na borda da carapaça ficando em cima dela. A fêmea vai cavar um 
buraco liberar óvulos (gametas) e nesse momento o macho começa a liberar os espermatozóides, 
ocorre à fertilização e isso tudo é enterrado. Desses óvulos que ficam enterrados emerge uma larva 
trilobita com o corpo dividido prossoma e opistossoma, o prossoma já possui aquela margem lateral 
bem arredonda, mas ainda não há as projeções latero-posteriores, ela possui olhos laterais que mais 
tarde vão virar os olhos compostos e olhos medianos geram os olhos simples. No opistossoma ele 
ainda não é muito pentagonal ele é mais circular, mais já é possível visualizar os espinhos moveis e 
o espinho caudal é muito pequeno. Ventralmente já se vê quelícera, pedipalpo, os quatro pares de 
pernas prossomiais e a quilária. Então os apêndices prossomiais já estão todos definidos nessa larva, 
no opistossoma somente o primeiro. À medida que esta larva vai crescendo ele vai ganhando os 
outros apêndices opistossomiais. 
 
Obs.: A fêmea vai ter um par de pedipalpos quelados e o macho vai ter um pedipalpo em 
forma de gancho. 
 
Subclasse Arachnida 
Diagnose de Aracnídeos (apomorfias) 
 Margem pleural da carapaça reduzida; 
 Boca dirigida antero-ventralmente em posição mais anterior; 
 Órgãos lamelares respiratórios internos; 
 Presença de fendas sensoriais; 
 Espermatozóides com axonema enrolado; 
 Túbulos de Malpighi derivados do endoderma; 
 Olhos laterais compostos reduzidos, apenas olhos laterais simples; 
Vivian Rocha 
 
26 
 
 Digestão externa; 
 
Divisão do corpo 
Utilizando um escorpião como modelo inicial, a divisão do corpo é feita em prossoma e 
opistossoma. A carapaça única, quatro pares de pernas, um par de olhos medianos (homólogos aos 
do Límullus), três olhos laterais homólogos aos olhos compostos. O opistossoma é divido em duas 
partes o mesossoma que tem tergitos dorsalmente e externitos ventralmente separados por uma 
pleura, uma membrana lateral, com cinco anéis quitinosos formando o metassoma e no final um 
aguilhão, uma estrutura articulada e que faz parte da estrutura do último anel do metassoma (pós-
anal), de origem segmentar. 
O espinho caudal de Xiphosura e Eurypterida se transforma no aguilhão em escorpiões e no 
flagelo em alguns aracnídeos. 
Palpígrades tem o metassoma de três anéis, em vez do aguilhão, ele tem um órgão sensorial 
chamado flagelo (o flagelo é homólogo ao aguilhão, ambos tem mesma origem). 
Em outros aracnídeos não existe nem a presença de flagelo (aranha e opilião não possuem 
flagelo). 
Os escorpiões são os únicos aracnídeos que retém o metassoma tão grande, com o mesmo 
número de cinco segmentos, os demais aracnídeos vão possuir três, um ou nenhum metassoma (o 
metassoma desaparece, se funde ao mesossoma). Dentro dos aracnídeos a uma tendência de 
diminuição do tamanho do opistossoma e uma contração dos órgãos internos que se fusionam 
bastante 
Nas aranhas o metassoma possui apenas um segmento, que é o tubérculo anal que forma o 
ânus. 
Em Opiliones e ácaros esse anel desaparece completamente. 
 
Obs.: Esterno - fusão de esternitos; Metaesterno - segmento do opistossoma que migrou. 
 
Alimentação 
A maioria dos aracnídeos são predadores, mas existem exceções, algumas aranhas podem se 
alimentar de néctar, alguns Opiliones podem comer frutas maduras. 
Os ácaros primitivamente são predadores, algumas espécies são xifópagos (parasitas de 
plantas), ectoparasitas ou endoparasitas de outros animais. Alguns se alimentam de fungos e matéria 
orgânica em decomposição. 
A estratégia padrão dos aracnídeos para captura de alimento é a emboscada, mas existem 
exceções como a papa mosca que caça ativamente, tendo gasto energético maior, a aranha-lobo e 
Opiliones diurnos são bons exemplos. 
Por serem caçadores de emboscada, possuem uma taxa metabólica baixa, são animais que 
podem ficar meses sem se alimentar, tendo uma capacidade enorme de armazenar nutrientes. 
 
Digestão 
São carnívoros e apenas o material líquido entra na boca. A digestão começa a cavidade pré-
oral, que não é parte do trato digestivo. As enzimas do trato digestivo médio que se “movem” para a 
boca. 
Em cada aracnídeo a câmara pré-bucal é formada de maneira diferente, mostrando que ela 
surgiu de maneira independente nos grupo. O animal precisa bombear, através de uma faringe 
Vivian Rocha 
 
27 
 
aspiratória ou sugadora (todo aracnídeo possui uma faringe aspiratória ou sugadora). Essa faringe é 
modificada com músculos que dilatam ou contraem a abertura da faringe fazendo a sucção. 
Nos Amblypygi e nas aranhas (é um das coisas que aproximam esses dois grupos) há uma 
segunda bomba aspiratória, ou seja, o “aspirador” deles tem uma potencia muito maior do que a dos 
demais animais. 
A área de absorção e de reserva dos nutrientes é o intestino médio, que nos aracnídeos é 
cheio de projeções laterais chamadas de cecos intestinais. 
Alguns ácaros possuem um sistema digestivo incompleto, pois não possuem ânus. 
 
Excreção 
Alem das glândulas coxais e dos túbulos de Malpighi muitos aracnídeos possuem os 
chamados guaninofilos, células que armazenam guanina que é um derivado nitrogenado da ureia, 
que possui uma vantagem em relação à ureia e a amônia: ela utiliza menos água, sendo quase 
insolúvel. A guanina é produzida como subproduto da digestão, ela atravessaa parede e é 
armazenada nessas células. Quando a célula esta cheia, atravessa a parede e cai sendo eliminada 
junto com as fezes. 
 
Trocas gasosas e Circulação 
Em Thelyponida, Shizomida e Amblypygi há pulmões foliáceos. Em Ricinulei, 
Pseudoscopiones, Solifugae, Opiliones e Acari há traquéias. Em Palpigradi e em alguns ácaros é 
pelo tegumento troca. 
As aranhas primitivamente têm dois pares de pulmões, mas durante sua evolução alguns 
grupos trocaram o par posterior de pulmões por uma traqueia e outros grupos trocaram os dois pares 
de pulmões. 
Existem, portanto aranhas que são parcialmente traqueadas e outras inteiramente traqueadas 
e algumas que não possuem órgãos respiratórios e fazem as trocas gasosas pela cutícula. 
Em algumas aranhas não é só o pulmão que se transforma em traqueia, os apótemas também 
se transformam. Portanto existem dois tipos de traqueias: as pulmonares e as apodemais. 
Isso mostra que nem toda traqueia é igual à outra, há traqueias de origem pulmonar, outras 
de origem apodemal e ainda existem animais com traqueias de outras origens. 
Em alguns ácaros e aranhas que são inteiramente traqueadas o coração quase não bate, tendo 
às vezes apenas um par de óstios. Não tendo função de circulação, a principal função passa a ser a 
produção de células para o sistema imunológico. 
O tipo mais comum que traqueia existente em ácaros é uma traqueia prossomal, só existindo 
no prossoma, que é chamada de traquéia peritremal, por ser composta do peritrema, a estrutura que 
reveste a traqueia. 
As tranqueias de Opiliones são chamadas de tranqueias pulmonares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Sistema nervoso e órgãos sensoriais 
Na maioria dos aracnídeos, os gânglios o opistossomiais estão fundidos ao gânglio 
subesofágico (em escorpiões isso não ocorre). 
Os órgãos sensoriais mais comuns são os olhos, cerdas sensoriais e órgãos em fenda. A 
ausência de antenas e compensada por um par de pernas, por exemplo, sensorial. O flagelo também 
sensorial. 
Olhos 
Os aracnídeos possuem olhos medianos e laterais. Os olhos medianos são também chamados 
de olhos diretos ou olhos principais. Os olhos laterais são os olhos indiretos ou olhos secundários. 
Isso porque os olhos medianos possuem um funcionamento semelhante ao nosso. A luz atravessa o 
cristalino alcançando diretamente a retina, estimulando as células nervosas fotorreceptoras. 
Os olhos secundários são invertidos, receptores de luz voltados para longe da lente. Esses 
olhos secundários contem um revestimento, o tapete refletor, que serve para coletar e concentrar a 
luz em condições de fraca iluminação. Algumas espécies de alguns grupos são cegas como: 
Shizomida, Palpigradi, Ricinulei, Pseudoscopiones e Acari. 
Fenda sensorial 
Na maioria dos aracnídeos essas fendas são restritas a parte final das pernas, mas em alguns, 
como as aranhas, podem ter milhares de fendas sensoriais. 
Órgão tarsal 
Percebe umidade do ar (algumas aranhas). 
Fâneros 
São órgãos associados às cerdas (projeções do corpo de um Arthropoda). 
Tricobótrio 
É a principal cerda sensorial de um aracnídeo. São pêlos extremamente longos e finos de 
modo que qualquer deslocamento de ar é percebido. Percebendo assim a vibração transmitida pelo 
ar (mecanorrecptores). 
Cerdas 
Alem de mecanorrecptores as aranhas têm sentidos análogos ao paladar e o olfato, e alguns 
desses sentidos também são mediados por cerdas; cerdas gustativas e olfativas. 
Cerda com função de quimiorrecepção a distancia – olfato, essas cerdas tem minúsculas 
ranhuras, cada uma com um terminal nervoso. 
Uma cerda de contato também tem terminações nervosas, normalmente ele é um pêlo 
truncado, cortado. 
Órgãos raquetes ou Maléolos 
Onívoros têm esses órgãos ligados ao último par de pernas, que possuem muitos receptores 
com funções diferenciadas 
Obs.: Existem alguns grupos que possuem apêndices modificados, ou partes do corpo 
modificadas com uma grande concentração de órgãos sensoriais. A mais conhecida é o pente 
sensorial dos escorpiões. 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Reprodução 
Primitivamente o sistema reprodutor de aracnídeos é formado pelo poro genital, em cima do 
opérculo, tem um átrio genital, um duto que muitas vezes funciona como receptáculo seminal, 
armazenando o sêmen durante um tempo, os ovidutos e os ovários. Na maioria dos aracnídeos o 
sistema reprodutor masculino é mais complicado que o da fêmea, pois a maioria dos aracnídeos 
produz espermatóforos, então eles possuem glândulas especiais no espermatóforo. 
Os escorpiões têm uma linha de montagem de espermatóforos, os outros aracnídeos 
produzem o espermatóforo na hora da cópula. 
Em algumas aranhas alem do poro genital primitivo há outra saída do sistema genital, um 
par de poros extras na região ventral, que se tornar um poro de fecundação e o antigo vira o poro de 
ovoposição. 
Cópula 
Existe transmissão de poro genital para poro genital, que pode ser uma cópula sem estruturas 
especiais, onde uma fenda genital encosta na outra e o esperma é transmitido. Ou pode ser através 
de uma estrutura especifica que leva o esperma ate o poro genital da fêmea. 
Transmissão de espermas 
Os aracnídeos podem usar as mais variadas partes do corpo para transferir esperma. Com 
poucas exceções, a transferência de espermatozoide é indireta em aracnídeos, os espermatozoides 
deixam o corpo do macho e de alguma forma são manipulados para entrar no corpo da fêmea, ou 
são depositados sobre os óvulos, fora do corpo dela. 
As aranhas os machos têm o pedipalpo modificado com uma estrutura de cópula, o artículo 
final é transformado em um bulbo copulatório. A forma do epígino, posição e tamanho das 
aberturas de cópula e outras características externas fazem com que os órgãos palpais dos machos 
só encaixe nas fêmeas de sua espécie. 
Opiliones e alguns ácaros apresentam pênis e os espermatozoides vão direto para o trato 
reprodutor feminino. 
Grupos onde os espermatozóides são inseridos através de apêndices modificados: Araneae 
(pedipalpo), Ricinulei (terceiro par de pernas) e alguns Solifugae (quelíceras) e Acari (quelíceras ou 
terceiro par de pernas). 
Grupos em que os machos depositam e espermatóforos sobre o solo e as fêmeas pegam: 
Scorpiones, Schizonida, Amblypygi, Pseudoscorpiones, Solifugae, Acari e Thelyphonida. 
Ootecas 
Alguns grupos desenvolveram técnicas para depositar os ovos. Os Megoperculatas já não 
depositam os ovos no solo eles utilizam uma bolsa protetora. Eles possuem glândulas especiais que 
produzem um líquido protetor que forma um saco de ovos. A fêmea deposita uma grande gota desse 
líquido que fica grudada no gonóporo (poro genital) e vai depositando ovo a ovo dentro daquele 
líquido ate que ele se transforme em uma bolsa cheia, essa bolsa vai se solidificando em contato 
com o ar. A bolsa é chamada de ooteca e possui varias funções: evita a perda de água, protege 
contra micróbios e agentes patogênicos, protege contra choque mecânico. 
As ootecas das aranhas vão ser desacopladas do corpo e envolvidas com seda protegendo 
ainda mais. 
Durante a metamorfose de todos os artrópodes surgem os botões dos apêndices, então é 
possível visualizar eles se formando. Apenas em Ricinulei e ácaros ocorre um fenômeno que a 
reabsorção de todos os apêndices, onde eles são resintetizados. 
Obs.: Em escorpiões o espermatóforo é pré-fabricado, nos outros grupos é produzido na hora! 
Vivian Rocha 
 
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Glândulas especiais de aracnídeos 
Glândulas de Peçonha 
São utilizadas na defesa e na predação. São encontradas em escorpiões (aguilhão), aranhas 
(quelíceras) e pseudo-escorpiões (pedipalpos).O escorpião possui o aguilhão onde se encontram uma vesícula e o acúleo. Dentro dessa 
vesícula existe uma glândula e um canal que se abre na ponta do acúleo, por onde peçonha é 
injetada. Essa glândula possui uma camada muscular em sua volta, o que proporciona ao escorpião 
a possibilidade de controlar a quantidade peçonha que ele injeta. 
Vão existir diversas glândulas de peçonha, dentre as diferentes espécies de escorpiões. 
As glândulas de peçonha mais simples pertencem aos escorpiões que usam pouco a peçonha 
e utilizam mais o pedipalpo para capturar a presa, sendo apenas uma massa solida com pouca 
projeção. Existe uma forma intermediaria dessa glândula e uma forma mais desenvolvida, que 
acumula mais peçonha, nesses animais os pedipalpos vão menos desenvolvidos. 
Nas aranhas as glândulas de peçonha vão estar localizadas nas quelíceras, mais em alguns 
grupos parte da glândula fica dentro do prossoma. 
A glândula produtora possui um canal que se abre na ponta da garra. As aranhas também 
têm uma capa muscular entorno da glândula. 
A glândula de peçonha dos pseudo-escorpiões esta localizada em um pedipalpo quelado, 
podendo existir ate dois canais para mesma glândula, um para dedo fixo e outro para o dedo móvel. 
Ao capturar presa ele injeta automaticamente a peçonha. 
Em cada uma desses grupos a glândula de peçonha surge em um segmento diferente, não 
podendo, portanto ser homologas. Mais possuem a mesma base genética, pois todas foram 
originadas de massas nefridiais. 
Alguns ácaros predadores também têm suas glândulas salivares (derivadas de nefridios) 
transformadas em glândulas de peçonha. 
Glândulas de Seda 
Estão espalhadas em duas ordens: aranhas (fiandeira) e pseudo-escorpiões (quelícera). 
A seda é produzida e armazenada em forma liquida e solúvel e se torna insolúvel quando 
forma o fio (quando abandona o corpo). 
Nas aranhas as glândulas podem estar nos mais variados locais. 
A seda das aranhas que sai da fiandeira (que é no final do corpo) possui músculos 
específicos para bordar (como se fossem apêndices), primitivamente são oito fiandeiras (quatro 
pares) em dois segmentos diferentes do corpo: o décimo primeiro e o décimo segundo segmento. 
Mas na maioria das aranhas comuns, há normalmente apenas três pares: um anterior, um mediano e 
um posterior. 
Não importa por onde a seda sai da fiandeira, ela sempre sai por uma estrutura que é 
chamada de fusula. 
Primitivamente existiam apenas três glândulas de seda, mais em alguns grupos podem existir 
ate oito tipos diferentes de glândulas de seda. Os grupos que possuem o uso mais diversificado da 
seda têm glândulas de formas diferentes com diferentes tipos de seda. As aranhas ainda podem 
produzir seda por pelo menos mais dois outros locais do corpo ou ate três dependendo da aranha. 
Em algumas aranhas a glândula vai ser subdividida em duas partes: a posterior produz 
peçonha e a inferior que produz seda. Ex: aranha cuspideira, na hora que ela cospe a seda, ela vai 
misturada com a peçonha. 
Vivian Rocha 
 
31 
 
Os machos das aranhas possuem uma glândula de seda especial no oitavo segmento do 
corpo logo em cima do poro genital masculino que produz a chamada teia espermática usada 
durante o processo de fecundação externa. 
Aranhas utilizam a seda para atrair a fêmea (seda com hormônios), para fechar uma câmara 
de muda, para fazer uma câmara nupcial. 
Os pseudo-escorpiões também possuem seda, só que neles é na quelícera. 
Alguns ácaros também possuem glândula de seda, o mais conhecido é o acaro aranha. 
Obs.: Todas as aranhas possuem glândulas de seda, mais nem todas possuem glândula de 
peçonha. 
 
Glândulas odoríferas ou repugnatórias 
Tem um odor especifico cuja função é afastar o predador, são glândulas de defesa. Existem 
em três ordens que possuem essa glândula: Opiliones, Thelyphonida (escorpião vinagre) e alguns 
ácaros. 
Os Opiliones possuem glândulas repugnatórias, se abrindo na margem lateral da carapaça do 
prossoma. O poro dessa glândula é chamado de ozóporo. 
Os escorpiões vinagre, no opistossoma têm um par de glândulas logo abaixo da bolsa 
croacal que se abrem de cada lado do ânus. Esses animais espirram o conteúdo dessa glândula no 
predador, seu nome vem do fato que essa glândula conter basicamente ácido acético em altíssima 
concentração. 
 
Apêndices 
Pentes sensoriais 
São apêndices do oitavo segmento corpo, localizado no opistossoma. Apenas escorpiões 
possuem esse apêndice, sendo, portanto uma característica apomorfica. Nenhum outro aracnídeo vai 
possuir apêndices verdadeiros no opistossoma. 
Fiandeiras 
As aranhas possuem fiandeiras que são derivadas de apêndices, mas não de apêndices 
verdadeiros. O grupo mais basal das aranhas é o único que retém as fiandeiras no meio do 
opistossoma, enquanto nos outros grupos a fiandeira vai para a parte posterior. 
Pedipalpos 
Normalmente é utilizado mais para alimentação do que para locomoção e em alguns grupos 
ele se especializa. O pedipalpo sempre tem um artículo a menos que é a patela. Nas aranhas ele é 
utilizado durante a reprodução como uma estrutura para cópula. 
Pernas 
Possuem um artículo a mais que os pedipalpos, tendo oito artículos. Algumas possuem 
função sensorial. 
 
Hipóteses de relacionamento dos grupos 
A Subclasse Arachnida inclui os escorpiões, grupo irmão de todos os outros aracnídeos e 
estão reunidos em um grupo chamado de Lipoctena (animais que não tem pentes sensoriais). Dentro 
de aracnídeos temos dois grupos bem definidos os Megoperculata (aranhas, amblypygi, escorpiões 
vinagres e micro escorpiões vinagre), esse nome se deve ao fato do opérculo genital ser formado 
pela fusão do oitavo e nono segmento (externito), transformando numa grande placa e o outro 
grande grupo é o dos apulmonados (não possuem pulmões), não tem estruturas de respiração 
foliáceas ou lamelares, que são primitivos. A ordem dos palpígrados, não tem olho nem órgão 
respiratório e poucos órgãos sensoriais. 
Vivian Rocha 
 
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Filogenia de Chelicerata 
 
Ordem Scorpiones - Escorpiões 
Características: Aguilhão caudal; Pedipalpos quelados; Metassoma com cinco segmentos 
mais o aguilhão caudal inteiriço e Pentes sensoriais. 
 
Morfologia 
Carapaça inteiriça 
que delimita o limite do 
prossoma, o opistossoma é 
divido em duas partes 
mesossoma e o metassoma. 
O escudo (carapaça) 
prossomal possui um par de 
olhos medianos e três olhos 
laterais na margem da 
carapaça. O metassoma tem 
uma área membranosa do 
lado que permite a expansão 
para os cinco anéis 
quitinosos mais o aguilhão 
caudal. Os pedipalpos possuem uma quela poderosa, na maioria dos escorpiões é a principal arma 
de ataque. Algumas espécies de escorpiões, os machos apresentam modificações da quela do 
pedipalpo para segurar melhor à fêmea. 
Ventralmente temos um par de quelíceras, o pedipalpo, as coxais do pedipalpo tocam-se 
mais ou menos no meio, a única coisa que as separa é o esterno (que é o metaesterno que migra do 
sétimo segmento). Logo abaixo encontramos o opérculo genital (os escorpiões são os únicos 
aracnídeos que retém apêndices genitais ventrais) de onde saem dois pentes sensoriais. Abaixo 
temos quatro pares de aberturas pulmonares, estigma ou espiráculo pulmonar (um em cada 
segmento do corpo). 
Dentro dos escorpiões surgem duas linhas evolutivas, em uma das linhagens o pedipalpo não 
é tão importante, mas em compensação a cauda se torna mais forte e a peçonha é mais ativa. 
Na outra linhagem a uma diminuição da cauda e da vesícula de peçonha, chegando algumas 
vezes até a deixar de ser funcional, mas para compensar possui uma quela mais forte. 
 
Características que separam os escorpiõesdos outros aracnídeos 
 Metassoma com cinco segmentos; 
 Retenção de um espinho caudal inteiriço; 
 Quatro pares de pulmões (os outros aracnídeos têm no máximo dois pares de 
pulmões); 
 Câmara pré-bucal fechada por lâminas das coxas das pernas 1 e 2. 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Ordem Palpigradi 
Características: Prossoma dividido em três partes; Flagelo multiarticulado; A quelícera é 
bem articulada; Palpos similares a pernas (usados para 
caminhar); o primeiro par de pernas tem função sensorial; 
Tamanho diminuto: 2-3 mm. 
Vivem abaixo do folhiço, em locais úmidos. Não 
possuem órgãos respiratórios, não tem olhos, as áreas 
membranosas são sensíveis à luz. 
O prossoma (carapaça) é divido em placas, então 
tem um escudo anterior, médio e posterior. Isso permite 
que o animal use as pernas posteriores para se grudar no 
solo as pernas anteriores, o pedipalpo e as quelíceras 
podem ser usados para manipular uma presa. 
O flagelo é homologo do espinho caudal e do aguilhão, ele é multiarticulado tendo, portanto 
mais de 10 artículos. 
Característica apomorficas de Megaoperculata (Thelyphonida, Schizomida, Amblypygi e 
Araneae): Megaopérculo; Externito no opistossoma; Possuem algum tipo de saco de ovos (ooteca); 
Quelícera em forma de canivete biarticulada. 
 
Ordem Thelyphonida - Escorpiões-Vinagre 
Características: Prossoma inteiriço; As quelíceras são em canivete biarticuladas; Pedipalpo 
raptorial (pseudoquela); Primeiro par de pernas é sensorial e possui normalmente o dobro de 
tamanho; Metassoma de três segmentos com flagelo multiarticulado e sensorial; Externito 
verdadeiro no prossoma; Tamanho grande: 30-50 mm. 
O pedipalpo é 
raptorial mais não forma 
uma pinça e sim uma 
pseudo-pinça (uma falsa 
pinça) que é chamada de 
pseudoquela. A parte 
ventral da câmara pré-bucal 
é formada pela coxa e a 
parte de cima é formada 
pelas quelíceras. 
Um par de olhos 
medianos e três olhos 
laterais. Surge pela primeira 
vez em aracnídeos um externito verdadeiro no prossoma. Os dois pares de pulmões se abrem no 
nono e no décimo segmento. 
Papigradi e Thelyphonida são as únicas ordens que tem o flagelo multiarticulado. O 
primeiro par de pernas não possui garras. A perna sensorial é alongada e pseudo-articulada na 
ponta, o metatarso e o tarso são modificados. 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Ordem Schizomida - Micro-escorpiões-vinagre 
Características: Prossoma dividido em três partes (carapaça anterior, mediana e posterior); 
Quelícera é biarticulada; Pedipalpo raptorial em posição laterigrada; O primeiro par de pernas 
também é sensorial; Flagelo com até quatro artículos; Tamanho pequeno, cerca de 5-7 mm. 
Vivem no solo, folhiço, tronco podre caído e algumas espécies são filantrópicas. O 
pedipalpo não esta no mesmo eixo do corpo o eixo horizontal, ele conserva a posição primitiva que 
é vertical, então os micro-escorpiões-
vinagre articulam o pedipalpo 
verticalmente (posição laterigrada). O 
flagelo também esta presente, mas não 
ultrapassa quatro artículos, as fêmeas 
podem tem três ou quatro artículos no flagelo, os machos possuem o flagelo maior do que o da 
fêmea, mas somente com um único artículo, pois todos eles se fusionam em uma única placa 
engrossada que a fêmea segura durante a cópula. Algumas espécies mantêm duas manchas ocelares 
e outras não possuem olhos. 
Característica que unem Thelyphonida e Schizomida: O pedipalpo é raptorial também 
atua por esmagamento (esmagam suas presas com o pedipalpo), a segmentação é parecida, o 
metassoma é divido em três segmentos, o flagelo esta presente embora nesse grupo o flagelo tenha 
somente três ou no máximo quatro artículos (na fêmea), uma sinapomorfia desse grupo é a fusão da 
coxa. 
 
Ordem Amblypygi 
Características: Corpo achatado; Cefalotórax codiforme; Quelíceras com dentes na garra; 
Pedipalpo raptorial; Pernas laterigradas; Primeiro par de pernas é muito alongado e sensorial; Sem 
flagelo; O pecíolo é 
minúsculo; 
O metassoma 
é reduzido só possui 
um anel ctinoso que 
é o tubérculo anal; 
Um par de olhos 
medianos e três 
pares laterais. 
As pernas se 
inserem 
horizontalmente 
(laterigrada) fazendo com que o animal ande lateralmente. A articulação entre o prossoma e o 
opistossoma é um canal pequeno (pecíolo ou pedicelo) permitindo que o animal mova 
completamente o abdômen. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Ordem Araneae 
Características: Possuem Fiandeiras (apêndices modificados); Pecíolo; O macho possui o 
pedipalpo modificado para transferir esperma formando o bulbo cópulatório. 
 
Primitivamente elas possuem oito olhos, mais dentro da ordem ha todo o tipo de variação, 
existem grupos com 6, 4, 2 ou um olho e ate mesmo representantes cegos. 
Elas têm a formação de um tubérculo ocular, todos os olhos laterais e medianos estão na 
posição mediana formando um foco. Os olhos medianos anteriores são os olhos laterais, mas que 
estão na posição mediana e há os olhos medianos verdadeiros. 
A maioria das aranhas modernas não tem externito no prossoma e também o endito. No 
máximo é retido o externito do opérculo genital. 
Características que unem Amblypygi e Araneae: Possuem pecíolo; Tubérculo anal; Não 
apresentam metassoma; Sem flagelo; Apresentam bomba estomacal. Primitivamente as aranhas 
possuem quelíceras enormes como os Amblypygi, mas algumas não possuem quelíceras tão 
grandes. 
 
Ordem Opiliones 
 Características: Corpo sem divisão aparente; Não tem metasssoma; Não possui flagelo; 
Quelíceras com três artículos; Pedipalpo em forma de perna; Segundo par de pernas é raptorial 
(sensorial); Não tem tubérculo anal (o ânus se abre direto); Não tem esterno; Apresentam glândulas 
repugnatorias que vazam em poros especiais chamados de ozóporos. 
Morfologia 
Os Opiliones não possuem olhos laterais, os olhos medianos normalmente estão em um 
tubérculo ocular, tendo no máximo um par de olhos medianos, o opistossoma é reduzido (o corpo 
não apresenta uma divisão aparente). O pedipalpo é semelhante à perna. 
O primeiro par de pernas é normal usado para caminhar, o segundo par de pernas é raptorial, 
é o único caso de aracnídeo que usa o segundo par de pernas como órgão sensorial, essa perna 
normalmente é muito mais longa. 
Normalmente esse animal possui vários espinhos, protuberâncias, tubérculos cobrindo o 
dorso do seu prossoma. 
Não tem uma câmara pré-bucal e quando a tem não é muito desenvolvida. 
Possuem uma cópula verdadeira, então o macho insere diretamente o esperma no poro 
genital da fêmea. Todos seus representantes apresentam pênis. 
 
Vivian Rocha 
 
36 
 
Ordem Pseudoscorpiones 
Características: Pequeno porte (3-10 mm); Quelíceras biarticuladas em tesoura; Pedipalpos 
grandes e quelados (sensorial); Pernas raptoriais; Possui rostro; Sem flagelo ou metassoma. 
São animais de pequeno porte com pedipalpos longos, fortes e quelados (muito parecidos 
com os de escorpiões). Nesses animais o pedipalpo porta a glândula de peçonha. Os tricóbotrios são 
localizados apenas na quela do pedipalpo. Além de ser a principal estrutura de captura raptorial 
também é um órgão sensorial. 
Morfologia 
São relativamente 
achatados e muitas 
espécies têm duas 
machas ocelares laterais 
(homólogos aos olhos 
laterais), carapaça 
inteiriça, tergitos 
segmentares cobrindo 
todo segmento do 
opistossoma. As pernas 
são raptoriais (sem adaptação especifica sensorial). Essas pernas têm uma rotação de encaixe na 
articulação que os permite correr rapidamente para trás. 
Ventralmente (como todos os apulmonados)não tem metaesterno (não tem esterno 
verdadeiro no prossoma), então as coxas se tocam no meio. Entre as coxas dos pedipalpos surge 
uma estrutura cônica chamada de rostro, que forma a câmara pré-bucal (característica que une este 
grupo a Solifugae). Muitas espécies não possuem opérculo genital e sim uma área membranosa. 
Metassoma com vários esternitos (11) e no final um tubérculo anal. 
Muitos Pseudoscorpiones são transportados por outros animais (foresia). 
Obs.: As quelíceras biarticuladas em tesoura e rostro são exclusivas dos Pseudoscorpiones e 
dos Solifugae. 
 
Ordem Solifugae 
Características: Quelíceras raptoriais; No macho a quelícera modificada (transferência de 
espermas); Pedipalpo com ápice modificado (sensorial); Carapaça dividida em três partes; Maléolos 
(exclusividade - sensorial). 
O pedipalpo é longo e diferenciado das pernas, seu 
ápice é modificado em uma estrutura sensorial, chegando às 
vezes a nem ter uma garra e sim uma ampola. 
O primeiro par de pernas é fino, as demais pernas são 
normais. A carapaça é divida em três partes: carapaça 
anterior, mediana e posterior. A primeira porta os olhos 
medianos. A carapaça posterior reduzida à área membranosa 
que separa o terceiro e quarto par de pernas dos outros pares, 
da quelícera e do pedipalpo. 
Só essa ordem possui maléolos, que estão localizadas 
nos artículos basais na coxa (trocanter) do ultimo par de 
pernas. Os maléolos são órgãos sensoriais específicos dessa 
ordem. 
Vivian Rocha 
 
37 
 
Ventralmente é possível perceber a ausência de esternito prossomal, a câmara pré-bucal é 
formado pelo rostro, o esternito pré-genital é pequeno e pouco esclerotizado podendo sumir em 
algumas espécies. Tem um grande mesossoma e não apresenta resquício metassoma. O 
opistossoma possui tergitos dorsais e esternitos ventralmente. O ânus se abre diretamente no ultimo 
segmento do opistossoma. O sistema respiratório é especializado. Ventralmente é possível ver a 
abertura opérculo genital no oitavo segmento e um par de aberturas traqueais no nono e outro par no 
décimo segmento. 
 
Ordem Ricinulei 
Características: Cúculo; Terceiro par de pernas no macho é modificado para transferir 
espermas; Palpo quelado; Segundo par de pernas sensorial; Não possui olhos; Metassoma com três 
segmentos, Quelíceras com três articulos. 
O cúculo é uma modificação da parte frontal, uma 
placa articulada que protege as quelíceras e os pedipalpos. 
Dorsalmente o prossoma é coberto por uma 
carapaça. 
Não possui tergitos no opistossoma, no máximo 
apresenta placas mais altas. O opistossoma é trilobado. 
É o único apulmonado que retém o metassoma 
com três segmentos. As quelíceras conservam os três 
artículos (conservam o numero primitivo de artículos). 
Possui um metabolismo muito baixo, em função 
da traquéia se abrir no dorso do corpo em uma região membranosa que une o opistossoma ao 
prossoma. 
 
Ordem Acari 
Características: Divisão do corpo modificada; Peças bucais separadas em gnatossoma; 
Traquéias peritremais. 
Podem ser aquáticos ou terrestres. Ser predadores, endoparasitas, 
ectoparasitas, saprófagos e etc. Variam de tamanho e é comum o 
dimorfismo sexual. 
As quelíceras e os pedipalpos são separados do restante do 
corpo por ao menos uma parte membranosa (gnatossoma). 
As quelíceras podem ter formato de pinça, tesoura, quela ou 
raptorial. 
O espermatóforo pode ser transferidos pela quelícera, pelo 
pedipalpo ou podem ter pênis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Descrições 
 
Filo Onychopora 
Corpo alongado, fusiforme, revestido por papilas que estão alinhadas transversalmente 
formando anéis. Dorsalmente um par de antenas aneladas com uma macha ocelar basal. 
Ventralmente, antenas visíveis, um par de papilas orais, boca circundada por órgãos peribucais, 23 
pares de lobopódios ao longo do corpo, que apresentam uma abertura da vesícula coxal, no ápice 
almofadas, um par de garras ctinosas em forma de foice. Próximo ao penúltimo par de lobopódio 
uma abertura genital e no ultimo par uma abertura anal. 
 
Filo Arthoropada / Subfilo Cheliceromorpha / Classe Pycnogonida 
Corpo reduzido e fino, dividido em dois tagmas prossoma e opistossoma. No prossoma na 
primeira projeção dorsal há quatro olhos, uma probóscide com um par de quelíceras lateralmente 
(colocar se a probóscide é maior ou menor que a quelícera), um par de pedipalpos (ver o tamanho se 
é maior ou menor que a probóscide), quatro pares de pernas, na base do primeiro par de pernas há 
as pernas ovígeras. O opistossoma reduzido no final do corpo e apresenta apenas o tubérculo. 
 
Filo Arthoropada / Subfilo Cheliceromorpha / Classe Chelicerata / Ordem Xiphosura 
Corpo dividido em dois tagmas prossoma e opistossoma. Dorsalmente no prossoma há uma 
carapaça inteiriça no formato de ferradura, um par de olhos medianos e um par de olhos laterais. No 
opistossoma uma carapaça inteiriça com seis pares espinhos fixos, seis pares de espinhos moveis 
lateralmente, um espinho caudal longo e afinado. Ventralmente um par de quelíceras queladas, um 
par de pedipalpos com gnatobases, quatro pares de patas queladas, os três primeiros pares 
apresentam gnatobases e o quarto par de pernas possui projeções foliáceas e flabelo, um par 
quilárias. Opistossoma com opérculo genital e cinco lamelas branquiais e espinhos visíveis. 
 
Filo Arthoropada / Subfilo Cheliceromorpha / Classe Chelicerata / Subclasse 
Arachnida / Ordem Scorpiones 
Corpo dividido em dois tagmas prossoma e opistossoma. Opistossoma dividido em 
mesossoma e metassoma. Dorsalmente prossoma com um par de olhos medianos, 3 pares de olhos 
laterais, um par de quelíceras triarticuladas, um par de pedipalpos quelados, quatro pares de pernas. 
Mesossoma com 7 segmentos e metassoma com 5 segmentos mais o aguilhão. Ventralmente no 
prossoma quelíceras, pedipalpos e quatro pares de pernas visíveis e metaesterno. mesossoma com 
opérculo genital, pentes sensoriais, quatro segmentos com abertura dos pulmões, metassoma com 
aguilhão visível. 
 
Filo Arthoropada / Subfilo Cheliceromorpha / Classe Chelicerata / Subclasse 
Arachnida / Ordem Thelyphonida 
Corpo dividido em dois tagmas prossoma e opistossoma. Opistossoma dividido mesossoma 
e metassoma. Prossoma inteiriço com um par de olhos medianos e 4 ou 5 pares laterais, um par de 
quelíceras biarticuladas, pedipalpo raptorial com pseudoquela, 4 pares de pernas, o primeiro par de 
pernas possui o dobro do tamanho dos outros pares. Mesossoma com 5 segmentos e metassoma 
com 3 segmentos e um longo flagelo multiarticulado. Ventralmente esterno, metaesterno, dois pares 
de pulmões se abrindo no nono e décimo segmento. 
 
Vivian Rocha 
 
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Filo Arthoropada / Subfilo Cheliceromorpha / Classe Chelicerata / Subclasse 
Arachnida / Ordem Amblypygi 
Corpo achatado dividido em prossoma e opistossoma. Prossoma com 1 par de olhos 
medianos e 3 pares laterais, um par de quelíceras com dentes na área da garra, pedipalpo raptorial, 
quatro patas, o primeiro par com o dobro do tamanho. Ventralmente prossoma com esterno. 
Opistossoma com pecíolo, opérculo genital, 2 pares de pulmões foliáceos, 4 pares de fóveas, 
metassoma reduzido com o tubérculo anal. 
 
Filo Arthoropada / Subfilo Cheliceromorpha / Classe Chelicerata / Subclasse 
Arachnida / Ordem Araneae 
Corpo achatado dividido em prossoma e opistossoma. Prossoma com 1 par de olhos 
medianos e 3 pares laterais, 1 par de quelíceras biarticuladas, 1 par de pedipalpos, 4 pares de pernas 
ao redor do esterno. Opistossoma indiviso com pecíolo e ventralmente, abertura do gonóporo, 
pulmões foliáceos e/ou traqueias,2 a 4 pares de fiandeiras e tubérculo anal. 
 
Filo Arthoropada / Subfilo Cheliceromorpha / Classe Chelicerata / Subclasse 
Arachnida / Ordem Opiliones 
Corpo divido em prossoma e opistossoma. Prossoma com um par de olhos medianos, vários 
espinhos, protuberâncias, um par de quelíceras triarticuladas, um par de pedipalpos longos e 
raptorial, quatro pares de pernas segundo par de pernas longo e raptorial. Ventralmente opérculo 
genital, espiráculos e opérculo anal e coroa anal. 
 
Filo Arthoropada / Subfilo Cheliceromorpha / Classe Chelicerata / Subclasse 
Arachnida / Ordem Solifugae 
Corpo coberto de cerdas, divido em prossoma e opistossoma. Prossoma com um par de 
olhos medianos, um par de quelíceras biarticuladas e raptoriais, pedipalpo longo e modificado no 
ápice, 4 pares de patas, 4 par de patas com 3 pares de maléolos. Opistossoma com tergitos dorsais 
Ventralmente esternitos opérculo genital, 3 pares de aberturas traqueais e fenda genital. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Subfilo Crustacea 
Os crustáceos não possuem uma diversidade muito grande de espécies muito grande, mais 
possuem uma variedade formas, tamanho e hábitos. 
A grande maioria dos crustáceos são aquáticos, cerca de 84%, 13% de água doce e 3% são 
terrestres. 
A maioria não obteve sucesso no ambiente terrestre devido ao fato de terem 
desenvolvimento indireto (uma fase larvar) e à excreção, já que a maior parte dos crustáceos secreta 
amônia que é toxica e precisa de água. 
 
Principais características do grupo 
1. Corpo formado por 5 segmentos cefálicos (+ ácron), com um longo tronco pós cefálico 
frequentemente dividido em um tórax e abdômen; 
2. Cefalotórax composto por: ácron pré-segmento, um par de antênulas, um par de antenas, 
mandíbula, maxílula e maxila; 
3. Escudo cefálico ou carapaça presente; 
4. Apêndices birramados, multiarticulados (ou secundariamente unirramados); 
5. Presença de mandíbulas; 
6. Trocas gasosas por difusão aquosa através de uma superfície branquial; 
7. Excreção por estruturas nefridiais verdadeiras; 
8. Com ocelos e olhos compostos ocorrendo na maioria dos táxons, no mínimo em algum 
estagio do ciclo de vida; olhos compostos frequentemente com pedúnculos; 
9. Estômago com ceco digestivo; 
10. Com larva náuplius, desenvolvimento normalmente indireto ou direto. 
 
Esse grupo apresenta uma cabeça normalmente com 5 segmentos fundidos ao ácron, no 
primeiro segmento há um par de antênulas, no segundo temos um par de antenas (por tanto é o 
único grupo com dois pares de antenas), depois um par de mandíbulas, um par de maxílulas e um 
par de maxilas. Alem disso o apêndice padrão do grupo seria apêndice birramado. 
Apêndices do tipo filopódio são encontrados somente dentro desse grupo. Eles aparecem em 
varias classes de Crustacea. Esse apêndice é birramado e possui forma de folha com diversas 
funções como: trocas gasosas, captura de partículas excreção. 
Outra característica é a presença de uma larva chama de náuplios, onde a vida livre esta 
ausente ou suprimida, nesses casos o desenvolvimento é direto, ou no qual a eclosão da larva ocorre 
em um estagio pós-naupliar. É uma larva comum com três pares de apêndices um olho mediano que 
o ocelo que é chamado de olho naupliar porque é característico dessa larva. 
Existem grupos de crustáceos importantes na economia, nos ecossistemas de um modo geral 
porque ocupam vários níveis tróficos, são alimentos de vários grupos, são usados para estudo de 
ecotoxicologia, muitos são indicadores biológicos para estudo de impacto ambiental. 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Plano básico 
Plano básico utilizando o camarão com exemplo. Naqueles em a cutícula forma uma 
carapaça e não o escudo há uma cabeça e o tórax. 
A carapaça é uma dobra 
da cutícula que recobre toda 
região da cabeça e do tórax 
formando um tagma único 
chamado de cefalotórax. Nesse 
grupo vamos ter 8 segmentos no 
cefalotórax, três pares de patas 
que são chamadas de 
maxilípodes, por terem a 
mesma função das maxilas e 5 
pares de pereópodes (tórax em 
latim é Pereon) que são patas 
torácicas. Grupos mais derivados como camarão, lagosta, siri possuem cefalotórax (que é sempre 
recoberto por uma carapaça) e abdômen. 
O abdômen é coberto por uma camada de cutícula e apresenta 6 segmentos. O abdômen é 
chamado de Pleon, os 5 pares de patas do abdômen são os pleópodes. O apêndice relacionado ao 
sexto segmento migra e forma o telson e um leque caudal os urópodes. 
Nos crustáceos mais derivados o telson com os urópodes formam um leque caudal e nos 
grupos mais basais encontramos o telson com prolongamentos (expansões) que são chamadas de 
subracaudal ou ramo caudal. 
 
Apêndices birramados 
O plano basal é birramado mais dependendo da função do apêndice ele pode se modificar. 
Os apêndices apresentam homologia serial, ou seja, cada 
apêndice possui funções diferentes. 
O apêndice é dividido em uma região basal que é o 
protopodito que pode ser dividido em duas regiões ou três: coxa e 
base ou pré-coxa, coxa e base. Essa região basal pode ter 
expansões laterais externas, exito ou expansões laterais internas 
endito. Normalmente as expansões externas estão ligadas a uma 
função de trocas gasosas tendo uma brânquia presa ou ele mesmo 
pode funcionar como uma brânquia. As expansões internas podem servir para macerar o alimento 
como as gnatobases. 
Esse apêndice ainda pode ter dois ramos que não são 
birramados, um para o lado externo um exopodito e outro para o 
lado interno um endopodito que normalmente se articula, o ramo 
externo é reduzido e o interno é desenvolvido essa pata é utilizada 
para caminhar. 
Por exemplo, se o animal é um camarão pelágico que 
nada, ele vai ter ambos os ramos desenvolvidos e achatados para a 
natação. 
O própodo e o dátilo podem se modificar formando uma quela ou o própodo não se modifica 
e o dátilo se modifica e forma uma subquela. 
Vivian Rocha 
 
42 
 
Cutícula 
A cutícula dos crustáceos apresenta um grande deposito de sais de cálcio e tem 4 camadas 
principais: epicutícula externa, exocutícula, camada calcaria ou calcificada que é o grande deposito 
de sais de cálcio e uma camada membranosa e por ultimo epiderme que secreta toda essa cutícula e 
a membrana basal. 
Essa cutícula é toda atravessa por canais que vão carrear hormônios, secreção de glândulas e 
fazer trocas gasosas. Mesmo naqueles grupos onde a cutícula é extremamente grossa existem trocas 
gasosas ocorrendo. 
A epiderme é cheia de cromotoforos, que são pigmentos que clareiam ou escurecem o corpo 
do animal. 
A epicutícula é esclerotizada ou curtida na exocutícula encontramos principalmente 
pigmentos azuis e pretos. A camada calcificada é um grande deposito de sais de cálcio e possui 
somente pigmentos azuis, a camada não calcificado não possui pigmentos e não é endurecida e a 
epiderme é quem secreta todas essas camadas. 
 
 
 
Hipoderme ou epiderme: Uma única camada de células – presença de cromotóforos com 
pigmentos pretos, brancos, marrom, azul, amarelo e vermelho, da origem a cutícula. 
Epicutícula: Fornece as propriedades químicas (Hidrofóbica) 
Endocutícula: Fornece as propriedades mecânicas. 
 
Muda ou ecdise 
O ciclo de muda dos crustáceos apresenta cinco estágios básicos. A e B são pós-muda. 
A - O animal recém-mudado, mole, não se alimenta nem se movimenta. Todos os órgãos 
estão alterados. Sai da carapaça com a cutícula nova e absorve muita água porque têm muito cálcio 
nas células. Inicia o endurecimento. 
B - Secretaa nova endocutícula, calcificada e esclerotizada. O excesso de água vai sendo 
eliminado e os tecidos se separam do exoesqueleto, deixando espaço para o crescimento futuro. 
C - É o intermuda, não inclui atividades ligadas diretamente a muda. Há crescimento dos 
tecidos, e armazenamento para outra muda. 
D - É o pré-muda, o animal não se alimenta e vive das reservas. Os níveis de cálcio no 
sangue são aumentados do por conta do resgate do que estava no exoesqueleto antigo. A epiderme 
secreta nova epicutícula e exocutícula. Abre suturas ecdisiais. Há ativação da epiderme pela 
ecdisona. Perda de apêndices induz a muda. 
E - É a muda, ocorre à eliminação do exoesqueleto velho. A reabsorção de água e recomeça 
tudo. 
 
Divisão Características orgânicas Endurecimento cor
Epicutícula Proteinas + lipidios + quitina Tanizada -
Exocuticula ou camada 
pigmentada
(Glicoproteinas ) Quitinosa
Superficialmente 
tanizada. Calcificada
Pigmentos 
azuis e 
pretos
Endocutícula
Camada calcificada
Camada Membranosa 
ou não calcificada
Quitinosa não endurecida Não calcificada -
Quitinosa
Grandes depositos 
de sais de calcio. 
Calcificada
Pigmentos 
azuis 
Vivian Rocha 
 
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O órgão X são células neurossecretoras que sintetizam o hormônio inibidor da muda que vai 
ser transportado ate a glândula sinusal (essa glândula não é uma glândula de verdade, pois não 
secreta nada) ela só guarda esse hormônio e depois o libera na hemolinfa. Esse hormônio inibidor 
da muda atua sobre o órgão Y que normalmente esta liberando o hormônio da muda a ecdisona. 
 
 Controle negativo inibe a ecdiase. 
 
 Glândula y ou órgão y: atua no metabolismo de açúcares e batimentos cardíacos. Inibe o 
desenvolvimento dos ovários. 
 
Obs.: Anacdise permanentes só entram alguns crustáceos. 
Obs.: A glândula y produz o hormônio que induz a muda e esta localizada na antena, então 
ela que atua iniciando a pré-ecdise só que ela só vai atuar quando o órgão x diminuir sua taxa de 
hormônios. O órgão x produz um hormônio que é inibidor da ecdisona. 
 
Sistema Respiratório 
Difusão 
A maior parte dos crustáceos é marinha e no mar é muito mais fácil fazer as trocas gasosas e 
respiratórias via difusão, que pode ser feita pela superfície inteira do corpo ou por regiões 
especializadas (brânquias). 
1) Difusão pela superfície do corpo; 
 Animais pequenos e filtradores 
Ex.: ostrácodes e copépodes. 
2) Difusão por superfície especializada 
(brânquia) 
 Nomenclatura de acordo com a origem; 
 Uma espécie pode apresentar todos os 
tipos; 
 Padrão em DECAPODA: máximo de 32 
brânquias em cada lado; 
As brânquias podem aparecer em três regiões do corpo: quando as brânquias saem 
diretamente do corpo são chamadas de pleurobrânquias, quando as brânquias se originam da região 
entre o corpo e o apêndice (articulação) são chamadas de artrobrânquias, quando ela é originada do 
êxito é chamada de podobrânquia. 
Obs.: Podobrânquias torácicas geralmentesão modificações do epipodito 
Vivian Rocha 
 
44 
 
 Forma de brânquias em DECAPODA: característica para cada espécie: 
Nas filobrânquias são uma série de lamelas achatadas, elas são encontradas em Caridea, 
Anomura e Brachyura. As tricobrânquias (cacho de banana) são compostas por um ramo principal 
com filamentos não bifurcados, são características de Astacidea lagostas norte-americanas. As 
dendrobrânquias (eixo muito ramificado) possuem dois ramos principais com filamentos 
bifurcados são características de camarões dendrobranquiados. 
 
 
 Dendrobrânquia Tricobrânquia Filobrânquia 
 
 Apêndice do tipo filopódio pode realizar trocas gasosas também (filocárido, anostraco 
e cefalocárido); 
 Brânquias filamentosas derivadas do exopodito dos pleópodes; 
 Hoplocárido - brânquias são encontradas em um cretáceo chamado de tamburutaca. 
 
Câmara branquial 
1. Proteção das brânquias; 
2. Circulação da água na câmara branquial. 
No camarão as brânquias podem estar dentro de uma câmara branquial (com a carapaça 
cobrindo), mas em muitos crustáceos não existe uma carapaça cobrindo as brânquias, como é o caso 
do Krill (eufausiáceos) que possui as 
brânquias expostas, pois a carapaça é 
bem curtinha. 
Quando há uma câmara 
branquial existe um problema em 
função das brânquias precisam estar em 
água corrente para que as trocas gasosas 
sejam eficientes. Geralmente os animais que possuem essa proteção da câmara branquial 
apresentam uma estrutura chamada de escafognatito ou alça branquial (exopoditos aumentados na 
maxila) que vibra para criar uma corrente de ventilação através das câmaras branquiais. Essa 
corrente pode entrar por trás e/ou pelos lados, através de aberturas e saem anteriormente, sob a 
carapaça, próximo da boca. Ex.: camarão, pitu, caranguejo e siri. 
 
A invasão do meio terrestre 
O hábitat marinho 
 Mínimos estresses químicos e físicos para a vida animal: 
o Temperatura e pH estáveis; 
o Água pode ser utilizada para suporte; 
o Salinidade estável, similar aos fluidos corpóreos dos animais; 
o Meio adequado para dispersão de gametas, formas jovens, e adultos; 
o O nível de oxigênio dissolvido raramente está abaixo do necessário para respiração; 
o Diluição da amônia (excreta nitrogenada). 
 
Vivian Rocha 
 
45 
 
Respiração terrestre 
Quando você vai para o meio terrestre há o problema de falta de água e as adaptações vão 
ser geralmente para reter a água do corpo e evitar a dessecação (evitar a perda de água). Em função 
disso não é possível acumular compostos como a amônia porque ela precisa de muita água. Então é 
preciso gastar mais energia para fazer compostos como a ureia ou acido úrico que são menos 
tóxicos e não necessitam de tanta água. 
Difusão 
1. Adaptação da câmara branquial; 
2. Áreas com cutícula fina (janelas membranosas); 
3. Superfície especializada (pseudotraquéias). 
 
I - Difusão pela superfície da câmara branquial 
 Câmara branquial pré-adaptada para o ambiente terrestre; 
 Redução das brânquias e vascularização da membrana; 
 Necessidade de manutenção da umidade da câmara. 
No meio terrestre muitos caranguejos já possuem uma pré-adaptação, pelo fato da câmara 
branquial ser bem fechada fazendo com que a brânquia fique bem protegida, outros caranguejos que 
são semi-terrestres ainda possuem uma brânquia funcional que acumula água. Já os caranguejos que 
são mais adaptados ao ambiente terrestre possuem brânquias reduzidas então à difusão corre por 
uma membrana vascularizada, mas ainda são dependentes da água porque essa membrana precisa 
estar sempre úmida. 
 II- Difusão por janelas membranosas 
 Áreas de cutícula finas altamente vascularizadas. 
Outro tipo de adaptação para as trocas gasosas com o ar em caranguejos são as chamadas 
janelas membranosas, esses animais possuem nas patas regiões bem membranosas, áreas de cutícula 
fina altamente vascularizada. 
III- Difusão por superfícies especializadas (pseudotraquéias) 
 Invaginações de cutícula fina dos pleópodes 
 Troca gasosa com a hemolinfa 
Os isópodes terrestres são o grupo que com muito sucesso invadiu o ambiente terrestre. Os 
tatuzinhos de jardim vão ter pseudotraquéias que são invaginações de cutícula fina dos pleópodes, 
conectadas com meio externo por pequenos poros (espiráculos); as trocas gasosas são feita com a 
hemolinfa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Sistema Circulatório 
A circulação no plano básico de crustáceos é muito parecido com a do plano básico de 
artrópodes 
Plano básico 
1. Vaso dorsalprincipal (aorta) – geralmente é pulsátil. 
2. Vasos secundários ventrais e laterais desenvolvidos em diferentes graus se abrindo na 
hemocele. 
3. Coração com óstios dentro de uma cavidade pericardial. 
Ele pode ser dividido em três 
grandes áreas e essas divisões são feitas 
por diafragmas, partes membranosas 
que vão separar essas cavidades. Essas 
três regiões são chamadas de seios, o 
seio pericardial é onde se encontra o 
vaso dorsal “coração”, no seio 
perivisceral passa o tubo digestivo e no 
seio perineural encontramos o cordão 
nervoso ventral. 
Quando o coração bate trás a hemolinfa oxigenada do seio perivisceral para dentro através 
dos óstios, ela então é bombeada para dentro das artérias que estão ao longo do corpo irrigando os 
tecidos. Essa hemolinfa vai acumulando gás carbônico ficando desoxigenada e tende a descer para o 
seio perineural, e depois passa pelas brânquias onde ocorrem as trocas gasosas que vão oxigenar a 
hemolinfa que por diferencial de pressão sobe em direção ao coração pelas veias branquiais e entra 
novamente no coração pelos óstios. 
Coração 
 Condição primitiva: tubo longo com óstios segmentais. 
 A forma do coração e número de óstios esta relacionado com forma do corpo e local 
das estruturas de trocas gasosas. 
O formato, tamanho e posição do coração vão depender do tamanho do animal em questão. 
Nos anfípodes o coração vai ser anterior, nos isópodes vai ser posterior. 
 
Modificações no sistema circulatório 
 Espécies pequenas e compactas com coração e vasos reduzidos ou ausentes. 
 
 
Ex.: Copépodes (reduzido) e Cirripédios (ausente). 
Vivian Rocha 
 
47 
 
 Espécies maiores ou mais ativas com órgão acessório bombeador anterior (cor 
frontale) e sistema venoso para retorno da hemolinfa à câmara pericardial. 
 
 
 
 
Ex.: Decápodos e Isópodes. 
Em crustáceos maiores é que vamos ver as artérias e alem disso como o animal é muito 
grande ele vai precisar de outras estruturas pulsáteis alem do coração, como o cor frontale que esta 
presente em alguns decápodos (na figura uma lagosta verdadeira). 
Hemolinfa 
A hemolinfa além da função de carrear os hormônios e outras substâncias apresenta tipos 
celulares variados. Células amebócitos soltos na hemolinfa, geralmente estão acoplados a defesa, 
fagocitando substâncias estranhas, às vezes podem estocar nutrientes e às vezes podem transportar 
lipídeos de um tecido para o outro. 
As células explosivas são responsáveis pela coagulação e vão liberar uma substância que vai 
transformar o fibrinogênio solto na hemolinfa em uma rede de fibrina para coagulação. Seu nome se 
deve ao fato dela se romper para liberar essa substância. 
Na hemolinfa também vamos encontrar pigmentos, principalmente hemoglobina e 
hemocianina que podem transportar oxigênio. Esses pigmentos estão soltos na hemolinfa e não 
dentro de células. 
Células da hemolinfa (hemócitos) 
 Amebócitos hialinos ou granulares: 
 – fagocitose de partículas estranhas 
 – estoque de nutrientes 
 – transporte de lipídeos 
 Células explosivas: 
 – liberação de substância que transforma o fibrinogênio plasmático em fibrina 
 – formação de coágulo por ilhas de aglutinação plasmática e hemócitos 
Pigmentos da hemolinfa 
 Hemoglobina plasmática 
 – Não-malacostracos 
 Hemocianina 
 – Maioria dos malacostracos 
 – Pode transportar 90% do O2 sanguíneo (em siri) 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
48 
 
Principais formas de Alimentação 
Alimentação 
1. Suspensívoros: filtração por animais planctônicos 
Grande parte dos crustáceos são suspensívoros e vão filtrar partículas que estão em 
suspensão na água. 
 Batimento de apêndices do tipo filopódio utilizados para locomoção formam 
correntes hídricas e ao mesmo tempo filtram a água. 
Ex.: Anostracos, cephalocarídeos e filocarídeos. 
Um exemplo disso é a 
tamburutaca que utiliza o 
batimento de apêndices do tipo 
filopódio para criar uma 
corrente de água ao longo da 
superfície ventral e ao mesmo 
tempo filtra a água através de 
estruturas que estão na base 
dos filopódios, as cerdas. As 
partículas pequenas serão 
encaminhadas para a boca, as partículas grandes voltam para canal alimentar e são eliminadas. 
2. Suspensívoros: filtração por animais bentônicos 
 Apêndices variados utilizados para filtração. 
 Anomura: tatuís usam antenas. 
 Anomura: porcelanídeos usam 3º par de maxilípodes. 
Outro grupo de animais suspensívoros são os tatuís que quando estão enterrados na areia 
ficam com as antenas para fora esperando chegar a corrente filtrando através delas as partículas. 
Existe um grupo de siris (porcelanídeos) que utiliza o 3
º
 par de maxilípodes para fazer a filtração. 
3. Suspensívoros: captura ativa 
 Corrente de água direcionada para trazer partículas para perto do corpo; 
 Copépodos planctônicos: animais muito pequenos, meio aquoso é altamente viscoso; 
cerdas atuam mais como remos do que filtro; 
 Anomura: ermitões movem as antenas para criar correntes de água. 
Os coperculos são animais pequenos e vivem em locais onde a água do mar é muito viscosa, 
basicamente eles são filtradores, mas fazem captura ativa (ele vai nadando ate a partícula) do 
material orgânico utilizando os maxilípodes para levar o material ate a boca. Outro animal que faz 
captura ativa são os caranguejos ermitões, que criam correntes de água com as antenas que traz o 
alimento ate a boca. 
4. Predadores 
 Muitos grupos de crustáceos: remipédios, anostracos, cladóceros, copépodes, 
ostrácodes, tecostracos, decápodes, isópodes… 
 Agarram presas com pereópodes geralmente quelados; 
 Stomatopoda: predadores de tocaia usam suas patas raptoriais; 
 Caridea: camarões-estaladores (alfeídeos). 
5. Parasitas 
 Vários graus de parasitismo: desde endoparasitas que necessitam do hospedeiro para 
completar seu ciclo de vida ou ectoparasitas. 
Vivian Rocha 
 
49 
 
 Tecostracos rizocéfalos: ciclo de vida associado ao hospedeiro. 
 Ectoparasitas: copépodes, branquiuros, tantulocáridos, isópodes... 
 
Sistema Digestório 
 
Trato digestivo básico de um artrópode 
Estomodeu: ingestão, transporte, estoque e digestão mecânica. 
Mesodeu: produção de enzimas, digestão química e absorção de nutrientes. 
Proctodeu: absorção de água e preparo do material fecal. 
Características do Subfilo 
Crustacea: Tubo digestivo com 
cecos gástricos (mesodeu) a.k.a., 
glândula digestiva, hepatopancreas, 
fígado... 
Eles apresentam no mesodeu 
esses cecos digestivos que podem 
ser muito grandes e podem ser 
chamados de glândulas digestivas ou 
hepatopancreas ou fígado dependendo do livro. O hepatopancreas vai produzir varias enzimas 
digestivas além de fazer um pouco da absorção de nutrientes. 
Trato digestivo de um crustáceo: Estomodeu 
 Modificado em vários grupos, mas geralmente inclui uma curta região da faringe-
esôfago; pode ser revestido com cristas cuticulares, dentículos ou ossículos cacláreos. 
 Estômago geralmente dividido em câmaras, especializado em Decapoda. 
 
Decapoda: 
1. Estômago cardíaco estoca. 
2. Moinho gástrico tritura. 
3. Estômago pilórico tria as partículas 
menores para entrada no intestino. 
 
 
 
 
 
 
Em alguns grupos de decapodas, mais derivados de crustáceos, vamos ter uma 
especialização muito grande do estomodeu. O estômago de um decapoda vai ser dividido em duas 
grandes regiões: o estômago cardíaco e o estômago pilórico. No estômago cardíaco ele vai estocar o 
alimento e vai apresentar o moinho gástrico. Como essa região (estomodeu)é revestida de cutícula, 
ela ira formar os dentes do moinho gástrico que servem para triturar o alimento que vai ser 
processado para dentro do estômago pilórico onde existem várias cerdas que vão triar as partículas 
menores que vão para o hepatopancreas onde serão jogas as enzimas digestivas. E as partículas 
maiores eles regurgitam. Grande parte da absorção de nutrientes é feita através de um intestino 
longo. 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
50 
 
Trato digestivo de um crustáceo: Estomodeu 
 Variado em comprimento com um par a vários pares de cecos. 
 Em animais maiores, pelo menos um par de cecos modificados em grandes glândulas 
digestivas esponjosas formadas por túbulos e dutos cegos (= hepatopâncreas, glândula 
digestiva...). 
– Hepatopâncreas secreta enzimas digestivas no mesodeu e estômago pilórico e possui 
células de armazenamento de glicogênio, gordura e cálcio. 
 Absorção de nutrientes ocorre no mesodeu e nos túbulos do Hepatopâncreas. 
Trato digestivo de um crustáceo: Proctodeu 
 Nenhuma variação significante do padrão básico de artrópodes. 
 Absorção de água e preparo do material fecal. 
Variações do trato digestivo de crustáceos 
Animais como Thecostraca e Stomatopoda possuem um trato digestivo reduzido e animais 
como Amphipoda, Copepoda e Decapoda têm um trato digestivo maior. 
 
Sistema Excretório 
Metanefrídios 
 Origem ectodérmica 
 Conexão com a cavidade celômica (2 filtrados) 
Metanefrídios em Crustacea 
 Redução do número de estruturas segmentares 
 Par de glândulas antenais ou verdes (e.g., decápodes). 
 Par de glândulas maxilares (e.g., maioria dos não malacostracos e peracáridos). 
 Raramente apresentam ambos 
 
 
 Glândula antenal em Decapoda Glândula maxilar em Peracarida 
Em decapodas, crustáceos mais derivados, vamos encontrar um par de metanefrídeos na 
base da antena que são chamados de glândula antenal. Em outros crustáceos (maioria dos não 
malacostracos e peracáridos) é comum um par de glândulas na base da maxila chamada de glândula 
maxilar. 
Raramente vemos essas duas glândulas em um único crustáceo. 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
51 
 
Formação da excreta 
Formação da urina 
A formação de urina nos metanefrídeos ocorre em dois vasos. Primeiro há a formação de 
uma urina chamada de urina primária e depois uma modificação dessa urina em uma urina 
secundária. 
 Filtração para o espaço celômico (sáculo, saco terminal): urina primária. 
 Modificação da urina por reabsorção de moléculas: urina secundária 
 
Formação da urina primária 
 Filtração feita por células chamadas podócitos da hemolinfa para o saco terminal. 
 Isosmótica com a hemolinfa, mas sem proteínas grandes e amebócitos. 
A hemolinfa vai passar por células especializadas chamadas de podócitos que vão a filtram 
para dentro da cavidade celomática, essa filtração é a formação da urina primária. Essa filtração não 
modifica muito a química da urina. O segundo passo é a modificação dessa urina em uma urina 
secundária 
Formação da urina secundária 
 Reabsorção de solutos e água 
 – água no labirinto e túbulo proximal 
 – 95-99% de Na+ e Cl- no túbulo proximal 
 – glicose reabsorvida na bexiga 
Estrutura de glândula excretora 
 
 
 
A urina começa a sair da hemocele e a entrar na cavidade celomática passando por células 
modificadas chamadas de podócitos. Na região do saco terminal essa urina será filtrada pelos 
podócitos formando a urina primária e conforme ela vai percorrendo o caminho para ser excretada a 
urina secundária vai sendo formada. Ela passa por um canal chamado de labirinto, canal excretor 
chegando ao ducto de saída ou poro excretor, dependo do tipo de glândula. 
 
 
Vivian Rocha 
 
52 
 
Excreta 
 70-90% dos excretas nitrogenados como amônia. 
 Outros compostos: uréia, ácido úrico, aminoácidos, e etc… 
 Além das glândulas excretórias, áreas de cutícula fina servem também como sítios de 
perda de água e troca iônica. 
 Brânquias são os principais sítios de excreção de amônia. 
A invasão do meio terrestre 
Excreção e conservação da água 
 Conversão da amônia para moléculas mais complexas, mas menos tóxicas. 
 Compostos são energicamente caros para produzir, mas requerem pouco ou nenhuma 
diluição na água e podem ser estocados no corpo. 
o Ácido úrico: Maioria dos artrópodes, gastrópodes, e vertebrados terrestres. 
o Ureia: Mamíferos, anfíbios, peixes cartilaginosos. 
o Guanina: Quelicerados. 
Nefrócitos 
Células livres na hemolinfa que capturam e acumulam partículas de dejetos. 
Isópodes terrestres liberam amônia em forma gasosa, alguns conseguem excretar um pouco 
de ácido úrico. 
Os tatuzinhos de jardim conseguem excretar amônia mesmo sem água, eles eliminam essa 
amônia que esta na hemolinfa por canais do tegumento. Essa passagem da amônia da hemolinfa 
pelos canais do tegumento é geralmente feita por células que estão livres na hemolinfa chamadas de 
nefrócitos. Essas células conseguem acumular amônia e carrear essa amônia pelos canais do 
tegumento. 
Balanço hídrico e iônico 
Ambientes aquáticos 
 
 
 
Ex.: Pitu de água-doce 
- Metanefrídeos com túbulos mais longos: maior reabsorção de sais 
- Urina hiposmótica a hemolinfa 
 Salobra e Hipersalina 
- Osmolaridade da hemolinfa em relação ao ambiente: HIPOSMÓTICA (perda de água) 
- Adaptação: (tolerância da salinidade) 
- Beber muita água 
- Urina geralmente isosmótica, mas pode ser hiperosmótica a hemolinfa 
- Excreção ativa de sais por outras estruturas 
 
 
 
Hábitat
Osmolaridade da
hemolinfa em
relação ao ambiente
Adaptação
MARINHO ISOSMÓTICA
(equilíbrio)
-Metanefrídeos de tamanho normal 
-Urina isosmótica a hemolinfa
LITORÂNEO E 
DULCIAQUÍCOLA
HIPERSOSMÓTICA
(entrada de água)
- Metanefrídeos com túbulos mais 
longos 
- Descarga ativa de água: 
urina hiposmótica a hemolinfa
Vivian Rocha 
 
53 
 
Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais 
Sistema nervoso central 
Condição primitiva: par de cordões nervosos ventrais, com gânglios segmentais separados e 
ligados por comissuras transversais e conectivos longitudinais. 
Condição derivada: tendência ao fusionamento dos cordões longitudinais e gânglios 
formando único cordão nervoso ventral e grandes gânglios compostos de mais de um gânglio 
segmental primitivo. 
 
 
Cérebro: Fusionamento de 3 gânglios dos segmentos da cabeça (tripartido); característico de 
Mandibulata. 
 
 
Homologia dos segmentos (baseado em genes homeióticos) 
Genes homeóticos (Hox genes) 
 Sequência homeobox 180bp 
 Determinam a identidade das regiões dos embriões animais ao longo do eixo anterior-
posterior. 
 Colinearidade: genes se encontram em clusters e a ordem no cluster está relacionada 
com a ordem das regiões que afetam. 
Nesse esquema temos um padrão de expressão desses genes nos diferentes segmentos dos 
embriões. 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
54 
 
Homologia dos apêndices da cabeça 
 
 
 
Variações do sistema nervoso central 
 Fusionamento dos gânglios também estão relacionados à compactação dos gânglios e 
apêndices relacionados aos respectivos segmentos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Crustacea
Cheliceriformes 
(morfologia)
Cheliceriformes 
(genes HOX)
Antênula --- Quelícera
Antena Quelícera Pedipalpo
Mandíbula Pedipalpo Perna 1
Maxílula Perna 1 Perna 2
Maxila Perna 2 Perna 3
Vivian Rocha 
 
55 
 
Órgãos sensoriais 
1. Mecanoreceptores 
 Sentem o estímulo de pressão,e.g. toque ou correntes de água 
 Cerdas 
 Sensilas (agrupamentos de cerdas) 
2. Quimioreceptores 
 Sentem o estímulo químico 
 Cerdas com poro apical; às vezes essas cerdas também recebem estímulos mecânicos 
(função dupla). 
 Estetos: agrupamento de cerdas geralmente em fileiras; geralmente nas antenas. 
3. Proprioreceptores 
 Recebem informação sobre a posição dos apêndices e corpo durante a locomoção. 
 Cerdas em diferentes posições. 
 Estatocisto fechado com estatólito secretado (em Mysida):georeceptor. 
 Estatocisto aberto com grão de areia (muitos decápodes): georeceptor e detecta a 
aceleração do corpo em relação à água, 
4. Fotoreceptores 
1) Olhos simples medianos (naupliar): 
- sempre presentes na forma naupliar, retidos em alguns adultos. 
- aposicionais; sentem intensidade e direção da luz. 
- “compostos” de mais de uma unidade (3 no nauplio e até 7 nos adultos). 
2) Olhos compostos verdadeiros: 
- Geralmente quando presentes somente em adultos. 
- Compostos de omatídeos; cada um com sua fibra nervosa e cone cristalino 
tetrapartido. 
Aposicionais: adaptados para o dia; luz chega ao rabdômero respectivo do omatídeo por qual 
entrou. 
Superposicionais: adaptados para noite; luz chega ao rabdômero entrando por diferentes 
omatídeos. 
 
 
 
 
 Omatídeo de Omatídeo de 
 olho composto olho composto 
 por aposição por superposição 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Pigmentos podem se dispersar para que os olhos compostos funcionem como 
aposicionais ou superposicionais dependendo da luminosidade. 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
56 
 
Omatídeo de olho composto de superposição de um lagostim 
 
 
 
 
 
 
 
Mudança de cor fisiológica 
Movimentação dos pigmentos 
 Pigmentos são controlados por um par de hormônios antagonísticos 
(cromatoforotropinas) encontrados na hemolinfa: um hormônio dispersador e um 
concentrador. 
 Geralmente existe um par de hormônios para cada pigmento, de maneira que os 
movimentos de cada pigmento são controlados independentemente. 
 Cromatoforotropinas são liberados pela glândula sinusal e pela glândula comissural no 
tritocérebro. 
Pigmentos 
 Brancos, vermelhos, amarelos, azuis, marrons e negros. 
 Astaxantina: pigmento vermelho dos camarões e lagostas; no bicho vivo esse 
pigmento se liga alguma outra proteína e se torna de outra cor (geralmente azul). 
 
Vivian Rocha 
 
57 
 
Cromatóforos 
 Células com processos não-contráteis ramificados portadoras de pigmentos que se 
movimentam (dispersam ou concentram). 
 Formam um órgão multicelular no tecido conjuntivo epidérmico. 
Cromatóforos e cromatossomas 
 Geralmente cromatóforos são monocromáticos, i.e., possuem apenas um pigmento. 
 Cromatóforos policromáticos podem conter até 4 pigmentos diferentes. 
 Cromatóforos monocromáticos com pigmentos de diferentes cores podem estar 
associados formando cromatossomas. 
 
Sistema Reprodutor e Desenvolvimento 
Reprodução 
Sistemas de reprodução 
 Sexos geralmente separados (dióicos); 
 Hermafroditismo é regra em remipédios, cefalocáridos, maioria do cirripédios e 
alguns decápodos; 
 Partenogênese comum entre branquiópodes e alguns ostrácodes; 
 Androdioicia: Sistema misto de reprodução em alguns branquiópodes e cracas 
(espécies que são machos e espécies que são hermafroditas, nunca têm fêmeas). 
Morfologia 
 Gônadas derivadas de remanescentes celômicos e se distribuem como estruturas 
pareadas alongadas em diferentes lugares no tronco ou cabeça. 
 Gonodutos pareados se abrindo em diferentes posições dependendo do grupo; às 
vezes associados a estruturas de transferência de esperma (pênis). 
Comportamento de cópula 
1. Migrações sincronizadas associadas ao período lunar, maré, ou outro fator ambiental. 
2. Quimiorecepção à distância (feromônios). 
3. Baseado em informação visual: 
 Bioluminescência: alguns ostrácodes machos soltam bolhas de luciferina e luciferase 
em diferentes intervalos que brilham com diferentes intensidades dependendo da 
espécie. 
 Comportamentos específicos: movimentação do quelípodo para atração das fêmeas. 
4. Baseado em som: estridulação e batimento no substrato. 
Estruturas sexualmente dimórficas 
 Antenas dos machos modificadas para segurar fêmeas: anóstracos, cladóceros, 
copépodes e ostrácodes. 
 Apêndices de transferência de esperma: pênis em cracas; gonópodos na maioria dos 
Malacostraca; petasma em Dendrobranchiata. 
Esperma 
 Transferidos no líquido seminal ou empacotados em espermatóforos. 
 Poucos grupos apresentam espermatozóides móveis flagelados; geralmente imóveis 
ou se movimentam por pseudópodes. 
 Ostrácodes possuem espermatozóide de maior tamanho em relação ao tamanho do 
corpo (>10 vezes). 
 
 
Vivian Rocha 
 
58 
 
Incubação dos ovos 
 Zigotos são lançados no ambiente sem incubação por sincáridos, dendrobranquiados 
e eufausiáceos. 
 Ovos podem ser depositados no substrato ou no tórax e guardados pela mãe 
(Stomatopoda). 
 Ovos podem ser incubados junto ao corpo nos enditos de apêndices (Decapoda). 
 Ovos podem ser incubados em um marsúpio formado por oostergitos (Peracarida). 
Desenvolvimento 
1. Direto: embriões eclodem como juvenis que se parecem com os adultos 
 Desenvolvimento epimórfico 
2. Misto (indireto): embrião eclode em um estágio larval, muito diferente do adulto. 
1) Desenvolvimento anamórfico: embriões eclodem comonáuplio e chega ao adulto por 
mudanças graduais com adições de segmentos e apêndices. 
2) Desenvolvimento metamórfico: embriões eclodem como larva e chegam ao adulto 
passando por até 5 estágios larvais distintos: náuplio, metanáuplio, cipris, protozoea, 
zoea e pós-larva 
 
Náuplio - 3 pares de apêndices. 
Metanáuplio - Mesma morfologia que náuplio, mas com apêndices adicionais. 
Protozoea 
Zoea - Exopoditos torácicos natatórias e sem apêndices abdominais. 
Pós-larva- Estágio juvenil, miniatura do adulto. 
Obs.: Nos diferentes grupos de crustáceos e como se cada grupo fosse adicionando um 
estagio larvar. Em caranguejos o estagio pós-larva é chamado de megalopa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
59 
 
Filogenia de Arthropoda 
Características de Mandibulata 
1. Olhos compostos altamente desenvolvidos: omatídios com cone cristalino; 
2. Cérebro divido em 3 partes; 
3. Cabeça com 5 segmentos (+ acron) com apêndices homólogos. 
A antena 1 (antênula) é o primeiro par de apêndices e é homologa a antena que vemos nas 
baratas (insetos), o segundo par de apêndices antena 2 (antena) foi perdida nos insetos. O terceiro 
apêndice é a mandíbula que homologa a mandíbula dos insetos, a maxila 1 é homologa a única 
maxila de insetos, por que em muitos insetos a segunda maxila é transformada em uma estrutura 
chamada lábio. 
 
 
 
Relações filogenéticas em Mandibulata 
Uma das hipóteses mais consideradas hoje em dia é a chamada Hipótese Mandibulata, 
onde imaginamos que Chelicerata seja grupo irmão dos demais artrópodes. E Myriapoda, Crustacea 
e Hexapoda formariam esse clado chamado de Mandibulata. Dentro de Mandibulata temos 
basicamente duas hipóteses. Essas hipóteses são feitas com base em dados morfológicos e 
moleculares. 
A hipótese Atelocerata ou Uniramia é a 
mais tradicional e morfológica, onde Hexapoda é o 
grupo irmão de Myriapoda. 
As sinapomorfias que temos para esse grupo 
de Atelocerata são: 
1. Perda da segunda antena; 
2. Sistema respiratório traqueal; 
3. Mandíbula unisegmentada com perda do palpo; 
4. Sistema excretório com túbulos de Malpighi; 
5. Apêndices unirramados. 
 
A outra hipótesePancrustacea ou Tetraconata diz que Hexapoda é o grupo irmão de 
Crustacea. Vários dados moleculares comprovam esse grupo. 
As sinapomorfias que temos para esse grupo de Pancrustacea são: 
1. Cone cristalino dos olhos compostos tetrapartido; 
2. Gânglios cerebrais homólogos (lobos ópticos e gânglios medianos); 
3. Origem dos neuroblastos; 
4. Sequencias de DNA ribossomal. 
 
 
 
 
Crustacea Insecta
Antênula Antena
Antena ---
Mandíbula Mandíbula
Maxílula Maxila
Maxila Lábio
Vivian Rocha 
 
60 
 
Não-monofiletismo de Crustacea 
Pancrustacea (Crustacea + Hexapoda) - Crustacea como um grupo parafilético, porque 
Hexapoda esta no meio como sendo um grupo irmão mais próximo de um grupo de crustáceos. 
Então dentro dessa hipótese de pancrustacea os crustáceos estão parafiléticos em relação à 
Hexapoda. 
Monofiletismo de Crustacea 
Sinapomorfias de Crustacea 
1. Cabeça com 4-5 segmentos com 2 pares de antenas e 2-3 pares de peças bucais; 
2. Escudo cefálico ou carapaça; 
3. Antena II birramada; 
4. Larva nauplius; 
5. Apêndices torácicos do tipo filopódio. 
Apesar de ser uma sinapomorfia para crustáceos os apêndices do tipo filópofio só vão estar 
presentes em alguns crustáceos, mais principalmente nos crustáceos mais basais. 
 
Subfilo Crustacea - Classes 
Classe Remipedia 
 12 espécies cavernícolas; 
 Classe descrita em 1981. 
Características primitivas: 
 Corpo: cabeça e tronco (tórax + abdômen, até 32 segs); 
 Escudo cefálico; olhos ausentes; 
 Mesodeu com cecos digestivos seriados. 
Características derivadas: 
 Apêndices do tronco achatados, remadores (não-filopódios); 
 Mandíbulas internas e maxílulas modificadas em presas hipodérmicas para injetar veneno. 
 
Sinapomorfias: 
1. Regionalização do tronco em tórax e abdômen; 
2. Perda da metameria dos órgãos internos; 
3. Redução do número de segmentos do corpo. 
 
Classe Cephalocarida 
 10 espécies detritívoras bentônicas; 
 Corpo dividido em cabeça, tórax (8 segs) e abdômen (11 segs); 
 Escudo cefálico, olhos ausentes; 
 Maxilas e maxilípedes não modificados; 
 Apêndices torácicos do tipo filopódios; abdominais ausentes. 
 
Sinapomorfias: 
1. Carapaça desenvolvida; 
2. Redução do número de segmentos do abdômen para 9. 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
61 
 
Classe Branchiopoda 
 Número de segmentos do tórax e apêndices variados; 
 Carapaça presente ou ausente; 
 Apêndices do tronco geralmente do tipo filopódio; 
 Maxila e maxílulas reduzidas ou ausentes; maxilípedes não diferenciados. 
Ordem Anostraca 
 270 espécies em poças temporárias, lagos hipersalinos, lagoas marítimas; 
 Tronco dividido em tórax (11 segs) e abdômen (8 segs); 
 Escudo cefálico; olhos compostos pedunculados e olho naupliar mediano; 
 Apêndices do tórax do tipo filopódio; abdominais ausentes. 
Ordem Diplostraca 
 621 espécies; maioria em ambientes de águas doces; 
 Carapaça desenvolvida bivalve, dobrada (Cladocera, Spinicaudata e Cyclestherida) ou com 
valvas articuladas (em Laevicaudata) com anéis de crescimento concêntrico; 
 Tronco não diferenciado; pós-abdômen dobrado em Cladocera; 
 Par de olhos compostos sésseis e olho naupliar mediano ou único olho composto mediano; 
 Apêndices do tronco geralmente do tipo filopódio. 
Ordem Notostraca (não tem na pratica) 
 12 espécies; águas continentais de variadas salinidades; 
 Tronco dividido em tórax (11 segs) e abdômen anelado (formado por mais de um segmento); 
 Carapaça desenvolvida em forma de escudo, fusionada com a cabeça e cobrindo parte do 
abdômen; 
 Apêndices do tórax e da base do abdômen do tipo filopódio. 
 
Sinapomorfias: 
1. Pereópodes anteriores modificados em maxilípedes 
2. Número de segmentos torácicos reduzidos, com até 11 segmentos 
3. Número de segmentos abdominais reduzidos, com até 8 segmentos 
 
Classe Maxillopoda 
 Mais de 26.000 espécies; 
 Plano corporal 5-6-4; 
 Carapaça presente ou ausente; 
 Apêndice genital no primeiro segmento torácico; 
 Muitos grupos com número de segmentos apêndices reduzidos; 
 Apêndices abdominais geralmente ausentes; 
 Olho naupliar mediano tripartido com cristalino refletivo (tapetum). 
Subclasse Branchiura 
 130 espécies; ectoparasitos de peixes de água doce e salgada; 
 Carapaça larga cobrindo cabeça e parte do tórax; par de olhos compostos sésseis e 1-3 olhos 
medianos simples; 
 Antênulas geralmente modificadas em ganchos para fixação no hospedeiro; 
 Peças bucais modificadas para Parasitismo. 
 
Vivian Rocha 
 
62 
 
Subclasse Copepoda 
 12.000 espécies; vida livre ou parasitos; 
 Escudo cefálico desenvolvido; 
 Olho de Maxillopoda simples mediano; 
 Corpo (5-6-4+telson) dividido em 3 tagmas: carapaça larga cobrindo cabeça e parte do tórax 
(cefalossoma), com peças bucais e maxilípedes; restante do tórax com apêndices (metassoma); 
e abdômen (urossoma) sem apêndices. 
Subclasse Ostracoda 
 13.000 espécies; vida livre (1 parasita), bentônicos, planctônicos, marinhos, água doce, semi-
terrestres.. 
 Carapaça bivalve com articulação; 
 Corpo com segmentação reduzida e poucos apêndices (6-8 pares); sendo o quinto apêndice a 
maxila II aparentemente não-modificada; 
 Maioria com olho naupliar mediano de Maxillopoda. 
Subclasse Pentastomida 
 130 espécies; parasitas obrigatório do trato respiratório de aves, répteis e mamíferos; 
 Corpo vermiforme, com 2 pares de apêndices cefálicos modificados para fixação no hospedeiro 
(latin: penta + stomida); 
 Cutícula porosa; sem estruturas respiratórias, excretórias ou circulatórias; 
 Por muito tempo posicionado juntamente com Onychophora; análises filogenéticas recentes o 
posicionam em Maxillopoda sem muita certeza de seu grupo-irmão. 
Subclasse Thecostraca 
 1.500 espécies; vida livre e parasitas, marinhos; alta diversidade morfológica devido à vida 
séssil e parasitária; 
 Órgão em treliça: função quimioreceptora; 
 Larvas pelágicas com estádio final apresentando antênulas preênseis para fixação no substrato 
da forma adulta. 
Infraclasse Cirripedia 
 1.285 espécies; marinhos, geralmente suspensívoros; 
 Corpo geralmente modificado para vida séssil ou parasitária; 
 6 pares de apêndices torácicos birramados (cirros em cracas) e abdominais ausentes; 
 Olhos compostos ausentes nos adultos; 
 Hermafroditas; 
 Larva cipris com carapaça bivalve. 
 
Classe Malacostraca 
Diversidade: >20.000 espécies 
Morfologia: 
 Carapaça cobrindo parte ou todo tórax, ou reduzido, ou ausente; 
 Corpo com 19-20 segmentos; 
 Tórax com 8 segmentos; 
 Abdômen com 6 ou 7* segmentos; 
 Gonóporo masculino no 8 º e feminino no 7 º toracômero. 
 
Vivian Rocha 
 
63 
 
*Só um grupo que possui sete segmentos. 
 
Malocostraca é divida em dois grupos: Eumalacostraca e Phyllcarida. 
 
Sinapomorfias de Malacostraca 
1. Tórax com 8 segmentos; 
2. Abdome com 7 segmentos + telson; 
3. Gonóporo macho no toracômero VIII (ultimo segmento do tórax) e fêmea no VII. 
 
Classe Malacostraca 
Subclasse Phyllocarida 
Subclasse Eumalacostraca 
Superordem Eucarida 
Superordem Hoplocarida 
Superordem Peracarida 
Superordem Syncarida 
Os malocostracas são subdivididos em duas subclasses sendo a Subclasses Eumalacostraca 
tem varias superordens. 
 
Subclasse Phyllocarida (Não tem na prática) 
É o grupo que possui 7 segmentos no abdômen. 
Ordem Leptostraca 
 36 espécies, marinhas, maioria epibentônica, maioria 5-15 mm; 
 Suspensívoros; 
 Carapaça dobrada cobrindo quase todo corpo; 
 Olhos compostos pedunculados; 
 Rostro articulado; 
 Corpo 5-8-7; 
 Nenhum maxilípode (apêndices do torax utilizados para manuseioe caminhada); 
 Pereópodes do tipo filopódio. 
Subclasse Eumalacostraca 
 Carapaça bem desenvolvida ou reduzida ou ausente; 
 Corpo 5-8-6; 
 0-3 pares de maxilípodes. 
Superordem Hoplocarida 
É um dos grupos mais basais em Eumalacostraca, que possui apenas um representante que é 
a tamburutaca, 
Ordem Stomatopoda (Tem na prática) 
 350 espécies, marinhas, grandes 2-30 cm; 
 Maioria vive em tocas; predadores; 
 Carapaça cobrindo até toracômero 4; 
 Olhos compostos pedunculados; 
 Rostro articulado; 
 Pereódes 1-5 unirramados e subquelados (2º muito desenvolvido e raptorial), às vezes 
chamados de maxilípedes; 
Vivian Rocha 
 
64 
 
 Pereópodes 6-8 birramados ambulacrários; 
 Pleópodes com filamentos branquiais. 
Superordem Syncarida (Não tem na prática) 
 150 espécies; todos de água doce; 
 Pouco se sabe da biologia; 
 Carapaça ausente; 
 Olhos compostos ausentes ou presentes (pedunculados ou não); 
 Nenhum ou par de maxilípodes; 
 Alguns pereópodes birramados; 8º quase sempre reduzido; 
 Pleópodes variáveis. 
Superordem Peracarida 
 É Grupo dos Tatuzinhos-de-jardim; 
 11.000 espécies; 
 Marinhos, água doce, terrestres; 
 Carapaça geralmente reduzida e não fusionada aos toracômeros; 
 Olhos compostos não-pedunculados; 
 1-3 maxilípodes (geralmente 1 par). 
O que caracteriza esse grupo: 
 Mandíbulas com processos acessórios articulados (lacinia mobilis); 
 Pereópodes com enditos coxais únicos formando oostergitos que formam marsúpio ou bolsa 
incubadora ventral; 
 Desenvolvimento direto; formas juvenis eclodem em estágio de “manca.” 
Ordem Mysida (Tem na prática) 
 700 espécies, 2mm - 8cm de comprimento; 
 Pelágicos, alguns cavadores na areia; maioria suspensívoros onívoros; 
 Carapaça bem desenvolvida; 
 Olhos compostos pedunculados; 
 1-2 pares de maxilípedes; 
 Pereópodes birramados; último par geralmente reduzido; 
 Leque caudal desenvolvido; urópode com estatocisto no endopodito; 
 É possível visualizar o marsúpio formado. 
Ordem Isopoda (Tem na prática) 
 +4.000 espécies; marinhos, água doce e terrestres; 0.5-440 mm; 
 Herbívoros, onívoros, detritívoros, predadores, parasitas de peixes ou crustáceos… 
 Carapaça ausente; 
 Olhos compostos sésseis ou ausentes; 
 Coxas dos pereópodes expandidas em placas laterais (placas coxais); 
 Telson fusionado com 1-6 pleonitos formando pleotelson; 
 1 par de maxilípodes; outros pereópodes unirramados; ambulatórios, preênseis ou natatórios; 
 Pleópodes birramados natatórios ou modificados para trocas gasosas; 
 É o grupo dos tatuzinhos-de-jardim. 
Ordem Amphipoda (Tem na prática) 
 +6.000 espécies; marinhos, água doce, terrestres úmidos; 1mm - 25cm; 
 Bentônicos ou pelágicos; herbívoros, carnívoros, suspensívoros,parasitas.. 
Vivian Rocha 
 
65 
 
 Carapaça ausente; 
 Olhos compostos sésseis; 
 1 par de maxilípodes; outros pereópodes unirramados, geralmente quelados ou subquelados; 
 Placas coxais presentes; 
 Brânquias torácicas (epipoditos); 
 Abdômen dividido: pleon (3) + urossoma (3). 
Subordem Gammaridea 
 Todos os segmentos torácicos com apêndices 
Subordem Caprellidea 
 Alguns segmentos torácicos sem apêndices 
Superordem Eucarida 
 ~3.000 espécies; 
 Carapaça presente cobrindo todo tórax, fusionada com o corpo formando cefalotórax; 
 Geralmente com olhos compostos pedunculados; 
 0-3 pares de maxilípedes; 
 Brânquias torácicas; 
 Desenvolvimento direto ou indireto. 
Ordem Euphausiacea (Tem na prática) 
 Krill, 90 espécies, 4-15 cm; 
 Pelágicos, gregários, suspensívoros; 
 Carapaça lateralmente tão curta que não cobre as brânquias; 
 Nenhum maxilípode; pereópodes com grandes cerdas para filtração. 
Ordem Decapoda 
 Todos hábitats aquáticos; pelágicos, bentônicos, cavadores; suspensívoros, herbívoros, 
carniceiros, predadores; 
 Carapaça bem desenvolvida formando uma câmara branquial; 
 3 pares de maxilípedes + 5 pereópodes quase unirramados (DECAPODA); 
 Pereópodes com base+ísquio fusionados. 
Subordem Dendrobranchiata 
 450 espécies; marinhos ou água doce; pelágicos ou bentônicos; 
 Dendrobrânquias (podendo ser ausentes); 
 Pereópodes IV-VI quelados, mas não muito desenvolvidos; 
 Órgão copulatório nos machos formado por modificação do 1º par de pleópodos (petasma); 
 Grupo do camarão comercial. 
Obs.: Camarão com os três primeiros pares de quelas é um dendrobranchiata, mas nenhum é 
desenvolvido. 
Subordem Pleocyemata 
 +2.500 espécies; 
 Natantia ou Reptantia; 
 Brânquias nunca dendrobrânquiadas; 
 Fêmeas incubam os ovos. 
Infraordem Astacidea 
 Lagostas norte-americanas e lagostins; 
 Abdômen achatado com leque caudal; 
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 Tricobrânquias; 
 Pereópodes bem quelados: sempre I-III (1º muito desenvolvido). 
Infraordem Palinura 
 Lagostas e sapateiras (cavaquinhas); 
 Antenas bem desenvolvidas e modificadas; 
 Abdômen achatado com leque caudal; 
 Tricobrânquias; 
 Pereópodes quelados: I-IV, somente último par, ou geralmente nenhum; 
 Muitas estridulam com a base da antena-cabeça. 
Infraordem Caridea 
 2.500 espécies, camarões carídeos; 
 Filobrânquias; 
 Pereópodes quelados: somente I ou I-II, tamanhos variados; 
 Pleura abdominal II expandida recobrindo a pleura I e III. 
 Grupo dos pitus 
Infraordem Stenopodidea (Não tem na prática) 
 Camarão-palhaço; 
 20 espécies, pequenos (2-7cm); 
 Muitos associados com recifes tropicais, bentônicos; caso dos camarões de esponjas; 
 Pereópodes quelados: I-III, terceiro par muito maior; 
 Tricobrânquias. 
Infraordem Thalassinidea 
 Corrupto; 
 Construtores de tocas ou vivem em corais; coloniais; 
 Carapaça comprimida lateralmente; 
 Abdômen achatado com leque caudal; 
 Tricobrânquias; 
 Pereópodes quelados: I-II, 1º par bem maior; 
 São molengas. 
Infraordem Brachyura 
 Caranguejos verdadeiros e siris; 
 Antenas mais internas do que olhos; 
 Abdômen simétrico dobrado sob o corpo; 
 Cefalotórax achatado e expandido lateralmente; 
 Filobrânquias; 
 Pereópodes I quelados muito Desenvolvidos; 
 Pleópodes III-V nos machos ausentes; 
Obs.: Diferença entre siri e caranguejo, o siri vai ter o ultimo par de pereópodes achatado. 
Infraordem Anomura 
 Caranguejos-ermitões, porcelanídeos e tatuís; maioria marinha; 
 Antenas mais externas do que olhos; 
 Abdômen mole e torcido de maneira assimétrica ou curto e flexionado sob o tórax; 
 Pereópodes quelados: primeiro sempre, terceiro nunca; 
 Pereópodes VIII (às vezes o VII) muito reduzidos utilizados para limpeza das brânquias; 
Vivian Rocha 
 
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 Pleópodes reduzidos, ausentes ou modificado para fixação na concha. 
Obs.: Diferença dos caranguejos de Anomura com os de Brachyura, em Anomura 
pereópodes VIII reduzido geralmente voltado para dentro do abdômen. Então só vai haver 4 
patinhas de cada lado e em Brachyura vão ter 5. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Subfilo Hexapoda 
Características de Hexapoda 
1. Três tagmas com 19 segmentos (+acron) 
 Corpo composto por cabeça (5), tórax (3) e abdômen (11). 
Como eles possuem 5 segmentos na cabeça deveria haver 5 apêndices, mas em insetos (e 
myriapodas) ocorre a perda do segundo par de apêndices, que nos crustáceos forma a segunda 
antena. Então nesses grupos teremos quatro pares de apêndices na cabeça: antena, mandíbula, 
maxila e o lábio. 
2. Cabeça 
 Cabeça com as seguintes estruturas (apêndices em negrito): par de olhos compostos, 
ocelos(0-3), par de antenas, clipeolabrum, par de mandíbulas, par de maxilas e 
lábio (segundas maxilas fusionadas). 
 
Obs.: O labro é simplesmente uma expansão da cutícula que cobre a mandíbula. 
3. Tórax 
 O tórax vai ter 3 segmentos e cada segmento teoricamente com um par de apêndices, 
3 pares de apêndices no tórax unirramados; 
 Alguns com 2 pares de asas (no segundo e terceiro seguimento do tórax); 
 Apêndices compostos de 6 artículos. 
 
 
4. Sistema traqueal 
 Trocas gasosas diretamente com os tecidos do corpo através de espiráculos e 
traquéias. 
O sistema traqueal faz a difusão direta dos gases que vem de fora para dentro do animal, 
sem passar pelo sistema circulatório. 
5. Cecos gástricos 
 Mesodeu com cecos gástricos; 
Os cecos gástricos são invaginações do mesodeu que aumentam a área de superfície de 
absorção de nutrientes. Em crustáceos esses cecos gástricos são chamados de hepatopancreas ou 
glândula digestiva por que neles essa estrutura também possui a função de produção de enzimas, em 
insetos há menos produção de enzimas e mais absorção de nutrientes. 
 
Vivian Rocha 
 
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6. Tentórios cefálicos 
 Escleritos da cabeça se fundem formando um tentório interno para firmar músculos; 
 
Vários insetos vão possuir arquiteturas esqueléticas por dentro do exoesqueleto que vão 
ajudar firmar esses músculos no esqueleto. Essa arquitetura esquelética é simplesmente uma 
invaginação da cutícula para dentro. 
7. Excreção por túbulos de Malpighi 
 Invaginações do proctodeu (ectodérmicos); 
 
É uma característica de atolecerada (insetos e myriapodas). Os túbulos de Malpighi vão 
fazer a filtração da hemolinfa mandando as excretas nitrogenadas para fora do corpo. Como 
possuem origem ectodérmica quando animal sofrer a muda os túbulos também vão estar presentes 
na exúvia. 
8. Abertura dos gonóporos 
 Os gonóporos são sempre abertos terminalmente ou subterminalmente (nos 
segmentos 7, 8 ou 9); 
 
 
 
- Subterminalmente - quase no final do abdômen. 
- Terminalmente - no final do abdômen. 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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9. Dióicos 
 Hermafroditas raros; 
Geralmente a fecundação é interna. 
A fertilização externa acaba sendo uma pré-adaptação a grande diversidade de insetos que 
surgiu no meio terrestre. 
No geral nos insetos há um padrão onde os machos são menores que as fêmeas. 
Obs.: Uma das poucas exceções nos insetos é a copula de odonata onde o órgão copulatório 
não é real, os machos de odonata tem um pênis falso que é localizado na base do abdômen que é por 
onde ele vai liberar os espermatozoides dele. Ele transfere os espermatozoides do gonóporo dele 
para o órgão copulador falso que infla. Essa é uma das poucas exceções de copula, sem um órgão 
copulatório verdadeiro em insetos. 
10. Desenvolvimento direto ou indireto 
No desenvolvimento direto do ovo sai um jovem 
imaturo que é muito parecido com o adulto. Então ele só 
vai crescer e se desenvolver sexualmente. 
No desenvolvimento indireto entre o adulto e o 
ovo existem formas imaturas intermediarias que são 
muito diferentes de um adulto. 
No desenho temos um caso de desenvolvimento 
indireto extremo, pois apresenta metamorfose. 
 
 
 
 
Sinapomorfias de Hexapoda 
 Tórax com 3 segmentos; 
 Segundas maxilas fusionadas, formando lábio; 
 Perda dos apêndices abdominais; 
 Abdômen com 11 segmentos ou menos. 
Fundamentalmente terrestres 
Habitam quase todos ambientes terrestres e de água doce; poucos grupos estão associados ao 
hábitat marinho. 
Ex.: Percevejos patinadores. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Subfilo Hexapoda 
Os hexapodas são divididos em duas grandes classes: 
Classe Entognatha 
São muitos pequenos e relacionados a ambientes de solo. 
Ordem Collembola 
Ordem Protura 
Ordem Diplura 
Classe Insecta 
A Grande diversidade encontra-se dentro dessa classe. 
 
 
Importância de Hexapoda 
1. Reciclagem de nutrientes em ambientes terrestres 
 Decompositores (cupins), dispersão de fungos, aeração do solo (rola-bosta). 
2. Polinização e dispersão de sementes 
 80% das plantações do mundo dependem de polinizadores; quase todos são insetos. 
3. Influência na estrutura da comunidade de plantas 
 Fitofagia, inclusive predação de sementes. 
4. Influência na estrutura da comunidade de animais 
 Alimento para muitos predadores. 
 Transmissão de doenças, predação e parasitismo. 
Insetos úteis 
Abelhas 
O mel e geleia real que as abelhas produzem que é o alimento de suas larvas, que é feito a 
partir de néctar e pólen que elas pegam das flores. Elas também produzem cera para fazer a 
colmeia. Elas produzem uma substância chamada própolis que é feita a partir da coleta de resina de 
muitas árvores. 
Cochonilhas 
Algumas sintetizam um pigmento avermelhado chamado carmin que utilizado para colorir 
tecidos e comidas. 
Alimento 
Alguns insetos servem de alimento em alguns países. 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Razões para o sucesso dos insetos 
1. Asas funcionais 
 Poder de vôo aumenta as chances de sobrevivência e dispersão; 
 Aumento da área de alimentação e reprodução. 
2. Tamanho pequeno 
 Tempo de desenvolvimento mais curto; podendo se reproduzir mais; 
 Aumento das chances de se esconder e fugir dos inimigos; 
 Possibilidade de utilizar alimentos mais específicos menos abundantes. 
3. Exoesqueleto cuticular impermeável 
 A alta razão superfície / volume do corpo causa uma alta taxa de evaporação; 
 Um exosesqueleto impermeável compensa essa alta taxa de evaporação. 
4. Plasticidade das estruturas 
 A mesma estrutura pode se adaptar para diferentes funções em diferentes grupos. 
5. Metamorfose completa 
 Fases imaturas com histórias de vida diferentes das do adulto; 
 Especialização da larva para crescer e acumular energia mais eficientemente; 
especialização do adulto para reproduzir e dispersar. 
Esse grupo que possui metamorfose completa que é chamado de desenvolvimento 
holometábolo é o grupo mais diverso dos insetos. 
Ex.: Borboletas, besouros e moscas. 
6. Elevado potencial reprodutivo 
 Ciclos de vida complexos: partenogênese; 
 Sociedades verdadeiras, que são restritas a duas ordens. Ex.: Cupins e abelhas. 
Os pulgões geralmente se reproduzem por partenogênese e nessa reprodução assexuada eles 
podem chegar a altas abundancias, pois a população cresce mutio nesse tipo de reprodução. 
Geralmente esses insetos têm um ciclo de vida misto. 
Na sociedade verdadeira há indivíduos reprodutores e outros indivíduos que não se 
reproduzem e só trabalham na colônia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
73 
 
Anatomia Externa 
Tegumento 
1. Epicutícula 
 Várias camadas em insetos 
1) Camada de cimento (mucopolisacarídeo): proteção da cera; 
2) Camada lipídica (cêra): 
secretada por células 
epidérmicas pelos canais 
poros, camada hidrofóbica e 
lipídeos podem ser utilizados 
para reconhecimento 
intraespecífico (ocorre em 
baratas); 
3) Epicutícula externa: composta 
principalmente de lipídeos 
polimerizado (camada de 
cuticulina); não extensível; 
4) Epicutícula interna: composta 
principalmente de lipoproteínas. 
A epicutícula vai ser diferenciada em quatro partes diferentes. Ela maior, mais densa e mais 
diferenciada. Em baixo dela temos uma região de exocutícula e endocutícula. Outra coisa que 
diferencia o tegumento dos crustáceos de hexapodas é que a endocuticula nos crustáceos possui 
uma camada diferenciada (a superior) que possui carbonato decálcio e em hexapodas vai ser 
homogênea. 
2. Exocutícula 
 Cutícula esclerotizada 
3. Endocutícula 
 Única camada, sem camada calcárea 
Nomenclatura dos escleritos 
Escleritos são partes mais esclerotizadas do seguimento. 
Dorsais: tergitos ou tergo ou noto (pronoto, mesonoto e metanoto no tórax); 
Laterais: pleuritos ou pleura (geralmente estão envolta das pernas); 
Ventrais: esternitos ou esterno. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Chelicerata 
(morfologia)
Crustacea Insecta
 --- Antênula Antena
Quelícera Antena ---
Pedipalpo Mandíbula Mandíbula
Perna 1 Maxílula Maxila
Perna 2 Maxila Lábio
Morfologia externa de Hexapoda 
Tagmas 
Cabeça (5), Tórax (3) e Abdômen (11) 
 
 
 
Apêndices homólogos em Arthropoda 
O primeiro seguimento da 
cabeça possui um par de apêndices 
que são chamados de antenas, o 
segundo seguimento não possui 
apêndice (no plano básico de 
mandibulatas eles tinham) ele foi 
perdido e seria homologo a segunda 
antena dos crustáceos esse 
seguimento nos hexapodas geralmente é chamado de seguimento intercalar. 
 
Morfologia da cabeça 
Na cabeça além doss de apêndices verdadeiros vamos encontrar uma variedade de 
fotoreceptores, geralmente um par de olhos compostos e outros olhos simples podem estar 
presentes. 
Fotoreceptores 
 Variações dos olhos compostos; 
 Posição dos ocelos (olhos simples) (0-3). 
Existem dois tipos de olhos simples, um desses tipos é chamado de ocelo e jamais vamos ver 
esse tipo de olho em insetos adultos ou imaturos possuam metamorfose completa. Ex.: O gafanhoto 
não tem metamorfose completa, do ovo sai uma ninfa que é parecida com o adulto, então ele tem 
ocelos. Uma borboleta tem metamorfose completa ela não tem ocelos. Os imaturos vão ter outro 
tipo de olhos simples, esses ocelos no máximo aparecem em número de 6, variando de 0 a 3 pares. 
Tipos de Antenas 
 Homóloga às antênulas de crustáceos; 
 Apêndices sensoriais: mecanoreceptores e quimioreceptores. 
As antenas basicamente vão possuir uma função sensorial com vários mecanoreceptores ou 
muitos quimioreceptores e vão apresentar uma variedade de nomes dependendo de seus formatos. 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
75 
 
As antenas filiformes são compostas por artículos que são divididos, o mais basal é o escapo 
o segundo é o pedicelo é o resto são artículos do flagelo. As antenas do tipo filiforme são as antenas 
do tipo mais simples, onde todos 
os artículos são mais ou menos 
cilíndricos. Ex.: Percevejo. Na 
antena setácea os artículos do 
flagelo vão ficando mais fininhos, 
ela parece uma cerdinha 
triangular, os artículos não tem a 
mesma largura, geralmente elas 
são muitos curtinhas. Ex.: 
Cigarras. As antenas clavadas ou 
capitadas são antenas em que os 
flagelomeros mais apicais 
(últimos) são mais grossos. Ex.: 
Borboletas e besouros. Na antena 
serrada os flagelomeros não são 
cilíndricos. Ex.: Besouro serra pau. 
A antena moniliforme possui os flagelomeros em bolotinhas, parecendo um colar de contas. Ex.: 
cupins. A antena pectinada parece um pente, e podem ser bipectinadas Ex.: alguns besouros e 
algumas mariposas. 
A antena lamelada e flabelada (incomum de ver) é característica do grupo dos besouros rola 
bosta, os últimos seguimentos são estendidos e grossos. A antena geniculada parece um joelho e o 
pedicelo é muito grande. Ex.: alguns hymenopteras sociais como formigas e abelhas. A plumosa é 
característica de mosquitos e os filamentos estão entorno de todo eixo principal. A antena aristada é 
característica de um grupo de moscas de casa, o primeiro flageromero é muito alargado e da base 
dele sai a arista que pode ser plumosa ou não. A antena estilada é bem curta é característica de 
moscas predadoras. 
 
Posição da cabeça e peças bucais 
Hipognata: peças bucais voltadas para baixo 
Prognata: peças bucais voltadas para frente 
Opistognata: peças bucais voltadas para trás 
 
 Hipognata Prognata Opistognata 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Tipos de peças bucais 
Os apêndices mandíbula, maxila e lábio vão ser modificados nos diferentes grupos de 
insetos, caracterizando muitas ordens. 
Mastigador 
Grande parte dos insetos mais basais tem peças bucais mastigadoras. Uma mandíbula forte 
utilizada para quebrar e a maxila e lábio ajudam a manipular o alimento. 
Lambedor ou Mastigador-Lambedor 
 Mandíbulas funcionais; maxilas com gáleas bem desenvolvidas e alongadas; lábio 
(glossa) forma língua para lamber néctar e pólen. 
Mastigador se deve ao fato deles ainda possuírem mandíbulas desenvolvidas, é característico 
de abelhas, que utilizam a mandíbula para manipular a cera e a resina. A maxila e o lábio vão ser 
modificados, os dois vão ser alongados e utilizados para lamber néctar e pólen. 
Sugador ou Sugador-Maxilar 
 Mandíbulas atrofiadas e não-funcionais; gálea (da maxila) bem desenvolvida formando 
canal alimentar para sugar néctar, outras estruturas da maxila atrofiadas; palpos labiais 
desenvolvidos (sensoriais). 
Esse tipo de peça bucal é característico da Ordem Lepidoptera (borboletas e mariposas). As 
mandíbulas são totalmente atrofiadas e o lábio vai ser bem pequeno e os palpos labiais vão ser 
grandes. As maxilas se juntam formando um tubo que é chamado de espirotromba. 
Lambedor-Sugador ou Sugador-Labial 
 Mandíbulas e maxilas atrofiadas; lábio modificado formando labelo, servindo como 
esponja para sugar líquido. 
As mandíbulas e maxilas vão ser atrofiadas, sobrando apenas os palpos maxilares. O lábio é 
modificado para sugar, é um tecido esponjoso que toca na superfície do alimento. Ex.: Diptera 
(moscas). 
Picador-Sugador 
 Mandíbulas, maxilas e lábio modificados em estiletes para perfuração e formação do 
canal alimentar. 
Com esse tipo de peça bucal o animal precisa primeiro picar para depois sugar. Ex.: 
Hemiptera, Diptera (mosquitos) Siphonaptera (pulgas). 
 
 
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77 
 
 
Morfologia do Tórax 
Patas torácicas 
Composta pelos artículos: Coxa, Trocanter, Fêmur, Tíbia, Tarso (composto de 1-5 
tarsômeros) e o Pós-tarso (representado pelas garras tarsais). 
Tipos de Patas torácicas 
 Modificadas para diferentes funções 
As patas cursoriais são as mais comuns em insetos, são patas modificadas para andar. A 
pata saltatorial serve para pular, geralmente nesse tipo de pata o fêmur é bem desenvolvido, comum 
no grupo dos gafanhotos e esperanças. 
O tipo de pata fossorial é utilizada para 
cavar, geralmente os artículos são 
muito compactos e robustos e podem 
ter espinhos e processos para ajudar o 
animal a cavar. A pata raptorial serve 
para agarrar a presa, geralmente ela 
possui um articulo que se dobra por 
cima do outro e entre eles vários dentes. 
Ex.: Louva-deus. Em muitos insetos 
aquáticos vamos ter um par de patas 
natatorial que geralmente são 
achatadas formando um remo com 
muitos pelos e cerdas. As patas do tipo 
coletoras são características de abelhas, ela possui uma modificação na tíbia que vai ser uma região 
achatada com muitas cerdas onde elas acumulam o pólen que elas estão coletando. A pata 
escansorial que servem para se agarrar em alguma coisa. 
 
Asas 
Não são apêndices verdadeiros são expansões da cutícula 
 Expansões torácicas (um par no mesotórax e outro no metatórax) cuticulares (dupla 
camada) suportadas por veias esclerotizadas tubulares. 
 Veias principais contêm traquéias, vasos sanguíneos e fibras nervosas. 
 Geralmente veias principais alternam entre convexas e côncavas. 
 
Venaçãogeneralizada 
 (anterior para posterior) Costa, Subcosta, Rádio, Média, Cubital, Anais. 
 
 
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 Lepidoptera Odonata 
 
 
 
 
 
 
 
 Blattodea Coleoptera 
 
 
 
 
 
 
 Hemiptera Diptera 
 
 
 
 
 
 Asas se articulam com o tórax por meio de escleritos axilares 
Na base dessas asas existem escleritos axilares, o que faz as asas se mexerem é a 
musculatura que se liga a eles, dependendo que “plaquinha” o animal esta mexendo ele vai mover a 
asas para um lado ou para outro. 
Em insetos vamos ter dois tipos de organização desses escleritos, os insetos mais primitivos 
possuem um tipo de organização que é chamada de paleóptero, eles só vão possuir escleritos 
grandes na base e isso faz com que a asas se articule para cima e para baixo. Esse tipo de 
organização é característico de libélula. O outro tipo de organização é chamado de neóptero, nele 
vai haver uma divisão dos escleritos tendo uma linha de dobra como os plaépteros e uma linha 
oblíqua, então essa asa pode ficar por cima do corpo. O que é uma novidade evolutiva muito grande 
dentro dos insetos que possuem asas. 
Tipos de asas 
1. Membranosas 
São asas mais comuns, onde podemos ver através delas, são transparentes. Nos insetos com 
dois pares de asas é importante lembrar que o segundo par é sempre membranoso. 
 Ex.: Hymenoptera, Odonata, todas asas posteriores. 
Ex.: Lepidoptera, Trichoptera, recobertas com escamas. 
2. Pergaminosas ou tegminas 
O primeiro par de asas é um pouco mais duro que o membranoso, vai ser um pouco mais 
esclerotizado. Ex.: Orthoptera. 
3. Hemiélitro (percevejos) 
O primeiro par de asas a parte mais basal delas é mais durinha e o ápice dele vai ser 
membranoso. Então vai ser metade duro e metade mole. 
4. Balancim (Diptera) 
O segundo par de asas é modificado e é chamado balancin (parece um cotonete) e serve para 
estabilizar o corpo. O primeiro par vai ser membranoso. 
 
 
Vivian Rocha 
 
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5. Élitro (Coleoptera) 
Todos os besouros possuem o primeiro par de asas muito duro como se fosse um escudo que 
vai proteger o segundo par de asas. 
 
Teorias de origem das asas 
1. Teoria paranotal: asas se originaram de lobos torácicos, chamados paranotos. Prós: 
Existem muitos grupos de hexápodes fósseis com paranotos que realmente se assemelham a asas. 
Contras: Musculatura, traqueação, venação e inervação teriam de ser secundário. 
2. Teoria branquial: asas se originaram da fusão do endito e exito de um segmento basal 
(epicoxa) do apêndice torácico. Esse fusionamento também deu origem às brânquias abdominais 
atuais de imaturos de efemerópteros. Prós: Exitos e enditos possuem traqueação e articulação. 
Contras: Não existe registro fóssil de espécimes com brânquias abdominais e torácicas. 
 
Morfologia do abdômen 
Abdômen 
 Primariamente 11 segmentos, o número pode ser reduzido. 
 Geralmente sem apêndices, exceto cercos (apêndices do 11º segmento) e estilos. 
Esses cercos têm função sensorial quimioreceptora. Gafanhotos têm cercos. Os estilos das 
traças são sensores de umidade do ambiente. 
 Outros grupos podem apresentar estruturas modificadas de partes de apêndices 
abdominais. 
Genitália 
 Estruturas da genitália masculina e feminina derivadas de partes de apêndices 
abdominais. 
 Modificações do ovipositor. 
Alguns insetos não utilizam o ovipositor para por ovos. Em Hymenoptera, por exemplo, o 
ovopositor nas fêmeas é modificado em ferrões. Na mosca o ovipositor não aparece. 
 
Sistema circulatório 
 Coração tubular (aorta) dorsal ostiolado (geralmente 9 segmentos abdominais). 
O coração é lateralmente sustentado por músculos que estão presos a parede do diafragma 
esse músculos recebem o nome de aleforme com forma de asa, pois possuem formato de asas. 
 Diafragmas (dorsal e ventral) separam a cavidade do inseto em 3 seios: seio 
pericardial, seio perivisceral e seio perineural. 
Hemolinfa 
Movimentação da hemolinfa 
 Anteriormente dentro do coração (por óstios com válvulas) e posteriormente nos 
seios perineural e perivisceral. 
 Veias nas asas e septos nos apêndices. 
 Coração bate fracamente e a movimentação é dada pela movimentação rotineira dos 
apêndices e do abdômen. 
 Órgãos acessórios pulsáteis geralmente aparecem na base de apêndices longos. 
(igual a crustáceos) 
Dentro de seus apêndices eles possuem septos que dividem os apêndices fazendo com que 
haja dois fluxos dentro do apêndice um fluxo indo e outro voltando. 
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Pressão hidráulica da hemocele 
 Utilizada para extensão de certos apêndices. Ex.: extensão das asas após a muda e 
extensão da espirotromba. 
 Pode ser utilizado como esqueleto hidrostático. 
Componentes da hemolinfa 
 Geralmente não apresenta função na circulação de gases respiratórios*. (ao 
contrario de crustáceos) 
 Constituída de íons, aminoácidos, proteínas (Ex.: lipoforinas, proteínas acopladoras 
de hormônio juvenil, ferritinas), ácido úrico, hormônios, trealose (principal açúcar), 
alguns glicerol… 
 Por vezes incluem toxinas sintetizadas ou sequestradas pela alimentação. 
* Pois os hexapodas possuem traqueias. 
Muitos insetos principalmente herbívoros vão acumular toxinas das plantas que eles comem. 
Células da hemolinfa 
 Nefrócitos: metabolizam certas substâncias para utilizar ou excretar em outra parte. 
 Hemócitos: células sanguíneas: 
1. Proteção contra ferimentos físicos: 
 - coagulação da hemolinfa 
2. Proteção contra entrada de organismos causadores de doenças, parasitas ou outras 
substâncias estranhas. 
 - encapsulamento e fagocitose 
3. Armazenamento e distribuição dos nutrientes 
 
Sistema digestório 
Alimentação 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Morfologia do trato digestivo generalizado 
1. Estomodeu 
2. Mesodeu 
3. Proctodeu 
 
 
 
1. Estomodeu: ingestão, armazenamento, trituração e transporte 
 Cavidade pré-oral (saliva: enzimas digestivas, anticoagulantes), boca, faringe, 
esôfago, papo (armazenamento) e proventrículo (trituração). 
O papo normalmente é a região mais desenvolvida e tem a função de armazenar o alimento 
ate ele ser processado. O proventrículo é uma região muscularizada com vários dentes que vão 
triturar o alimento, fazendo a parte da digestão mecânica. 
2. Mesodeu: produção e secreção de enzimas digestivas e absorção dos produtos da 
digestão 
 Cecos gástricos (aumento da área de absorção) e ventrículo. 
 Epitélio revestido por membrana peritrófica secretado pelas células epiteliais do 
mesodeu. 
A passagem do estomodeu para mesodeu é feita pelos cecos gástricos, invaginações do tubo 
digestivo localizadas no começo do mesodeu ajudam a aumentar a área de superfície para absorção 
do alimento. O mesodeu em animais como a barata, um hexapoda que se alimenta de detritos e 
substâncias sólidas poderia danificar este epitélio. Então nos grupos que se alimentam de comidas 
solidas, esse epitélio será revestido por uma membrana proteica que recobre o epitélio do mesodeu e 
ajuda a evitar danos nesse epitélio – a membrana peritrófica. Essa membrana só encontra em 
animais que se alimentam se substâncias sólidas. 
3. Proctodeu: absorção de água, sais e outras moléculas importantes. 
É possível notar claramente onde ele começa através de invaginações do trato digestivo. O 
piloro é a região do proctodeu onde se abre os túbulos de malphighi. 
Especialização do trato digestivo 
1) Dietas sólidas: trato digestivo amplo, reto e curto, com musculatura forte e proteção 
contra abrasão. 
2) Dietas líquidas: trato digestivo estreito, fino e enrolado, sem proteção contraabrasão. 
 
 
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Câmara Filtro 
Insetos xipofogos podem apresentar esse tipo de especialização - câmara filtro: 
especialização do mesodeu em insetos que se alimentam de seiva de planta para se livrar da água 
excedente. 
Os insetos estão se alimentando de xilema que é basicamente água, quando chega na parte 
anterior do mesodeu ativamente ela bombeia água que sai do mesodeu anterior para o posterior, 
pois e a região que não possui cutícula, fazendo com que os nutrientes fiquei mais concentrados 
tornando mais eficaz a absorção de nutrientes. 
Obs.: Retirado de artigo: Graças a esse dispositivo, o excesso de líquido sugado passa 
diretamente, por osmose, da parte inicial para a parte final do tubo digestivo, sendo eliminado pelo 
ânus em forma de gotículas. Por essa razão é possível aos homópteros a sucção contínua da seiva, 
pois só é aproveitado pelos insetos um suco alimentar concentrado, de fácil absorção. 
Corpo gorduroso 
 Tecido branco e amarelo geralmente formado por camadas frouxas na hemocele. 
 Metaboliza carboidratos, lipídeos e compostos nitrogenados. 
 Armazena glicogênio, gordura e proteínas. 
 
Sistema excretório (Hexapoda e Myriapoda) 
Túbulos de Malpighi 
O túbulo de malpighi esta associado entre o mesodeu e o proctodeu e são invaginaçoes do 
epitélio do tubo digestivo. 
 Principal órgão de excreção e osmoregulação. (principal, porque às vezes podem 
existir células na hemolinfa que ajudam na excreção). 
 Localizados na junção mesodeu e proctodeu (ectodérmico). 
 Variam de 2 a 200 de túbulos de malphighi. 
 Não é possível filtração devida à baixa pressão da hemolinfa. 
 Íons (K+, Cl-) transportados ativamente (indiretamente) para o lúmen do túbulo 
criando gradiente osmótico. 
 Solutos da hemolinfa move para o lúmen do túbulo passivamente. 
 Hemolinfa move para o proctodeu. 
 Água, íons e solutos são reabsorvidos pelas células do proctodeu, por vezes 
especializadas (glândula retal). 
 Urato de potássio precipita em ácido úrico (pH 4-5). 
 Excreta nitrogenado liberado com o ânus junto com fezes. 
 
Na membrana dos túbulos de malphighi existem bombas de hidrogênio que vão ativamente 
bombear hidrogênio para dentro do túbulo aumentando a concentração de H
+
 no lúmen do túbulo 
(gastando ATP) que é trocado por potássio (K
+
) que estava na hemolinfa. O cumulo deste no lúmen 
o torna positivo, fazendo com que o cloro (Cl
-
) que estava do lado de fora entre para o túbulo de 
malphighi. 
Vai haver então um acumulo de K
+
 e Cl
-
, e as enzimas vão ficar desbalanceadas com relação 
à hemolinfa, a água e os solutos e urato envolvidos com ela vão entrar passivamente para o túbulo 
de malphighi. 
Isso tudo é muito dissolvido em água, e é interessante para os insetos o urato fique mais 
concentrado, ficando com menos água e vire acido úrico para ser excretado. Os produtos 
Vivian Rocha 
 
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nitrogenados que estavam soltos nessa água da hemolinfa entram no túbulo de malphighi, o epitélio 
retal começa ativamente a absorver a água, quando ele chega na região do piloro o reto vai 
reabsorver água e a medida que esse liquido vai passando em direção ao ânus o pH do reto diminui 
de 7 para 4 ou 5 ficando mais acido fazendo com que esse urato precipite e vire pedras de acido 
úrico e é isso que será excretado juntamente com o resto da digestão. 
Excreta nitrogenado 
 Ácido úrico em insetos terrestres. (menos toxico, mais energia para metabolizar). 
 Amônia em insetos aquáticos. (mais toxico, menos energia para metabolizar). 
 
Sistema respiratório (Hexapoda e Myriapoda) 
Sistema traqueal 
 Trocas gasosas ocorrem por meio de traquéias internas preenchidas por ar. 
 Traquéias se ramificam de uma extremidade a outra do corpo, sendo os mais finos 
conectados aos órgãos internos e tecidos. 
 Movimentação dos gases pelo sistema traqueal totalmente por difusão (pouco 
eficiente). 
Na pratica de barata é possível ver grande parte do inseto é recoberta por canais que levam o 
ar do ambiente para dentro inseto irrigando todos os tecidos. 
Espiráculos 
As traqueias se abrem por um “buraco” que chamado de espiráculo, por onde o ar entra. 
Esse ar é direcionado para as tranqueias maiores que se ramificam. 
 Posicionados lateralmente no corpo, primitivamente um par por segmento pós-
cefálico; 
 Entre os hexápodes alguns dipluros podem ter 11 pares (4 no tórax!) e alguns 
colêmbolos tem 1 par no pescoço; 
 Nenhum inseto tem mais de 10 pares de espiráculos, maioria tem 8 ou 9 pares; 
 Espiráculo pode abrir diretamente na traquéia, mas geralmente apresenta uma 
cavidade (átrio) antes da traquéia; 
 Átrio geralmente apresenta aparato para evitar perda de água como abas na 
superfície, espinhos ramificados, ou um aparelho filtrador; 
 Fechamento total do espiráculo é dado por válvulas controladas por um ou dois 
músculos. 
Traquéias 
 Invaginações da epiderme: são trocadas na muda. 
 Aparência anelada: espessamentos do revestimento cuticular, chamadas tenídias, 
dando flexibilidade e resistência à compressão. 
Traquéolas 
Quando a traqueia termina existe uma célula em sua ponta que é chamada de célula 
traqueolar, as traquéolas são feitas pelo citoplasma dessa célula. É o contato dessas traquéolas que 
são invaginaçoes da célula traqueolar que vão tocar os tecidos onde vai ocorrer a troca gasosa. 
 Canais intracelulares finos cheios de fluido, 0.1 a 1.0 μm; 
 Sítios de troca gasosa com os tecidos; 
 Canais finos, 0.1 a 1.0 μm, cheios de fluido que terminam em uma célula; 
 Extremidades cegas das traquéias; 
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Quando o músculo esta trabalhando ativamente, gastando muita energia o liquido traqueolar 
se concentra na ponta que esta em contato com o tecido fazendo com que ocorram as trocas gasosas. 
Sistema traqueal 
 Volume de 5 a 50% do volume do corpo do inseto; 
 Quanto mais ativo o inseto mais extenso será o sistema traqueal; 
 Insetos voadores ativos: expansões das traquéias, sacos aéreos, com tenídias 
reduzidas; 
 Ajudam na flutuabilidade e na ventilação do sistema traqueal; 
Adaptações à vida aquática 
Mecanismos respiratórios 
1. Respiração cutânea (collembolo, larva de mosca) 
2. Traqueobrânquias 
3. Excursões à superfície 
4. Extensão à superfície 
5. Aerênquimas 
6. Brânquias físicas 
7. Plastrão de pêlos 
8. Brânquias espiraculares 
 
Órgãos dos sentidos 
Mecanoreceptores 
 Recebem estímulos mecânicos 
 Projeções cuticulares geralmente em forma de cerda 
Mecano- / proprioreceptores 
Receptores de seus próprios movimentos. 
 Placa pilosa: monitora o movimento relativo dos apêndices. 
A placa pilosa é um conjunto de cerdas na articulação da perna e que vai sentir o movimento 
do apêndice. 
 Receptores de estiramento: receptores internos associados a músculos, como os da 
parede abdominal e trato digestivo. 
Estão espalhados por dentro da cutícula do inseto e geralmente associado ao trato digestivo. 
 Sensilas campaniformes: detectores de pressão na cutícula, geralmente localizadas 
nas articulações. 
 
 
 Placa pilosa Sensila campaniforme (ao redor do balancim) 
 
Vivian Rocha 
 
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Mecanoreceptores sonoros 
Os tímpanos dos insetos são células adaptadas a sentir vibrações, geralmente elas vão estar 
associadas a uma membrana, que é sensível a vibração e vai amplificar essa vibração fazendo com 
que essas células nervosas sintam esse estimulo. 
 Humano escuta freq de vibrações 20 a 20.000 Hz. 
 Inseto escuta 1 a 2 Hz ou 100Hz (ultrasom). 
 Tímpano: mais elaborado órgão para recepção de som. 
Nos gafanhotos – Ordem Caeliferao tímpano esta localizado no primeiro segmento da base 
do abdômen. Esse tímpano é uma membrana fina que dentro possui varias células sensoriais. Essa 
membrana de fora não é grande o suficiente para amplificar o som para essas células captarem, o 
que ocorre é que o ar penetra por essa membrana por dentro do sistema traqueal que possui sacos 
aéreos expandidos associados ao tímpano. 
Na Ordem Ensifera (grilos e esperanças) o tímpano esta localizado na base tíbia do primeiro 
par de patas, é uma membrana bem branquinha, algumas esperanças não possuem a membrana 
recobrindo só tem um buraco. O sistema traqueal em esperanças vai estar associado ao primeiro 
seguimento do tórax e os sacos aéreos que vão amplificar esse som. 
Moscas parasitóides têm receptores sonoros que ajudam a procurar o grilo que é o 
hospedeiro. O tímpano delas esta associado ao aparelho traqueal. 
Produção de som 
Ordem Caelifera - A produção de som em insetos é chamado de estridulação, nos gafanhotos 
o som é produzido pela pata posterior (saltatorial) onde no meio ela possui uma fileira de cerdas 
modificadas que eles geralmente raspam do abdômen em uma área que esta modificada com um 
tipo de costelinha a estridulação em gafanhotos e tipicamente chamada de estridulação femoro-
abdominal - o fêmur da pata posterior com o abdômen. 
Ordem Ensifera - Grilos e esperanças têm estridulação alar - asa com asa, o primeiro par de 
asas ele levanta e esfrega uma na outra. Geralmente uma asa vai estar modificada com uma lima e a 
outra asa vai ter uma parte dura que é chamada de paleta ou plectro que vai raspar nessa outra asa. 
As esperanças e os grilos machos vão possuir uma região membranosa chamada espelho que ajuda 
a amplificar o som. 
As cigarras não utilizam o sistema traqueal para amplificar o som, dentro de seu abdômen o 
Tímbale é uma serie de varias membranas vibratórias. 
Cigarrinhas e soldadinhos - Tímbale: membranas vibratórias; Som transmitido pelo 
substrato. 
Quimioreceptores 
 Semioquímicos aquosos (paladar) ou voláteis (olfato). 
 Sensilas com 1 ou mais poros. 
 Comunicação intraespecífica: feromônios: 
1. Feromônio sexual 
2. Feromônio de agregação 
3. Feromônio marcador de trilha 
4. Feromônio de alarme 
 
 
 
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Fotoreceptores 
 Estemas: olhos simples laterais larvais; 1 a 7 estemas 
 Ocelos: olhos simples dorsais em adultos e ninfas; 1 a 3 ocelos 
 Olhos compostos: olhos compostos em adultos e ninfas; 1 par de olhos 
 Visão: procura de alimento, de parceiro para cópula, de sítios de oviposição, etc. 
 
Bioluminescência: Variações na liberação de ATP controlam as taxas de piscadas e pH 
controla a cor. Besouros das famílias Phengodidae, Drilidae, Elateridae e Lampyridae. 
 
Muda 
Controle endócrino da muda 
O controle positivo ativa a ecdise 
 
 
Quando o animal recebe o estimulo dentro sistema nervoso central, as células 
neurosecretórias do pars intercebralis do protocérebro, secretam o hormônio toracotrópico ou 
ecdisiotropina que é transportado para um órgão chamado Corpora cardíaca (que funciona como 
uma glândula sinusal) que vai armazenar esse hormônio e depois liberá-lo na hemolinfa, onde atua 
nas glândulas protorácicas estimulando-a produzir o hormônio da muda. 
 
 Órgãos secretórios ou hemais relacionados aos hormônios controlando a muda e 
metamorfose. 
A metamorfose é controlada por um hormônio chamado hormônio juvenil que é produzido 
por uma glândula chamada de Corpora alata. 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Metamorfose em hexápodes 
 Corpora alata produz hormônio juvenil (HJ) ou neotenina que quando presente em 
altas concentrações inibe a diferenciação das estruturas do adulto. 
O hormônio juvenil controla a metamorfose através de suas concentrações. A concentração 
desse hormônio vai diminuindo ao longo da vida, quando ele chega à fase de pulpa esse hormônio 
será totalmente 
consumido ate chegar 
à vida adulta e não 
ter mais esse 
hormônio. 
Na lagarta 
desta espécie existem 
5 estágios larvais, se 
colocarmos a 
hemolinfa da lagarta 
do estágio I na 
lagarta do estágio V, 
esta continuará a 
passar por estágios 
ate que a 
concentração de 
hormônio juvenil 
diminua. Depois de 
adulto o inseto não realiza mais mudas, há apenas uma exceção a essa regra na Ordem 
Ephemeroptera onde existe um hexapoda adulto que ainda faz muda que é caracterizado como 
estágio de submago. 
Uma larva no estágio I possui altas concentrações de hormonais quando comparada com 
uma larva de estágio V, portanto não ira para o estagio de pulpa. 
Naturalmente na natureza haveria cinco estágios larvais, um estágio de pulpa antes do inseto 
virar adulto. 
 
Reprodução 
 
 Dióicos, maioria ovípara. Poucos ovovivíparos, muitos partenogenéticos, um 
hermafrodita (Plecoptera). 
 Maioria com inseminação direta com cópula. 
A maioria vai fazer funcundação direta com cópula, com órgãos intremitentes que vão 
liberar os espermatozoídes no trato reprodutor femino. Exceto em libelulas que possuem um falso 
pênis, pois o sistema reprodutor não esta localizado na genitalia dele, não existe uma abertura para 
expelir o espermatozoide. Ele transfere seu espermatozoide para o final do estômago onde existe 
um falso pênis que ele utiliza para introduzir na fêmea. 
Sistema reprodutor masculino 
 Um par de testículos (produção de gametas); vesícula seminal (estoque); glândulas 
acessórias (produção do fluido seminal); pênis (órgão copulatório). 
Um par de testículos que produz os gametas que são ligados pelo duto espermático que vai 
carregar esses espermatozoides ate a vesícula seminal aonde geralmente ele vai se associar a 
Vivian Rocha 
 
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nutrientes secretados pela glândula acessória que responsável por fazer o fluido seminal que vai 
carrear o espermatozoide e isso vai se misturar na vesícula seminal onde ele pode ficar estocado, 
isso tudo vai para um duto único que o duto ejaculatório que geralmente se abre no gonóporo que 
nos insetos vira um órgão intermitente verdadeiro, um pênis. 
Sistema reprodutor feminino 
 Um par de ovários (produção de gametas) formados por ovaríolos; glândulas 
acessórias (secreções associadas ao ovo, e.g. produção de cola); espermateca 
(estoque de espermatozoide); glândula da espermateca (produção de nutrientes para 
os sptz); fertilização ocorre na bursa copulatória. 
Durante a copula o macho vai jogar seu espermatozoide dentro da espermateca que vai 
controlar a inseminação dos óvulos. O que ocorre às vezes, por exemplo, com as fêmeas de abelhas 
rainhas que ela só copulam uma vez na vida e durante toda sua vida ela continua produzindo ovos, 
por que ela estoca o espermatozóide na espermateca e vai fertilizando. 
Ootecas 
Uma “casa” que abriga vários ovos, que é formada por uma “cola” que feita pela glândula 
acessória e depois que a barata coloca a ooteca ela endurece. É um comportamento de um grupo 
chamado Neopteras que é grupo das baratas, cupins e louva-deus. 
 
Desenvolvimento 
1. Ametabolia ou sem metamorfose 
 Hexápode continua crescendo à medida que envelhece, adulto faz muda; E.x. 
proturos, colêmbolos e zigentomos. 
Alguns hexápodes ex.: traças que possuem desenvolvimento sem metamorfose, são 
ametabolicos, fazendo mudas durante toda sua vida. A maioria dos insetos quando chega à fase a 
adulta param de fazer mudas. 
2. Paurometabolia ou metamorfose gradual 
 Inseto adulto não faz muda, forma imatura não difere muito em hábitat e morfologia 
do adulto; Ex.: ortópteros, hemípteros, blatódeos, isópteros, e etc. 
 Imaturo: Ninfa. 
O imaturo que sai do ovo é muito parecido com o adulto, vivendo no mesmo ambientee 
possuindo a mesma alimentação. Os imaturos desse desenvolvimento são chamados de ninfa. Em 
estágios ninfais mais avançados vamos ver o que chamamos de inseto alar é um estojo onde asas 
esta se desenvolvendo. 
3. Hemimetabolia ou metamorfose pela metade 
 Inseto adulto não faz muda, forma imatura difere em hábitat e morfologia do adulto 
devido ao hábito aquático; Ex.: odonatos, efêmeras e plecópteros. 
 Imaturo: Náiade. 
Os imaturos são mais ou menos parecidos com os adultos se alimentam mais ou menos da 
mesma coisa a diferença é que os imaturos possuem um habitat diferente dos adultos. As náides 
geralmente são aquáticas e os adultos são terrestres ou aéreos. 
4. Holometabolia ou metamorfose completa 
 Inseto adulto não faz muda, forma imatura difere muito em hábitat e morfologia do 
adulto e passa por uma fase de repouso; Ex.: dípteros, lepidópteros, himenópteros, 
coleópteros e etc. 
 Imaturo: larva e pupa. 
Vivian Rocha 
 
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Distribuição dos tipos de metamorfose nos insetos 
 Tipos de larva: 
1) Eruciforme: corpo cilíndrico, cabeça com antenas curtas, pernas torácicas e falsas-
pernas abdominais. Ex.: Lepidoptera, Mecoptera, e alguns Hymenoptera. 
2) Escarabeiforme: geralmente curva, cabeça bem desenvolvida, pernas torácicas, mas 
sem falsas-pernas abdominais, larvas relativamente inativas e lentas. Ex.: 
Coleoptera. 
3) Campodeiforme: corpo alongado e algo achatado, cercos e antenas bem 
desenvolvidas, pernas torácicas bem desenvolvidas, larvas ativas. Ex.: Neuroptera, 
Trichoptera e muitos Coleoptera. 
4) Elateriforme: corpo alongado, cilíndrico e duro; pernas curtas e cerdas do corpo 
reduzidas. 
5) Vermiforme: corpo alongado e vermiforme, sem pernas torácicas, com ou sem 
cabeça (a- ou eucéfala). 
Ex.: alguns Coleoptera. 
 Tipos de pupa: 
1) Obtecta: apêndices mais ou menos colados ao corpo; muitas utilizam seda para 
formar um casulo. 
 Ex.: Lepidoptera e alguns Diptera (Nematocera). 
2) Livre ou exarata: apêndices livres, não colados ao corpo; assemelha a um adulto 
mumificado. 
 Ex.: Maioria dos holometóbolos menos em Diptera e na maioria dos Lepidoptera. 
3) Coarctata: pupa livre que vive dentro da exúvia do penúltimo estádio larval 
(pupário). Ex.: Diptera (Brachycera e Cyclorrapha). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
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Ordens de Hexapoda – Prática 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ordem Protura Diplura Collembola Archaeognatha Zygentoma Ephemeroptera Odonata
Orientação da cebeça Prognata Prognata Hipognata Hipognata Hipognata Hipognata Hipognata
Olhos compostos - Reduzidos 1 par Reduzidos 1 par 1 par
Ocelos - - 3 3 3
Antenas -
Moliniforme 
ou Filiforme
Filiforme Filiforme Filiforme Filiforme Filiforme
Aparelho bucal Mastigador Mastigador Mastigador Mastigador Mastigador Atrofiado Mastigador
Pernas Cursorial Cursorial Cursorial Cursorial Cursorial Cursorial Cursorial
Asas - - - - Membranosa Membranosa
Cercos ou estilos - Cercos - Cercos e estilos
Cercos e 
estilos
Cercos Cercos
Ovipositor - - - - - -
Hexapoda - Ordens I
Ordem Plecoptera Embioptera
Dermaptera 
(tesourinha)
Mantodea 
(Louva-
Deus) 
Blattodea 
(Barata)
Isoptera 
(Cupins)
Ensifera 
(Esperança e 
grilos)
Caelifera 
(Gafanhoto)
Phasmatodea
(Bicho-pau)
Orientação da cebeça Prognata Prognata Hipognata Hipognata Hipognata Hipognata Hipognata Hipognata Hipognata
Olhos compostos 1 par 1 par 1 par 1 par 1 par 1 par 1 par 1 par 1 par
Ocelos 3 - - 0 ou 3 2 0-3 0 ou 3 0-3 0-3
Antenas Filiforme Filiforme Filiforme Filiforme Filiforme Moniliforme Filiforme Filiforme Filiforme
Aparelho bucal Mastigador Mastigador Mastigador Mastigador Mastigador Mastigador Mastigador Mastigador Mastigador
Pernas Cursorial Cursorial Cursorial
1p. raptorial 
2p. Cursorial
Cursorial Cursorial 3p. Saltatorial
3p. 
Saltatorial
Cursorial
Asas Membranosa Membranosa Elítro Tegmina Tegmina Membranosa Tegmina Tegmina Tegmina
Cercos ou estilos Cercos Cercos
Cercos (em 
forma de pinça)
Cercos
Cercos e 
estilos
Cercos Cercos Cercos Cercos
Ovipositor
Sem 
ovopositor
Sem 
ovopositor
Sem ovopositor
Quando 
fêmea
Quando 
fêmea
Sem 
ovopositor
Quando 
fêmea
Quando 
fêmea
Quando fêmea
Hexapoda - Ordens II
Ordem Psocoptera Mallophaga Anoplura Thysanoptera
Hemiptera 
(percevejo)
Hemiptera 
(cigarra)
Orientação da cebeça Hipognata Hipognata Prognata Opistognata Prognata Opistognata
Olhos compostos 1 par Reduzidos Reduzidos 1 par 1 par 1 par
Ocelos 3 - - 0-3 2 0-3
Antenas Filiforme Filiforme Filiforme Filiforme Filiforme Setácea
Aparelho bucal
Mastigador Mastigador
Picador 
sugador
Picador 
sugador
Picador 
sugador
Picador sugador
Pernas Cursorial Cursorial Cursorial Cursorial Cursorial 3p. Saltatorial
Asas Membranosa - - Peniforme Hemiélitro Membranosa
Hexapoda - Ordens III
Ordem Neuroptera
Coleoptera 
(Besouros)
Lepidoptera 
(borboleta e 
mariposa)
Diptera 
(moscas e 
mosquitos)
Siphonaptera 
(pulgas)
Hymenoptera 
(formigas, vespas 
e abelhas)
Trichoptera
Orientação da cebeça Prognata Hipognata Hipognata Hipognata Hipognata Hipognata Hipognata
Olhos compostos 1 par 1 par 1 par 1 par Reduzidos 1 par 1 par
Ocelos 0-3 - 0-3 0-3 - 2 ou 3 0-3
Antenas Filiforme Serrada
Borb- Captada 
Mari -varia
Mosca - aristada Setácea Geniculada Filiforme
Aparelho bucal Mastigador Mastigador Sugador maxilar
Mos - Sugador 
labial 
Mosq - Picador 
sugador
Picador sugador
Abelha- Lambedor 
Formiga - mastigador
Mastigador
Pernas Cursorial Cursorial Cursorial Cursorial 3p. Saltatorial
Cursorial Abelha- 3p. 
Coletor
Cursorial
Asas Membranosa Élitro Membranosa
Membranosa e 
balacin na 
mosca
- Membranosa Membranosa
Hexapoda - Ordens IV