RESUMÃO ARTRÓPODES

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Vivian Rocha 
 
 
 
 
 
Zoologia III 
 
 
 
 
 
 
 
 
2010/2 
 
Vivian Rocha 
 
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Índice 
Introdução aos Artrópodes ....................................................................................................... 9 
Plano básico de organização dos artrópodes ........................................................................ 9 
Conquista do ambiente aéreo – mecanismos que evitam a perda água .............................. 10 
Parede e cavidade do corpo ................................................................................................ 10 
Crescimento e muda ........................................................................................................... 11 
Locomoção ......................................................................................................................... 11 
Apêndices ........................................................................................................................... 11 
Sistema Nervoso ................................................................................................................. 12 
Órgãos dos sentidos ............................................................................................................ 12 
Circulação........................................................................................................................... 13 
Trocas gasosas ................................................................................................................ 13 
Excreção ............................................................................................................................. 13 
Posição filogenética dos Panarthopoda .................................................................................. 14 
Sinapomorfias de Panarthopoda ..................................................................................... 14 
Apomorfias dos Onychophora ....................................................................................... 14 
Sinapomorfias de Tardigrada e Arthropoda ................................................................... 14 
Apomorfias de Tardigrada ............................................................................................. 14 
Apomorfias de Arthropoda............................................................................................. 15 
Filo Onychophora ................................................................................................................... 15 
Locomoção ......................................................................................................................... 15 
Alimentação e digestão ...................................................................................................... 16 
Circulação........................................................................................................................... 16 
Trocas gasosas .................................................................................................................... 16 
Excreção ............................................................................................................................. 16 
Sistema nervoso e órgãos do sentido.................................................................................. 16 
Reprodução......................................................................................................................... 16 
Filo Tardigrada ....................................................................................................................... 17 
Alimentação ....................................................................................................................... 17 
Circulação e trocas gasosas ................................................................................................ 17 
Excreção ............................................................................................................................. 17 
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos .............................................................................. 17 
Reprodução......................................................................................................................... 17 
Posição filogenética dos Trilobitas e filogenia dos Cheliceriformes ..................................... 18 
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3 
 
Trilobita + Olenellinae + Cheliceriformes ......................................................................... 18 
Trilobita .............................................................................................................................. 18 
Olenellinae + Cheliceriformes ........................................................................................... 18 
Cheliceriformes .................................................................................................................. 18 
Pycnogonida ....................................................................................................................... 18 
Chelicerata: Xiphosura + Arachinida ................................................................................. 18 
Arachnida ........................................................................................................................... 18 
Xiphosura ........................................................................................................................... 19 
Filo Arthoropada .................................................................................................................... 19 
Subfilo Trilobitomorpha ..................................................................................................... 19 
Forma geral do corpo ..................................................................................................... 19 
Subfilo Cheliceromorpha ................................................................................................... 20 
Classe Pycnogonida........................................................................................................ 20 
Forma geral do corpo ............................................................................................. 20 
Excreção, respiração e circulação .......................................................................... 20 
Sistema nervoso...................................................................................................... 20 
Reprodução............................................................................................................. 20 
Morfologia .............................................................................................................. 21 
Classe Chelicerata .......................................................................................................... 21 
Alimentação ........................................................................................................... 21 
Trato digestivo........................................................................................................ 21 
Circulação............................................................................................................... 21 
Trocas gasosas ........................................................................................................ 21 
Excreção ................................................................................................................. 22 
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos .................................................................. 22 
Reprodução............................................................................................................. 23 
Ordem Eurypterida ..................................................................................................... 23 
OrdemXiphosura ....................................................................................................... 23 
Alimentação e digestão .......................................................................................... 24 
Sistema Nervoso ..................................................................................................... 25 
Respiração .............................................................................................................. 25 
Sistema Excretor .................................................................................................... 25 
Reprodução............................................................................................................. 25 
Subclasse Arachnida .................................................................................................. 25 
Diagnose de Aracnídeos (apomorfias) ................................................................... 25 
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4 
 
Divisão do corpo .................................................................................................... 26 
Alimentação ........................................................................................................... 26 
Digestão .................................................................................................................. 26 
Excreção ................................................................................................................. 27 
Trocas gasosas e Circulação ................................................................................... 27 
Sistema nervoso e órgãos sensoriais ...................................................................... 28 
Olhos .................................................................................................................. 28 
Fenda sensorial ................................................................................................... 28 
Órgão tarsal ........................................................................................................ 28 
Fâneros ............................................................................................................... 28 
Tricobótrio .......................................................................................................... 28 
Cerdas ................................................................................................................. 28 
Órgãos raquetes ou Maléolos ............................................................................. 28 
Reprodução............................................................................................................. 29 
Cópula ................................................................................................................ 29 
Transmissão de espermas ................................................................................... 29 
Ootecas ............................................................................................................... 29 
Glândulas especiais de aracnídeos ......................................................................... 30 
Glândulas de Peçonha ........................................................................................ 30 
Glândulas de Seda .............................................................................................. 30 
Glândulas odoríferas ou repugnatórias ............................................................... 31 
Apêndices ............................................................................................................... 31 
Pentes sensoriais ................................................................................................. 31 
Fiandeiras ........................................................................................................... 31 
Pedipalpos .......................................................................................................... 31 
Pernas ................................................................................................................. 31 
Hipóteses de relacionamento dos grupos ........................................................................... 31 
Filogenia de Chelicerata ......................................................................................................... 32 
Ordem Scorpiones ...................................................................................................... 32 
Morfologia .............................................................................................................. 32 
Características que separam os escorpiões dos outros aracnídeos ......................... 32 
Ordem Palpigradi ....................................................................................................... 33 
Ordem Thelyphonida.................................................................................................. 33 
Ordem Schizomida ..................................................................................................... 34 
Ordem Amblypygi...................................................................................................... 34 
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5 
 
Ordem Araneae .......................................................................................................... 35 
Ordem Opiliones ........................................................................................................ 35 
Morfologia .............................................................................................................. 35 
Ordem Pseudoscorpiones ........................................................................................... 36 
Morfologia .............................................................................................................. 36 
Ordem Solifugae ........................................................................................................ 36 
Ordem Ricinulei ......................................................................................................... 37 
Ordem Acari ............................................................................................................... 37 
Descrições .............................................................................................................................. 38 
Subfilo Crustacea ................................................................................................................... 40 
Principais características do grupo ..................................................................................... 40 
Plano básico........................................................................................................................ 41 
Apêndices birramados ........................................................................................................ 41 
Cutícula .............................................................................................................................. 42 
Muda ou ecdise................................................................................................................... 42 
Sistema Respiratório .......................................................................................................... 43 
Difusão ........................................................................................................................... 43 
Câmara branquial ........................................................................................................... 44 
A invasão do meio terrestre ............................................................................................ 44 
O hábitat marinho ....................................................................................................... 44 
Respiração terrestre........................................................................................................ 45 
I - Difusão pela superfície da câmara branquial ......................................................... 45 
II- Difusão por janelas membranosas ......................................................................... 45 
III- Difusão por superfícies especializadas (pseudotraquéias) ................................... 45 
Sistema Circulatório ....................................................................................................... 46 
Plano básico................................................................................................................ 46 
Coração....................................................................................................................... 46 
Modificações no sistema circulatório ......................................................................... 46 
Hemolinfa ................................................................................................................... 47 
Principais formas de Alimentação.................................................................................. 48 
Alimentação ............................................................................................................... 48 
Sistema Digestório ......................................................................................................... 49 
Trato digestivo básico de um artrópode ..................................................................... 49 
Sistema Excretório ......................................................................................................... 50 
Metanefrídios ............................................................................................................. 50 
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Formação da excreta................................................................................................... 51 
A invasão do meio terrestre ........................................................................................ 52 
Balanço hídrico e iônico ............................................................................................. 52 
Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais ............................................................................ 53 
Sistema nervoso central .............................................................................................. 53 
Homologia dos segmentos ......................................................................................... 53 
Órgãos sensoriais........................................................................................................ 55 
Mudança de cor fisiológica ........................................................................................ 56 
Pigmentos ................................................................................................................... 56 
Sistema Reprodutor e Desenvolvimento ........................................................................ 57 
Reprodução................................................................................................................. 57 
Desenvolvimento ........................................................................................................ 58 
Filogenia de Arthropoda................................................................................................. 59 
Características de Mandibulata .................................................................................. 59 
Relações filogenéticas em Mandibulata ..................................................................... 59 
Não-monofiletismo de Crustacea ............................................................................... 60 
Monofiletismo de Crustacea....................................................................................... 60 
Subfilo Crustacea - Classes................................................................................................ 60 
Subfilo Hexapoda ................................................................................................................... 68 
Características de Hexapoda .............................................................................................. 68 
Sinapomorfias de Hexapoda....................................................................................... 70 
Fundamentalmente terrestres...................................................................................... 70 
Importância de Hexapoda............................................................................................... 71 
Razões para o sucesso dos insetos.................................................................................. 72 
Anatomia Externa ............................................................................................................... 73 
Tegumento .................................................................................................................. 73 
Nomenclatura dos escleritos........................................................................................... 73 
Morfologia externa de Hexapoda ....................................................................................... 74 
Apêndices homólogos em Arthropoda ........................................................................... 74 
Morfologia da cabeça ..................................................................................................... 74 
Fotoreceptores ............................................................................................................ 74 
Tipos de Antenas ........................................................................................................ 74 
Posição da cabeça e peças bucais ............................................................................... 75 
Tipos de peças bucais ................................................................................................. 76 
Mastigador .............................................................................................................. 76 
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Lambedor ou Mastigador-Lambedor ..................................................................... 76 
Sugador ou Sugador-Maxilar ................................................................................. 76 
Lambedor-Sugador ou Sugador-Labial .................................................................. 76 
Picador-Sugador ..................................................................................................... 76 
Morfologia do Tórax .......................................................................................................... 77 
Patas torácicas ................................................................................................................ 77 
Tipos de Patas torácicas ............................................................................................. 77 
Asas ................................................................................................................................ 77 
Venação generalizada ............................................................................................. 77 
Tipos de asas .............................................................................................................. 78 
Teorias de origem das asas ......................................................................................... 79 
Morfologia do abdômen ..................................................................................................... 79 
Abdômen ................................................................................................................ 79 
Genitália .................................................................................................................79 
Sistema circulatório ............................................................................................................ 79 
Hemolinfa ....................................................................................................................... 79 
Movimentação da hemolinfa .................................................................................. 79 
Pressão hidráulica da hemocele.............................................................................. 80 
Componentes da hemolinfa .................................................................................... 80 
Células da hemolinfa .............................................................................................. 80 
Sistema digestório .............................................................................................................. 80 
Alimentação ................................................................................................................... 80 
Morfologia do trato digestivo generalizado ................................................................... 81 
Especialização do trato digestivo ........................................................................... 81 
Câmara Filtro.................................................................................................................. 82 
Corpo gorduroso ..................................................................................................... 82 
Sistema excretório (Hexapoda e Myriapoda) ..................................................................... 82 
Túbulos de Malpighi ...................................................................................................... 82 
Excreta nitrogenado................................................................................................ 83 
Sistema respiratório (Hexapoda e Myriapoda)................................................................... 83 
Sistema traqueal ............................................................................................................. 83 
Espiráculos ............................................................................................................. 83 
Traquéias ................................................................................................................ 83 
Traquéolas .............................................................................................................. 83 
Sistema traqueal ......................................................................................................... 84 
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8 
 
Adaptações à vida aquática ............................................................................................ 84 
Órgãos dos sentidos ............................................................................................................ 84 
Mecanoreceptores........................................................................................................... 84 
Mecano- / proprioreceptores .......................................................................................... 84 
Mecanoreceptores sonoros ............................................................................................. 85 
Produção de som ............................................................................................................ 85 
Quimioreceptores ........................................................................................................... 85 
Fotoreceptores ................................................................................................................ 86 
Muda................................................................................................................................... 86 
Controle endócrino da muda .......................................................................................... 86 
Metamorfose em hexápodes ........................................................................................... 87 
Reprodução......................................................................................................................... 87 
Sistema reprodutor masculino ........................................................................................ 87 
Sistema reprodutor feminino .......................................................................................... 88 
Ootecas ........................................................................................................................... 88 
Desenvolvimento ................................................................................................................ 88 
Distribuição dos tipos de metamorfose nos insetos ............................................... 89 
Ordens de Hexapoda – Prática .......................................................................................... 90 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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9 
 
Introdução aos Artrópodes 
 
Os primeiros artrópodes provavelmente surgiram no pré-cambriano a 600 milhões de anos 
atrás. Sofrendo grande irradiação e hoje ocupando todos ambientes. 
Similaridades entre Anelídeos e Artrópodes são notáveis na metamerização do corpo, 
desenvolvimento embrionário e arquitetura geral do sistema nervoso. As diferenças se encontram 
no surgimento de um exoesqueleto rígido em artrópodes que leva o aparecimento da hemocele e de 
apêndices articulados. 
Algumas características são únicas de Artrophoda, as sinapomorfias; outras ocorrem em 
táxons relacionados, as simplesiomorfias. 
Existem cinco grupos distintos em Artrópodes, os subfilos: Trilobitomorpha, 
Cheliceriformes, Crustacea, Hexapoda e Myriapoda. Sendo Myriapoda e Crustacea, 
provavelmente, não monofiléticos. 
 
Plano básico de organização dos artrópodes 
O conceito de plano básico de organização não inclui só a forma e função do corpo, mas 
também a ideia de que todos os componentes do sistema precisam ser compatíveis para produzir um 
animal completo e funcional. Além disso, deve se considerar as pressões impostas à forma e ao 
modo de vida. 
É necessário entender o impacto de uma das maiores sinapomorfias desse filo - o 
exoesqueleto rígido e articulado - o qual distingue esses animais dos seus parentes viventes mais 
próximos, em particular os anelídeos. 
Imaginemos uma criatura semelhante a um anelídeo encerrada em um exoesqueleto rígido. 
Que tipos de problemas existem por resolver a permitir a sua sobrevivência? Dentre as possíveis 
soluções, os artrópodes desenvolveram um conjunto de adaptações bem-sucedidas as quais se 
referem á artropodização. 
Artropodização - Corpo segmentado, exoesqueleto de quitina, ecdiase, apêndices 
segmentares em pares e articulados, ausência de cílios locomotores (houve a aquisição evolutiva 
dessas características). 
Com a presença de um exoesqueleto rígido e a ausência de cílios móveis no corpo, vários 
problemas são imediatamente evidentes. O problema básico de locomoção foi resolvido 
evolutivamente pelo desenvolvimento de articulações e músculos e regionalizados do corpo e nos 
apêndices. A flexibilidade entre os segmentos é promovida por áreas intersegmentares finas (as 
articulações) na cobertura rígida. Os músculos tornam-se organizados em bandas intersegmentares 
associados com os segmentos e articulações dos apêndices e, os músculos circulares desaparecem 
por completo. 
Com a perda da capacidade peristáltica, como resultado da rigidez do corpo e a ausência da 
musculatura circular, o celoma torna-se praticamente sem uso como esqueleto hidrostático. 
A perda do celoma está associada com a formação de um sistema circulatório aberto e o 
uso da cavidade do corpo como uma hemocele ou cavidadesanguínea, na qual os órgãos internos 
são banhados diretamente em fluidos corporais (sangue). O tamanho grande do corpo ainda 
demanda algum tipo de órgão bombeador para movimentar o sangue através da hemocele, sendo 
assim necessária a retenção do vaso dorsal semelhante ao dos anelídeos. Porém, com ausência dos 
músculos da parede do corpo para auxiliar a movimentação do sangue (como nos anelídeos), o vaso 
dorsal tornou-se uma estrutura bombeadora altamente muscularizada - o coração. 
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Ao invés de metanefrídios abertos, típicos dos anelídeos, os órgãos e excretores tornaram-se 
fechados internamente. Os órgãos sensoriais superficiais (cerdas) evoluíram com vários dispositivos 
para transmissão de impulsos sensoriais ao sistema nervoso apesar do exoesqueleto. 
Estruturas para as trocas gasosas evoluíram de várias formas de modo a transpor a barreira 
formada pela cutícula. 
O crescimento deixou de ser um simples processo gradual de aumento do tamanho corpo 
para esses animais, agora encerrados em uma rígida cobertura externa. Um complexo processo de 
muda (ou ecdiase) evoluiu, no qual o exoesqueleto é periodicamente descartado para permitir um 
crescimento no tamanho real do corpo. 
Apesar dos problemas trazidos pelo aparecimento do exoesqueleto, sua presença 
proporcionou enormes vantagens seletivas, evidenciadas pelo grande sucesso do grupo. Uma das 
principais vantagens é a proteção contra injúrias físicas e estresse fisiológico. Em muitos casos a 
cutícula serve como barreira contra gradientes osmóticos e iônicos, significando assim um 
importante controle homeostático. 
Na grande maioria dos artrópodes, os segmentos são agrupados em tagmas claramente 
definidos, que constituem especializações de regiões do corpo a diferentes funções. 
 
Conquista do ambiente aéreo – mecanismos que evitam a perda água 
Os grupos que saíram do ambiente aquático possuem apêndices locomotores, que facilitam o 
deslocamento no ambiente aéreo. 
As diversas camadas de cutículas apresentam uma última camada de cera, que 
impermeabiliza a cutícula, evitando a perda de água pela superfície. Existem alguns Arthropodas 
que estão no ambiente aéreo, mas que não possuem essa camada serosa como os Myriapodas e que 
sempre vão estar restritos a esses ambientes. 
As estruturas respiratórias passam a ser internas e a abertura respiratória é diminuída. 
Aumento da alça do s, excretor, fazendo uma excreta muito mais concentrada. 
Reprodução: fecundação interna, espermatóforos, o embrião com casca ou desenvolvimento 
é interno. 
 
 
Parede e cavidade do corpo 
Uma secção transversal em um segmento do corpo de um artrópode revela sua arquitetura: a 
cavidade do corpo hemocele aberta (órgãos banhados pelo sangue), cutícula - composta de camadas 
secretadas pela epiderme, músculos, cordão nervoso e coração. 
 
A epiderme é 
quem secreta a cutícula 
é formada por várias 
camadas. A mais 
externa é a epicutícula, 
e esta apresenta muitas 
camadas (camada 
protetora ou cimento; 
camada de cera que 
impede a perda de água 
e a camada de 
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cuticulina proteína que confere endurecimento), sua principal função é a proteção. Abaixo se 
encontra a procutícula que, que pode ser dividida em exocutícula e endocutícula. 
O endurecimento da cutícula, por esclerotização, ocorre em vários graus. Geralmente 
começa na camada de cuticulina da epicutícula e progride para dentro da procutícula em vários 
graus. A mineralização ocorre em crustáceos, e é a deposição de carbonato de cálcio na região mais 
externa da procutícula. 
Cada segmento do corpo é chamado somito e tipicamente tem um esclerito (placa) dorsal - 
tergito e uma ventral - esternito. A região lateral (pleura) é uma área não-esclerotizada, sendo assim 
flexível, com vários escleritos flutuantes e pequenos (as pernas e asas se articulam nessa região 
pleural). 
Os feixes de musculatura estão presos a superfícies internas dos escleritos que se projetam 
para dentro, os apódemas. Existem feixes entre as placas dorsal e ventral, entre os segmentos, dos 
segmentos com os apêndices e entre os artículos dos apêndices. 
 
Crescimento e muda 
O crescimento dos artrópodes acontece escalonado, através de um processo chamado de 
muda ou ecdiase, com perdas periódicas do exoesqueleto. A muda é controlada por um hormônio, a 
ecdisona. 
As glândulas da epiderme secretam enzimas para digerir a endocutícula, separando 
exoesqueleto da epiderme. Enquanto a cutícula fica solta e fina, a epiderme secreta uma nova 
cutícula, ainda mole. Após a nova cutícula ser formada o animal sai de seu antigo exoesqueleto, 
deixando uma exúvia. Quando sai da antiga cutícula, seu corpo se expande rapidamente (com ar ou 
água), após a nova cutícula ampliada se inicia o pós-muda, onde a cutícula é endurecida; o excesso 
de água ou ar é bombeado ativamente para fora e um novo crescimento ocorrerá na intermuda. 
 
Locomoção 
O movimento acontece através da divisão da cutícula em placas separadas, que confinam o 
animal a segmentos únicos. A placa de um segmento conecta-se a placa do segmento seguinte 
através de uma membrana articular, uma região na qual a cutícula é muito fina e flexível, que é 
encontrada nas articulações, possibilitando a deformidade do corpo e a locomoção do animal. Nos 
segmentos encontramos placas rígidas e entre eles á chamada área membranosa (nessa área não 
falta nenhum componente da cutícula, porém é mais fina). 
 
Apêndices 
Primitivamente, cada somito verdadeiro do corpo apresentava um par de apêndices, que são 
projeções articuladas da parede do corpo com musculatura extrínseca (corpo/apêndice) e intrínseca 
(apêndice). 
Os artículos dos apêndices estão organizados em dois 
grupos: protopodito (coxa e base) e telopodito (sai do 
protopodito, e o primeiro artículo do protopodito e sempre 
denominado coxa). Estruturas adicionais podem surgir nos 
protopoditos lateralmente (exito) ou medianamente (endito). 
Quando o exito é largo ou longo, e funciona como brânquia ou 
limpador de brânquia, tem-se um epipodito. Em crustáceos e trilobitas 
o exito pode ser brânquia, limpador de brânquia, ou remo para 
natação; podem ser anelados como o flagelo das antenas, e podem 
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ser a origem da asa dos insetos. 
Os enditos podem formar estruturas para moer, as gnatobases. 
Apêndices com êxitos grandes são birramados, e ocorrem em crustáceos e trilobitas. Em crustáceos 
quando o exito é tão grande quanto telopodito chamamos de exopodito o exito e de endopodito o telopodito. 
Quando associados a natação tem o apêndice filopódio, que ocorre em Cephalocarida, Branchiopoda e 
Phylocarida. 
Apêndices sem êxitos grande são unirramados (ou estenopódios). 
 
Sistema Nervoso 
O sistema nervoso é formado por um duplo cordão nervoso central é ventral, com pares de 
gânglios. 
Se o animal é metamerizado significa que teremos correspondentes desse sistema nervoso 
em cada metâmero isso é representando pelos gânglios (um par de gânglios por metâmero). 
Existem duas conformações de sistema nervoso, uma com três gânglios - Mandibulatas 
(protocérebro, deutocérebro e tritocérebro) e outra com dois gânglios - Cheliceromorpha 
(protocérebro e tritocérebro). 
Em Arthropoda assumimos a hipótese que eles ganharam três gânglios e em uma das 
linhagens um deles foi perdido. 
A primeira região do corpo, não é considerada segmento e é chamado de ácron (não possui 
apêndices), que porta o protocérebro e recebe as estruturas fotorreceptoras. O deuterocérebro é o 
primeiro segmento, por tanto já possui apêndice, ele vai inervar o primeiro par de antenas dos 
Mandibulatasou dos artrópodes basais. O segundo segmento (que ainda é anterior à boca) porta o 
tritocérebro, que inerva o segundo par de antenas nos Mandibulatas e as quelíceras nos 
Cheliceromorphas, depois encontramos a boca e o gânglio subesofágico que inervar o pedipalpo 
em Cheliceromorpha e nos Mandibulatas a mandíbula. 
Mandibulata (Crustáceos, Myriapoda e Hexapoda). 
Cheliceromorpha (Xiphosura, Eurypterida, Arachnida e Pycnogonida). 
Obs.: Mandibulata tem mandíbula e Cheliceromorpha possui quelíceras. 
Obs
1
.: Os segmentos estão relacionados (associados) com os apêndices, portanto o ácron 
não é segmento, pois não possui apêndices! 
Obs
2
.: Crustáceos tem o segundo par de antenas, Myriapoda e Hexapoda não. 
 
Órgãos dos sentidos 
Na epiderme vamos encontrar as células tricógenas, que formam as cerdas dos Arthropodas, 
envolta dessa célula existe a célula termógena, que esta associada às terminações nervosas e 
permite que a cerda se movimente. 
Quando ha uma corrente de ar passando pela cerda, a terminação nervosa transmitir isso, 
mandando um sinal que faz com que o animal perceba o meio onde ele se encontra. Isso é 
extremamente importante para o sistema sensorial, como um mecanorreceptor percebendo a 
vibração no ar - tricobótrios. 
Existe outra estrutura um pouco mais complexa chamada de órgão cornodonal que percebe 
alterações na parede do corpo, a reunião de vários órgãos cornodonais, normalmente está associado 
com a percepção de vibração sonora, essa estrutura mais desenvolvida é chamada de tímpano. 
Receptores que percebem estímulos luminosos que são chamados de fotorreceptores com 
duas estruturas uma que forma o olho simples e a outra que forma o olho composto. 
Os fotorreceptores podem ser de 3 tipos: ocelos simples, ocelos complexos com lentes e 
olhos compostos. 
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Os ocelos são constituídos por uma camada em forma de taça (células com pigmentos) que 
envolve outra camada em forma de taça (células fotorreceptoras), a retina. A camada pigmentada 
impede a entrada de luz de outra direção que não a qual a taça aponta. 
Os olhos compostos são muitas ou poucas unidades fotorreceptoras distintas, os omatídeos. 
Cada omatideo é coberto por uma cutícula modificada, a córnea. O núcleo de cada omatídeo 
é um grupo de células do cone cristalino que é margeado lateralmente pelas células pigmentares 
secundarias. O centro do cilindro é o rabdoma, que contem radopsina. 
Os receptores táteis (mecanorreceptores) aparecem como projeções da cutícula, como cerdas 
moveis, com extremidade interna associada a neurônio sensorial. Quando a projeção é tocada, o 
movimento deforma a terminação nervosa e inicia um impulso nervoso. 
Os quimiorreceptores são cerdas finas ou ocas, geralmente associadas a apêndices da 
cabeça, com revestimento de cutícula permeável ou com poros diminutos, colocando o ambiente em 
contato com neurônios quimiorreceptores. 
Ainda há os proprioreceptores, receptores de equilíbrio, umidade, etc. 
 
Circulação 
O s. circulatório de artrópodes é aberto, chamado de vaso dorsal. Possui varias câmaras, um 
coração que lança o sangue para frente, banha os tecidos e órgãos pela cavidade hemocelomática e 
volta ao coração por aberturas laterais chamadas de óstios sendo jogando novamente para frente 
(isso é quando o artrópode possui pulmão). 
Na brânquia vai haver um vaso branquial ou pulmonar, o sangue passa então a ter função de 
transporte de gases. 
Quando não há traqueia a circulação não possui função de transporte de oxigênio. 
Obs.: Em anellida o s. c é fechado e em molusco o s.c é aberto 
Trocas gasosas 
Pequenos crustáceos fazem trocas gasosas através da superfície geral ou em áreas com 
cutícula mais fina. Entretanto a maioria desenvolveu brânquias, que são evaginações da cutícula 
com paredes finas preenchidas por hemolinfa. 
Os artrópodes terrestres desenvolveram invaginações da cutícula. Muitos aracnídeos 
possuem essas invaginações como pulmões foliáceos, que é composto por uma bolsa com parede 
fina dobrada (lamelas). 
Alguns possuem túbulos ramificados para o interior, as traqueias, que se abre no exterior 
através de espiráculos. 
 
Excreção 
Túbulos de malpighi em alguns, metanefrídeos, o celoma é reduzido aos nefrídeos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
14 
 
Posição filogenética dos Panarthopoda 
 
Existem três grupos que dentro de Panarthropodas, grupos que estão associados aos 
Arthropodas, um grupo monofilético e que possui um ancestral em comum. A primeira linhagem 
que vemos se diferenciando é a linhagem dos Onychophoras e seu grupo irmão que são os 
ancestrais de Tardigrada mais Arthropoda. 
 
 Panarthopoda 
 
Annelida Onychophora Tardigrada Arthropoda 
 --- 20 - 24 
 --- 6 -15 --- 25 - 32 
 
 --- 16 - 19 
 
 --- 1 - 5 
 
 
 
Sinapomorfias de Panarthopoda 
1. Perda dos cílios ectodermais; 
2. Gônadas dorsais alongadas; 
3. Desenvolvimento de apêndices ventro-laterias; 
4. Redução de celoma e desenvolvimento da hemocele e sistema circulatório aberto; 
coração dorsal, com óstios; 
5. Crescimento por ecdiase. 
Apomorfias dos Onychophora 
6. Perda da segmentação; 
7. Parede do corpo com músculos oblíquos; 
8. Canais hemais subcutâneos; 
9. Papilas orais; 
10. Papilas e escamas do corpo; 
11. Glândulas de muco 
12. Gastrulação não migratória; 
13. Lobopódios com almofadas e garras; 
14. Glândulas coxais (convergentes em relação às “verdadeiras” glândulas coxais dos 
artrópodos); 
15. Sistema traqueal (provavelmente convergente em relação ao sistema traqueal dos 
artrópodos). 
Sinapomorfias de Tardigrada e Arthropoda 
16. Cerdas; 
17. Perda de nefrídios dispostos serialmente; 
18. Locomoção por lobopódios – marcha efetuada pelas pernas; 
19. Feixes musculares similares aos dos Annelida - Músculos segmentares associados à 
apódemas cuticulares. 
Apomorfias de Tardigrada 
20. “Túbulos de Malpighi” dos Tardigrada; 
21. Garras das pernas; 
22. Estiletes bucais; 
23. Caracteres associados á miniaturização (redução do número de somitos; perda do 
coração e órgãos respiratórios; eutelia); 
24. Criptobiose. 
Vivian Rocha 
 
15 
 
Apomorfias de Arthropoda 
25. Olhos compostos laterais; 
26. Calcificação da cutícula; 
27. Segmentos totalmente cobertos por escleritos; 
28. Apêndices articulados com musculatura intrínseca; 
29. Apêndices posicionados mais ventralmente; 
30. Especialização regional do tubo digestivo; 
31. Perda de todos os cílios e flagelos (exceto nos espermatozóides de alguns grupos); 
32. Glândulas cefálicas ecdisiais. 
 
Filo Onychophora 
 
É um grupo tido como raro existindo poucas espécies conhecidas, estão associados à mata e 
ambientes úmidos. No período de seca, vão para a toca ou outro tipo de abrigo e se tornam inativos. 
Possuem uma distribuição geográfica muito restrita. Apresentam características de Annelida e 
Arthropoda (plesiomorfias). 
É um grupo de tamanho pequeno, mas para um Arthropoda ele possui tamanho médio 
chegando a 10 cm, o tegumento é bem flexível e possui um aspecto granuloso dado pelas papilas ou 
tubérculos queestão alinhados transversalmente formando cristas ou anéis. 
Essas papilas possuem função sensorial. Entre o tegumento e as camadas musculares existe 
o canal hemal por onde passa a hemolinfa. Esses canais ajudam a manter as papilas eretas mantendo 
a parede do corpo do animal mais rígida. 
 
Locomoção 
Ele possui uma grande capacidade de distensão do corpo, as camadas musculares circular e 
longitudinal ajudam a distender ou contrair o corpo. Eles utilizam os lobopódios para apoiar o corpo 
no chão. Esse lobopódio esta associado à musculatura do corpo, que quando é contraída o 
Vivian Rocha 
 
16 
 
lobopódio levanta e quando ela relaxa o lobopódio abaixa criando uma alavanca e isso é alternado 
pelo corpo nas ondas metacronais. A hemolinfa é o que da o antagonismo a contração muscular 
 
Alimentação e digestão 
Quase todos são carnívoros e se alimentam de pequenos e invertebrados. Glândulas de muco 
abrem-se nas papilas orais. O muco é lançado e endurece. A mandíbula serve para agarrar e 
despedaçadar a presa; glândulas salivares se abrem perto da mandíbula, e a saliva passa para o 
corpo da presa, digerido-a. Os tecidos semi-líquidos são sugados. 
 
Circulação 
Um coração tubular, com óstios, localizado dentro do seio pericárdico. O sangue deixa o 
coração pela região anterior e flui para posterior por dentro de seios corpóreos até entrar de novo no 
coração através dos óstios. 
Possuem um sistema exclusivo de canais vasculares subcutâneos, os canais hemais. 
 
Trocas gasosas 
Ocorre por meio de traquéias, que se abrem através de espiráculos. 
 
Excreção 
Um par de nefrídios ocorre em cada segmento com pernas (menos no da abertura genital). 
Os nefrióporos estão próximos as bases das pernas. Internamente os nefrídios estão conectados a 
um saco celomático de fundo cego. 
 
Sistema nervoso e órgãos do sentido 
O gânglio cerebral repousa sobre a faringe, e fornece nervos para as antenas, olhos e região 
oral (duplo cordão nervoso ventral). Na superfície do corpo, em especial as papilas maiores, 
possuem cerdas sensoriais. São noturnos e fotonegativos. 
 
Reprodução 
São dioicos, embora haja uma espécie partenogenética. As fêmeas possuem um par de 
ovários (fundidos) na região posterior. Cada um se conecta a um gonoduto, que se funde em um 
útero, que se abre no gonóporo. 
Os machos têm um par de testículos (separados) que se conectam a dutos espermáticos que 
se unem para formar um único tubo por onde os espermatozoides serão empacotados. 
Apresentam fertilização interna. Podem se vivíparos, ovovivíparos e ovíparos. 
 
Apomorfias: Papilas orais com glândulas de muco; Canais hemais subcutâneos; Papilas no 
corpo; Lobopódios com almofadas e garras e Glândulas coxais. 
 
Plesiomorfia (Onychophora e Annelida): Musculatura; Tubo digestivo simples; Apêndices 
não articulados; Pouca diferenciação dos segmentos cefálicos; Nefrídios segmentares pareados e 
Cuticula não calcificada e pouco esclerosada (fina e flexível). 
 
Plesiomorfia (Onychophora e Arthropoda): Crescimento por ecdise; Gônadas alongadas; 
Celoma muito reduzido e respiração por traqueias 
Vivian Rocha 
 
17 
 
Filo Tardigrada 
 
São pequenos, com menos de um milímetro e aquáticos. As espécies marinhas costumam 
viver na superfície aérea. Em água doce encontram-se associados a musgos e liquens. 
Possuem capacidade de anabiose (um estado de dormência que envolve uma grande redução 
da atividade metabólica durante condições ambientais desfavoráveis) e criptobiose (um estado 
extremo de anabiose, no qual todos os sinais externos de atividade metabólica estão ausentes). Nos 
períodos secos podem encistar, e esses cistos mantêm metabolismo basal bem baixo. Apresentam 
eutelia (número fixo de células), na grande maioria dos casos. 
Apresentam um tegumento mais rígido do que os Onychophoras podendo formar placas ou 
não, possui uma serie de estruturas que são ornamentações, cirros e cerdas. 
Na região anterior um par de machas ocelares, quatro pares de pernas ventro-laterais e na 
extremidade delas garras que podem variar de forma. 
 
Alimentação 
As espécies de solo se alimentam de bactérias, algas e matéria vegetal em decomposição, ou 
predam pequenos invertebrados. Podem se alimentar do conteúdo de células vegetais. Perfuram as 
paredes celulares com um par de estiletes orais. O tubo digestivo é muito simples tendo na região 
anterior uma área bem muscularizada com glândulas que fabricam um estile quitinoso, na hora da 
alimentação o animal protai, colocando assim esse estilete para fora, que perfura a parede da célula 
vegetal e ele então começa a sugar a célula vegetal. 
 
Circulação e trocas gasosas 
Não possui nenhuma estrutura especializada para a respiração. Difusão através das paredes 
do corpo. 
 
Excreção 
Não há órgãos definidos em alguns e outros possuem túbulos de Malpighi. 
 
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos 
O sistema nervoso é formado uma massa glanglionar de onde partem cordões nervosos 
envolta do tubo digestivo se ligando a um gânglio subesofágico de onde partem os cordões nervosos 
ventrais. 
 
Reprodução 
São dioicos e possuem uma gônada dorsal, o ovário se abre no final do tubo digestivo que 
nesse caso é um receptáculo seminal. Na hora da reprodução o macho transfere os gametas para o 
final do tubo digestivo da fêmea, esses gametas são armazenados no receptáculo seminal onde ovos 
vão amadurecer. Passando por esse receptáculo eles vão ser fertilizados. Normalmente a fêmea faz 
muda na época em que ela esta liberando os ovos e deixa-os nessa muda. 
 
Apomorfias: Túbulos de Malpighi próprios, garras, estilete bucal, miniaturização (sem 
coração, órgãos respiratórios, eutelia) e criptobiose. 
 
Sinapomorfias (Tardigrada e Arthropoda): Cerdas; Perda de nefrídios dispostos 
serialmente; Marcha efetuada pelas pernas; Músculos segmentares associados à apódemas. 
 
Vivian Rocha 
 
18 
 
Posição filogenética dos Trilobitas e filogenia dos Cheliceriformes 
 
Dentro de Arthropodas uma das hipóteses e de que temos duas linhagens: Mandibulata 
(crustáceo, Myriapoda e Hexapoda) e Cheliceriformes + Trilobitomorpha. 
 
 Cheliceriformes 
 
 Chelicerata 
 
Xiphosura Eurypterida Arachnida Pycnogonida 
 
 
 --- 20-21 --- 18-19 --- 11-15 
 
 Olenellinae 
 --- 16-17 
 
 ---8-10 Trilobita 
 
 --- 4 
 
 ---5-7 
 
 ---1-3 
 
 
 
Trilobita + Olenellinae + Cheliceriformes 
1. Exoesqueleto duro e forte na parte dorsal e mole e frágil na parte ventral (onde tem os 
apêndices); 
2. Corpo trilobado (dois sulcos longitudinais na parte dorsal do animal); 
3. Aumento da região anterior do corpo (protocerébro). 
Trilobita 
4. Suturas faciais dorsais.Olenellinae + Cheliceriformes 
5. Número de segmentos torácicos fixado em 15; 
6. Terceiro segmento torácico macropleural; 
7. Espinho tergal do segmento torácico XV transformado em espinho caudal. 
Cheliceriformes 
8. Perda das antenas; 
9. Segundo par de apêndices transformado em quelíceras; 
10. Corpo dividido em prossoma e opistossoma. 
Pycnogonida 
11. Probóscide pré-oral 
12. Pernas ovígeras; 
13. Opistossoma reduzido ou ausente, sem apêndices 
14. Pernas com nove segmentos; 
15. Vários pares de gonóporos (localizados nas pernas). 
Chelicerata: Xiphosura + Arachinida 
16. Escudo dorsal no prossoma; 
17. Primeiro ou segundo segmento do opistossoma transformado em um somito genital. 
Arachnida 
18. Apêndices do opistossoma reduzidos, perdidos ou modificados (fiandeiras das aranhas, 
pentes dos escorpiões); 
Vivian Rocha 
 
19 
 
19. Com traqueias, pulmões “em livro” ou ambos. 
Xiphosura 
20. Apêndices do opistossoma transformados em brânquias; 
21. Espinho caudal alongado. 
 
Filo Arthoropada 
Apomorfias: Olhos compostos laterais; Calcificação da cutícula; Segmentos totalmente 
cobertos por escleritos; Apêndices articulados com musculatura intrínseca; Apêndices posicionados 
mais ventralmente; Especialização regional do tubo digestivo; Perda de todos os cílios e flagelos 
(exceto nos espermatozoides de alguns grupos) e Glândulas cefálicas ecdisiais. 
 
 
Subfilo Trilobitomorpha 
São considerados como trilobitomorpha os trilobitas e Olenellinae. Há uma linhagem que se 
diferencia em Trilobita, propriamente dito através de suturas faciais dorsais. 
É um grupo totalmente extinto, só existindo fósseis. Todos apresentando uma região anterior 
dilatada coberta por uma carapaça única dorsal, onde encontramos lateralmente um par de olhos 
compostos, depois dessa região cefálica expandida encontramos vários segmentos, todos cobertos 
por uma placa dorsal, ventralmente ha um par de apêndices sensoriais chamados de antenas e um 
par de apêndices para cada segmento, esses apêndices são biramados (dois ramos). 
 
Forma geral do corpo 
Oval e achatado dorso-ventralmente. Dois sulcos longitudinais do dorso dividem o corpo em 
lobo mediano e dois lobos laterais (ou pleurais) que se estendem sobre os apêndices. O 
exoesqueleto da superfície dorsal é mais espesso que da ventral. 
Divididos em cabeça, torax e pigídio. 
A cabeça com cinco ou seis segmentos fundidos 
cobertos dorsalmente por uma carapaça, com olhos 
compostos bem desenvolvidos ou lobos laterais. A 
cabeça é dividida pelos sulcos em glabela e genas. As 
antenas multiarticuladas era o único apêndice pré-oral 
e tinha "posição" ventral. 
O tórax tem um número variável segmentos, 
cada um com um par de apêndices birramados. 
As pernas apresentavam um ramo ambulatorial, 
o telopodito, e um epipodito direcionado para a lateral, que apresentavam uma brânquia. As coxas 
apresentavam enditos que serviam como gnatobases. 
 
Apomorfia: Suturas faciais dorsais 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vivian Rocha 
 
20 
 
Subfilo Cheliceromorpha 
Inclui as classes Chelicerata e Pycnogonida 
Apomorfias: Perda das antenas, segundo par de apêndices transformado em quelíceras e 
corpo dividido em prossoma e opistossoma. 
 
Classe Pycnogonida 
São chamados de aranhas do mar, mas não são aracnídeos. São animais marinhos que 
normalmente estão associados a banco de algas e de hidrozoários. Alguns têm a superfície do corpo 
com varias projeções bem ornamentadas ou o corpo liso. As espécies que possuem um tamanho 
maior são encontradas em ambientes extremos, de condições mais desfavoráveis. 
É um animal predador. A probóscide é um crescimento interno do corpo (uma evaginação), 
que esta associada à musculatura e no final dela encontramos cerdas que funcionam com filtro. 
 
Forma geral do corpo 
Ele apresenta o corpo dividido em prossoma e opistossoma (reduzido), o tubérculo esta 
localizado do final do corpo. O prossoma é segmentado. Na região anterior podemos ver um tubo 
chamado de probóscide, 
dorsalmente a esse tubo é 
possível visualizar um par de 
quelíceras que podem ser 
queladas ou não, podem estar 
desenvolvidas ou não. Mais 
posterior a lateral dessas 
quelíceras há um par de 
pedipalpos que podem estar 
desenvolvidos ou não, depois 
quatro pares de pernas. 
Ventralmente o primeiro par 
de pernas possui apêndices 
chamados de pernas ovígeras 
(no macho). O tubérculo ocular é onde encontramos em volta quatro olhos. 
 
Excreção, respiração e circulação 
Não possui órgãos especializados para excreção, respiração e circulação. 
 
Sistema nervoso 
O sistema nervoso é formado por um cérebro (protocérebro e tritocérebro) que esta 
associado a terminações nervosas envolta do tubo digestivo que se ligam a uma massa ganglionar 
subesofágica e dessa massa ganglionar partem dois cordões nervosos ventrais com pares de 
gânglios ao longo do corpo (4 pares de pernas 4 pares de gânglios). 
 
Reprodução 
São dioicos. O dimorfismo sexual é comum (fêmea sem, ou com perna ovígera reduzida) na 
época da reprodução o macho se pendura na fêmea. A larva pode ser de vida livre, parasita e 
comensal de moluscos e equinodermos. 
Vivian Rocha 
 
21 
 
Morfologia 
Prossoma: Probóscide pré-oral, quelícera dorsal, pedipalpo mais lateral, quatro pares de 
pernas e na base do primeiro par de pernas tem a perna ovígera, tubérculo dorsal chamado de 
tubérculo ocular com quatro olhos. 
 
Apomorfias: Probóscide pré-oral; Pernas ovígeras; Opistossoma reduzido ou ausente; 
Pernas com 9 segmentos e vários pares de gonóporos. 
 
Classe Chelicerata 
O corpo é dividido dois tagmas prossoma e opistossoma. Prossoma: com antenas ausentes, 
um par de quelíceras, um par de pedipalpos, quatro pares de pernas. Opistossoma: apêndices 
ausentes, reduzidos ou modificados (fiandeiras, pentes, lamelas). 
Não se reconhece na cabeça individualizada. O prossoma como um todo é fundido e coberto 
por um escudo em forma de carapaça. O opistossoma pode ser indiviso ou dividido em mesossoma 
e metassoma. 
O primeiro par de apêndices (quelíceras), é de origem pós-oral, servem para injetar veneno 
ou agarrar durante alimentação. Depois há os pedipalpos, pós-oral, que são geralmente alongados, 
mas pode ser na forma de pinça. Geralmente com função sensorial, mas em alguns ajuda da 
alimentação e defesa (escorpiões). 
Os quatro segmentos restantes são as pernas locomotoras. O número de segmentos de 
apêndices do opistossoma varia. Geralmente os apêndices estão ausentes ou muito reduzidos. 
 
Alimentação 
A estratégia básica é de captura da presa seguida por uma longa fase digestão externa, e 
depois ingestão do alimento liquefeito. As quelíceras dilaceram a presa, gnatobases trituram 
enquanto fluidos digestivos são liberados pela boca: assim o alimento fica semi-líquido. A sopa é 
ingerida e mais pedaços do alimento vão para região da gnatobase. 
Há exceções para esse padrão, como os ácaros que são herbívoros ou parasitas, com peças bucais 
perfurantes. 
 
Trato digestivo 
Segue o plano básico dos artrópodes. A Câmara pré-bucal é um canal entre "coxa e o palpo”, 
que leva o alimento a verdadeira boca. Faringe, esôfago, estômago, intestino, reto e ânus. 
 
Circulação 
Coração dorsal com óstios, dentro do seio pericárdico, que dá origem a vasos sanguíneos 
com extremidade aberta. O sangue deixa os vasos, cai na hemocele, banha os órgãos e supre as 
estruturas que realizam trocas gasosas antes de retornar ao coração. 
 
Trocas gasosas 
Primitivamente chelicerados, tem brânquias foliáceas (exclusivo desse Xiphosura dentro dos 
chelicerados) que estruturalmente sãomuito semelhantes a um pulmão foliáceo. A grande diferença 
entre os dois são as estruturas ctinosas que separam as lamelas entre si dos pulmões, que evitam que 
uma lamela fique “colada” a outra, não sendo mais uma “folha de livro” como a brânquia. Cada 
brânquia possui centenas de finas lamelas, por onde o sangue passa. A água é direcionada sobre as 
lamelas pelo abatimento das brânquias. 
Vivian Rocha 
 
22 
 
O pulmão foliáceo é composto de varias lamelas, por onde o ar passa através da abertura do 
espiráculo. Ele não se estende muito para o interior do corpo, e precisam receber sangue circulante 
suficiente para garantir a distribuição de oxigênio para o corpo, por isso possuem várias lamelas, 
que oferecem uma ampla superfície entre elas e o fluido circulatório 
Esses tipos de órgãos (brânquia e pulmão foliáceo) são primitivos dentro de aracnídeos. 
Muitos deles perderam esses órgãos foliáceos, que foram substituídos por outro tipo de órgão 
respiratório, as traqueias. A difusão de ar feita pela traqueia é passiva. 
Diferente do pulmão, as traqueias não estão localizadas ventralmente. A troca de gases se da 
no próprio pulmão e chega aos tecidos através de um aparelho circulatório. 
O pulmão ou a brânquia é um órgão respiratório localizado e que exige a presença de um 
sistema circulatório para transportar os gases. 
Na traqueia já não existe sistema circulatório, pois ela é uma tubulação interna que, ao 
mesmo tempo em que captura, faz o transporte dos gases, fazendo o papel de sistema circulatório, 
não sendo mais um sistema respiratório localizado no corpo e sim distribuído por ele. 
Portanto o pulmão e o sistema circulatório estão intimamente associados, tendo um 
relacionamento direto. A traqueia já possui um relacionamento inverso. Quando o animal possui 
traqueia, o sistema circulatório vai ser pouco desenvolvido, tendo uma diminuição no poder de 
bombeamento do coração e no tamanho das veias. Quanto mais desenvolvido o sistema circulatório 
menos desenvolvido é o sistema traqueal. 
 
Excreção 
As principais estruturas são as glândulas coxais e túbulos de Malpighi. 
Alguns aracnídeos ainda têm glândulas coxais (aranhas, escorpiões, palpigrades), elas estão 
no prossoma e se abre na coxa de alguma perna locomotora. 
Os túbulos de Malpighi originam-se na região posterior do mesênteron. Acumulam produtos 
nitrogenados e liberam na luz do trato digestivo, para eliminar junto com as fezes. A ação dos 
túbulos de Malpighi é completada pelas glândulas coxais. 
A principal excreta é a guanina, embora ácido úrico também ocorra. Por terem baixa 
toxicidade podem ser armazenados e liberados semi-sólidos, poupando água. 
 
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos 
A forma externa do corpo está refletida na estrutura do sistema nervoso. 
O gânglio cerebral, ou cérebro, inclui o protocérebro e o tritocérebro; que contribuem com 
conectivos circum-entíricos que se unem na região ventral a uma massa de gânglios. O protocérebro 
dá origem nervos dos olhos e o tritocérebro às quelíceras. 
Os aracnídeos possuem órgãos sensoriais bem desenvolvidos. 
Proprioreceptores ocorrem nas pernas locomotoras e pedipalpos de todos os chelicerados. 
A quimiorecepção envolve detecção de líquidos e gases. Gosto (quimiorecepção de contato) 
e cheiro (à distância). O olfato tem importância na localização de presas e no acasalamento de 
algumas. 
A maior parte dos aracnídeos apresenta algum tipo de fotorreceptor, mas algumas espécies 
de alguns grupos são cegas. (Shizomida, Palpigradi, Ricinulei, Pseudoscopiones e Acari). 
As aranhas possuem olhos rabdoméricos com uma única lente, mas as unidades sensoriais 
de cada um são ocelos simples. Os olhos medianos e anteriores (principais) apresentam as porções 
sensíveis à luz das células sensoriais em direção à lente. Os olhos secundários são invertidos, 
Vivian Rocha 
 
23 
 
receptores de luz voltados para longe da lente. Esses olhos secundários contêm um revestimento, o 
tapete refletor, que serve para coletar e concentrar a luz em condições de fraca iluminação. 
Os olhos dos escorpiões são do tipo direto, eles vão depender mais da mecanorrecepção e da 
quimiorecepção que dois estímulos visuais. 
 
Reprodução 
São dioicos. Apresentam comportamentos complexos de acasalamento para garantir a 
fertilização. 
A liberação direta de gametas no ambiente não ocorre, a fertilização ocorre internamente ou 
quando os ovos deixam o corpo das fêmeas. O desenvolvimento é direto. 
Muitos embriões são protegidos no ovo ou casulo, ou recebem cuidados dentro o sobre o 
corpo da fêmea. 
Escorpiões carregam os juvenis durante um tempo, é um cuidado parental. 
Obs.: Abertura genital no oitavo segmento; 
 
Sinapomorfia (Chelicerata: Xiphosura e Arachinida): Escudo dorsal no prossoma; Primeiro 
ou segundo segmento do opistossoma transformado em um somito genital. 
 
Ordem Eurypterida 
São fosseis que eram colocados junto com Xiphosura em um grupo chamado de 
Merostomata. 
É um grupo totalmente fóssil. O prossoma é coberto 
por uma carapaça onde encontramos um par de olhos 
compostos laterais e na região mediana com um par de 
olhos simples. Ventralmente possui um par de quelíceras, 
um par de pedipalpos e quatro pares de pernas (6 
apêndices). Mesossoma com sete segmentos um pouco mais 
largos, metassoma com cinco segmentos mais estreitos e 
um espinho caudal. Os estudiosos passaram a assumir que 
Eurypterida, que antes era considerado um grupo irmão de 
Xiphosura formando Merostomata na realidade esta mais 
próximo dos aracnídeos do que do Xiphosura. 
Então consideramos Eurypterida como um grupo irmão de Arachnida por ter o formato do 
corpo muito parecido. 
A linhagem Chelicerata vai ser Xiphosura, Eurypterida e Arachnida. 
 
Ordem Xiphosura 
O corpo dele é dividido em opistossoma e prossoma. O prossoma é coberto por uma 
carapaça dorsal que possui a margem latero-anterior arredondada e projeções latero-posteriores. A 
carapaça tem forma de ferradura, por isso o nome vulgar que ele recebe nos EUA de caranguejo 
ferradura. 
Nessa carapaça encontramos duas depressões formando dois sulcos longitudinais mais 
centrais, dando um aspecto trilobado (que vimos em Trilobita). Vamos encontrar três cristas (em 
função dos dois sulcos). Do lado externo da lateral de cada crista encontramos um olho composto e 
mais anteriormente do lado da crista mediana teremos um par de olhos simples. O opistossoma 
Vivian Rocha 
 
24 
 
apresenta uma carapaça dorsal com formato pentagonal e em sua margem latero-posterior 
encontramos seis espinhos moveis e posteriormente um espinho caudal. 
Na parte ventral encontramos um par de quelíceras queladas, um par de pedipalpos que são 
quelados no individuo jovem ou na fêmea, no macho e adulto essa quela desaparece e a ponta do 
apêndice assume a forma de gancho que ele utiliza para enganchar na carapaça de fêmea durante a 
época de reprodução. Depois quatro pares de pernas queladas. Na base dos pedipalpos e ate o 
terceiro par de pernas vamos encontrar uma projeção cheia de espinhos chamada de gnatobase. O 
quarto par de pernas que é diferenciado, na base existe um flabelo que ajuda na limpeza das 
brânquias. No antepenúltimo articulo da perna eles apresentam projeções foliáceas, que aumentam a 
área da perna, isso é utilizado para deslocar sedimento. Depois desse quarto par de pernas vamos 
encontrar um par de apêndices que é chamado de quilária (isso no prossoma) e corresponde ao 
primeiro segmento do opistossoma que migrou para o prossoma. Depois há um par de apêndices 
modificados parecidos com laminas, esse apêndice vai estar fusionado ao apêndice do outro lado, 
que são apêndices opistossomiais.No caso de Xiphosura as gônadas se abrem por de trás do primeiro apêndice opistossomial 
(entre o primeiro e o segundo) que é chamado de opérculo genital e os demais são os opérculos 
branquiais (em numero de cinco). 
O primeiro é o opérculo genital e os outros cinco são opérculos branquiais. Os opérculos 
branquiais são assim chamados porque em suas bases se encontram as brânquias, na base desse 
apêndice vão existir varias lamelas. A boca se abre entre as quelíceras e o ânus se abre antes do 
espinho caudal. 
 
 
Alimentação e digestão 
Eles se alimentam de matéria orgânica de origem animal e de pequenos invertebrados, esse 
alimento é colocado entre as gnatobases onde ele será macerado e então é direcionado para a boca. 
O tubo digestivo é relativamente simples sem nenhuma especialização. Nesse tubo digestivo existe 
uma parte do esôfago que é bem muscularizada que é a moela que vai macerar mais esse alimento. 
O que o animal achar que e partícula alimentar ele engole e o que ele achar que não é, será 
regurgitado. 
Vivian Rocha 
 
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Sistema Nervoso 
O sistema nervoso é extremamente condensado no prossoma, todos os gânglios 
(protocérebro e tritocérebro) do prossoma estão fusionados com o cérebro e todos os gânglios 
subesofágicos estão concentrados em uma massa ganglionar envolta do tubo digestivo, dessa massa 
ganglionar parte o cordão nervoso ventral (que é resultado da fusão dos dois cordões) e vamos 
encontrar uma massa ganglionar que também é resultado dessa fusão e três gânglios no 
opistossoma. 
 
Respiração 
A respiração é branquial e por essas brânquias foliáceas passam vasos branquiais que 
captam oxigênio e chegam ate um vaso dorsal pulsante e então é distribuído caindo em um sistema 
circulatório aberto (hemocele). 
Eles possuem hemocianina por isso o sangue (hemolinfa) deles tem uma tonalidade azul. 
 
Sistema Excretor 
O sistema excretor é formado por uma glândula prossomal, que na realidade são quatro 
unidades excretoras de cada lado e que se fusionam em funil coletor prossomal. Desse funil coletor 
parte um nefridioduto bem enovelado que se abre na base de uma das pernas, essa estrutura também 
possui função de osmoregulação. 
 
Reprodução 
Na época da reprodução esses animais chegam ate a praia o macho sobe na fêmea utilizando 
os pedipalpos enganchando na borda da carapaça ficando em cima dela. A fêmea vai cavar um 
buraco liberar óvulos (gametas) e nesse momento o macho começa a liberar os espermatozóides, 
ocorre à fertilização e isso tudo é enterrado. Desses óvulos que ficam enterrados emerge uma larva 
trilobita com o corpo dividido prossoma e opistossoma, o prossoma já possui aquela margem lateral 
bem arredonda, mas ainda não há as projeções latero-posteriores, ela possui olhos laterais que mais 
tarde vão virar os olhos compostos e olhos medianos geram os olhos simples. No opistossoma ele 
ainda não é muito pentagonal ele é mais circular, mais já é possível visualizar os espinhos moveis e 
o espinho caudal é muito pequeno. Ventralmente já se vê quelícera, pedipalpo, os quatro pares de 
pernas prossomiais e a quilária. Então os apêndices prossomiais já estão todos definidos nessa larva, 
no opistossoma somente o primeiro. À medida que esta larva vai crescendo ele vai ganhando os 
outros apêndices opistossomiais. 
 
Obs.: A fêmea vai ter um par de pedipalpos quelados e o macho vai ter um pedipalpo em 
forma de gancho. 
 
Subclasse Arachnida 
Diagnose de Aracnídeos (apomorfias) 
 Margem pleural da carapaça reduzida; 
 Boca dirigida antero-ventralmente em posição mais anterior; 
 Órgãos lamelares respiratórios internos; 
 Presença de fendas sensoriais; 
 Espermatozóides com axonema enrolado; 
 Túbulos de Malpighi derivados do endoderma; 
 Olhos laterais compostos reduzidos, apenas olhos laterais simples; 
Vivian Rocha 
 
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 Digestão externa; 
 
Divisão do corpo 
Utilizando um escorpião como modelo inicial, a divisão do corpo é feita em prossoma e 
opistossoma. A carapaça única, quatro pares de pernas, um par de olhos medianos (homólogos aos 
do Límullus), três olhos laterais homólogos aos olhos compostos. O opistossoma é divido em duas 
partes o mesossoma que tem tergitos dorsalmente e externitos ventralmente separados por uma 
pleura, uma membrana lateral, com cinco anéis quitinosos formando o metassoma e no final um 
aguilhão, uma estrutura articulada e que faz parte da estrutura do último anel do metassoma (pós-
anal), de origem segmentar. 
O espinho caudal de Xiphosura e Eurypterida se transforma no aguilhão em escorpiões e no 
flagelo em alguns aracnídeos. 
Palpígrades tem o metassoma de três anéis, em vez do aguilhão, ele tem um órgão sensorial 
chamado flagelo (o flagelo é homólogo ao aguilhão, ambos tem mesma origem). 
Em outros aracnídeos não existe nem a presença de flagelo (aranha e opilião não possuem 
flagelo). 
Os escorpiões são os únicos aracnídeos que retém o metassoma tão grande, com o mesmo 
número de cinco segmentos, os demais aracnídeos vão possuir três, um ou nenhum metassoma (o 
metassoma desaparece, se funde ao mesossoma). Dentro dos aracnídeos a uma tendência de 
diminuição do tamanho do opistossoma e uma contração dos órgãos internos que se fusionam 
bastante 
Nas aranhas o metassoma possui apenas um segmento, que é o tubérculo anal que forma o 
ânus. 
Em Opiliones e ácaros esse anel desaparece completamente. 
 
Obs.: Esterno - fusão de esternitos; Metaesterno - segmento do opistossoma que migrou. 
 
Alimentação 
A maioria dos aracnídeos são predadores, mas existem exceções, algumas aranhas podem se 
alimentar de néctar, alguns Opiliones podem comer frutas maduras. 
Os ácaros primitivamente são predadores, algumas espécies são xifópagos (parasitas de 
plantas), ectoparasitas ou endoparasitas de outros animais. Alguns se alimentam de fungos e matéria 
orgânica em decomposição. 
A estratégia padrão dos aracnídeos para captura de alimento é a emboscada, mas existem 
exceções como a papa mosca que caça ativamente, tendo gasto energético maior, a aranha-lobo e 
Opiliones diurnos são bons exemplos. 
Por serem caçadores de emboscada, possuem uma taxa metabólica baixa, são animais que 
podem ficar meses sem se alimentar, tendo uma capacidade enorme de armazenar nutrientes. 
 
Digestão 
São carnívoros e apenas o material líquido entra na boca. A digestão começa a cavidade pré-
oral, que não é parte do trato digestivo. As enzimas do trato digestivo médio que se “movem” para a 
boca. 
Em cada aracnídeo a câmara pré-bucal é formada de maneira diferente, mostrando que ela 
surgiu de maneira independente nos grupo. O animal precisa bombear, através de uma faringe 
Vivian Rocha 
 
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aspiratória ou sugadora (todo aracnídeo possui uma faringe aspiratória ou sugadora). Essa faringe é 
modificada com músculos que dilatam ou contraem a abertura da faringe fazendo a sucção. 
Nos Amblypygi e nas aranhas (é um das coisas que aproximam esses dois grupos) há uma 
segunda bomba aspiratória, ou seja, o “aspirador” deles tem uma potencia muito maior do que a dos 
demais animais. 
A área de absorção e de reserva dos nutrientes é o intestino médio, que nos aracnídeos é 
cheio de projeções laterais chamadas de cecos intestinais. 
Alguns ácaros possuem um sistema digestivo incompleto, pois não possuem ânus. 
 
Excreção 
Alem das glândulas coxais e dos túbulos de Malpighi muitos aracnídeos possuem os 
chamados guaninofilos, células que armazenam guanina que é um derivado nitrogenado da ureia, 
que possui uma vantagem em relação à ureia e a amônia: ela utiliza menos água, sendo quase 
insolúvel. A guanina é produzida como subproduto da digestão, ela atravessa