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Aula 1 – Zoo2 – Bloco 2 Scalidophora Bentônicos Regiões intersticiais Sinapomorfias Escálides sensoriais – Estruturas na região anterior, na abertura bucal (evertidas ou revertidas), estruturas musculares internas que permitem esse plano corporal. Quem permite isso essa versatilidade, é a mesoderme. Introverte eversível Blastocele ajuda no processo de eversão da introverte (Correlação Scalidophora com Nemathoda) Possui trocas (mudas) – Ecdise 3 Filos: Kinorhyncha, Priapulida e Loricifera Kinorhyncha – Tronco segmentado Corpo segmentado (Em geral 11 segementos) Cone oral grande – Escálides grandes e desenvolvidas Loricifera – Corpo vermiforme Cone oral grande – Escálides grandes e desenvolvidas Lorica funciona como uma cutícula, se comportando como uma carapaça Priapulida – Tronco loricado Voltado pra um arranjo vermiforme Boca pequena – Escálides pequenas Kinorhyncha Triploblástico bilateralmente segmentados Corpo dividido em cabeça, pescoço e tronco com 11 segmentos Cabeça dividida em cone oral, e introverte com escálides Segmentos formados por aneis cuticulares complexos, ou placas esternais e tergais Epiderme celular sem cilios locomotores Trato digestivo completo Não possui cavidade corporal tão espaçosa (blastocele) Presença de um par de protonefrídios no segmento 8, mas ausência de estruturas especializadas para circulação e trocas gasosas Desenvolvimento direto por seis estágios juvenis, trocam suas cutículas a cada ecdise Gonocorísticos Desenv. Embrionário e padrões de clivagem ainda pouco esclarecidos Habitats marinhos bentônicos, águas salobras, habitats epizóicos ou epifiticos Espinhos laterais (mecanorecepção) Cone oral ( estiletes orais externos – alimentação – pequenas partículas e organismos) – Estrutura que pode ser evertidas ou não Introverte Plácides ( quando o cone fecha, as plácides fecham e tampam a entrada e saída do cone oral) Pescoço curto Espinoescálides Estratégia de everter e verter o cone oral – Para proteger contra danos contra predação Articulações com a placa esternal Bandas musculares – por baixo da epiderme – movimento Relacionado com blastoceloma e força hidráulica Depositívoros diretos (alimentação parecida com a minhoca – enterram) – Escalites acessoras importantes na locomoção da escavação – selecionam as partículas no trato Trocas gasosas por difusão Par de protonefrídios (amplitude salina) Que situação pode ter surgido essa pressão seletiva? Relação superfície X volume Estruturas se abrem e o flúido é filtrado e excretado Por serem pequenos não aparecem essas estruturas e fazem difusão Variação muito grande de habitats (sais), amplitude salina muda e muda a relação osmótica, associada, talvez, com as estruturas protonefridiais Importante que tenha esse mecanismo em locais mais salinos para excreção Reprodução Gônadas diretas Macho e fêmea Receptáculo para guardar o espermatozoide Existe possibilidade do macho colocar os gametas em um receptáculo (oviducto) e fazer fertilização interna Do ovo eclode um juvenil que pussui 9 segmentos, sofre 6 ecdises e na vida adulta possui 11 Filo Priapulida Anatomia externa – semelhança com um pênis (k) Possíveis celomados? Desenvolveram um cavidade celomática ou cotinuaram com blastoceloma (questão não resolvida) Características gerais Cutícula fina - > muitas ecdises Sem segmentos Animais vermiformes triplobásticos, bilateralmente simétricos e não segmentados (pode ser superficialmente anelados Revestimento da cavidade corporal, supostamente blastocelomado Introverte com espinhos em forma de ganchos Introverte ( pode tá pra dentro ou pra fora – cone oral e escálides reduzidas) Sistema nervoso disposto radialmente, na maior parte, intraepidérmico Trato digestivo completo Muitos tem apêndice caudal que pode servir para trocar gases Não tem sistema circulatório Não ter sistema circulatório – relacionado ao tamanho pouco maior, como resolve essa troca gasosa, cavidade grande interna confunde com celoma assume papel de circulação Larvas loricadas singulares Gonocorísticos Clivagem semelhante ao padrão radial Animais marinhos e bentônicos (maioria escavadores) Protonefrídios associados as gônadas como sistema urogenital Sistema protonefridial e gonodas que saem do sistema excretor – sem ducto pra gonada – pode ser que não ocorra formação da genital e fecundação interna Papilas sensoriais (percepção) Apêndices caudais – realizam trocas gasosas com a superfície Cavidade interna ampliada – Auxilia na Escavação (movimentação peristáltica) Esqueleto hidrostático Estratégias Relação com alimentação Predador Detritívoros Cordão nervoso – conectivos ao longo do corpo Ao longo do tubo digestivo – peristalse (controlado pelo sistema nervoso) Solenócitos – receptáculos – levam até o ducto urogenital - excretam Fecundação externa Filo Loricifera Características do filo Loricífera Triploblásticos, bilateralmente simétricos, não segmentados – nunca vermiformes Revestimento das cavidades, podem ser blastocelomados Corpo dividido em cabeça (com cone oral e introverte), pescoço e tórax e abdômen loricado Boca localizada n ocone oral, cerca por espinhos Trato digestivo completo Nenhum sistema aparente para troca gasosa 1 par de protonefrídios situado nas gônadas Gonocorísticos, partonogênicos ou hermafroditas Ambientes intersticiais Animais que ocupam esses ambientes, possuem baulpan e estrategias de vida diferenciados Antomia Estrtuturas de percepção – Escalides (clavoescalides – espinoescalides – Tricoescálides) Sistema reprodutor – gônadas muito grandes Difusão Liquido que circula – possui hemeritrina Protonefrídios Musculatura especifica que trabalha na movimentação da introverte Larvas de Higgins Ovo liberado no estágio avançado e libera essas larvas bentônicas Artelhos – que permitem a larva se movimentar Estratégias diferenciadas Partonogenese Femea X Macho Ovo fecundado – embrião – larva eclodida – Larva sofre mudas, solta a lorica, cresce em tamanho – Alteração no ciclo, pode entrar em momentos diferentes em um ciclo (maturação interna ou externa) – pode entrar em um ciclo de reprodução assexuada (partonogenese – acumula larvas fantasmas e embriões – libera e ficam muito tempo no sedimento, como se tivessem hibernando) – Larvas ativam e produzem larvas neotênicas – e ainda como larvas, elas reproduzem (em umestágio imaturo consegue reproduzir, pode levar a um desenvolvimento diferente, responder a pressões seletivas e sofrerem mutações) Aula 3 – Bloco 2 – Arthropoda RESUMOS DOS SUBFILOS DE ARTRÓPODES VIVOS SUBFILO CRUSTACEA Caranguejos, lagostas, camarões, saltões-da-praia, tatuis (tatuzinhos) etc. Cerca de 70.000 espécies vivas descritas. Em geral, o corpo é dividido em três tagmas: cabeça (céfalo), tórax e abdome (a exceção mais importante é a classe Remipedia, que tem apenas cabeça e tronco); apêndices unirremes ou birremes; 5 pares de apêndices cefálicos – as primeiras antenas pré-orais (antênulas) e quatro pares de apêndices pós -orais; segundas antenas (que migram para uma “posição pré-oral” nos adultos), mandíbulas, primeiros maxilares (maxílulas) e segundos maxilares; gânglios cerebrais tripartites (com deutocérebro); olhos compostos, geralmente com um cone cristalino tetrapartite; gonóporos localizados posteriormente no tórax ou anteriormente no abdome. Hoje se sabe que os crustáceos constituem um grupo parafilético, porque os hexápodes originaram-se desse subfilo. SUBFILO HEXAPODA Insetos e seus parentes; monofiléticos. Quase um milhão de espéciesvivas descritas. O corpo é dividido em três tagmas: cabeça (céfalo), tórax e abdome; com quatro pares de apêndices cefálicos: antenas, mandíbulas, maxilas e lábios (segundas maxilas fundidas); tórax com três segmentos e pernas unirremes; gânglio cerebral tripartite (com deutocérebro); olhos compostos com cone cristalino tetrapartite; troca gasosa por meio dos espiráculos e da traqueia; com túbulos de Malpighi derivados da ectoderme (proctodeu); os gonóporos abrem-se sobre o segmento abdominal 7, 8 ou 9. SUBFILO CHELICERATA Caranguejos-ferradura, escorpiões, aranhas, ácaros, “aranhas -do-mar” etc. Monofilético. Cerca de 113.335 espécies descritas. O corpo é dividido em dois tagmas: prossomo anterior (cefalotórax) e opistossomo posterior (abdome); opistossomo com até 12 segmentos (mais um télson); prossomo com seis somitos, cada qual com um par de apêndices unirremes (quelíceras, pedipalpos e quatro pares de pernas); troca gasosa por meio de brânquias foliáceas, pulmões foliáceos ou traqueias; excreção realizada pelas glândulas coxais e/ou túbulos de Malpighi derivados da endoderme (trato digestivo médio); olhos mediais simples e olhos compostos laterais; gânglio cerebral tripartite, com o deutocérebro inervando as quelíceras. Sucesso evolutivo Adaptações – Diversificação estrutural Bauplans diversificados – estratégias de vida Adaptação X Ambiente Ambiente -> pressão seletiva -> formas ancestrais -> Adaptação -> Mudança genética Cambriano – possibilidade de evolução no mar – Havia vidas abundantes no mar, ocorreu pressões seletivas para a vida na terra, os organismos se adaptaram de maneira a responder isso e começaram a se diversificar e gerar planos corpóreos distintos. Seleção natural Variabilidade genética Variação hereditária Capacidade de sobrevivência Capacidade reprodutiva Sucesso reprodutivo = Interação indivíduo ambiente Filos segmentados Annelida Arthropoda (responderam na sua forma de crescer – ecdse – troca de mudas) Exoesqueleto rígido = hemocele aberta e apêndices articulados Seleção com segmentos – fusão de segmentos formando regiões no corpo (apêndices) Filo Arthropoda Características do filo Arthropoda Corpo segmentado, tanto interna quanto externamente; os segmentos formam-se por crescimento teloblástico(mostrando expressão do gene en). Corpo dividido, no mínimo, em cabeça (céfalo) e tronco; comumente com mais especialização regional do corpo ou tagmose; nos casos típicos, há um escudo cefálico ou carapaça cobrindo os segmentos cefálicos fundidos. Cabeça com labro (ou clipeolabro) (mostrando a expressão do gene Distalless)e com ácron não segmentado. A cutícula forma o exoesqueleto bem-desenvolvido, geralmente com placas esclerotizadas espessas (escleritos), que consistem em tergitos dorsais, pleuritos laterais e esternitos ventrais; a cutícula do exoesqueleto consiste em quitina e proteínas (incluindo resilina) com graus variados de calcicação; não tem colágeno. Cada segmento corporal verdadeiro tem primitivamente um par de apêndices segmentados (articulados) fixados ventralmente, mostrando grande variação de especializações entre os diversos táxons; os apêndices são formados por um protopodito proximal e um telopodito distal (ambos multiarticulados); os componentes do protopodito podem ter enditos mediais ou exitos laterais. Céfalo com um par de olhos facetados laterais (compostos) e um ou vários ocelos medianos simples; os olhos compostos, os ocelos ou ambos foram perdidos por vários grupos. Celoma reduzido às regiões dos sistemas reprodutivo e excretor; a cavidade principal do corpo é uma hemocele aberta (= mixocele); o sistema circulatório é amplamente aberto; o coração dorsal é uma bomba muscular com óstios laterais para retorno do sangue. O trato digestivo é complexo e altamente regionalizado, com estomodeu e proctodeu abertos e bem-desenvolvidos; o material digestivo (e comumente também as fezes) é encapsulado por uma membrana peritróca quitinosa. Sistema nervoso com gânglios (supraentéricos) dorsais (= gânglios cerebrais), conectivos circum-entéricos (circum-esofágico) e cordões nervosos ventrais pareados com gânglios esses últimos geralmente fundidos até certo ponto. Crescimento por “muda” mediada pelo ecdisona (ecdise); com glândulas ecdisiais cefálicas. Músculos dispostos metamericamente, estriados e agrupados em faixas intersegmentares isoladas; musculatura longitudinal dorsal e ventral presente; há um sistema de tendões intersegmentares; sem musculatura somática circular. A maioria é gonocorística e tem desenvolvimento direto, indireto ou misto; algumas espécies são partenogenéticas Origem no Período Siluriano (pós cambriano – explosão da megafauna) Momento que a terra se modificou imensamente e de formas variáveis, fazendo com que o ambiente selecionasse organismos mais aptos e aclimatados Derretimento das calotas polares Terras lentamente levantadas Continentes se separando Clima quente Pressão seletiva no ambiente marinho = passagem para o ambiente terrestre Colonização do ambiente terrestre Artrópode em diferentes ambientes Foram os primeiros animais na terra – artrópodes Para estar na terra tem que ter adaptações muito específicas e diferentes do ambiente aquático Água Ambiente marinho tem maior estabilidade, pois o organismo tem uma relação com a excreção maior, características de sais na água parecida com o interior do animal, flutuabilidade = sustentação, questões com reprodução = fertilização externa. Terra Organismo sofrem pressão da gravidade, perda de água (dessecação), como fazer estruturas respiratórias ficarem úmidas, na água excretam amônia, na terra não é possível poi precisa economizar água, reprodução modificada = fertilização interna. Novidade evolutivas Irradiação adaptativa Maior biodiversidade Maior plasticidade genotípica Sinapomorfias para o ambiente terrestre Artropodização – modelo corpóreo que exige a construção específica para o artrópode Metameria evidente Tagmose – fusão de segmentos que formam um tagma (distintos em cada arthropoda – interação com os apêndices) Formação de apêndices – formados por partes (partículas conectadas – articulares) Apêndices podem sofrem modificações regionais – otimiza e amplifica acapacidade demoldar o plano corpóreo Exoesqueleto – crescimento e troca de exoesqueleto Base da epiderme – neurônios – irrigam as cerdas – estruturas articulares e mecoreceptoras – importantes na percepção do ambiente Cefalização – cérebro tripoartido (tritocérebro, protoverebro, irrigam partes diferentes – otimiza a percepção e as respostas) Exoesqueleto duro e articulado – Artropodização Perda de todos os cílios locomotores Articulações – impede flexibilidade = resilina (proteína fundamental para garantir a flexibilidade no corpo) Apêdices Regionalização da musculatura – movimentar uma perna sem movimentar as demais formas do corpo Hemocele A hemocele não é um celoma verdadeiro, seja sob o ponto de vista evolutivo, seja pelo ontogenético, mas pode ser considerada um resquício persistente da blastocele. Desse modo, poderíamos primeiramente raciocinar que os artrópodes são (em termos técnicos) blastocelomados. Contudo, a inexistência de um celoma corporal volumoso nos artrópodes é uma condição secundária resultante da perda da cavidade corporal celômica ancestral durante a evolução do plano corpóreo desses animais, não uma condição primária, como a que se observa nos blastocelomados verdadeiros, dos quais ao menos alguns provavelmente nunca tiveram um celoma verdadeiro em sua ancestralidade. Uma perda secundária semelhante do celoma ocorreu, de modo diferente, nos moluscos. Hemocele é uma cavidade pois tem um liquido que distribui gasese nutrientes no corpo (sistema aberto). Entretanto, não é cavidade celomática pois não tem peritônio envolvendo. Perda do peristaltismo Sistema circulatório aberto – Todo o sistema funciona com o propósito de circular o liquido no corpo do animal, mas não tem vasos e tubos Vaso dorsal – Comunica o eixo posteriopr com o anterios – uma região do vaso vai ter uns buraquinhos q se chamam ostio, onde ocorre pressão hidráulica e entra liquido, esse vaso tem uma região muscular que contrai que impulsonia o liquido q entrou para região anterior, então o vaso se abre e o líquido vai para o coração Crescimento Mudas/Ecdise = regulação hormonal Padrão descontínuo Vantagens biológicas Proteção contra danos físicos, predação e estresse fisiológicos Controle da homeostase corporal Sucesso dos arthropoda Tagmose – fator muito importante – proteção do exoesqueleto Cabeça, por exemplo, tem 5 segmentos formando uma cabeça Regiões tagmáticas – se especializam em funções Motivos de artrópodes serem modificados é porque seus apêndices modificaram muito Parede do corpo Células epiteliais secretam o exoesqueleto (cálcio e quitina) Prócuticula - se divide em endo e exocutícula, exocutícula é a primeira parte modificada quando o artrópode vai crescer e sofrer a muda Epicutícula – possui uma cera Desafios evolutivos Exigências que um animal precisa pra colonizar um ambiente Estresse osmótico e iônico Sustentação Variabilidade Reprodução sexuada Estratégias reprodutivas diferenciadas Cooevolução – dois organismos evoluírem paralelamente Apesar de um organismo divergir, a resposta da seleção, vai ser o outro organismo se adaptar a essa estratégia, pois dependem um do outro para equilibrarem suas populações Subfilo Myriapoda Milípedes, centípedes etc.; monofiléticos. Mais de 16.350 espécies vivas descritas. Corpo dividido em dois tagmas: cabeça (céfalo) e tronco longo multissegmentado homônimo; quatro pares de apêndices cefálicos (antenas, mandíbulas, primeiras maxilas e segundas maxilas); primeiras maxilas livres ou coalescidas; segundas maxilas podendo estar tanto ausentes quanto parcial ou totalmente fundidas; todos os apêndices unirremes; gânglios cerebrais com deutocérebro, mas sem tritocérebro; na maioria dos casos, espécies vivas sem olhos compostos (mas presentes nos escutigeromórficos); túbulos de Malpighi derivados da ectoderme (proctodeu); gonóporos no terceiro ou no último somito do tronco Animais pioneiros na terra Relativa baixa diversidade fenotípica (corpo padrão homônomo) Artrópode no mar que deram origem a artrópodes terrestres Origem Myriapoda Siluriano Quando ocorreu a provável movimentação nas placas continentais Homeostase genética e morfológica Homeostase é a propriedade de um sistema biológico aberto de regular o seu equilíbrio dinâmico, isto é, manter estáveis as condições internas, através de ajustes por mecanismos de regulação positiva e negativa, independentemente das condições ambientais externas Bauplan Myriapoda Construção de corpos de acordo com o ambiente, porém uma diversificação de corpo não tão diferenciada Padrão homônomo Metameria evidente De arthropodas Tagmose Quatro pares de apêndices cefálicos (antena, olho, mandíbula e maxilas fundidas) Diversidade Myriapoda Menor diversidade Espécies igual ou maior que annelida Espécies Diplopoda (gongolos) Cada segmento tem dois pares de pernas Detritivoros Chilopoda (lacraias) Um par de pernas por segmento Pauropoda Falsa fusão de segmentos Organismos sem cor – Enterrados ou carvenículas Symphyla Falsa divisão de segmentos Apêndices locmotores Classe Chilopoda Ordens Scolopendromorfa Corpo robusto Regiões quentes Solo Casca de árvores Sob pedras Sinapomorfia – Forcícula – Garra de veneno Pernas anais – química e mecanosensoriais Cutícula rígida, mas não calcificada Geophilomorpha Cego Vive no solo, serapilheira Tergitos com mesmo comprimento (placas dorsais) Forcícula Até 193 pares de pernas Scutigeromorpha Antena e pernas anéis enormes Lacraia doméstica cosmopolita Fósseis mais antigos de Chilopoda Lithobiomorpha Forcicula Pernas anais Antenas Corpo robusto e achatados Solo, pedras e casca de árvores Tergito curto e longo (alternância entre as placas dorsais) Classe Diplopoda Os segmentos do tronco estão fundidos em pares nos diplossegmento As formas mais comuns são subcilíndricas e vermiformes com pernas curtas, que podem enrolar e formar uma espiral firme quando o animal é perturbado Os Espineretos, que contêm os orifícios das glândulas produtoras de seda, estão algumas vezes presentes na extremidade caudal do corpo Os telopódios é modificado na forma de gonopódios Os espiráculos (orifícios traqueais) estão situados perto da base das pernas. Na subclasse Penicillata, o exoesqueleto é macio Nos Chilognatha, a cutícula é calcificada, dura e rígida. Subclasse Pencillata Cutícula macia e não calcificada; 9 a 11 diplossegmentos cobertos por tufos de cerdas; machos sem apêndices copulatórios Ordem Polyxenida – mais basais Tufos laterais saindo das placas Cerdas serradas Plano corporal basal Não possui glândulas repulsivas (substancia excretada que repulsa o predador) Espermatóforo depositado em teia de seda Subclasse Chilognatha Exoesqueleto duro e calcificado Cutícula calcificada Bolsas traqueais largas Os espermatozoides são transferidos ativamente pelo macho para dentro do orifício genital feminino Apêndices reprodutores = gonópodes Cerdas esparsas Ordem Polydesmida – cosmopolitas Coloração forte- aposemáticas Secreção de defesa – Cianureto (veneno) Ordem Julida (gongolos) Mais comum Cosmopolitas Grande porte Corpo liso Cilíndricos Brilhantes Enrola – habito de proteção para manter a umidade Substancia repugnante Classe Symphyla Não têm olhos Tronco com 14 segmentos, dos quais o último está fundido ao télson Cada um dos 12 primeiros segmentos do tronco tem um par de pernas (em alguns casos, o primeiro é vestigial) O penúltimo segmento tem espineretos e um par de pelos sensoriais longos A superfície dorsal tem 15 a 24 placas tergais Cutícula macia e não calcificada Antena longa, filiforme, com até 50 segmentos Primeiras maxilas medialmente coalescidas; segundas maxilas totalmente fundidas, formando um lábio complexo Um par de espiráculos abrindo-se na cabeça A traqueia supre os três primeiros segmentos do tronco Os gonóporos abrem-se no terceiro segmento do tronco. Os sínfilos são geralmente incomuns e ocorrem no solo e na vegetação em decomposição. Existem cerca de 200 espécies descritas. 14 segmentos e tergitos divididos Solo e folhiço Uma única ordem Fiandeira (produz seda) no 13º segmento Classe Pauropoda Minúsculos Não têm olhos Apresentam quatro ou seis antenas birremes segmentadas com três flagelos e um órgão sensorial globular ou em formato de candelabro singular Tronco com 11 segmentos e tergitos pouco esclerotizados, exceto em algumas famílias 8 a 11 pares de pernas (nenhuma no primeiro segmento do tronco) Os tergitos dos segmentos do tronco geralmente cobrem mais de um segmento cada As primeiras maxilas estão fundidas em um gnatoquilário; as segundas maxilas estão ausentes A maioria das espécies não tem sistema traqueal ou circulatório Gonóporos localizados no terceiro segmento do tronco. Embora sejam encontrados em todas as partes do mundo, os paurópodes não são comuns e ocorrem principalmente em solos úmidos e nas camadas de folhas em decomposição das florestas (folhiço). Cerca de 850 espécies já foram descritas. Grupo irmão de Diplipoda Cabeça e apêndices bucais Chilopoda Apêndices bucais modificam muito Diplopoda e Pauropoda Gnatoquilário – mandibulas fundidas – fileras de dentes e força mecânica pra triturar Symphyla Orgão Tomosvary – Análogo do estatocisto – perceber sua posição no ambiente Diversidade X Adaptação Locomoção Os miriápodes dependem de seu exoesqueleto bem-esclerotizado para sustentação do corpo. Chilopoda Pernas longas, mas que ficam estendidas lateralmente, mantendo o corpo perto do chão de forma a conservar a estabilidade e, ao mesmo tempo, permitir passadas longas e locomoção geralmente rápida. Movimentos rápidos – movimento metracronal Predadoras Diplopoda Na Nos milípedes, as pernas originam-se da superfície ventral e são curtas, também mantendo o corpo perto do chão e, ao mesmo tempo, assegurando locomoção forte, ainda que lenta. Detritívoros – enterram no solo – Lentos e com pernas com movimentação mais forte –Redução do atrito Estratégias alimentares A maioria das centopeias é predadora ativa e agressiva de invertebrados menores, especialmente vermes, caracóis e outros artrópodes. Os seus primeiros apêndices do tronco formam garras grandes conhecidas como preensores ou forcípulas. Esses membros raptoriais estão localizados em posição ventral à área oral e são usados para segurar a presa e injetar veneno. O veneno é produzido em glândulas de veneno grandes, que geralmente se localizam nos artículos basais das forcípulas. A estratégia alimentar dos milípedes é muito diferente. A maioria desses animais consiste em detritívoros que se movem lentamente, com preferência por matéria vegetal em decomposição ou morta, embora existam relatos de que algumas espécies (p. ex., Blaniulus guttulatus) tenham causado danos às plantas cultivadas. Os milípedes desempenham um papel importante na reciclagem da camada de folhas mortas de muitas partes do mundo. Glândula digestiva – secreção de enzimas Forcícula (não se chama maxilípide) Intestino – região média grande, onde ocorre a digestão Porção final do intestino – Tubulos de Malpighi –fazem o processo de excreção e osmorregulação – marcam a passagem do intestino médio para o posterior Papo Diplopoda e Plauropoda (maxilas fundidas que ajudam na digestão mecânica . detritívoro) Moela Ausência de cecos digestivos – aumentam absorção formando dobras Membrana peritrófica – secretada pelo epitélio do intestino médio – função de proteger o epitélio intestinal da abrasão do bolo alimentar Chilopoda e Pauropoda Glândulas de veneno – Gnatoquilário Circulação Sistema aberto dento da cavidade hemocelomática O sistema circulatório dos miriápodes inclui um coração tubular dorsal, que bombeia o líquido hemocélico (sangue) em direção à cabeça. O coração estreita- se anteriormente, formando uma aorta semelhante a um vaso, a partir da qual o sangue flui para os segmentos posteriores por meio de câmaras hemocélicas grandes, antes de retornar ao seio pericárdico e, por fim, voltar ao coração por meio dos óstios laterais pareados. A circulação é lenta e a pressão do sistema é relativamente baixa. Nos diplópodes, o coração tem dois pares de óstios em cada diplossegmento; nos quilópodes, existe um par de óstios em cada segmento. O pigmento respiratório, hemocianina, contendo cobre foi encontrado no sangue das centopeias escutigeromorfas e em alguns milípedes. Sistema traqueal A maioria dos miriápodes depende de um sistema traqueal para as trocas gasosas (Figura 23.5). Conforme está explicado no Capítulo 20, as traqueias são invaginações tubulares extensas da parede corporal, que se abrem através da cutícula por poros conhecidos com espiráculos. As traqueias que se originam de um espiráculo comumente se anastomosam com outras, formando redes ramificadas que penetram na maior parte do corpo. Espiráculo – se comunica com o ambiente externo para entrada de ar Válvulas – membrana que fecha – importante pra impedir a entrada de ar ou perca de água e calor pela superfície (ambiente terrestre e controle do espiráculo para evitar perda de água) Plauropoda – não tem sistema de trocas gasosas – porque ele é muito pequeno – difusão Tubulos de Malpighi – evolução independente em Myriapoda e Hexapoda Cefalização Há pouquíssima fusão secundária dos gânglios, e o cordão nervoso ventral conserva grande parte de sua estrutura dupla primitiva, com um par de gânglios fundidos em cada segmento. Os milípedes têm dois pares de gânglios fundidos em cada diplossegmentoGânglio forcipular – controle da forcícula O gânglio cerebral dos miriápodes inclui três regiões distintas: O protocérebro pré-antenal (associado aos olhos, quando existem) O deutocérebro (associado às antenas) O tritocérebro. Um gânglio subesofágico controla as partes orais, as glândulas salivares e parte da musculatura local Em muitas espécies, um órgão de Tömösváry está localizado na base de cada antena (Figura 23.8). Cada parte desse órgão pareado consiste em um disco com um poro central para o qual convergem as extremidades dos neurônios sensoriais. A função exata desse órgão ainda não foi claramente definida e as especulações variam amplamente, desde quimiossensibilidade, percepção de pressão e detecção de umidade até audição (detecção de sons ou vibração). A hipótese da detecção sonora é provavelmente a mais popular hoje em dia. Também existe debate quanto à possibilidade de que o órgão de Tömösváry detecte vibrações do ar (impulsos auditivos), ou apenas vibrações do solo. Reprodução Os miriápodes são gonocorísticos e ovíparos, embora a partenogênese ocorra em várias famílias de milípedes e algumas centopeias, paurópodes e sínfilos. Assim como a maioria dos aracnídeos, muitos miriápodes dependem de copulação indireta e inseminação. Pacotes de espermatozoides (espermatóforos) são depositados no ambiente ou guardados pelo macho e recolhidos pela fêmea. Todos os miriápodes têm desenvolvimento direto, com os jovens eclodindo como “adultos em miniatura”, embora muitas vezes com menos segmentos corporais Tipos de desenvolvimento Epimórfico Anamórfico Symphyla Fêmea por quimiotaxia sente cheiros do espermatóforo depositado no solo pelo macho, a fêmea se alimenta dos espermatozoides e vai ser fecundada. Aula 4 – Zoo 2 – Bloco 2 Subfilo Crustacea Características do subfilo Crustacea Corpo formado por uma cabeça com 6 segmentos, ou céfalo (mais o ácron) e um tronco pós-cefálico longo; tronco dividido e dois tagmas mais ou menos bem definidos (p.ex., tórax e abdome) em quase todos os crustáceos, exceto remipédios e ostracodes. Cabeça composta pelos seguintes elementos (da região anterior para a posterior): ácron pré-segmentar (indistinto), segmento protocerebral (sem apêndices), segmento antenular, segmento antenal, somito mandibular, somito maxilular e somito maxilar; um ou mais toracômeros anteriores podem reunir-se com a cabeça dos membros de algumas classes (p.ex., Remipediae Malacostraca), nos quais seus apêndices formam maxilípedes. Escudo cefálico ou carapaça presente (extremamente reduzido nos anostracos, anfípodes e isópodes). Apêndices poliarticulados, uni-ou birreme. Mandíbulas como apêndices geralmente multiarticulados, que têm as funções de morder, perfurar ou macerar/triturar. Troca gasosa por difusão aquosa através de superfícies branquiais especializadas, sejam estruturas semelhantes às brânquias, sejam regiões especializadas da superfície corporal. Excreção por estruturas nefridiais verdadeiras (p.ex.,glândulas antenais, glândulas maxilares). Ocelos simples e olhos compostos na maioria dos táxons (exceto Remipedia), ao menos em algum estágio do ciclo de vida; olhos compostos geralmente elevados por pedúnculos. Tubo digestivo com cecos. Larva náuplio (desconhecida em qualquer outro subfilo de artrópodes); desenvolvimento misto ou direto. Como os apêndices se diversificam na atual classificação do Subfilo Crustacea Maior biomassa no mar é a de crustáceos Serviços ecológicos fundamentais em grandes escalas, a retira dos animais desse subfilo do ambiente tem um impacto muito forte em forma de desiquilíbrio ecológico O que de fato caracteriza esses papeis diferentes, para crustácea, é discutir a diversificação de apêndices que explica a forma de ocupar habitats tão distintos Resumo dos táxons de Crustacea Subfilo Crustacea Corpo composto de uma região cefálica (ou céfalo) com seis segmentos (mais o ácron pré-segmentar) e um tronco pós-cefálico multissegmentado; o tronco pode ser dividido em tórax e abdome (exceto nos remipédios e nos ostrácodes); os segmentos da cabeça contêm o primeiro par de antenas (antênulas), o segundo par de antenas, as mandíbulas, as maxílulas e as maxilas (ver Tabela 20.2); um ou mais toracômeros anteriores podem estar fundidos com a cabeça (p. ex., Remipedia e Malacostraca), com seus apêndices formando maxilípedes (modificados secundariamente para alimentação); escudo cefálico ou carapaça presentes (perdida secundariamente em alguns grupos); com glândulas antenais ou maxilares (nefrídios excretores); ocelos simples e olhos compostos na maioria dos grupos, ao menos em algum estágio do ciclo de vida; olhos compostos pedunculados em vários grupos; com estágio larval de náuplio (suprimido ou ignorado em alguns grupos), e geralmente uma série de estágios larvais adicionais. Existem cerca de 70.000 espécies vivas distribuídas em mais de 1.000 famílias. Classe Remipedia Até 32 segmentos Observar o padrão em relação aos apendices desse corpo, Remepedia tem cabeça e tronco (tagmose – 2 tagmas), como apêndices, antenas birremes acessoras na estratégia alimentar, homonomia em segmentos após a cabeça, não se separa o abdomem em diferentes apendices Processo do alongamento do eixo corpóreo Classe Cephalocarida Membros torácicos são similares entre si Bem pequenos Não possuem olhos ou muito reduzidos Não possuem membros abdominais Segundo par de maxilas similar ao de apêndices torácicos Corpo e hábito de vida – Corpo tubular, sem olhos, hábito bentônico e detritívoras, a estrutura do corpo não mostra ser um animal natatório, apêndices alongados q ajudam no habito alimentar detritívoro Classe Branchiopoda Água doce com tagmose reduzida (pressão seletiva forte – algumas imposições físicas – sais e íons – mecanismo de osmorregulação e sustentação diferentes – quanto mais sal melhor a flutuabilidade) Apêndices como estruturas respiratórias – água doce, nem sempre em local de corredeira, interessante q tenham esses acessórios para trabalhar na respiração e provocar ventilação nas estruturas de respiração Ciclos de vida curto = produção de cistos (importância pra diversificação dos animais – na água doce a sazonalidade pode ser um pressão seletiva para diminuir o ciclo de vida, para ter tempo de chegar a vida adulta onde tenha um ambiente mais vantajoso – cistos são estruturas reprodutivas que conseguem suportar ambientes desfavoráveis e quando o ambiente ta ok, o ciclo continua normalmente) Grupo monofilético/ausência de maxilípedes o Sinapomorfia do grupo – perda de maxilípedes (tipo de apêndice no acessório bucal) Ordens Anostraca (Artênias) Filopódios – esquema diferenciado para locomoção, gera uma onde q faz com que se locomova de costas (região dorsal para baixo) Baixa cefalização Apêndices birremes (importantes para locomoção – batimento metacronal – essa onda do nado faz com que o bicho tenha sensação de nadar de costas) Ramo caudal (sensorial) Ovissaco (incubar os ovos no início do desenvolvimento – evita predação) Não apresentam carapaça – exoesqueleto fino e maleável Vivem em poças temporárias e lagos salinos (habitats – poças história de evolução em local onde a água vai se exaurir, capacidade de responder a esse ambiente, a produção de cistos pra esses ambientes desfavoráveis – lagos salinos, se a historia dessse grupo tiver habitats com habitats salinos grandes, está ligado nessa relação de osmorelgular e equilibrar essa questão dos sais) Item alimentar de aves aquáticas Hábito alimentar – Suspensívoros (coluna de água), Raspadoras (raspam substratos) e Predadoras Notostraca Apenas 12 espécies Carapaça ampla e corpo estreito – “girino” Longo ramo caudal – interessante estrutura que é também importante pra percepção do ambiente, assim como a antena – mecanoreceptores Placa subfrontal na região da boca Antena e antênula curtas Não é uma construção corporal própria para o nado, animais mais bentônicos Águas de salinidade variada -> Nnehuma espécie ocorre no oceano Gênero Triops – Chama atenção pela importância econômica – Comum em águas temporárias, alagadas – Importuno na monocultura do arroz, se alimenta do broto da raiz das plantas, pode causa um prejuízo na lavoura Ovos resistentes e ciclo de vida curto Dióicos Hemafroditas Algumas espécies partenogenéticas –Estratégia interessante, caso o ambiente fique favorável não precisa de um animal do sexo oposto para completar o ciclo Estruturas ampliadas para troca gasosa Diplostraca Carapaça bivalve exclusiva do grupo Apêndices não muito utilizados para locomoção e sim para alimentação Diferente construção do bauplan Segmentação corpórea reduzida – tronco Apêndices modificados para transferir espermatozoides para fêmeas Cercópodes – ramo caudal Subordem Cladocera – A carapaça não recobre todo o corpo Pulga d’agua Maioria de água doce Espécies norte americanas marinhas Corpo reduzido Bentônicos Planctônicas utilizam antenas mais desenvolvidas para o nado Raspadoras, suspensívoras e predadoras – pressão seletiva biótica e competição por recurso alimentar e levou as espécies dessa subordem a ter modos alimentares diversos Reprodução sexuada – Desenvolvimento direto, sem estágio larval Embriões retidos no efípio (semelhante a exúvia de tardigrados) – colocam ovos nesse exoesqueleto de muda antiga Reprodução assexuada Partenogênese = machos anões – capacidade desse animais responderem com ovos não fertilizados Morfotipos diferentes de acordo com a sazonalidade – estratégia para reprodução e maturidade sexual atingida mais precocemente Ovos com pouco vitelo – indica que o embrião que for gerado ali pode ter uma demanda por alimentação maior Ciclomorfose Classe Malacostraca Corpo com 19 a 20 segmentos, incluíndo 6 segmentos cefálicos, o tórax com 8 segmentos e o pléon com 6 segmentos (ou 7 segmentos nos leptóstracos) mais o télson; com ou sem ramos caudais; a carapaça recobre parte ou todo o tórax, sendo reduzida ou ausente; nenhum ou até três pares de maxilípedes; toracópodes primitivamente birremes, unirremes em alguns grupos, polipodiais apenas nos membros da subclasse Phyllocarida; antênulas e antenas geralmente birremes; abdome (pléon) geralmente com 5 pares de pleópodes birremes e um par de urópodes birremes; olhos compostos geralmente presentes, pedunculados ou sésseis; predominantemente gonocorísticos; os gonóporos femininos estão situados no sexto toracômero, enquanto os poros masculinos estão no oitavo. Quando existem urópodes, eles geralmente são amplos e achatados e estão situados ao longo do télson largo formando um leque caudal. Apêndicesde estratégia alimentar – maxila, maxilípede, mandíbula Apêndices que se especializam mais nas estratégias de alimentação Pleón (abdômen) e Pereón (cefalotórax) Apendices birremes – uropodes - que abrem junto com o telson para dar impulso de natação Seleção sexual da fêmea – tamanho dos apêndices pelípedes (pinças grandes) Classe Branchiura – Ectoparasitas Apendices relacionados com a fixação no hospedeiro Classe Pentastomida Endoparasitas de intestino de peixe, perdem uma serie de apêndices, modificações muito drásticas, se alimenta de fluidos corpóreos do peixe Classe Maxillopoda Grupo artificial Plasticidade genotípica – respostas distintas a nichos Ausência de uma série complementar de apêndices Corpo encurtado e com abdômen reduzidos Especialização mínima dos apêndices – tudo se reduz Olho naupliar bastante desenvolvido PROVA - Neotenia – questão com desenvolvimento, muito precocemente desenvolvimento de reprodução, antes mesmo de terminar a metamorfose Subclasse Cirripedia Cracas – Escavadores – Rizocéfalos Grupo diversificado em quantidade Maioria cracas e lepas de vida livre Formas de vida séssil ou parasita, mudanças no plano de construção corpórea Bauplan modificado na subclasse – Abdômen reduzido – Carapaça - sustentação, proteção Concha de placas calcárias Carapaça bivalve na larva cipris Forma pedunculada (lepas) Forma parasitária Abdômen sem apêndices Télson ausente Olhos compostos perdidos nos adultos – parasitas e sésseis não necessitam – Como o papel funcional que o animal exerce compõe o seu bauplan Relação superfície volume Fixação em hospedeiro – redução de apêndices Locomoção Cracas e lepas = restrita ao estágio larval Cracas – Fixação em Hospedeiros – Cascos de animais marinhos – locomoção por esses animais Fixação em objetos flutuantes – Cascos de navio e outros objetos antrópicos Esses objetos aceleram a colonização de animais em outros ambientes, podendo causar desequilíbrio no ambiente e impactos ecológicos em cadeias tróficas Reprodução Estratégia hermafrodita – Hábito séssil, sem locomoção, não tem como encontrar um parceiro, interessante possuir isso em todos para liberação de gametas sésseis e levados pela corrente para outros organismos (PROVA) Eclode larva náuplio -> Larva cipris (metamorfose larval em alguns grupos) Corpos muito distintos – mudanças graduais no plano corpóreo Direciona o indivíduo para um processo de percepção de assentamento, descer na coluna d’água e terminar de sofrer metamorfose Larva cipris se fixam pelas primeiras antenas o substrato Existe uma região próximo as antenas que secretam substâncias cimentantes para fixação no substrato, então a larva assenta, perde olhos, secretam placas, os apêndices mudam e se especializam em cirros que fazem suspensivoria (PROVA) Ciclo vital de Sacculina – parasita de caranguejo Classe Copepoda Abundância gigantesca no mar – comparado com a abundância das formigas na terra Maioria marinho mas existem muitos de água doce Parasitas – Simbiontes – Vida livre CALANUS – grande importância ecológica Dominam primeiro o nível trófico Maior biomassa do zooplâncton Dieta de peixes Reprodução Dióicos – maior variabilidade genética Fertilização interna, mesmo no mar e sendo abundante (pressão seletiva talvez para cópula) – Existe uma transferência indireta dos espermatozoides pelo espermatóforo Acentuado dimorfismo (machos e fêmeas distintos) Ovos liberados em água ou em ovissacos Desenvolvimento com estágios de náuplio e copepodito Cefalossomo – Cinco pares de apêndices Antênulas unirremes Antenas pequenas e birremes Maxilípede Metassomo Variação na forma do corpo Calanóide Harpacticóide Ciclopóide Espécies planctônicas Quando com abundância grande, impactam a dinâmica do ambiente marinho Um único indivíduo pode ingerir 373.000 diatomáceas em um dia Maioria suspensívoros Alguns herbívoros e predadores Armazenam lipídeos – fonte rápida de energia – importante na cadeia alimentar Troca gasosa pela superfície corporal e trato digestivo – animal pequeno Algumas espécies parasitas possuem brânquias Estrutura e função Coração pericárdico ou movimentos pulsáteis Excreção por glândulas antenais e maxilares Sistema nervoso variado Locomoção Calanóides – Colunas d’agua, plactonicos e através de antenas (segundo par de antenas) – Natação rápida Harpacticóide – Bentônicos Ciclopoide - Nataçaão rápida Antênulas = para-quedas em formas planctônicas e sensoriais Migração vertical diária Comum durante o dia onde predadores usam fotorecepção, esses organismos se escondem na coluna d’água e a noite migram para superfície pois os predadores não os visualizam. Corpépodes parasitas Ecto e endo parasistas Alto grau de modificações – Endoparasitas altamente derivados Apenas adultos são parasitas Espécie Ergasilus Classe Ostracoda Carapaça pouco esclerosada Crustáceo com menor número de apêndices Um par de antena Antênula Mandíbula Pernas Bentônicos com hábitos alimentares distintos Animal muito pequeno Alimentação e locomoção por apêndices cefálicos
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