aula 3 e 4 (resumida) Origem dos Vertebrados e os Agnatha

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Evolução dos Chordata e 
Origem dos Vertebrados
• Baseada na inovação de traços comuns a invertebrados:
– Simetria bilateral, 
- Cefalização, 
- Sistema digestório completo
• Principais inovações:
- Especialização da morfologia e do comportamento
Evolução dos Chordata
Características comuns: 
– Notocorda
– Cauda pós-anal muscular
– Tubo nervoso dorsal oco
– Fendas branquiais
– Musculatura dividida em blocos (metameria)
Sob o ponto de vista funcional:
- mudança da alimentação por filtração para a
predação;
- novo tecido embrionário, único nos vertebrados, a
crista neural, dá início ao desenvolvimento dos nervos
cranianos, músculos branquiais, cartilagens faríngeas
e ossos da região da cabeça. cel ectodérmicas
localizadas ao longo do comprimento do TN
embrionário (crânio, nervos cranianos, esqueleto
branquial e arcos aórticos).
ORIGEM DOS VERTEBRADOS
O Tubo neural – Se diferencia em SNC, que consiste
em encéfalo e medula espinal
A Crista neural – dá origem às células formadoras da
maior parte do SNP e SNA, constituídos pelos gânglios
cranianos, espinhais e autônomos.
SISTEMA NERVOSO
Placódios epidérmicos – espessamento ectodérmico, em 
forma de placa, que surgem cranialmente em ambos os 
lados do TN (nariz, olhos ouvidos, receptores paladar, 
mecanorreceptores da linha lateral, eletrorreceptores)
EMBRIOLOGIA
Cefalização
| Cephalochordata
| Vertebrata (alguns peixes não possuem vértebras)
Termos
Craniata X Vertebrata
Folhetos germinativos
(ectoderme + mesoderme + endoderme)
+ crista neural
O que define um vertebrado?
– Animal com endoesqueleto cartilaginoso ou ósseo, 
– Crânio abrigando um encéfalo dividido em três partes.
– Uma coluna vertebral, pela qual passa o tubo nervoso.
O encéfalo divide-se em três partes, principais:
 prosencéfalo (encéfalo anterior) compreende o cérebro
e o diencéfalo, que se localizam na parte mais alta e
dianteira do crânio.
 mesencéfalo é a parte do tronco encefálico que fica
entre a medula oblonga e o diencéfalo
 rombencéfalo fica na parte posterior e mais baixa do
crânio; inclui a medula oblonga e o cerebelo.
Meninges (membranas protetoras)
recobrem o encéfalo. Neste,
existem ventrículos (cavidades)
cheios de líquido.
Os vertebrados possuem seus sistemas 
divididos em 10 categorias básicas:
Tegumentar
Esquelético
Muscular
Digestório
Circulatório
Respiratório
Excretor
Reprodutor
Endócrino
Nervoso
Divisão da Biologia evolutiva:
macroevolução e microevolução
 Macroevolução: evolução em grande escala - origem de novos 
planos de organização, direções evolutivas, relações filogenéticas 
de espécies, extinção em massa e irradiação 
adaptativa (surgimento de várias espécies a partir de uma inicial 
por mudança gradual em milhões de anos).
 Microevolução: alterações na constituição genética de populações 
naturais (mutações gênicas e mutações cromossômicas) processos 
de recombinação durante a gametogênese.
Origem dos vertebrados - Agnatha
(Cambriano ±500 m.a.)
• Tradicionalmente as primeiras evidências eram de 
Ostracodermes (Ordoviciano 480 m.a.). 
• Agnatha = sem maxilas
• filtradores de fundo
• presença de osso
• esqueleto dérmico:
• armadura óssea 
Conodontes
 Logo depois na árvore evolutiva, viriam os Conodontes, peixes
que teriam registro fóssil provenientes do final do período
Cambriano e início do Triássico. Basicamente nestes
organismos foram registradas o que seria as primeiras
brânquias. No ano de 1983 alguns fósseis completos foram
recuperados.
Os Conodontes foram animais de corpo mole, considerados, por
alguns autores como pertencentes ao grupo dos vertebrados. Eram
predadores e livre natantes e exclusivamente marinhos.
O que fica preservado nas rochas, na forma de fósseis, são os dentes
(placas dentígeras), compostos por fosfato de cálcio, dentina e
esmalte. O tamanho das placas dentígeras varia de 0,2 a 6 mm. Partes
orgânicas (tecidos moles do corpo) foram encontradas em rochas do
Carbonífero da Escócia.
• Myllokumingia e Haikouichthys (da China em 1999) estendeu a origem 
dos vertebrados ainda mais, para o Cambriano inferior (±540 m.a.).
• formas semelhantes a peixes
• crânio
• miômeros em forma de W
• nadadeira dorsal
• nadadeiras ventrais pares
• não apresentam osso
• não apresentam mineralizações
Vertebrados verdadeiros!
Mais derivados que 
feiticeiras atuais!
Phylum Chordata
Subphylum Acraniata (Vertebrata)
Infraphylum Agnatha
Ostracodermos (ostraci = concha; derme = pele)
Pteraspida (ptera = asa; aspid = escudo)
Coelolepida (coel = oco; lepida = escama)
Heterostraci (hetero = diferente; ostraci = concha)
Cephalaspida (cephal = cabeça; aspid = escudo)
Osteostraci (osteo = osso; ostraci = concha)
Galeaspida (galeo = elmo; aspid = escudo)
Anaspida (sem escudo)
Cyclostomata (boca circular)
Ostracodermos
 Aquáticos e filtradores
 Bomba muscular
 Osso (aspidine – acelular, Ca2PO4); hidroxiapatita (mineral formado 
basicamente por fosfato de cálcio cristalino (Ca10(PO4)6(OH)2) e representam um deposito 
de 90% do cálcio corporal e 80% do fósforo total = O esmalte que cobre os dentes contém o 
mineral hidroxiapatita.), placas ósseas articuladas
 Mobilidade
 Ausência de: mandíbulas, nadadeiras
pares e vértebras
 Câmaras branquiais
 Notocorda no adulto
Pteraspida (Diphorhina)
Heterostraci
Coelolepida
Fauna muito diversificada
 Armadura dérmica recobrindo a cabeça (RA), cauda hipocerca 
ou simétrica; projeções estabilizadoras (mau nadador); 
 Entre 10 cm e 2 m (a maioria entre 5 e 30 cm);
 Carapaça cefálica com placa dorsal ornamentada com 1 ou + 
placas laterais; 
 Narina dupla (Diplorhina).
Ordem Heterostraci
D
V Opérculo, câmara branquial
Pteraspis
Espinho dorsal
Placa dorsal
Placa orbital
Placa rostral
Disco ventral
Armadura óssea formada por diminutas 
placas de formato poligonal que se 
encaixam entre si. 
Características primitivas:
armadura cefálica larga
aberturas branquiais simples
nad caudal hipocerca
Ordem Coelolepida
Phlebolepsis elegans
Corpo recoberto por placas ósseas
pequenas e denteadas. 10 a 20 cm 
comprimento. RA achatada DV e RP 
comprimida lateralmente.
Numerosos em 
regiões estuarinas, 
raros em água doce.
Cephalaspida (Monorhina)
Galeaspida
Osteostraci
Anaspida
Narina longa e única localizada na região central 
anterior da cabeça e usualmente associada à 
glândula pineal.
O. Galeapsida
- Grande abertura inalante situada na face dorsal da 
armadura, conectava a faringe com o meio externo.
- Linha sensorial dorsal (atual linha lateral)
O. Osteostraci
Hemicyclaspis murchisoni
Carapaça cefálica pesada 
com projeções ósseas sem 
suturas dorsais (não crescia 
com o animal = reabsorção?
Osteostraci primitivos 
Osteostraci mais 
evoluídos
Osteostracos 
mais 
diferenciados
O. Anaspida
Jamoytius
Olhos laterais
Aberturas branquiais Apêndices pares
15 cm, água doce, escamas pequenas e planas quando presentes, 
imbricadas, osso acelular (aspidine), cabeça recoberta ou não, corpo 
fusiforme ~ px atuais, nad caudal hipocerca, 
boca em forma de 
ventosa, projeções 
estabilizadoras (dorsal, 
anal e laterais)
marsipobrânquia 
MARSIPOBRANCHIA
Agnatha viventes
(Cyclostomata)
Cyclostomata
O. Cyclostomata
Ausência de apêndices pares, boca circular sem 
mandíbula, ectoparasitas de outros vertebrados.
Assemelham-se aos vertebrados: encéfalo diferenciado, nervoscranianos pares, olhos, ouvido interno, início de vértebras segmentadas, 
etc.
Diferem dos vertebrados:
Cabeça não diferenciada,
Ausência de mandíbula, extremidades 
pares, costela, ductos genitais,
Bolsa olfativa e gônadas únicas
 500 m.a., ausência mandíbula, ossificação interna, escamas 
e nadadeiras pares; boca circular, língua protusível.
 Corpo alongado, cilíndrico, nadadeira caudal achatada 
lateralmente, pele fina (sem escamas), revestida por 
glândulas mucosas e de secreção albuminóide.
 Derme com cromatóforos.
 Abertura branquial em forma de bolsa esférica 
(marsipobrânquia) ligadas à faringe e à superfície do corpo 
por meio de tubos finos.
 Respiração, 7 a 16 pares em sacos branquiais laterais.
Sistema digestório simples (saprófagos ou parasitas): boca –
faringe curta – esôfago - ausência de estômago – intestino 
sem distinção entre delgado e grosso – dobra longitudinal 
espiralada (tiflossole) chamada de válvula espiral (lampreia, 
cartilaginosos e pulmonados). 
Boca abre e fecha pelo entra e
sai da língua (protusível), 
dentes córneos.
 Glândula anexa: fígado com vesícula biliar (anfioxo = ceco 
hepático) e um tecido pancreático (não uma glândula)
 Sistema nervoso, encéfalo diferenciado, olfato e paladar 
apurados.
Excreção, rins pronéfricos (amocete) e mesonéfrico
(adulto).
Circulação simples e completa; sangue com hemácias 
(circulares e nucleadas) e leucócitos, coração envolto 
pelo pericárdio (átrio e ventrículo).
Reprodução
Gônada ímpar e muito desenvolvida, ausência de ductos 
genitais (caso único entre os vertebrados): poro genital –
seio genital – papila urogenital.
Lampréias, dióicas, fecundação externa, estágio larval 
amocete (3 a 7 anos), metamorfose, ninho (cova rasa).
Mixinas, monóicos ou dióicos, sem estágio larval.
Rins dos vertebrados: metanefrídeos, derivados do 
mesoderma.
 Anfioxo: protonefrídeos derivados do ectoderma
Mixinas, marinhas, águas profundas tropicais ou
temperadas superficiais (plataforma continental).
Notocorda como eixo cartilaginoso incompleto (cordão
nódulos cartilaginosos) = enrolar o corpo, fuga e
alimentação. 6 gêneros com 20 sp.
 Lampreias, regiões temperadas marinhas ou fluviais
(ampla distribuição exceto nas regiões tropicais e altas
altitudes – pólos). Arcos neurais imperfeitos, notocorda
para sustentação do corpo. 9 gêneros com 30 sp.
LAMPRÉIA
Apresenta nadadeira dorsal, alimenta-se de fluidos de 
peixes e mamíferos marinhos,
Ouvido com 2 canais semicirculares,
Rim mesonéfrico, regulam a cc osmótica, eurihalinos,
Dióicos, morrem após a reprodução,
Ovos sem casca (adesivos), muitos ovos pequenos,
Órgãos sensoriais desenvolvidos, linha lateral.
Olhos grandes e bem desenvolvidos, 7 pares de aberturas 
branquiais.
Larva amocetes (3 a 7 anos)
Larva amocete 
Boca com funil revestido por
dentículos dérmicos, glândula oral
com anticoagulante.
Todas sobem o rio para desovar; formas marinhas (anadromas); normalmente a desova ocorre 
no inverno ou primavera.
Formas parasitas marinhas (Petromyzon marinus e Lampreta tridentatus) e dulcícolas 
(Ichthyomyzon) e não parasitas.
Peixes preferidos: trutas, salmão, perca, arenque...
Colapso na Industria pesqueira nos Grandes Lagos (anos 40) 
Invasores silenciosos
PEIXE BRUXA
 Todos marinhos, bentônicos, enterrados no lodo, pouca 
agilidade natatória;
 Alimentam-se de poliquetas, peixes mortos ou animais 
doentes; ausência estomago e válvula espiral.
 Boca circundada por 3 ou 4 pares de tentáculos sustentados 
por cartilagem;
 Ouvido com 1 canal semi-circular;
 Olhos reduzidos sob a pele;
 Rim primitivo (mesonefrico), cc osmótica semelhante a água 
do mar (isosmótico),
 Monóicos protândricos (1º macho), ovos com membrana 
coriácea com ganchos (poucos ovos grandes);
 Ausência de fase larval, desenvolvimento direto,
 Linha lateral reduzida.
Glândulas mucosas para 
proteção (cristalização)
Paramyxine sp
Myxine glutinosa
2 pares de tentáculos, ausência 
de olhos
Neomyxine sp
Eptatretus strickrotti
1 a 15 pares de brânquias, com 1 a 7 pares de 
aberturas branquiais;
A bolsa braquial de um peixe 
bruxa do Pacifico (aqui removido 
do animal) pode absorver 
nutrientes diretamente do 
meio. Carol Bucking/Andrea 
Morash
2 placas denteadas queratinizadas sobre a 
língua.
https://www.youtube.com/watch?v=rB0GVcj2xt8 – caçando um 
peixe sob a areia
https://www.youtube.com/watch?v=RrPvMMkQkk0 – dando nó!
https://www.youtube.com/watch?v=9JQ6oHjpeqU -
lampreia
https://www.youtube.com/watch?v=Bta18FdkVcA#t=132
Links dos vídeos