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Cromossomos e Reprodução Celular Unidade II – Capítulo 2 do Livro-texto Mitose Reprodução celular Procariotos Fissão binária Eucariotos Mitose Meiose nucleóide Micrografia eletrônica de transmissão de uma bactéria Gram-negativa Eventos fundamentais da reprodução celular A informação genética é copiada As cópias são separadas A célula se divide Replicação do cromossomo bacteriano (E. coli) Locus ori início da replicação Locus dif término da replicação Origem A replicação é bidirecional Forquilhas de replicação Término da replicação Fita parental Fita filha OriC Origem de replicação Dividindo para multiplicar Micrografia eletrônica de criofratura de uma bactéria Gram-negativa em fissão Adkison & Brown, 2007 Cromossomos eucarióticos Walther Flemming (1843-1905), primeiro cientista a observar e fazer um registro preciso dos cromossomos Flemming estudou o processo de divisão celular e a distribuição dos cromossomos para as células filhas Ele denominou esse processo de mitose (do grego mítos + osis, em forma de cordão) Divisões celulares e ciclo de vida Mitose e desenvolvimento Gametas haplóides Meiose Fertilização Zigoto diplóide Indivíduos adultos multicelulares (2n=46) Testículo Ovário Ovócito Espermatozóide Eventos fundamentais da divisão mitótica A informação genética é copiada As cópias são separadas A célula se divide Cromossomo não duplicado n=1 Cromossomo duplicado n=1 n=1 Ciclo celular Interfase Fase M (mitótica) Mitose divisão nuclear Citocinese divisão do citoplasma Ciclo celular Interfase Crescimento e desenvolvimento Fases: G1, S e G2 G0: estado de quiescência/senescência Pontos de verificação (controle) G1/S, S, G2/M, mitótico Ciclo celular G1: intervalo 1 S: síntese de DNA G2: intervalo 2 M: mitose e citocinese Citocinese Duração das fases do ciclo celular (em horas) em algumas células vegetais Guerra, 1988 Fase Girassol Abóbora Trigo Cebola G1 1,2 1,0 0,8 3,3 S 4,5 4,4 10,0 12,0 G2 1,5 2,3 2,0 3,6 Mitose 0,6 1,5 1,2 4,0 Total 7,8 9,1 14,0 23,0 De que maneira a quantidade de DNA nuclear varia ao longo das fases do ciclo celular? Fases Q u an ti d ad e d e D N A n u cl e ar x 2x G1 G2 S M Os cromossomos de eucariotos possuem múltiplas origens de replicação Replicação iniciando em 3 regiões Molécula de DNA do cromossomo não replicado Moléculas de DNA das cromátides-irmãs E o número de cromossomos nas células filhas após a mitose? 2n 2n 2n Célula mãe Células filhas n n n Célula mãe Células filhas Fase mitótica (M) Prófase Prometáfase Metáfase Anáfase Telófase Citocinese Divisão nuclear (mitose) Divisão do citoplasma Mitose Prófase Início da condensação dos cromossomos Formação do fuso mitótico • Microtúbulos • Se forma a partir dos centrossomos Centrossomos migram para pólos opostos Início da prófase Prófase tardia centrossomo centrossomo centrossomo Mitose Fuso mitótico Rede organizada de microtúbulos que movimenta os cromossomos na mitose Faz parte do citoesqueleto das células eucarióticas Mitose Fuso mitótico O aparato do fuso mitótico inclui: • Os microtúbulos do fuso • Proteínas associadas • Centrossomos (nos pólos do fuso) Mitose Microtúbulos Componentes do citoesqueleto Formados de protofilamentos que formam um feixe cilíndrico e oco (25 m x 25 μm) Cada protofilamento é formado pela polimerização de heterodímeros de α-tubulina e -tubulina Mitose Microtúbulos Os microtúbulos exibem uma polaridade A polimeriação sempre ocorre com a subunidade α de um dímero de tubulina fazendo contato com a subunidadde do outro dímero Em cada protofilamento, em uma extremidade uma subunidade α está exposta () e na outra uma subunidade está exposta () Os microtúbulos são formados pela polimerização de heterodímeros de α-tubulina e β-tubulina + 13 protofilamentos, dispostos de forma radial 25 nm 8 nm Ponta − Ponta + Protofilamento Seção transversal do microtúbulo Heterodímeros β-tubulina α-tubulina Mitose Microtúbulos A extremidade () dos microtúbulos está sempre orientada para o centrossomo e a ponta () para fora do centrossomo Os microtúbulos se esticam e se encurtam pela adição e remoção de dímeros de tubulina primariamente às pontas () Mitose Microtúbulos Microtúbulos do cinetócoro Microtúbulos polares Microtúbulos astrais MT: microtúbulo MTs astrais MTs do cinetócoro MTs polares Centrossomo Subunidades de tubulina Mitose Centrossomos Centros de organização do fuso mitótico Um par de centríolos por centrossomo, dispostos ortogonalmente Os centríolos são embebidos em uma massa amorfa de proteínas, o material pericentriolar (PCM) Mitose Centrossomos O PCM contém proteínas responsáveis pela nucleação e ancoramento dos microtúbulos: • -tubulina • Pericentrina • Nineina Mitose Centríolos Cada centríolo é uma estrutura em forma de barril As paredes do barril são formadas por nove (9) conjuntos de microtúbulos Cada conjunto contém três (3) microtúbulos, dispostos lado a lado O centríolo Microtúbulo Conjunto de três microtúbulos Material pericentriolar Estrutura de um centrossomo típico de mamíferos Centríolo filho Microtúbulo Centríolo mãe Seção longitudinal de um centríolo Microtúbulos Seção transversal do outro centríolo do par Microtúbulo Centrossomo Microtúbulo Centríolos Material pericentriolar Mitose Prometáfase Desintegração do envoltório nuclear Microtúbulos se ancoram aos cinetócoros de cada cromossomo Vários microtúbulos se ligam aos cinetócoros de cada cromossomo Prófase tardia Prometáfase Centrômero Cinetócoro Microtúbulos do cinetócoro Cromossomos Microtúbulos do fuso Centríolos Cromossomo Microtúbulos do cinetócoro Cinetócoro Sem microtúbulos Com microtúbulos Mitose Metáfase Cromossomos se alinham na placa metafásica A condensação da cromatina atinge seu grau máximo Metáfase Metáfase Mitose Anáfase Cromátides irmãs se separam Migração dos novos cromossomos para os pólos do fuso Os motores moleculares no cinetócoro contribuem para o movimento dos cromossomos O que desencadeia o início da anáfase? A destruição da coesina sinaliza o início da anáfase Três proteínas são fundamentais nesse processo: a coesina, a securina e a separase O que são e o que fazem Coesina: proteína que mantém as cromátides-irmãs unidas ao longo do ciclo celular Securina: proteína que inibe a atividade catalítica da separase; quando a célula não está em divisão, a securina previne que a separase degrade a coesina Separase: protease cisteínica que degrada a coesina, permitindo a separação das cromátides- irmãs; esse evento desencadeia o início da anáfaseO'Connor, C. Cell Division: Stages of Mitosis. Nature Education 1(1), (2008) Coesina No cromossomo duplicado, a coesina mantém a coesão entre as cromátides-irmãs Metáfase Cromátides Anáfase Cromossomos filhos Na metáfase de mamíferos, a maior parte da coesina é destruída, exceto aquela associada ao centrômero No início da anáfase, a securina, inibidor da separase, é destruída; a separase então degrada o restante de coesina, possibilitando a separação das cromátides-irmãs Condensação do cromossomo Prófase Anáfase Mitose Telófase Cromossomos chegam aos pólos do fuso A membrana nuclear se reconstitui Os cromossomos começam a relaxar Citocinese O citoplasma se divide Formação da parede celular (vegetais) Telófase Citocinese Metáfase Início da prófase Interfase Prófase tardia Início da anáfase Anáfase tardia Telófase Interfase Mitose em ponta de raiz de cebola Interfase Início da Prófase Prófase tardia Início da Metáfase Metáfase tardia Início da Anáfase Anáfase tardia Início da Telófase Telófase tardia Mitose em ponta de raiz de cebola Interfase Início da Prófase Prófase tardia Metáfase Anáfase Telófase Células filhas Metáfase Anáfase Telófase Interfase (G2) Prófase Prometáfase Quais as principais consequências genéticas da mitose? Cromossomo não duplicado n=1 A Cromossomo duplicado A A A A n=1 n=1 A A Cromossomos não duplicados 2n=2 A a Cromossomos duplicados A A a a A A a a A A a a 2n=2 A a 2n=2 A a Aa Aa Conseqüências genéticas da mitose Uma célula mãe dá origem a duas células filhas As células filhas possuem a mesma informação genética entre si e ambas são idênticas à célula mãe As células filhas possuem ambas o mesmo número de cromossomos originalmente encontrado na célula mãe Todas as células somáticas possuem a mesma informação genética que havia no zigoto primordial Animação – Ciclo celular e mitose A clonagem de indivíduos a partir de células diferenciadas (embrionárias ou adultas) demonstra a capacidade da mitose em preservar a informação genética ao longo das divisões celulares, a partir do zigoto Conseqüências da ocorrência de não-disjunção na mitose Mosaicismo somático
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