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13/10/2014 1 DECOMPOSIÇÃO Para que um nutriente inorgânico seja incorporado a uma forma orgânica, há necessidade de energia, que no caso das plantas é o sol. Inversamente, a decomposição envolve liberação de energia e a mineralização de nutrientes químicos. Decomposição é a desintegração gradual da matéria orgânica morta (detrito), realizada por agentes físicos e biológicos. DETRITOS O termo detrito significa matéria orgânica não viva, que pode ser de origem animal, vegetal ou fúngica. Alguns autores incluem os microorganismos que colonizam e se alimentam da matéria orgânica particulada (MOP). Mas, ‘senso stricto’ detrito é MOP não incluindo os agentes que a degradam. A matéria orgânica dissolvida (MOD) também é matéria orgânica, que se origina da MOP. DETRITOS Origem •Os detritos têm grande importância na ciclagem de nutrientes. A serapilheira é um bom exemplo disso. Os detritos de origem animal, como as carcaças são também importantes contribuições para a massa detrital. •As plantas contribuem com a maior quantidade de material para a cadeia de detritos. •Os detritos podem autóctones ou alóctones DETRITOS Modificado de Zimmer 2008 DETRITOS Composição •A composição de detritos varia de local para local. •É necessário distinguir entre angiospermas, macrófitas aquáticas e algas. •Detritos de plantas terrestres têm uma razão substancialmente maior de C:N (e C:Nutrientes) que a maioria da matéria orgânica aquática, sendo assim mais difícil de decompor. DETRITOS Composição A velocidade de decomposição dos detritos também é diferente, levando de dias a anos. Muitos dos compostos existentes nos detritos, como polifenois e lignocelulose necessitam de atividade microbiana para degradar. 13/10/2014 2 DETRITOS Os animais detritívoros também são importantes: Ao ingerir os detritos se alimentam da flora microbiana, renovando o substrato para nova colonização, Diminuem o tamanho do detrito, aumentando a superfície de colonização e As fezes são, geralmente um microhabitat que facilita a atividade microbiana. Os detritívoros pertencem aos mais diversos grupos animais. A maioria dos detritívoros é seletiva, têm preferência, devidos às diferentes composições de detritos. DETRITOS • Geralmente compostos com alta concentração de nitrogênio são degradados mais rápido, enquanto compostos fenólicos, levam a uma decomposição mais lenta. Os animais preferem os primeiros, geralmente. • A relação entre detritívoros e microbiota pode ser considerada mutualística. DETRITOS A decomposição é um processo indireto, com a decomposição direta pela fauna do solo, contribuindo com 5% do processo. Qualquer tecido biológico morto (restos de plantas e animais) é rapidamente colonizado por bactérias e fungos. Os primeiros colonizadores tendem a utilizar materiais solúveis, principalmente aminoácidos e açúcares. A decomposição das substâncias orgânicas estruturais (celuloses e ligninas, e.g.) é mais lenta, sendo realizada por especialistas microbianos. DETRITOS Vários organismos atuam na decomposição de um material morto (detrito); às vezes em sequência, às vezes interagindo. As fezes de carnívoros têm baixa qualidade alimentar, contendo apenas itens pouco digeríveis. A decomposição é efetuada quase que inteiramente por bactérias e fungos. As fezes de herbívoros ainda possuem bastante matéria orgânica, possuindo uma fauna característica de decomposição. DETRITOS Os animais detritívoros são geralmente, consumidores generalistas de detritos e de bactérias e fungos associados. Os dois principais componentes orgânicos de folhas mortas e de madeira são a celulose e a lignina. A maioria dos detritívoros, não possuem as enzimas que digerem a celulose (celulases). A produção de celulases é realizada por bactérias, fungos e alguns protozoários. Há interações de mutualismo obrigatório, como algumas bactérias intestinais e interações de mutualismo facultativo onde os animais utilizam celulases produzidas por microflora ingerida com o detrito. FLUXO DE MATÉRIA ATRAVÉS DOS ECOSSISTEMAS Para entender os ecossistemas precisamos conhecer como os sistemas naturais reciclam a matéria e os processos que ligam os organismos e o ciclo de nutrientes Transformação de energia e ciclagem de nutrientes estão interligados 13/10/2014 3 FLUXO DE MATÉRIA ATRAVÉS DOS ECOSSISTEMAS Ciclos de nutrientes são chamados de ciclos biogeoquímicos, pois há trocas físicas e biológicas envolvidas Elementos químicos que passam através dos organismos são chamados de bioelementos FLUXO DE MATÉRIA ATRAVÉS DOS ECOSSISTEMAS Likens e colaboradores fizeram experimentos na floresta experimental de Hubbard Brook, que é caducifólia temperada, Utilizando cada um dos seis riachos desta como unidades amostrais. Utilizaram pluviômetros para acompanhar a entrada de nutrientes pela chuva. Fluxômetros são usados para medir a saída de nutrientes. Este foi colocado na extremidade inferior de uma bacia na Carolina do Norte. A boca em forma de V é construída de tal forma que o fluxo através do vértice pode ser estimado a partir do nível da água na piscina atrás do vértice FLUXO DE MATÉRIA ATRAVÉS DOS ECOSSISTEMAS Pluviômetros são utilizados para medir entradas de nutrientes. Pluviômetros instados em arvoredos de pinheiros- ponderosa na Califórnia para interceptar a precipitação que cai através do dossel da floresta e escorre pelos troncos das árvores. FLUXO DE MATÉRIA ATRAVÉS DOS ECOSSISTEMAS FLUXO DE MATÉRIA ATRAVÉS DOS ECOSSISTEMAS Encontrou-se um padrão similar entre os anos, com a saída de nutrientes químicos por escoamento superficial, sendo superior a entrada por chuva , xx) a rocha matriz e o solo, intemperizados e lixiviados a uma taxa de mais ou menos 70 g m-2 ano-1. NH4 + NO3 - K + Ca 2+ Mg 2+ Na + Entradas 2,7 16,3 1,1 2,6 0,7 1,5 Saídas 0,4 8,7 1,7 11,8 2,9 6,9 Variação líquida +2,3 +2,7 -0,6 -9,2 -2,2 -5,4 FLUXO DE MATÉRIA ATRAVÉS DOS ECOSSISTEMAS Likens e Borman 1975 cortaram todas as árvores de uma bacia de Hubbard Brook e aplicaram herbicida para impedir o rebrotamento. A exportação total de nutrientes inorgânicos dissolvidos da bacia perturbada subiu 13 vezes em relação à taxa normal. Isto foi resultado da enorme redução da transpiração pelas folhas, fazendo com que 40% mais de chuva passasse para os cursos d’água, causando maior lixiviação de substâncias químicas e de intemperismo das rochas e do solo. 13/10/2014 4 A regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres O desmatamento experimental demonstra o papel da vegetação na retenção de nutrientes FLUXO DE MATÉRIA ATRAVÉS DOS ECOSSISTEMAS • O desflorestamento rompeu com a ciclagem interna de nutrientes do sistema, ao separar o processo de decomposição do processo de absorção pelas plantas. • Na ausência de absorção de nutrientes na primavera, os nutrientes inorgânicos liberados pela atividade dos decompositores ficaram disponíveis para serem lixiviados pela água de drenagem. O nutriente mais afetado foi o nitrato que aumentou em 60 vezes sua concentração na água FLUXO DE MATÉRIA ATRAVÉS DOS ECOSSISTEMAS • Acima observamos que os ecossistemas geralmente não possuem um equilíbrio entre entradas e saídas de nutrientes. • Entretanto, observamos que nutrientes como o nitrogênio tem um peso importante na ciclagem, e as entradas e saídas são pequenas em comparação ao pool armazenado. • Vimos que os estoques de nutrientes variam de acordo com o ecossistema e devido a diferenças internasde um mesmo ecossistema (e.g., idade da floresta, época das chuvas). Fontes de nutrientes para as comunidades O intemperismo das rochas por processos físico- químicos é a principal fonte natural de nutrientes como cálcio, ferro, magnésio, fósforo e potássio. O intemperismo pode ser mecânico ou químico. O mecânico é causado pela variação do clima (umidade e temperatura) e pelos organismos (e.g., raízes de plantas). Intemperismo químico é muito mais importante para a liberação de nutrientes vegetais. A carbonatação consiste na reação do ácido carbônico (H2CO3) com minerais, para liberar íons como cálcio e potássio. Fontes de nutrientes para as comunidades A dissolução simples de minerais em água também disponibiliza nutrientes da rocha e do solo, e é onde ocorrem as reações hidrolíticas envolvendo ácidos orgânicos. Os vulcões liberam enxofre na atmosfera, além de outros elementos. Já a principal fonte de carbono está na atmosfera. O nitrogênio atmosférico precisa ser fixado por bactérias antes de ser absorvido pelos outros organismos da cadeia alimentar. Fontes de nutrientes para as comunidades Algas cianofíceas possuem a enzima nitrogenase e convertem o nitrogênio atmosférico em íons amônio (NH4+). Varias plantas possuem simbiose com bactérias fixadoras de nitrogênio em suas raízes, como as leguminosas. Chuva é uma fonte importante de substâncias, como óxidos de enxofre e nitrogênio, que são lavados da atmosfera. O vento também traz substâncias na forma de aerossóis (estas gotículas trazem dos oceanos sódio, magnésio, cloreto, sulfatos,...) e partículas de poeira. 13/10/2014 5 Saídas de nutrientes das comunidades terrestres A liberação para a atmosfera é uma rota de perda de nutrientes: O CO2 é liberado pela respiração. Outros gases são liberados pelas atividades de bactérias anaeróbicas, como o metano e o nitrato por exemplo. Algumas plantas liberam terpenos voláteis, e árvores de florestas tropicais emitem aerossóis contendo fósforo, potássio e enxofre. O gás amônia é liberado durante a decomposição de excrementos de vertebrados e representa um componente importante no ciclo de nutrientes em muitos sistemas. Saídas de nutrientes das comunidades terrestres O fogo pode converter em CO2 grande parte do carbono de uma comunidade, também pode volatilizar o nitrogênio contido nos tecidos. Outra fonte de perda importante é a retirada de árvores e colheita de plantações. A água é uma fonte importante de exportação de nutrientes em ecossistemas terrestres. Entretanto, em inundações, elas fertilizam grandes áreas de planícies aluviais. Saídas de nutrientes das comunidades terrestres As entradas e saídas de carbono das florestas variam conforme o estágio de sucessão das mesmas Law e colaboradores (2001) observaram que o total de carbono do ecossistema (vegetação, detritos e solo) da floresta madura foi aproximadamente o dobro do da floresta jovem, com diferenças notáveis entre os três compartimentos: biomassa viva (61% na madura, 15% na jovem). A floresta madura seqüestra mais carbono que a jovem. A regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres e aquáticos Os ciclos de nutrientes nos ecossistemas terrestres e aquáticos resultam de reações químicas e bioquímicas semelhantes, expressas em ambientes físicos e químicos diferentes A regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres e aquáticos A regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres ocorre principalmente no solo. O intemperismo da rocha e a conseqüente liberação de novos nutrientes acontece lentamente, se comparado com a assimilação de nutrientes de solo pelas plantas. A produtividade da vegetação depende da regeneração dos nutrientes da serapilheira. Chuva ácida e Crescimento da Floresta Nos anos 60 muitas árvores morreram, notadamente nas florestas do nordeste EUA e Europa central. Causa: Chuva Àcida. Em 1970 o Congresso dos EUA aprova a “Lei do Ar Limpo” a fim de reduzir emissões de SO2 e material particulado das fabricas e usinas de energia. As Florestas não mostravam sinais de recuperação mesmo com a redução dos óxidos de enxofre e material particulado na atmosfera. 13/10/2014 6 A regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres e aquáticos A chuva ácida tem efeitos de longa duração na reciclagem e regeneração de nutrientes. Emissões de particulados e medidas de pH e cálcio na Bacia de Hubbard Brook são mostrados para o período anterior e posterior à aprovação da “Lei do Ar Limpo”. Hubbard Brook As árvores em regiões de chuva ácida morrem não devido dos efeitos diretos das altas concentrações de íons hidrogênio, mas por causa da lixiviação de longo prazo de nutrientes do solo. A recuperação natural das florestas que crescem em solos pobres em nutrientes exigirá a reposição dos nutrientes através do lento intemperismo do solo. A regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres Nutrientes são adicionados ao solo através do intemperismo da rocha matriz. Com que rapidez isso ocorre? Estimativas podem ser feitas pela perda líquida dos elementos de íons positivos: Ca2+, K+, Na+, Mg2+ O equilíbrio é alcançado quando a perda de um elemento do sistema é igual ao fluxo de entrada por intemperismo deste elemento. A qualidade dos detritos vegetais influencia a taxa de regeneração dos nutrientes O intemperismo por si só é insuficiente para suprir a demanda das plantas de elementos essenciais (Ca, Mg, K, Na, N, P, S, etc.) nas taxas necessárias. A rápida regeneração destes nutrientes a partir dos detritos é fundamental para o funcionamento dos ecossistemas. Em florestas, os detritos são abundantes: Incluem restos vegetais e animais, excretas, etc. >90% da biomassa vegetal torna-se detritos A qualidade dos detritos vegetais influencia a taxa de regeneração dos nutrientes Decaimento de nutrientes liberados dos detritos das plantas. Os detritos das plantas acumulados no chão de uma floresta são decompostos pelos organismos do solo e os nutrientes neles contidos são liberados numa forma que pode ser assimilada e utilizada pelas plantas Decomposição da serrapilheira Decomposição é um processo complexo: Lixiviação dos minerais solúveis e compostos orgânicos: 10-30% das substâncias nas folhas são solúveis Consumo por detritívoros: assimilam 3-40% da energia maceram detritos, acelerando as atividades microbrianas Decomposição dos componentes lenhosos das folhas por fungos. Decomposição dos resíduos por bactérias 13/10/2014 7 A qualidade dos detritos vegetais influencia a taxa de regeneração dos nutrientes O fungo orelha-de-pau acelera a decomposição de um tronco caído A regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres As micorrizas são associações mutualistas de fungos e raízes de plantas. Dois tipos de micorrizas são identificados: Ectomicorrizas: os fungos formam uma bainha em volta da raiz Endomicorrizas: os fungos penetram na raiz Função das Micorrizas Micorrizas são eficazes na extração de nutrientes: Penetram no solo num volume maior que as raízes sozinhas poderiam fazer e aumentam a superfície para assimilação dos nutrientes secretam enzimas e ácidos quando extraem os nutrientes Endomicorrizas estão associadas com a maioria plantas vasculares: Aparentemente uma associação muito antiga Fungos são especializados na extração de fósforos Ectomicorrizas têm ampla abrangência: A capa fúngica armazena nutrientes e compostos carbônicos. Fungos consomem quantidade substancial da produção líquidaA regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres As micorrizas promovem o crescimento das plantas mais intensamente em solos pobres. Os efeitos de quantidades diferentes de fertilizante fosfatado e inoculação com o fungo micorriza Enmdogene macrocarpa no crescimento de tomates. Clima e Regeneração de Nutrientes O ciclo dos Nutrientes é afetado pelo clima: ecossistemas temperados e tropicais em relação a: intemperismo propriedades do solo decomposição de detritos A matéria orgânica de solos de regiões temperadas fornece um suprimento constante de elementos minerais, que são liberados lentamente pela decomposição. A regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres Grandes áreas de floresta tropical são desmatadas pela agricultura a cada ano. 13/10/2014 8 Um Paradoxo Tropical As florestas Tropicais são altamente produtivas apesar dos solos inférteis : solos tropicais são tipicamente: muito intemperizados Possuem pouca argila Não retém bem os nutrientes Produtividade alta é garantida por: rápida regeneração de nutrientes dos detritos rápida assimilação de nutrientes retenção eficiente dos nutrientes pelas plantas/micorrizas Agricultura Conseqüências da prática de cortar e queimar árvores: Os nutrientes são liberados pela vegetação queimada Sustenta 2-3 anos de crescimento de plantação A fertilidade declina rapidamente devido a lixiviação dos nutrientes O movimento da água para cima traz óxido de ferro e alumínio para a superfície formando a laterita Vegetação e Fertilidade do Solo A vegetação é crítica ao desenvolvimento e manutenção da fertilidade do solo: Resultado do desmatamento experimental na bacia de Hubbard Brook, NH: Aumentou muitas vezes o fluxo dos cursos de águas Aumentou 3 a 20 vezes a perda de cátions (cálcio) Aumentou a perda líquida de nitrogênio na forma de nitrato: Floresta não perturbada ganha 1-3 kg N ha-1 ano-1 Área desmatada perde cerca de 54 kg N ha-1 ano-1 A regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres A regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres A floresta boreal pode ser afetada pelo aquecimento global. O chão desta floresta boreal próxima a Fairbanks, Alaska, tem uma camada espessa de musgo no solo Solos Eutróficos e Oligotróficos Os Trópicos possuem tanto solos ricos quanto pobres: solos eutróficos (rico) se desenvolvem em áreas geologicamente ativas com solos jovens onde: A erosão natural é alta O intemperismo é rápido com acréscimo de nutrientes solos oligotróficos (pobres) se desenvolvem em áreas antigas e geologicamente estáveis onde: O intemperismo intenso remove a argila e reduz a capacidade dos solos de reter nutrientes. 13/10/2014 9 A regeneração de nutrientes em ecossistemas terrestres O fluxo de carbono em uma floresta boreal é sensível à temperatura. A despeito de um balanço positivo de carbono durante os meses de verão, quando ocorre fotossíntese, esta floresta perde mais carbono durante o resto do ano, à medida que a respiração prossegue no solo, onde a temperatura permanece acima do congelamento. Retenção de Nutrientes pela Vegetação A retenção de nutrientes pela vegetação é crucial à produtividade sustentável nos trópicos. Como as plantas retém os nutrientes: Mantém suas folhas por longo período Subtraem os nutrientes antes das folhas caírem Desenvolvem densas malhas de raízes próximas à superfície do solo A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos A produtividade em ecossistemas aquáticos é mais alta onde nutrientes regenerados nos sedimentos podem atingir a zona fótica A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos. Solos e ‘sedimentos em sistemas aquáticos’ são similares nos processos regenerativos (ambos ocorrem em meio aquoso). Solos e ‘sedimentos em sistemas aquáticos diferem de duas maneiras importantes: Regeneração de nutrientes a partir de detritos terrestres acontece perto das raízes das plantas onde os nutrientes são assimilados Liberação dos nutrientes é aeróbico no solo terrestre e, anaeróbico nos sedimentos em sistemas aquáticos A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos O nitrato foi responsável por 30-40% do nitrogênio na coluna de água, e a amônia pelo resto. A disponibilidade de nitrogênio foi semelhante no final da primavera e do verão. A assimilação do nitrogênio isotopicamente marcado revelou que as algas assimilam mais amônia do que nitrato. A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos A manutenção de uma alta produtividade aquática depende da proximidade entre os sedimentos de fundo e a zona fótica na superfície. A excreção e decomposição microbianas regeneram alguns nutrientes na zona fótica, onde a assimilação e a produção acontecem. Sedimentação representa uma drenagem contínua dos nutrientes dentro da coluna de água. 13/10/2014 10 A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos A mistura vertical da água é crítica para trazer nutrientes das profundidades para a zona fótica: Resultado da turbulência causada pelos ventos Impedida pela estratificação vertical devido à densidade : Pode ser causada pela estratificação térmica Também ocorre quando água doce flutua sobre a água salgada mais densa A mistura vertical da água afeta a produtividade de forma positiva ou negativa: Nutrientes trazidos das profundezas estimulam a produtividade Pode transportar fitoplâncton para baixo da zona fótica reduzindo a produção A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos Os lagos em latitudes baixas e altas experimentam pouca estratificação térmica Estratificação inibe a produção. Estratificação térmica em lagos de zonas temperadas: nutrientes regenerados nas camadas mais profundas não conseguem alcançar a superfície A mistura vertical ocorre no outono com a superfície da água rica em nutrientes Estratificação em outros sistemas aquáticos : Lagos ártico/subártico e tropical não são estratificados termicamente e se misturam livremente Em sistemas marinhos, as correntes podem produzir condições mais complexas, duas massas de água muito diferentes, uma estratificada e outra não, podem se encontrar em uma frente, se misturarem e criar excelentes condições para o crescimento do fitoplâncton A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos O encontro de massas de água pode afetar a produtividade. As concentrações e as temperaturas da clorofila são apresentadas em função da profundidade da água para três localidades: A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos a- Uma massa de água bem misturada. b- Uma “frente” na região de mistura entre as massas de água. c- Uma massa de água estratificada A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos A produtividade é maior na termoclina por causa da presença de nutrientes regenerados nas águas abaixo deste nível. As concentrações de clorofila proporcionam um índice para a taxa de produção primária. 13/10/2014 11 Os nutrients limitam a produção nos oceanos. Produção primária ecossistemas marinhos está intimamente relacionada com o suprimento de nutrientes: Nitrogênio é particularmente limitado Mares rasos e áreas de forte ressurgência são altamente produtivos Algumas áreas de mar aberto são improdutivas, apesar de possuírem nitrogênio e fósforo em abundância: Ferro pode estar limitado em algumas áreas de mar aberto Silício pode também estar limitado, presente especialmente nas diatomáceas que ao morrer vão para o fundo.A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos Nem todas as águas oceânicas contendo nutrientes em abundância são produtivas A depleção de oxigênio facilita a regeneração de nutrientes. A regeneração de nutrientes é favorecida em condições anóxicas desenvolvida no hipolímnio (a camada de água abaixo da termoclina) e nos sedimentos dos lagos temperados estratificados: Cessa a nitrificação, levando ao acúmulo de amônia O ferro é reduzido para Fe3+ to Fe2+ Complexos insolúveis de ferro fosfatado se tornam solúveis, liberando esses elementos para a coluna de água Estes processos são revertidos quando as condições oxidantes retornam durante a chegada do outono. A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos A estratificação nos lagos afeta os níveis de oxigênio na água A concentração de fósforo controla as condições tróficas dos lagos O fósforo tipicamente limita a produtividade em sistemas de água doce: P é especialmente escasso nas águas superfíciais bem oxigenadas dos lagos Lagos naturalmente eutróficos possuem padrões temporais característicos de produção e reciclagem de fósforo, que mantêm o sistema em um estado de equilíbrio dinâmico bem nutrido. A produtividade depende de: Entrada externas de nutrientes Regeneração interna de nutrientes A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos A depleção de oxigênio no hipolímnio muda a química da água 13/10/2014 12 A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos Os lagos podem ser classificados : Oligotróficos: improdutivos e limitados em termos de nutrientes Naturalmente eutróficos: são ricos em termos de nutrientes e bem produtivos A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos O fósforo é crítico para a produtividade de lagos de água doce A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos Atividades humanas podem aumentar inapropiadamente a quantidade de nutrientes: Despejos de esgotos Escoamento de terras agricultutveis A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos Marismas são ecossistemas altamente produtivos A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos Estuários rasos e marismas estão entre os ecossistemas mais produtivos da terra. Alta produção destes ecossistemas resulta de: Regeneração de nutrientes local e rápida. Importação de nutrientes A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos Marismas exportam energia para outros ecossistemas marinhos 13/10/2014 13 A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos Ecossistemas marinhos adjacentes são beneficiados pela exportação da produção de marismas e estuários. Por exemplo: Um marisma de Georgia exportou aproximadamente 50% da sua produção primária líquida para os sistemas marinhos adjacentes por meio de: organismos Detritos particulados Matéria orgânica dissolvida A regeneração de nutrientes em ecossistemas aquáticos Marismas e estuários são áreas de alimentação importante para estágios larvais e imaturos de peixes e invertebrados, proporcionando: Locais protegidos Alta produtividade Estes organismos completarão os seus ciclos de vida no mar.
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