Fisiologia da Puberdade

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Fisiologia da Puberdade
➪ Definição de puberdade: permite que uma criança se transforme em adulto, com plena capacidade reprodutiva. Esse processo não é abrupto: ocorre no decurso dos anos pré-puberais e envolve um número muito grande de reguladores que, se alterados, antecipam a puberdade (puberdade precoce) ou a retardam (puberdade atrasada).
- Quando a criança nasce, pode-se dizer que ela está em puberdade. Mecanismos de freio (inibina) são acionados para inibir o processo, e isso explica a ocorrência da ‘’minipuberdade’’, que vai do nascimento até por volta do segundo ano de vida. Nessa condição, os meninos atingem um pico de secreção de testosterona entre o segundo e quarto mês de vida comparável ao de um homem adulto. Nas meninas, essa produção gonadotrófica pode persistir até o segundo ano de vida. 
- Os mecanismos de regulação da puberdade são ‘’sintonizados’’ para fazer com que as meninas antecipem-se no início puberal ao menos um ano com relação aos meninos, e se considera precoce uma puberdade iniciada, na menina, antes dos 8 anos de idade. Já nos meninos, considera-se que, a partir dos 9 anos, a puberdade já pode se iniciar e será considerada precoce se ocorrer antes dessa idade. Observa-se que as concentrações plasmáticas de estradiol são mais elevadas nas meninas que nos meninos na fase pré-puberal.
➔ Modificações hormonais na puberdade feminina:
- A primeira manifestação endócrina que denota o início da puberdade é a amplificação dos pulsos de LH durante o sono. Antes do início da puberdade, já ocorre uma secreção pulsátil de LH, mas em concentrações muito baixas. Com o progredir da puberdade, ocorre uma faixa ampla de concentrações tanto de LH como de FSH. Picos de LH podem ser detectados vários meses antes da menstruação. Seguindo esses picos de LH, ocorre uma elevação de progesterona, mostrando que um corpo lúteo é formado mas essa fase lútea ainda é muito curta. A elevação de LH induz o ovário a produzir quantidades crescentes de precursores androgênicos e, a partir do estímulo de FSH, ao ativar a aromatase (enzima que converte andrógenos em estrógenos), ocorre a produção estrogênica, especialmente estradiol. 
- A ação do estradiol se dá sobre o útero, com o aumento progressivo de seu tamanho, e provoca uma redistribuição de gordura em quadris e mamas. O estrógeno é o principal responsável, tanto na menina como no menino, pela maturação óssea e pelo fechamento das epífises de crescimento, ocasionando a senescência da placa de crescimento e o final do crescimento estrutural. Com a aproximação da puberdade, ocorrem amplas flutuações das concentrações séricas de estradiol, refletindo ondas sucessivas de desenvolvimento folicular até que atinge um ponto em que a retirada dos estrógenos resulta na menstruação (menarca).
- As concentrações de testosterona também aumentam nesse período, mas em proporção menor que em meninos. No início, as concentrações de progesterona estão baixas. Após 6 a 9 meses da menarca, os ciclos já podem tornar-se ovulatórios e as concentrações de progesterona se elevam. A ovulação ocorre quando o mecanismo de feedback positivo para LH se desenvolve, isto é, com a elevação do estradiol, estimula-se o pico ovulatório de LH.
➔ Modificações hormonais na puberdade masculina:
- Na fase pré-puberal em meninos, tanto LH e FSH como a testosterona (T) estão baixas. Apesar de as concentrações de T serem baixas, elas controlam a produção gonadotrófica.
- Também no menino, o início da puberdade é marcado pelo aumento da amplitude de pulsos noturnos de LH, relacionados ao ciclo do sono. Conforme a puberdade avança, os picos de LH passam a ocorrer durante todo o dia, ocasionando um aumento progressivo de T. 
- O aumento da secreção gonadotrófica é ocasionado pela produção aumentada do hormônio liberador de gonadotrofinas hipotalâmico (GnRH) e pelo aumento da sensibilidade das gonadotrofos da adenoipófise a ação do liberador hipotalâmico. As concentrações de inibina B também se elevam na puberdade. Antes da puberdade, há uma correlação positiva entre inibina B e FSH, mas, com sua progressão, a correlação entre ambas passa a ser negativa (o aumento de inibina B suprime a produção de FSH). 
- O primeiro sinal clínico do início da puberdade masculina é o aumento do volume testicular. Cerca de um ano após o aumento testicular, o pênis aumenta de tamanho. Próstata, vesículas seminais e epidídimo aumentam por vários anos. Progressivamente vão ocorrendo alterações corporais, como pelos pubianos e axilares, barba, bigode, aumento da laringe (com mudança de voz) e estirão de crescimento. Importante notar que, enquanto na menina o estirão de crescimento antecede ou é junto ao desenvolvimento mamário, no menino o estirão ocorre mais tarde, quando o volume testicular atinge 10 mL. Todo esse processo puberal, desde o início do aumento do volume testicular até o final da puberdade, leva de 4 a 5 anos. 
➔ Fatores que desencadeiam o início da puberdade:
- A puberdade se inicia na passagem da primeira para a segunda década de vida, e a menarca tem ocorrido por volta dos 12 anos de idade.
- A liberação do GnRH está sob o comando da kisspeptina (hipotálamo), Até o momento, é o mais potente ativador dos neurônios GnRH.
- Um novo gene descrito no controle da puberdade é o MKRN-3, que tem um papel de supressão do processo puberal. Sua inativação, quando ocorre antes do tempo, desencadeia a puberdade precoce. O MKRN-3 é um gene que sofre imprinting e o alelo materno não se expressa, enquanto o alelo paterno induz a formação da proteína MKRN-3. Ele é um fator inibidor tanto da ação da kisspeptina como dos neurônios GnRH.
- Os neurônios GABAérgicos são essencialmente inibitórios e competem com hormônios que produzem aminoácidos estimulantes (AAE) num fenômeno inibitório recíproco. Uma vez vencida a ‘’batalha’’ a favor dos AAE, esses estimulam diretamente os neurônios GnRH. Por outro lado, os neurônios AAE também ativam as células da glia (astróglia) que, por meio de prostaglandina E2 (PGE2), ativam os neurônios GnRH.
- A kisspeptina, ao atuar por meio do receptor GPR54 e ao ser produzida nos neurônios KNDy, é um potente estimulador de neurônios GnRH numa ação transináptica. Neurônios norepinefrina (NE) e neuropeptídeo Y (NPY) são ativados por leptina e ativam os neurônios GnRH. 
- Por outro lado, o hormônio liberador de ACTH (CRH) inibe os hormônios GnRH, enquanto o IGF-1 os ativam.
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- A partir do momento em que o sistema se ativa, a liberação das gonadotrofinas (LH e FSH) atuará nas gônadas, iniciando a ‘’gonadarca’’. O testículo eleva sua produção de testosterona, que por redução da enzima 5-alfarredutase, será convertida em di-hidrotestosterona, o mais potente andrógeno do ser humano. A sensibilidade do sistema de retroinibição negativa da testosterona para as gonadotrofinas vai se reduzindo. Há uma correlação negativa entre inibina B e FSH. A inibina, que inibe a liberação de FSH, é formada por uma cadeia alfa e uma beta; quando duas cadeias betas se unem, forma-se a ativina, que é uma proteína liberadora de FSH.
OBS.: os principais hormônios esteroides produzidos pelos ovários são o estradiol e a progesterona. A elevação progressiva do estradiol dá as características sexuais secundárias.
- Os ovários também produzem hormônios peptídicos. Há a relaxina, produzida pelo corpo lúteo durante a gravidez. A secreção da relaxina é estimulada pela hCG. As principais ações da relaxina são o relaxamento dos ossos e dos ligamentos pélvicos, a inibição da motilidade miometrial e o amolecimento do colo uterino. 
- O estirão de crescimento nos meninos é tardio, e o pico de velocidade de crescimento ocorre cerca de dois anos após o início da puberdade (aumento do volume testicular).
Já nas meninas, o estirão acompanha, ou até pode preceder, o desenvolvimento mamário, de modo que a menina em puberdade está sofrendo o estirão de crescimento. No momento em que ocorre desaceleração nesse estirão, acontecerá a menarca.
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