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JP Metzger Lepac USP
Conservação Ecológica
Biogeografia de ilhas e 
metapopulações
Jean Paul Metzger
Depto. Ecologia – IB - USP
JP Metzger Lepac USP
Principais tópicos
1. Definições
2. A crise de extinção
Estimativas de perda
Causas
3. Por que conservar? 
4. Sensibilidade das populações pequenas
5. Vulnerabilidade à extinção
I – CONCEITOS GERAIS DE CONSERVAÇÃO
II – ESTUDO DE POPULAÇÕES FRAGMENTADAS
6. Biogeografia de ilhas
7. A teoria de metapopulações
8. Ecologia de paisagens 
JP Metzger Lepac USP
SISTEMA NACIONAL DE UNIDADES DE CONSERVAÇÃO
LEI No 9.985, DE 18 DE JULHO DE 2000.
Conservação da natureza: todo tipo de 
manejo da natureza (proteção total, utilização 
sustentável e restauração) visando a perpetuação 
das espécies e a manutenção dos recursos 
naturais de forma sustentável. 
JP Metzger Lepac USP
Ciência multidisciplinar, desenvolvida em 
resposta à crise da diversidade biológica, e 
que tem por objetivos: 
i) entender os efeitos da atividade humana nas 
espécies, comunidades e ecossistemas;
ii) desenvolver abordagens práticas para 
prevenir a extinção de espécies e reintegrar as 
espécies ameaçadas ao seu ecossistema 
funcional.
(Primack & Rodrigues 2001). 
JP Metzger Lepac USP
Principais tópicos
1. Definições
2. A crise de extinção
Estimativas de perda
Causas
3. Por que conservar? 
4. Sensibilidade das populações pequenas
5. Vulnerabilidade à extinção
I – CONCEITOS GERAIS DE CONSERVAÇÃO
II – ESTUDO DE POPULAÇÕES FRAGMENTADAS
6. Biogeografia de ilhas
7. A teoria de metapopulações
8. Ecologia de paisagens 
JP Metzger Lepac USP
Quantas espécies já foram extintas 
ou estão em vias de serem extintas?
JP Metzger Lepac USP
Dodô
JP Metzger Lepac USP
JP Metzger Lepac USP
Tigre da Tasmânia
JP Metzger Lepac USP
Quagga
JP Metzger Lepac USP
JP Metzger Lepac USP
Quantas espécies já foram extintas 
ou estão em vias de serem extintas?
IUCN – Bankok 
(17-25 Nov 204)
JP Metzger Lepac USP
Espécies extintas no Brasil
-11 espécies extintas nos últimos 500 anos (QUAIS????)
JP Metzger Lepac USP
JP Metzger Lepac USP
Por que conservar a biodiversidade ? 
• éticas (valor de existência)
• estéticas, cênicas
• econômicas: 
• valores diretos: consumo (lenha, caça), 
produtivo (madeira de lei, castanha do Pará, 
peixes, frutas, mel, cera de abelha,....)
• valores indiretos: proteção de mananciais, 
contenção de erosões, deslizamentos e 
enchentes, controle climático, recreacional, eco-
turismo
• valor de opção: banco genético para indústria 
de alimentos e de fármacos
JP Metzger Lepac USP
Espécies em vias de serem extintas- IUCN 
1589 sp ameaçadas
• O que significam as categorias? 
Probabilidade de 10-20% de 
extinção em 100 anos
Vulneráveis
Probabilidade de 20-50% de 
extinção em 20 anos ou 10 
gerações
Ameaçadas
Probabilidade > 50% de extinção 
em 5 anos ou em duas gerações
Críticas
Espécies que não existe no 
ambiente natural
Extintas
CaracterísticaCATEGORIA
JP Metzger Lepac USP
Espécies em vias de serem extintas- IUCN 
JP Metzger Lepac USP
Quantas espécies já foram extintas 
ou estão en vias de serem extintas?
PROBLEMAS:
1 Subjetividade 
BRASIL – anfíbios
-15 espécies ameaçadas de extinção 
(Célio Haddad)
- 110 espécies ameaçadas de 
extinção (IUCN)
Î Na dúvida, é ameaçada….
2 Falta de conhecimento
1589 sp ameaçadas da análise de 
3% das spp descritas
JP Metzger Lepac USP
Estimativas de perda de espécies
Arrhenius (1921):
S=c Az onde: S: riqueza
A: área
c e z constantes (específicas)
Arrhenius, O. 1921. Species and area. J. of Ecology 9: 95-99.
JP Metzger Lepac USP
Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção
A variação da riqueza em função da área da ilha pode ser 
modelizada a partir da equação logística:
S: riqueza específica
A: área da ilha
c e z são duas constantes
S = c Az
Log(S) = Log(c) + z Log(A)
A constante “z” parece 
representar as capacidades 
de colonização e as 
possibilidades de extinção 
das comunidades estudadas
Log(S)
z
Log(c)
Log(A)
JP Metzger Lepac USP
Estimativas de perda de espécies
z médio = 0,30 
Arrhenius, O. 1921. Species and area. J. of Ecology 9: 95-99.
JP Metzger Lepac USP
JP Metzger Lepac USP
mudança no padrão de uso e ocupação das terras....
JP Metzger Lepac USP48% da terra está diretamente transformada / alterada pelo Homem (FAO 2002)
JP Metzger Lepac USP
Estimativas de perda de espécies
(Wilson 1993)
• 1.400.000 espécies identificadas
• Estima-se de 10 a 100 milhões o número de espécies
JP Metzger Lepac USP
Estimativas de perda de espécies
(Wilson 1993)
• 1.400.000 espécies identificadas
• Estima-se de 10 a 100 milhões o número de espécies
• A perda de espécies estimada em função da perda da área de habitat
• Para S=10 milhões, z= 0,15 
==> extinção = 27.000 espécies/ano
74 espécies/dia
3 espécies/hora
• Taxa de extinção é hoje 100 a 1000 vezes maior 
• Neste ritmo 10-50% das espécies devem desaparecer até 
2030
JP Metzger Lepac USP
- Perda e fragmentação do habitat
- Introdução de espécies exóticas
- Exploração direta
- Mudanças climáticas
Principais causas da 
crise da biodiversidade
JP Metzger Lepac USP
Relatório do IPCC 
(Painel Intergovernamental sobre Mudança Climática) 
Temperatura de Terra pode subir 1,5 a 6 graus até 2100
IMPACTOS:
- mais tempestades e erosão litorânea na América do Norte;
- inundações na Europa
- secas severas ou enchentes repentinas na Oceania, Ásia, 
África e América Latina;
- redução na produtividade agrícola em regiões tropicais;
- aumento da seca e dos riscos de incêndio na Amazônia
- alteração na distribuição dos ecossistemas naturais
JP Metzger Lepac USP
JP Metzger Lepac USP
Relatório do IPCC 
(Painel Intergovernamental sobre Mudança Climática) 
Temperatura de Terra pode subir 1,5 a 6 graus até 2100
IMPACTOS:
- mais tempestades e erosão litorânea na América do Norte;
- inundações na Europa
- secas severas ou enchentes repentinas na Oceania, Ásia, 
África e América Latina;
- redução na produtividade agrícola em regiões tropicais;
- aumento da seca e dos riscos de incêndio na Amazônia
- alteração na distribuição dos ecossistemas naturais.
- nível dos oceanos pode aumentar em 80cm
JP Metzger Lepac USP
Estimativas de perda de espécies
� Sexta grande crise de extinção
JP Metzger Lepac USPSe extinções são naturais, por que se preocupar? 
JP Metzger Lepac USP
Taxa de extinção de fundo 
vs
Taxa de especiação
JP Metzger Lepac USP
Por que conservar a biodiversidade ? 
• éticas (valor de existência)
• estéticas, cênicas
• econômicas: 
• valores diretos: consumo (lenha, caça), 
produtivo (madeira de lei, castanha do Pará, 
peixes, frutas, mel, cera de abelha,....)
• valores indiretos: proteção de mananciais, 
contenção de erosões, deslizamentos e 
enchentes, controle climático, recreacional, eco-
turismo
• valor de opção: banco genético para indústria 
de alimentos e de fármacos
JP Metzger Lepac USP
Principais tópicos
1. Definições
2. A crise de extinção
Estimativas de perda
Causas
3. Por que conservar? 
4. Sensibilidade das populações pequenas
5. Vulnerabilidade à extinção
I – CONCEITOS GERAIS DE CONSERVAÇÃO
II – ESTUDO DE POPULAÇÕES FRAGMENTADAS
6. Biogeografia de ilhas
7. A teoria de metapopulações
8. Ecologia de paisagens 
JP Metzger Lepac USP
Sensibilidade de populações 
pequenas
5.300 ha da Reserva de Poço das Antas é 
suficiente para proteger o Mico-Leão-Dourado, 
sabendo que vivem lá cerca de 400 indivíduos? 
QUAL É A POPULAÇÃOMINÍMA VIÁVEL?
JP Metzger Lepac USP
Sensibilidade de populações 
pequenas
O QUE É UMA POPULAÇÃO MINÍMA VIÁVEL?
“Uma PMV para uma espécie em um determinado local é a 
menor população isolada que tenha 99% de chances de 
continuar existindo por 1.000 anos, a despeitos dos efeitos 
previsíveis de estocastividade genética, ambiental e demográfica, 
e de catástrofes naturais” (Shaffer 1981)
Eventos estocásticos : eventos probabilísticos
JP Metzger Lepac USP
Sensibilidade de populações 
pequenas
ESTOCASTICIDADE GENÉTICA
1. Deriva genética – redução na frequência de alelos 
de uma geração para a outra Î
declínio da heterozigozidade
2. Depressão endogâmica – acasalamento entre 
parentes próximos Î cria fraca 
ou estéril (alelos nocivos)
Î Perda da variabilidade gênica
Î Perda da flexibilidade evolucionária
JP Metzger Lepac USP
Sensibilidade de populações 
pequenas
ESTOCASTICIDADE DEMOGRÁFICA
Na capacidade de carga:
taxa média nascimento = taxa média de mortalidade
Em populações pequenas, as taxas têm alta variância. 
- Redução repentina no tamanho populacional
- Desbalanceamento na proporção de sexos;
JP Metzger Lepac USP
Sensibilidade de populações 
pequenas
ESTOCASTICIDADE DEMOGRÁFICA
Efeito Allee: quanto menor a população, maior as chances dela 
se reduzir ainda mais…
Tamanho da 
população 
(espécie ameaçada)- -
Reprodução
JP Metzger Lepac USP
Sensibilidade de populações 
pequenas
ESTOCASTICIDADE DEMOGRÁFICA
Efeito Allee: quanto menor a população, maior as chances dela 
se reduzir ainda mais…
- Dificuldade de encontrar os parceiros para acasalamento;
- Capacidade de encontrar alimentos
- Capacidade de defender território contra ataques
JP Metzger Lepac USP
Sensibilidade de populações 
pequenas
ESTOCASTICIDADE AMBIENTAL e CATÁSTROFES NATURAIS
- Variações climáticas (secas, cheias, …) Î disponibilidade de 
alimento
- Catástrofes: tempestades, terremotos, incêndios, erupções 
vulcânicas,…
Î Causam variações no tamanho populacional
Î Populações pequenas podem ser extintas por um destes 
eventos.
JP Metzger Lepac USP
Sensibilidade de populações 
pequenas
O QUE É UMA POPULAÇÃO MINÍMA VIÁVEL?
“Uma PMV para uma espécie em um determinado local é a 
menor população isolada que tenha 99% de chances de 
continuar existindo por 1.000 anos, a despeitos dos efeitos 
previsíveis de estocastividade genética, ambiental e demográfica, 
e de catástrofes naturais” (Shaffer 1981)
Vertebrados: 500 – 1000 indivíduos Invertebrados: > 10.000 indivíduos
JP Metzger Lepac USP
Sensibilidade de populações 
pequenas
QUAL A ÁREA MÍNIMA NECESSÁRIA PARA A CONSERVAÇÃO DE 
UMA ESPÉCIE?
É a área necessária para manter um população mínima viável. 
Mamíferos de pequeno porte: 
10.000 – 100.000 ha
Onças do Pantanal? 
Uma onça = 14.200 ha
1000 onças = 14.200.000 ha
JP Metzger Lepac USP
Principais tópicos
1. Definições
2. A crise de extinção
Estimativas de perda
Causas
3. Por que conservar? 
4. Sensibilidade das populações pequenas
5. Vulnerabilidade à extinção
I – CONCEITOS GERAIS DE CONSERVAÇÃO
II – ESTUDO DE POPULAÇÕES FRAGMENTADAS
6. Biogeografia de ilhas
7. A teoria de metapopulações
8. Ecologia de paisagens 
JP Metzger Lepac USP
Vulnerabilidade à extinção
As espécies raras estão entre as mais 
vulneráveis à extinção…
O que é uma espécie rara? 
- Densidade populacional baixa 
- Distribuição espacial restrita 
- Grande especificidade de habitat
JP Metzger Lepac USP
Vulnerabilidade à extinção
JP Metzger Lepac USP
Ameaças e endemismo
Ex.: Jararaca ilhoa
Bothrops insularis
Ilha Queimada-Grande
JP Metzger Lepac USP
Ameaças e endemismo
JP Metzger Lepac USP
Ameaças e endemismo
JP Metzger Lepac USP
Vulnerabilidade à extinção
São mais vulneráveis à extinção espécies com:
- Grandes exigências de espaço
- Dificuldade de deslocamento
- Baixa fecundidade
- Ciclos de vida curtos (+ ou -)
- Dependência por recursos imprevisíveis ou 
irregularmente distribuídos 
- Ninhos no chão
- Intolerância a ambientes de borda
- Interesse para populações humanas
JP Metzger Lepac USPHenle et al. 2004
Vulnerabilidade à extinção
JP Metzger Lepac USP
Principais tópicos
1. Definições
2. A crise de extinção
Estimativas de perda
Causas
3. Por que conservar? 
4. Sensibilidade das populações pequenas
5. Vulnerabilidade à extinção
I – CONCEITOS GERAIS DE CONSERVAÇÃO
II – ESTUDO DE POPULAÇÕES FRAGMENTADAS
6. Biogeografia de ilhas
7. A teoria de metapopulações
8. Ecologia de paisagens 
JP Metzger Lepac USP
Estudo de populações fragmentadas
I – MODELOS DE ILHAS E DE REDE (hoje)
• Biogeografia de ilhas
• Teoria de metapopulações
Conceituação
Conservação
• Biogeografia de ilhas
• Teoria de metapopulações
PALESTRAS: Carlos Scaramuzza (WWF) (próxima aula)
Robert Pressey (New South Wale, Australia) (palestra)
II – MODELOS DE MOSAICOS (última aula)
• Ecologia de paisagens – conceituação
• Ecologia de paisagens – aplicação para conservação
JP Metzger Lepac USP
O que é fragmentação de habitat?
Quantidade de habitat
Tamanho dos fragmentos 
Conectividade dos fragmentos 
Isolamento entre os 
fragmentos 
Número de fragmentos
Borda habitat/não-habitat
JP Metzger Lepac USP
Introdução
Fragmentação do habitat e Extinção
No fragmento
(efeito local):
• diminuição de área
Na paisagem
(efeito de contexto):
• aumento das bordas
• diminuicão da 
conectividade
Diminuição das possibilidades
de recolonização local
Aumento do risco
de extinção local = EXTINÇÃO
Î Perda/Fragmentação de habitats são as principais causas de 
extinção
JP Metzger Lepac USP
COMO ESTUDAR A FRAGMENTAÇÃO?
ANALOGIA 
ILHA - FRAGMENTOS
JP Metzger Lepac USP
ANALOGIA 
ILHA - FRAGMENTOS
JP Metzger Lepac USP
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island 
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Esta teoria estava baseada em três observações:
1. Comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as 
comunidades continentais equivalentes (Sc > S1);
2. Esta riqueza aumenta com o tamanho da ilha;
3. Esta riqueza diminui com o aumento do isolamento da ilha.
S3 S1
(S1 > S3)
Sc
(S2 > S4)S4 S2
(S3 > S4) (S1 > S2)
JP Metzger Lepac USP
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island 
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Esta teoria estava baseada também numa premissa:
1. As ilhas não funcionam como um sistema fechado:
S2
S3 S1
S4
Sc
(S1 > S3)
(S2 > S4)
(S3 > S4) (S1 > S2)
JP Metzger Lepac USP
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island 
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Î Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração
Se
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Chegada de uma 
espécie nova na ilha
Número de espécies
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JP Metzger Lepac USP
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island 
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Î Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração
Se
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Espécies com maior 
capacidade de locomoção 
chegam mais rapidamente
Número de espécies
0 P
Predação e competição 
aumentam o risco de 
extinção
JP Metzger Lepac USP
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island 
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Î Este equilíbrio dinâmico depende da área da ilha.
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Número de espécies
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JP Metzger Lepac USP
A teoria da biogeografia das ilhas
Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:
• Efeito de área ou efeito de heterogeneidade ? 
Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia) 
JP Metzger Lepac USP
A teoria da biogeografia das ilhas
Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:
• Efeito de área ou efeito de heterogeneidade ? 
JP Metzger Lepac USP
A teoria da biogeografia das ilhas
Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:
• Efeito de área ou efeito de heterogeneidade ? 
Exemplo: experimentos de Simberloff em manguezais com invertebrados 
JP Metzger Lepac USP
A teoria da biogeografia das ilhas
Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:
• Redução da heterogeneidade do habitat;
• Área da ilha < Área mínima necessária para a sobrevivência 
de uma determinada população;
• Intensificação das competições inter e intra específicas 
devido à escassez de recursos;
• Extinções secundárias, devido ao desaparecimento de 
espécies-chave;
• Aumento dos riscos de extinções estocásticas. 
JP Metzger Lepac USP
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island 
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Î Este equilíbrio dinâmico depende do isolamento da ilha.
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Número de espécies
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Longe
Próxima
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JP Metzger Lepac USP
A teoria da biogeografia das ilhas
Relação entre isolamento de uma ilha e a taxa de imigração
Exemplo: aves nas ilhas das Bahamas
JP Metzger Lepac USP
A teoria da biogeografia das ilhas
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island 
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Î A riqueza de uma comunidade insular depende de 
equilíbrio dinâmico entre as taxas de extinção e de 
imigração, que, por sua vez, são influenciadas pela área 
e isolamento da ilha.
Î Trata-se de uma teoria simples, sedutora, fácil de ser testada 
e com muitas implicações práticas.
JP Metzger Lepac USP
Estudo de populações fragmentadas
• Biogeografia de ilhas
• Teoria de metapopulações
I – MODELOS DE ILHAS E DE REDE
Conceituação
Conservação
• Biogeografia de ilhas
• Teoria de metapopulações
II – MODELOS DE MOSAICOS
• Ecologia de paisagens – conceituação
• Ecologia de paisagens – aplicação para conservação
JP Metzger Lepac USP
O que é uma população ?
• Conjunto de indivíduos de uma espécie, habitanto um 
mesmo local, num mesmo tempo.
• É uma unidade panmítica: todos os indivíduos têm a 
mesma chance de interagir (cruzar).
• Dinâmica: ênfase nas mortes e nascimentos de 
indivíduos da população.
JP Metzger Lepac USP
O que é uma metapopulação ?
1. Uma metapopulação seria uma população formada
por populações locais interativas.
Richard Levins (1969)
Î Conjunto de populações locais isoladas espacialmente em fragmentos 
de habitat e unidas funcionalmente por fluxos biológicos.
JP Metzger Lepac USP
O que é uma metapopulação ?
2. As populações locais correm risco de extinção: 
existe uma dinâmica de extinções e recolonizações
locais
Tempo 1 Tempo 2
Fragmentos 
ocupados
Fragmentos 
vazios
P= 4/10
P: Proporção de manchas ocupadas.
P= 5/10
JP Metzger Lepac USP
O que é uma metapopulação ?
3. Este modelo clássico enfatiza principalmente o 
turnover das populações locais (“indivíduo == 
pop. local”).
Tempo 1 Tempo 2
Fragmentos 
ocupados
Fragmentos 
vazios
P= 4/10
P: Proporção de manchas ocupadas.
P= 5/10
JP Metzger Lepac USP
O que é uma metapopulação ?
4. Se a taxa de recolonização = taxa de extinção, 
a metapopulação está em equilíbrio.
Tempo 1 Tempo 2
Fragmentos 
ocupados
Fragmentos 
vazios
P= 4/10
P: Proporção de manchas ocupadas.
P= 5/10
JP Metzger Lepac USP
O que é uma metapopulação ?
• A abordagem de metapopulação advem da necessidade de 
espacializar a dinâmica de populações.
Taxa de extinção ÍÎ Tamanho
Taxa de recolonização ÍÎ Conectividade
JP Metzger Lepac USP
O que é uma metapopulação ?
• Duas premissas básicas :
1. as populações estão estruturadas em conjuntos 
de populações reprodutivas locais;
2. a migração entre as populações locais tem uma 
influência limitada na dinâmica local, permitindo 
principalmente o restabelecimento de populações 
locais extintas.
JP Metzger Lepac USP
O que é uma metapopulação ?
• As metapopulações apresentam um variedade de 
estruturas que se organizam num contínuo indo desdes 
populações em desequilíbrio às “patchy populations”, ou 
do modelo de Levins a um modelo de continente-ilha
JP Metzger Lepac USP
O que é uma metapopulação ?
JP Metzger Lepac USP
Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
• É uma espécie de boborleta ameaçada de extinção, que 
desapareceu da Finlândia no final dos anos 1970, e 
agora ocorre, naquela região, apenas nas ilhas de Aland
e em algumas ilhas ao redor.
• É uma das metapopulações mais bem estudadas (Ilkka 
Hanski)
JP Metzger Lepac USP
Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
-A área de ocorrência na Finlândia é de 1200 km2 de terra, 
numa região de 50 por 70 km2.
- Ela tem duas plantas hospedeiras (Plantago e Veronica) 
que ocorrem em campos secos, que são os patches 
potenciais de habitat para Melitaea cinxia.
- Há 1502 manchas de campos secos na área de ocorrência.
JP Metzger Lepac USP
Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
A pergunta inicial é de saber se a peristência da 
espécie nestas condições de fragmentação está 
condicionada pela dinâmica de metapopulações 
ou pela dinâmica das populações locais.
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Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
Uma abordagem de metapopulação baseada no modelo 
clássico de Levins parece ser útil quando 4 condições são 
obedecidas: 
1. O habitat ocorre em manchas distintas que podem 
suportar populações reprodutoras da espécie.
2. Todas as populações locais apresentam um risco elevado
de extinção, inclusive as que ocorrem nos maiores
patches.
3. As manchas de habitat não podem ser demasiadamente 
isoladas para impedir a recolonização (nem 
próximas demais para formar umaúnica 
população).
4. As populações locais não podem ter uma dinâmica 
totalmente sincrônica (se isso ocoresse, a 
metapopulação se extinguiria rapidamente)
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Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
1. A extinção de Melitaea cinxia evidenciou na Finlândia 
no final dos anos 1970 está provavelmente relacionado 
com a diminuição da densidade de habitats ao longo 
daquela década.
2. Não há população local estável e desta forma a 
manutenção deMelitaea cinxia depende de uma 
dinâmica (não sincrônica) de extinções e recolonizações,
na qual as recolonizações têm que superar as extinções 
locais.
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O quão comun é o modelo de metapopulação de
Levins ?
A estrutura do tipo metapopulação de Levins parece ser o caso
de:
- 57 das 94 espécies de borboletas residentes da Finlândia
(com muita incerteza)
- Insetos florestais que vivem em microhabitats, como 
tronco de árvores mortas (besouro)
- Daphnia em poças d’água em rochas;
- Anfíbios em brejos/lagoas
- Aves e pequenos mamíferos em paisagens tendo pequenos 
bosques
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Estudo de populações fragmentadas
• Biogeografia de ilhas
• Teoria de metapopulações
I – MODELOS DE ILHAS E DE REDE
Conceituação
Conservação
• Biogeografia de ilhas
• Teoria de metapopulações
II – MODELOS DE MOSAICOS
• Ecologia de paisagens – conceituação
• Ecologia de paisagens – aplicação para conservação
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Conservação baseada na teoria da ilhas
Os legados da teoria das ilhas para conservação :
• A metáfora de refúgios/reservas como ilhas; 
• O interesse na fragilidade da biota em pequenos refúgios;
• O debate do SLOSS (“single large or several small”);
• As regras de conservação de refúgio.
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Conservação baseada na teoria da ilhas
O debate do SLOSS (“single large or several small”)
or several smallsingle large
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Conservação baseada na teoria da ilhas
O debate do SLOSS (“single large or several small”)
Estratégia de maximização da riqueza específica
(Simberloff & Abele 1976, 1982, Järvinen 1982, Margules et al. 1982,
Mclellan et al. 1986)
• Várias pequenas reservas permitem proteger um número 
maior de espécies
- Dados de campo
- Modelos baseados em equações logísticas
• No entanto: muitas espécies são de borda e generalistas
(espécies focais podem não estar protegidas)
- Riqueza não implica numa maior estabilidade ou 
num “bom” funcionamento do ecossistema
- A longo prazo, fragmentos pequenos só suportam 
espécies se houver um fonte estável próxima
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Conservação baseada na teoria da ilhas
O debate do SLOSS (“single large or several small”)
Estratégias de minimização dos riscos de extinção
(Diamond 1975, 1976, Wilson and Willis 1975, Terborgh 1974 et 
1976, Whitcomb et al. 1976, Fahrig and Merriam 1985)
• Uma única reserva grande é melhor
- Quanto maior a reserva, menor os riscos de 
extinções (simulações)
- 5000 km2 para obter uma taxa de 0,5% em 100 anos 
(Terborgh 1976)
• No entanto, há maior risco de extinções em massa por 
perturbações raras de grande escala
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Conservação baseada na teoria da ilhas
O debate do SLOSS (“single large or several small”)
Limitações do SLOSS na prática
1. Raramente a questão do SLOSS pode ser aplicada (e.g., 
“tem que conservar o que sobrou”)
2. As necessidades são muito mais de saber como gerenciar 
uma rede de reservas (reconhecer reservas-chave)
3. A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita
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Conservação baseada na teoria da ilhas
A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita:
diferentes graus de fragmentação
or several smallsingle large
Quantos “several smalls” ?
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Conservação baseada na teoria da ilhas
A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita:
diferentes isolamentos
or several smallseveral small
Qual distanciamento ?
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Conservação baseada na teoria da ilhas
A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita:
diferentes distribuições espaciais
orseveral small several small
Qual disposição?
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Conservação baseada na teoria da ilhas
Regras para definição de reservas “baseadas na teoria das ilhas”
(Terborgh 1974, 1975, Diamond 1975, Wilson & Willis 1975, IUCN 1980)
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Mudança de Paradigma
Mudança de
paradigma na 
biologia da 
conservação
(Hanski & 
Simberloff 1997)
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Estudo de populações fragmentadas
• Biogeografia de ilhas
• Teoria de metapopulações
I – MODELOS DE ILHAS E DE REDE
Conceituação
Conservação
• Biogeografia de ilhas
• Teoria de metapopulações
II – MODELOS DE MOSAICOS
• Ecologia de paisagens – conceituação
• Ecologia de paisagens – aplicação para conservação
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Conservação baseada em metapopulações
Como explicar a mudança de paradigma ? 
As premissas das duas teorias são muito semelhantes : não há por que 
rejeitar uma e aceitar a outra.
 
Teoria das ilhas
 
 
Teoria de 
metapopulação 
 
 
Objeto de 
pesquisa 
 
Riqueza de 
espécies 
 
Presença/ausência de 
uma espécie 
 
 
Objeto de estudo 
 
 
Ilhas verdadeiras
 
Fragmentos de habitat 
 
 
Principais fatores 
considerados 
 
 
Área e 
isolamento 
 
Área e isolamento 
 
 
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Conservação baseada em metapopulações
Como explicar a mudança de paradigma ? 
1. Crescente descrença de extinções locais em massa (muitas 
espécies permanecem em pequenos fragmentos).
2. Aplicação crescente da genética de populações na biologia da 
conservação (problemas de endocruzamento, deriva 
genética) Î maior atenção para populações e espécies. 
3. Escala de análise: a biogeografia de ilhas foi muito voltada para 
explicar padrões em escalas muito amplas (nacionais, 
continentais), com uma única fonte (fragmentos grandes),
enquanto a teoria de metapopulações está mais voltada para 
a escala de paisagem, com fragmentos pequenos, onde 
ocorrem as alterações e o manejo da paisagem. 
Î A persistência de espécies nestas paisagens depende de uma 
dinâmica regional.
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Conservação baseada em metapopulações
Em termos de conservação, o que necessitamos em geral 
saber é se:
1. A espécie focal (ameaçada de extinção, espécie sensível à 
fragmentação) vai persistir num determinado conjunto 
de fragmentos.
2. Se um ou outra mancha de uma determinada paisagem for 
eliminada, o que vai acontecer com a espécie focal.
3. Existe um número mínimo de manchas para manter uma 
população numa paisagem fragmentada ? 
ÎModelos de metapopulação permitem responder a estas 
perguntas
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Conservação baseada em metapopulações
A. Persistência na paisagem
•Uma vez tendo estimados (e testados) os parâmetros dos 
modelos de metapopulação e conhecendo o valor de P, é
possível prever como a metapopulação vai reagir a qualquer 
paisagem fragmentada (patch network).
• Exemplo: 4 espécies de borboletas, Pinicial= 0,5 
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Conservação baseada em metapopulações
B. Importância de cada mancha
• Importância de cada mancha: probabilidade de reocupação
da rede de manchas a partir de uma única mancha 
• Exemplo de Melitia cinxia
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Conservação baseada em metapopulações
C. Tamanho mínimo de uma metapopulação
“Minimum Viable Population size” (MVP) 
- Número mínimo de indivíduos numa população que tem 
uma boa chance de sobreviver num período de 
tempo amplo (e.g., 99% de sobrevivência em 1000
anos). 
- É um conceito de difícil utilização.
“Minimum Viable Metapopulation size” (MVM)
Édefinido como sendo o número mínimo de populações 
locais para a persistência a longo prazo da metapopulação. 
“Minimum Amount of Suitable Habitat” (MASH) 
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Conservação baseada em metapopulações
C. Tamanho mínimo de uma metapopulação
Tempo esperado de vida de uma metapopulação(TM), baseado num 
modelo de Levins (Gurney & Nisbet 1978):
( ) ( )( )T T eM L HP / 2 1 P
2= −
Onde:
TL é o tempo esperado de extinção local
H é o número de habitats disponíveis (número de patches)
P é a proporção de patches ocupados no equilíbrio
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Conservação baseada em metapopulações
C. Tamanho mínimo de uma metapopulação
Definindo uma persistência a longo prazo da metapopulação como 
sendo TM > 100 TL, então: 
( ) ( )( )T T eM L HP / 2 1 P
2= −
( ) ( )( )100.T T eL L HP / 2 1 P
2= −
P H 3≥
Se H= 50, P > 0,42, MVM= 21
Se P alto, Hmin= 10, MASH=10
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Conservação baseada em metapopulações
C. Tamanho mínimo de uma metapopulação
Relação entre TM e o produto para Melitia cinxiaP H 3≥
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Conservação baseada em metapopulações
C. Tamanho mínimo de uma metapopulação
• O conceito de TM depende das características da espécie 
(refletido por P) e das características da paisagem 
(H), o que implica que os conceitos de MVM e 
MASH não podem ser aplicados independentemente. 
• Todas estas predições supõem que não há uma sincronia na 
extinções (extinções e recolonizações são 
estocásticas). 
• Apenas um bom modelo faz uma boa previsão
• O modelo depende do tipo de metapopulação
• É mais fácil avaliar um MVM do que um MVP
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Conservação baseada em metapopulações
A teoria das metapopulações :
1. Recuperou a importância dos pequenos fragmentos para a 
conservação. A teoria da biogeografia acentuava a importância dos grandes 
fragmentos (que muitas vezes não existem numa escala local ou regional), 
relegando os pequenos fragmentos para um segundo plano.
2. Ressalta a importância da dinâmica de extinção e
recolonização, o que valoriza os fragmentos não-ocupados. 
3. Mostra que proteger a paisagem onde uma população ocorre 
hoje não vai necessariamente permitir sua conservação (p.e., as 
“non-equilibrium metapopulation”).
4. Chama a atenção para a rede de fragmentos, e não apenas para 
alguns grandes fragmentos.
5. Indica que um mínimo de 10 a 15 fragmentos bem conectados 
são necessários para a persistência de uma metapopulação a 
longo prazo (metapopulação do tipo Levins com alto P)
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UNIDADES DO ZONEAMENTO
-Zona intangível (proteção intergral)
- Zona Primitiva (uso mínimo)
- Zona de uso extensivo (trilhas, …)
- Zona de uso intensivo (visitação em Parques)
- Zona de uso especial (sede/serviços)
- Zona de recuperação
- Zona histórico-cultural
- Zona de uso conflitante
- Zona de uso temporário (pop. Residente) e indígena
- Zone de interferência experimental 
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Causas da diversidade
	Sensibilidade de populações pequenas
	Sensibilidade de populações pequenas
	Sensibilidade de populações pequenas
	Sensibilidade de populações pequenas
	Sensibilidade de populações pequenas
	Sensibilidade de populações pequenas
	Sensibilidade de populações pequenas
	Sensibilidade de populações pequenas
	Sensibilidade de populações pequenas
	Ameaças e endemismo
	Fragmentação do habitat e Extinção
	Causas da diversidade

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