2 Aula Zoologia I peixes

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UNIDADE DE CARANGOLA
Foto: João Vitor Salerno
Parte I
os peixes são 
responsáveis 
pela maior
Diversidade, 
Evolução e 
Classificação dos 
Vertebrados
Origem e evolução dos Tetrapodas
Relembrando...
Feiticeiras e 
Lampreias são 
fósseis vivos 
Origem e evolução da 
Mandíbula
Origem e evolução dos Tetrapodas
Origem e evolução da 
Mandíbula
Fendas Branquiais cranio
Hastes esqueléticas 
Origem e evolução dos Tetrapodas
Os ostracodermi (do grego ostrac, casca + derm, pele) são um
grupo de agnato extintos, considerados como os vertebrados
mais antigos que se conhecem.
Compreendem diversas linhagens distintas, entretanto, todos
são caracterizados pela presença de um revestimento de ossos
dérmicos.
Primeiros peixes
Origem e evolução dos Tetrapodas
Ostracodermi
Origem e evolução dos Tetrapodas
Ostracodermi
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Echinodermata
(grupo irmão dos cordados)
Cephalochordata
(anfioxo)
Urochordata
(tunicados)
Myxini
(peixes-bruxa)
Protomyzontida
(lampreias)
Chondrichtheys
(tubarões, raias e quimeras)
Actinopterygii
(peixes com nadadeiras raiadas)
Actinistia
(celacantos)
Dipnoi
(peixes pulmonados)
Amphibia
(rãs, salamendras)
Reptilia
(tartarugas, serpentes,
crocodilos)
Mammalia
(mamíferos-Ornitorrincos, marsupiais e eutérios)
Ancestral
Deuterostômio
Notocorda
Ancestral comum 
dos cordados
Vertebras
Mandíbulas, esqueleto 
mineralizado 
Pulmões e derivados 
de pulmões 
Nadadeiras lobadas 
Membros digitados 
Ovo amniótico 
Leite
HIPÓTESE FILOGENÉTICA DOS PRINCIPAIS CLADOS DE CORDADOS
Vertebrados: São cordados com coluna
vertebral. Animais que possuem
vertebras
Gnatostômios: são vertebrados com
mandíbula
Osteíctes: são vertebrados formados por
ossos
Peixes com nadadeiras lobadas: ossos
em forma de bastão envolvidos por uma
espessa camada muscular em suas
nadadeiras peitorais e pélvicas
Aves (Avestruz, Pinguim)
Peixes cartiloginosos – Chondrichthyes: Tubarões, Raias e Quimeras
Chondrichthyes (Grego chondros = cartilagem e ichthyes = peixe) refere-
se ao esqueleto cartilaginoso destes peixes.
Tubarões e raias formam um grupo chamado Elasmobranchii (Grego
elasmos = placa e branchi = brânquia), mas esses dois tipos de
elasmobrânquios diferem na forma do corpo e hábitos.
Os tubarões têm uma reputação de ferocidade que a maioria das 400
espécies atuais teria dificuldade em manter. Muitos tubarões são
pequenos (15 centímetros, ou menos), e a maior espécie, o tubarão-
baleia - que atinge mais de 10 metros de comprimento - é um filtrador
que subsiste do plâncton que retira da água.
As aproximadamente 450 espécies de raias são achatadas
dorsoventralmente, frequentemente de hábitos bentônicos, que nadam
por meio de ondulações de suas nadadeiras peitorais extremamente
amplas.
Tubarão e Raias
Carcharodon carcharias
Taeniura lymma
Quimeras
Há aproximadamente 30 espécies do segundo grupo de
condrictes, as quimeras.
O nome do grupo Holocephalii (Grego holos = inteiro e chephalus
= cabeça), refere-se a uma cobertura branquial única que se
estende por todas as quatro aberturas branquiais.
Esses são peixes marinhos
bizarros com caudas longas e
delgadas, e faces com
características que lembram
coelhos. Eles vivem no fundo
oceânico e se alimentam de
presas com conchas duras, tais
como crustáceos e moluscos.
Peixes Ósseos - Osteichthyes
Peixes Ósseos - Osteichthyes
Grego (osteos = osso e ichthyes = peixe) são tão
diversificados que qualquer tentativa de caracterizá-los de
modo resumido está condenada ao fracasso.
Duas grandes categorias podem ser reconhecidas: peixes
de nadadeiras raiadas (Actinopterygii; Grego actinos =
raio, pteron = asa ou nadadeira) e os peixes de nadadeiras
lobadas ou peixes de nadadeiras carnosas (Sarcopterygii;
Grego sarcos = carne).
Coelacanth sp.
Sarcopterygii
Actinopterygii
Pterophyllum scalare
Peixes Ósseos - Osteichthyes
Os peixes sofreram uma extensa radiação, tanto na água doce
como no mar.
Peixes pulmonados
Seis espécies de peixes pulmonados encontradas na América do
Sul, África e Austrália e as duas espécies de celacantos (Actinistia),
uma de águas profundas do leste da África e uma segunda,
recentemente descoberta perto da Indonésia. Estes são os peixes
viventes mais proximamente aparentados com vertebrados
terrestres, e uma visão mais refinada da diversidade dos
sarcopterígios inclui seus descendentes terrestres tetrápodas.
Neoceratodus foresteri
Peixes pulmonados
Celocanto
Origem e evolução dos Tetrapodas
Relações entre Peixes e Tetrápodas
Neoceratus sp.
Austrália
Peixes pulmonados
Origem e evolução dos Tetrapodas
Lepidosiren (América do Sul)Peixe
pulmonado
Origem e evolução dos Tetrapodas
Como um animal aquático evoluiu 
para um ambiente terrestre?
Protopterus (África)
Nesta aula, examinaremos alguns dos 
desafios da vida na água e as formas 
pelas quais os vertebrados aquáticos 
(especialmente os peixes) 
responderam a eles 
VIVENDO NA ÁGUA
Embora a vida tenha evoluído na água e os primeiros
Vertebrados tenham sido aquáticos, as propriedades
físicas da água criam algumas dificuldades para os
animais aquáticos
Para viver com sucesso na coluna d‘agua um vertebrado
deve ajustar sua capacidade de flutuar, a fim de
permanecer a uma determinada profundidade,
forçando seu movimento em um meio denso, para
capturar suas presas e evitar seus predadores
O calor transfere-se rapidamente entre o animal e a água
que o circunda, e é difícil, para um vertebrado aquático,
manter sua temperatura corpórea, a qual é diferente da
temperatura da água
Os íons e as moléculas de água se movem prontamente
entre o ambiente externo e os fluidos corpóreos internos
do animal, de forma que manter um ambiente interno
estável pode ser difícil
VIVENDO NA ÁGUA
A concentração de oxigênio na água é menor do que no ar
A água e o ar são fluidos nos quais os animais vivem,
mas propriedades físicas distintas desses dois fluidos
tornam os ambientes aquáticos e terrestres bem
diferentes.
Comparada ao ar, a água apresenta uma maior
densidade, uma viscosidade mais alta, menor
concentração de oxigênio, uma condutividade de
calor maior e uma alta condutividade elétrica. Estas
características físicas são refletidas no tamanho e na
forma dos animais aquáticos e terrestres, bem com de
sua fisiologia e comportamento.
EM RESUMO:
Densidade: a água é mais de 800 vezes mais densa
do que o ar. Um litro de água pesa 1 quilograma,
enquanto um litro de ar pesa cerca de 1,25 gramas.
Devido a sua densidade, a água sustenta o corpo de
um animal. Os animais aquáticos não necessitam de
esqueletos de sustentação pesados, porque eles
estão próximos a flutuabilidade neutra na água. Os
vertebrados aquáticos também podem crescer mais
do que os animais terrestres, porque a gravidade tem
um efeito menor sobre suas estruturas.
Viscosidade A água é, aproximadamente, 18 vezes mais viscosa
que o ar. A viscosidade é uma medida de quão prontamente um
fluido passa por uma superfície - quanto mais alta a viscosidade
de um liquido mais lenta é sua fluidez.
Somente as aves mais rápidas precisam se preocupar com a
resistência do ar, mas mesmo os peixes mais lentos precisam
ser hidrodinâmicos.
Respiração: o ar é leve e flui mais facilmente e pode ser
bombeadopara dentro e para fora dos pulmões. A densidade e
a viscosidade da água são muito altas para que ocorra a
ventilação rítmica e as brânquias dos peixes Osteichthyes e dos
Chondrichthyes apresentam um fluxo unidirecional de água.
Conteúdo de Oxigênio: há 209 mililitros de
oxigênio em um litro de ar. O conteúdo de
oxigênio na água varia, mas nunca ultrapassa
mais de 50 mililitros de oxigênio por litro de
água, e geralmente apresenta um valor de 10
mililitros ou menos. O baixo conteúdo de
oxigênio na água, quando comparado ao ar, é
uma razão adicional pela qual os peixes não
utilizam a ventilação rítmica.
Capacidade e Condutividade Calóricas :
o calor específico da água (definido
como a energia necessária para produzir
uma alteração de um grau na
temperatura de 1 g do fluido) é,
aproximadamente, 3400 vezes maior
que o do ar; e a água conduz o calor
quase 24 vezes mais rápido do que o ar.
Os animais terrestres têm um mosaico de temperaturas
para escolher, enquanto os animais aquáticos convivem
com uma variação de temperatura muito menor em seus
habitats.
O alto calor específico da água significa que a sua
temperatura, em uma lagoa, se altera bem menos,
do dia para a noite, do que o ar sobre a lagoa.
Assim, um animal que vive em uma lagoa tem um 
regime térmico mais estável do que um animal que 
vive na superfície dela
Condutividade Elétrica: a água é um condutor elétrico, e
os animais aquáticos podem usar a eletricidade para
detectar a presença de outros animais e como uma arma,
ofensiva e defensiva, para atacar suas presas e seus
predadores. Já que o ar não conduz a eletricidade (dentro
da gama de voltagens que os animais podem gerar), os
animais terrestres não podem utilizar a eletricidade dessa
forma.
Poraquê
Electrophorus electricus
Peixes
Obtendo Oxigênio na Agua - Brânquias 
A maioria dos
vertebrados aquáticos
tem brânquias,
estruturas especializadas
onde o oxigênio e o
dióxido de carbono são
trocados
Alguns peixes que se alimentam por filtração e muitos
peixes de mar aberto - tais como as cavalas, alguns
tubarões, atuns e peixes espada - reduziram, ou até
perderam, a habilidade de bombear a água através das
brânquias
Esses peixes criam uma corrente respiratória por meio da
natação com a boca um pouco aberta, um método
conhecido por ventilação forçada, e estes peixes devem
nadar continuamente
Muitos outros peixes dependem do bombeamento bucal
quando descansam, alternando com a ventilação forçada
quando nadam
Obtendo Oxigênio na Agua - Brânquias 
O arranjo vascular nas brânquias maximiza a troca de oxigênio. Cada filamento 
branquial possui duas artérias, um vaso aferente, que vai do arco branquial até 
a ponta do filamento, e um vaso eferente, que retorna o sangue para o arco
Esse arranjo estrutural, é 
conhecido como troca por 
contracorrente
Obtendo Oxigênio na Agua - Brânquias 
Cada lamela secundária é um espaço
sanguíneo, conectando os vasos
aferente e eferente
Se a água e o sangue se 
movessem na mesma 
direção, o sangue que 
deixa as brânquias teria 
uma concentração de 
oxigênio mais baixa, 
Obtendo Oxigênio do Ar - Pulmões
Peixes anabantídeos da Ásia tropical (incluindo os betas e os peixe-
beijadores possuem câmaras vascularizadas na porção caudal da
cabeça, denominadas labirinto. O ar é sugado para dentro da boca e
transferido para o labirinto, onde ocorre a troca gasosa.
Betta splendens
Muitos peixes são respiradores de ar facultativos; ou
seja, a aquisição de oxigênio deixa de ser uma função
das brânquias e passa a ocorrer nas estruturas
respiratórias, quando as concentrações de oxigênio na
água estão baixas.
Outros, como o peixe-elétrico sul-americano, o
poraquê, e os anabantídeos, são respiradores aéreos
obrigatórios. As brânquias sozinhas não podem suprir
as necessidades respiratórias dos peixes, mesmo
quando a água está saturada de oxigênio, e eles se
afogam se não puderem alcançar a superfície para
respirar o ar.
Pensa-se nos pulmões como sendo as estruturas 
respiratórias usadas pelos vertebrados terrestres, 
como de fato eles são, mas os pulmões 
apareceram primeiro nos peixes e precederam a 
evolução dos tetrápodes em milhões de anos. 
É muito provável que o pulmão seja um caráter 
ancestral tanto para os peixes ósseos como para 
seus descendentes tetrápodes.
Ajustando a Flutuabilidade
Retendo uma bolha de ar no interior do corpo muda a
flutuabilidade de um vertebrado aquático. Alguns peixes
usam os pulmões principalmente como uma bexiga
natatória (= vesícula de ar) que regulam a posição do peixe
na água.
Muitos peixes ósseos são flutuadores neutros (têm a
mesma densidade da água). Estes peixes não precisam
nadar para manter sua posição vertical na coluna d'agua
A água salgada é mais densa, de forma é necessário 
uma bexiga natatória menor
Rede mirabile: área com muitos 
capilares arranjados de forma a 
promover o fluxo por contra-
corrente do sangue que entra e 
sai da área. Move o gás (es-
pecialmente o oxigênio) do 
sangue para a bexiga natatória. 
Os peixes cartilaginosos (tubarões, raias e quimeras) não têm
bexigas natatórias. Esses peixes utilizam seu fígado para criar
flutuabilidade neutra.
A média de densidade dos tecidos dos tubarões, com seus
fígados removidos, é mais pesada do que a água - 1,06 a 1,09
gramas por mililitro. Entretanto, sabe-se que o fígado de um
tubarão possui um grande conteúdo de óleo (óleo de fígado de
tubarão). O tecido do fígado do tubarão tem uma densidade de
apenas 0,95 gm/ml, portanto mais leve do que a da água.
o fígado pode contribuir com até 25 por cento da massa 
corpórea. Assim, os tubarões utilizam um fígado, preenchido 
de óleo, ao invés de uma bexiga natatória para regular sua 
flutuabilidade. 
Muitos peixes marinhos de profundidade têm
depósitos de óleo leve, ou de gordura, no interior da
bexiga natatória, e outros perderam ou reduziram
esse órgão e têm lipídios distribuídos por todo o
corpo. Esses lipídios fornecem uma elevação
estática, da mesma maneira que o óleo no fígado
dos tubarões.
Agua e o Mundo Sensorial dos Peixes
Visão: os objetos se tornam invisíveis a uma distância de apenas
algumas centenas de metros, mesmo nas águas mais limpa,
enquanto a visão à distância é quase ilimitada no ar limpo.
Os peixes complementam a visão com outros sentidos, alguns dos
quais só podem operar na água. O mais importante destes
sentidos aquáticos é a detecção de movimento da água por meio
do sistema da linha lateral.
Pequenas correntes de água podem estimular os órgãos sensoriais
da linha lateral, pois a água é densa e viscosa. A sensitividade
elétrica é outro modo sensorial que depende das propriedades
da água e não funciona no ar.
Neste caso, a condutividade da água é a chave.
Vertebrados de água doce especialmente 
os peixes e os anfíbios, enfrentam a 
ameaça de se afogarem com a água do 
ambiente que passa por seu corpo; e os 
vertebrados de água salgada devem 
manter a água em seu corpo, para 
que ela não seja difundida para o mar. 
O ambiente interno dos vertebrata
Animais aquáticos estão constantemente ganhando ou perdendo água e íons
para o meio. A água flui de áreas de grande atividade cinética (soluções
diluídas) para as de baixa atividade (soluções concentradas), e os íons se movem
segundo seus gradientes de concentração.
Peixes de água doce são mais concentrados do que a água ao seu redor, de forma
que seus fluidos corpóreos são inundados por um fluxo de água do meio e ainda
diluída pela difusão de íons para o meio externo. Peixes marinhos são menos
concentrados do que a água do mar, devendo lidar com um fluxo de saída da
água e com um fluxo de entrada de íons por difusão. Alguns peixes marinhos
(especialmente os chondrichthyes e celacantos) acumulam uréiano corpo para
elevar suas concentrações osmóticas internas, aproximando-as da água do mar.
A amónia é um resíduo metabólico produzido pela deseminação das proteínas.
Ela é tóxica, mas muito solúvel na água, sendo facilmente excretada pelos
vertebrados aquáticos. A uréia e o ácido úrico são compostos menos tóxicos
que os Vertebrata utilizam para se livrar do nitrogênio. Alguns vertebrados
produzem misturas dos três compostos, alterando suas proporções conforme a
disponibilidade de água é alterada.