Dentes de Theropoda da Formacao Adamanti

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Paleontología y dinosaurios
desde América Latina
Jorge Calvo, Juan Porfiri, 
Bernardo González Riga
y Domenica Dos Santos 
(Editores Científicos)
Universidad Nacional de Cuyo
Primera edición, Mendoza 2011
Ilustración de Portada: Fabio Pastori (reconstrucción “en vida” de Megaraptor namunhuaiquii) 
Ilustraciones de portadas interiores: Dr. Bernardo González Riga (reconstrucciones “en vida” de Malarguesaurus 
florenciae -portada de la I Parte, Contribuciones científicas- y de “Kritosaurus” australis – portada de la II Parte, 
Contribuciones educativas y de divulgación científica.
Serie: Documentos y Testimonios N°24, subserie Aportes.
Esta publicación contó con el apoyo económico de Chevron SA, Pan American Energy, proyecto Dino, ANPCYT 
PICT 2005-33984 y del Instituto de Ciencias Básicas y Secretaría de Ciencia, Técnica y Posgrado de la Universidad 
Nacional de Cuyo. 
Impreso en Argentina - Printed in Argentina
ISBN 978-950-39-0265-3
Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723
© EDIUNC, 2011
Centro Universitario, 5500 Mendoza
República Argentina
Paleontología y dinosaurios desde América Latina / Jorge Calvo, Juan Porfiri, Bernardo Gonzalez Riga y 
Domenica Dos Santos (editores) . - 1a ed. - Mendoza : Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo - EDIUNC, 2011. 
296 p. ; 26x19 cm. - (Documentos y testimonios. Aportes; 24)
 ISBN 978-950-39-0265-3 
 1. Paleontología. I. Gonzalez Riga, Bernardo II. Calvo, Jorge
 CDD 560
Fecha de catalogación: 13/12/2010
10
Considerações paleocológicas sobre a paleoicnofauna eocretácica da região central do 
Estado de São Paulo, Brasil......................................................................................... 107
Francischini-Filho, Heitor Roberto e Fernandes, Marcelo Adorna 
Dentes de Theropoda da Formação Adamantina (Cretáceo Superior, Bacia Bauru) da 
região do Município de Ibirá, São Paulo, Brasil........................................................... 115
Ghilardi, Aline Marcele e Fernandes, Marcelo Adorna 
Paleobiology of South American Titanosaurs............................................................... 125
González Riga, Bernardo Javier 
Revision of MUCPv 204, a Senonian basal Titanosaur from northern Patagonia........ 143
 Juárez Valieri, Rubén D. and Calvo, Jorge O. 
Sauropods crossing formations: Biostratigraphical implications for Patagonian faunal 
assemblages.................................................................................................................. 153
 Juárez Valieri, Rubén D.; Calvo, Jorge O. and Ríos Díaz, Sergio D. 
New information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al. 2004, a giant and massively-
constructed Abelisauroid from the “Middle Cretaceous” of Patagonia........................ 161 
 Juárez Valieri, Rubén D.; Porfiri, Juan D. and Calvo, Jorge O. 
Pterosaur teeth from the Alcântara Formation, Cretaceous of Brazil.......................... 171 
Lindoso, Rafael Matos; Elias, Felipe Alves; Medeiros, Manuel Alfredo; Santos, Ronny Anderson 
Barros and Pereira, Agostinha Araújo 
Postcanine replacement in Brasilodon and Brasilitherium (Cynodontia, 
Probainognathia) and its bearing in Cynodont evolution............................................. 179
 Martinelli, Agustín G. and Bonaparte, José F. 
Roedores pleistocénicos de dos localidades de la región centro del estado de Hidalgo, 
México.......................................................................................................................... 187
 Palma-Ramírez, Arturo; Martínez-García, Ana Laura y Castillo-Cerón, Jesús Martín 
A review of the Mesozoic Mammalian record of South America................................ 195
Rougier, Guillermo W.; Gaetano, Leandro; Drury, Bradley R.; Colella, Rita; Gómez, Raúl O.; Paez 
Arango, Natalia 
Paleontología y dinosarios desde américa latina
115
Dentes de Theropoda da Formação Adamantina 
(Cretáceo Superior, Bacia Bauru) da região do 
município de Ibirá, São Paulo, Brasil
Ghilardi, Aline Marcele1 
Fernandes, Marcelo Adorna1
Introdução
Dentes isolados de terópodes são muito comuns no registro fóssil do mesozóico. Este tipo de 
material já foi destacado por apresentar certo grau de utilidade taxonômica que pode a ampliar 
o conhecimento sobre a composição das assembléias fósseis de dinossauros, além de ajudar a 
descrever o alcance temporal e biogeográfico de alguns taxa (Currie et al., 1990; Farlow et al., 
1991; Buscalioni et al., 1996; Baszio, 1997; Smith, 2005; Smith et al., 2005). 
Entre 2006 e 2007, dentes e fragmentos de dentes de dinossauros terópodes foram encontrados 
durante incursões realizadas a afloramentos da Formação Adamantina (Cretáceo Superior, Bacia 
Bauru) na região do município de Ibirá, estado de São Paulo, Brasil.
A proposta deste estudo foi identificar nestes espécimes características que permitissem 
agrupá-los em morfotipos distintos a fim de associá-los com outros já descritos e materiais de 
taxa já conhecidos.
Contexto Geológico
Os dentes foram encontrados em dois afloramentos da Formação Adamantina, unidade 
litoestratigráfica pertencente à Bacia Bauru (figura 1), localizados nas imediações do bairro Vila 
Ventura do município de Ibirá, SP, Brasil.
A Formação Adamantina contém sedimentos de idade Turoniano-Santoniano (Dias-Brito et 
al., 2001), depositados em ambiente de planícies aluviais com canais fluviais rasos entrelaçados 
associados a pequenos deltas e a um sistema lacustre secundário. Este cenário era influenciado 
por um clima semi-árido sujeito a sazonalidade bem marcada, na qual se intercalavam períodos 
severos de seca com estações chuvosas (Soares et al., 1980; Mezzalira, 1980; Goldberg e Garcia, 
2000 e Dias-Brito et al., 2001).
São característicos desta formação arenitos finos e lamitos siltosos de cor rósea a castanha 
com intercalações de argilitos castanho-avermelhados. Os extratos normalmente apresentam-se 
1 Universidade Federal de São Carlos (UFSCar), Departamento de Ecologia e Biologia Evolutiva (DEBE), Laboratório 
de Paleoecologia e Paleoicnologia. Via Washington Luis, km 235, Caixa Postal 676, 13565-90. São Carlos - SP, Brasil. 
E-mail: alinemghilardi@yahoo.com.br
116
de forma maciça ou em acamamento planoparalelo, alternados com camadas de estratificação 
cruzada (Fernandes e Coimbra, 1996).
Figura 1. Mapa da Bacia Bauru com a localização de Ibirá, SP (Modificado de Fernandes e Coimbra, 1996).
A assembléia fossilífera da Formação Adamantina é uma das mais ricas da bacia juntamente 
com a da Formação Marília. No contexto destas unidades já foram registrados: algas carófitas, 
pteridófitas, gimnospermas, gastrópodes, bivalves, crustáceos, peixes, anfíbios, quelônios, 
lepidossauros, crocodiliformes, dinossauros saurópodes e terópodes, aves, mamíferos, além 
de icnofósseis de invertebrados, coprólitos e ovos. Entre os dinossauros já foram identificados 
materiais de saurópodes Titanosauridae e terópodes Carcharodontosauridae, Abelisauroidea e 
Maniraptoriformes (Price, 1950; 1953 1955; Estes e Price, 1973; Mezzalira, 1989; Baez e Peri, 
1989; Bertini et al., 1993; Senra e Silva-Silva, 1998; Carvalho e Bertini, 1999; Magalhães-Ribeiro, 
1999; Musacchio, 2000; Dias-Brito et al., 2001; Carvalho et al., 2005; Alvarenga e Nava, 2005; 
Novas et al., 2005; Brito et al., 2006; Fernandes e Carvalho, 2006; Candeiro et al., 2006 e França 
e Langer, 2006).
Paleontología y dinosarios desde américa latina
117
A grande maioria dos registros de terópodes é baseada na ocorrência de dentes isolados. 
Registros ósseos são raros e constituem-se apenas de espécimes incompletos e fragmentados 
(Kellner e Campos, 2002 e Candeiro et al., 2006). A única espécie de terópode descrita para Bacia 
Bauru seria Pycnonemosaurus nevesi Kellner e Campos, 2002, um Abelisauroidea descrito com 
baseem dentes, porções de vértebras caudais, fragmentos de costelas e tíbia e fíbula incompletas.
Material e Métodos
Foram estudados 21 espécimes entre dentes e fragmentos de dentes de terópodes. Estes estão 
depositados no Museu de História Natural Prof. Dr. Mário Tolentino da Universidade Federal de 
São Carlos (UFSCar), São Carlos, SP, Brasil. 
Os exemplares foram analisados e agrupados em diferentes morfotipos levando-se em 
consideração características morfológicas de sua coroa, já apontadas na literatura como de 
possível utilidade taxonômica. Entre elas o formato, tamanho, grau de compressão labiolingual, 
curvatura, presença de ornamentações (enrugamentos), presença de carenas definidas, de serrilhas 
nas carenas e também quanto ao formato dos dentículos (Currie et al., 1990; Farlow et al., 1991; 
Buscalioni et al., 1997 e Smith et al., 2005). A densidade de dentículos não foi considerada nas 
análises devido à grande variação observada entre os espécimes.
Consideraram-se morfotipos já previamente descritos na literatura para realização de 
possíveis associações a categorias taxonômicas. 
A terminologia anatômica foi baseada em Smith e Dodson (2003).
Resultados
Nenhum exemplar apresenta a porção radicular completa, o que pode sugerir que se tratem 
somente de dentes de reposição. Todos possuem carena mesial e distal definidas e compressão 
lábiolingual em diferentes graus, com altura da coroa bastante variável. Os mofortipos 1, 2 e 3 
apresentam ambas as carenas serrilhadas, diferindo-se quanto a altura da coroa, grau de curvatura 
das carenas e morfologia dos dentículos. Os morfotipos 1 e 2 apresentam dentículos na carena 
distal com formato de cinzel (chisel-like), enquanto que os do morfotipo 3, em formato de gancho 
(hooked-like). Os exemplares do morfotipo 4 não apresentam serrilhas nas carenas.
Os materiais dos morfotipos 1 e 2 são mais semelhantes entre si, podendo ser associados 
a terópodes de médio e grande porte devido ao seu tamanho. Diferem-se quanto ao grau de 
compressão lateral, altura relativa da coroa e presença de ornamentações no esmalte. Estes 
compreendem a maioria dos exemplares.
Morfotipo 1 (figura 2. A)- Quando comparados com os do morfotipo 2, apresentam-se mais 
comprimidos lábio-lingualmente e com coroa mais baixa, considerando-se proporcionalmente 
dentes de theroPoda da Formação adamantina, bacia bauru
118
o comprimento basal desta. Os dentículos têm formato de cinzel e observam-se fendas 
interdenticulares normalmente pouco pronunciadas. A carena distal apresenta-se aproximadamente 
reta, enquanto que a mesial apresenta curvatura acentuada principalmente nos seus dois terços 
apicais. Não se observam ornamentações na coroa. 
Morfotipo 2 (figura 2.B)- Em comparação com o primeiro morfotipo, estes dentes são menos 
comprimidos lábio-lingualmente e possuem coroa mais alta. Ambas as carenas são curvadas em 
sentido caudal, sendo o grau de curvatura variável. Os dentículos têm formato de cinzel e as 
fendas interdenticulares são geralmente mais evidentes. Observa-se a presença de enrrugamentos 
no esmalte, porém estes são pouco marcados e normalmente mais visíveis na porção anterior da 
face lingual. 
Morfotipo 3 (figura 2. C)- é representado por apenas um dente, com comprimento total da 
coroa de apenas 6,5 mm, e um fragmento de dente que consiste da porção distal mediana e apical 
da coroa. O exemplar com coroa completa é fortemente achatado lábio-lingualmente e apresenta 
ambas as carenas serrilhadas e bastante curvadas em sentido caudal. Os dentículos observados na 
carena distal dos dois espécimes apresentam-se em formato de gancho (figura 2. D.). No exemplar 
completo não foi possível identificar o formato dos dentículos da carena mesial já que estes não 
se encontram suficientemente bem preservados.
Morfotipo 4 (figura 2. E)- Compreende quatro exemplares, os quais possuem acentuada 
compressão lábio-lingual, carena mesial curvada e distal reta, ambas sem serrilhas (figura 2. F). O 
menor espécime tem 4,6 mm e o maior 16,4 mm. Foi possível observar que a ausência de serrilhas 
nas carenas não se deu por desgaste, mas é uma característica intrínseca.
Figura 2. A, Morfotipo 1, Escala=30mm; B, Morfotipo 2, Escala=30mm; C, Morfotipo 3, 
Escala=3mm; D. Detalhe da carena distal com dentículos em formato de gancho de um exemplar 
do Morfotipo 3; E. Morfotipo 4, Escala=30mm; F. Detalhe das carenas desprovidas de serrilhas de 
um exemplar do Morfotipo 4, Escala=3mm.
Paleontología y dinosarios desde américa latina
Aline Ghilardi
Highlight
Aline Ghilardi
Highlight
Aline Ghilardi
Sticky Note
Correction: A. corresponds to morphotype 2 and B. corresponds to morphotype 1. They are swapped.
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Discussão
Considerando-se estudos realizados com materiais da Bacia Bauru, os exemplares do 
Morfotipo 1 apresentam características comparáveis com aquele descrito por Bittencourt e Kellner 
(2002) e com espécimes estudados por Candeiro (2007) associados a Abelisauroidea.
Eles apresentam características consideradas comuns a este clado, que poderiam distingui-los 
de outros Theropoda, como a coroa relativamente baixa, a carena distal aproximadamente reta e a 
mesial com uma curvatura acentuada em seus dois terços mais apicais (Smith, 2005; Smith et al., 
2005, Smith y Dalla Vechia, 2006). 
Cabem ressalvas, no entanto, pois pouco se conhece sobre a variação na dentição dos 
Abelisauroidea. Ainda são necessárias descrições mais detalhadas, como a realizada por Smith 
(2007), que venham a contribuir para o estabelecimento de sinapomorfias robustas que auxiliem 
na identificação mais segura de materiais isolados.
Quanto aos exemplares do morfotipo 2, estes poderiam num primeiro momento ser associados 
a Carcharodontosauridae, ao observar-se a presença enrrugamentos no esmalte. Este caractere já 
foi considerado como diagnóstico do clado (Sereno et al., 1996), no entanto, Smith (2005) e 
Brusatte et al. (2007) destacaram que a presença ou ausência de enrrugamentos não deveria ser 
considerada como um critério válido na determinação de materiais isolados como pertencentes 
ou não ao grupo. Eles relatam que esta não se trataria de uma característica restrita, já que estaria 
presente também em outros tetanúrios basais, assim como em coelurossauros basais. Além disso, 
poderia ser observada também em alguns Abelisauroidea (Skorpiovenator) (Canale et al., 2009). 
Brusatte et al. (2007) ressaltam ainda, que alguns taxa de Carcharodontosauridae podem 
inclusive não apresentar enrrugamentos na coroa, enquanto Smith (2005) questiona inclusive o 
que seria considerado ou não como um enrrugamento.
 Ao considerar-se o conjunto de características dos dentes em questão -não só a presença dos 
enrrugamentos-, ainda assim este material apresentaria maior afinidade aos Carcharodontosauridae. 
A coroa alta, a curvatura caudal de ambas as carenas, o baixo grau de compressão lábio-lingual 
e a configuração dos dentículos corroborariam essa afirmativa, de acordo com observações de 
Candeiro (2007) para materiais do grupo e a coroa alta, a curvatura das carenas e o grau de 
compressão lábio-lingual, em especial, permitiriam excluir afinidades com Abelisauroidea.
Estes exemplares foram tentativamente atribuídos a Carcharodontosauridae, considerando-
se os materiais já descritos para a unidade geológica abordada. No entanto, sugere-se que sejam 
feitas futuras observações mais detalhadas, em especial quanto ao padrão dos enrrugamentos, e 
comparações com espécimes de outros tetanúrios basais e inclusive tiranosauróides. Isso deverá 
auxiliar para uma atribuição taxonômica melhor embasada. Acredita-se também, que uma futura 
análise considerando o trabalho de Smith et al. (2005), que propõe uma metodologia quantitativa 
para se avaliar as afinidades taxonômicas, pode vir a fornecer dados mais esclarecedores para 
estes dentes.
dentes de theroPodada Formação adamantina, bacia bauru
120
Em relação aos espécimes do Morfotipo 3, a presença de dentículos com formato de guancho 
na carena distal permitiria associá-los a maniraptoriformes, de acordo com observações de 
Buscalioni et al. (1996). Estes autores assinalam que tal característica somente teria sido descrita 
em taxa deste grupo até então. 
O único espécime deste morfotipo cuja coroa está completa não apresenta os dentículos 
da carena mesial e da parte basal distal suficientemente bem preservados. Sendo assim, não foi 
possível realizar melhores considerações sobre suas afinidades taxonômicas.
A ausência de serrilhas nas carenas, característica observada nos dentes do Morfotipo 4, 
somente foi descrita para poucos táxons de Theropoda até então. Entre eles alguns Coelophysidae, 
Coeluridae, Alvarezsauridae e Dromaeosauridae, além de, Pelecanimimus (Ornithomimosauria), 
Byronosaurus (Troodontidae) e aves primitivas (e.g. Makovicky et al., 2003; Novas et al., 2008, 
etc.). Poder-se-ia descartar uma associação deste material a Ornithomimosauria, Alvarezsauridae, 
Troodontidae e Aves pela ausência de constrição basal da coroa. Alguns dos espécimes não 
apresentam, no entanto, condições de preservação tão satisfatórias que permitam visualizar 
seguramente a ausência desta característica.
Uma associação mais aceitável seria com Dromeosauridae Unenlagiinae do Cretáceo 
Superior do Grupo Neuquén, Argentina, (e.g. Buitreraptor, Unenlagia ou Austroraptor). Todavia, 
os dentes aqui descritos se diferenciam destes por possuírem a margem distal da coroa reta e 
acentuada compressão lábio-lingual. Isto não exclui, contudo, a possibilidade de uma afinidade 
com este grupo. A dentição dos Unenlagiinae ainda é muito pouco conhecida e caberia uma futura 
re-análise. 
 Não se encontrou na literatura da Bacia Bauru referências a materiais semelhantes a estes. 
Acredita-se que deva tratar-se de um novo morfotipo para o contexto desta unidade.
Conclusões
Qualquer atribuição taxonômica mais acurada a materiais desta natureza ainda deve ser 
feita com cautela, já que a variação da dentição dentro dos taxa de terópodes ainda é pouco 
compreendida. Os espécimes analisados apresentaram em geral características que se encaixam 
em descrições já realizadas para materiais da Bacia Bauru, com exceção daqueles agrupados 
no Morfotipo 4, o que vem a acrescentar ao conhecimento sobre a assembléia fossilífera dessa 
unidade e a variedade de taxa de dinossauros terópodes que nela ocorrem.
Análises considerando outros caracteres morfológicos e métricos quantitativos, como aqueles 
propostos por Smith (2005) e Smith et al. (2005) deverão ser feitas e poderão revelar-se mais 
esclarecedoras para o estabelecimento de afinidades taxonômicas, principalmente em relação aos 
dentes dos Morfotipos 2.
A possibilidade de reconhecer taxonomicamente materiais isolados e numerosos como estes 
oferece grandes vantagens em casos como o da Bacia Bauru, em que os remanescentes ósseos 
Paleontología y dinosarios desde américa latina
121
de terópodes são raros. A identificação taxonômica dos abundantes dentes isolados pode ajudar 
a ampliar consideravelmente o conhecimento sobre a constituição fossilífera da unidade e ser 
importante fonte de dados para estudos paleobiogeográficos e recostituições paleoecológicas. 
Agradecimentos
Aos dois revisores anônimos, cujas sugestões contribuíram substancialmente para a versão 
final deste manuscrito.
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