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Formigas do Brasil

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30 de janeiro de 2015 
O Gênero Nesomyrmex 
 
Nesomyrmex pittieri. Espécie Neotropical. 
Foto: Alex Wild 
 
 
Nesomyrmex Wheeler, 1910 é um gênero de formigas pertencente à subfamília Myrmicinae, 
composto por 51 espécies existentes e 2 espécies fósseis (Bolton 2015). Apesar de ser 
parente próximo do bem estudado gênero Temnothorax, quase nada se sabe sobre a 
biologia destas pequenas formigas. 
 
 
História taxonômica 
Nesomyrmex, anteriormente um subgênero do grande e quase cosmopolita Leptothorax, 
foi elevado a gênero em 2003 por Bolton, que dividiu Leptothorax (lato sensu) em três 
gêneros: Leptothorax (stricto sensu),Nesomyrmex e Temnothorax. Dos três gêneros, 
apenas Nesomyrmex ocorre na África Austral (sul dos rios Kunene e Zambeze). 51 
espécies podem ser encontradas nos trópicos e subtrópicos da região Neotropical, 
Malgaxe e regiões Afrotropicais. A última região detém 25 espécies (Mbanyana & 
Robertson 2008), das quais quatro espécies estão listadas para o Quênia. As espécies 
Afrotropicais Nesomyrmex foram revistas pela primeira vez por Bolton (1982), na época 
como membros africanos de Leptothorax e depois Snelling (1992) descreveu uma espécie 
adicional de Camarões. Recentemente, Mbanyana e Robertson (2008) revisaram o gênero 
para a África do Sul e acrescentaram 15 novas espécies. Para a identificação das espécies 
Quenianas deve-se combinar a chave em Bolton (1982), uma descrição posterior de 
espécies em Snelling (1992) e a chave para espécies da África Austral (Mbanyana & 
Robertson 2008). A história nomenclatural deNesomyrmex é bastante complexa e tem 
sido coberta por Bolton (2003). 
 
Nesomyrmex é separado de Leptothorax e Temnothorax principalmente pela parte 
mediana do clípeo, que anteriormente forma um proeminente lobo que se sobrepõe e está 
estreitamente aplicado ao dorso mandibular. Na vista em perfil o clípeo anterior se 
sobrepõe e está intimamente aderente à superfície dorsal da mandíbula. 
Em Temnothorax e Leptothorax, a porção mediana do clípeo não forma um lobo 
projetando anteriormente, e em perfil, a margem anterior é geralmente elevada um pouco 
longe da superfície dorsal da mandíbula (Bolton 2003). 
 
 
Clique na imagem para ampliar 
 
Nesomyrmex spininodis. 
Fotos: AntWeb 
 
Clique na imagem para ampliar 
 
Nesomyrmex echinatinodis. 
Fotos: AntWeb 
 
Clique na imagem para ampliar 
 
Nesomyrmex pittieri. 
Fotos: AntWeb 
 
 
Distribuição 
Nesomyrmex é mais ou menos confinado às áreas mais quentes das Regiões Afrotropical 
e Neotropical (Kempf 1959): 10 espécies foram registradas a partir da região Afrotropical 
(Bolton 1982, 2003, Snelling 1992), quatro de Madagascar (Bolton 2003), e 22 da Região 
Neotropical (Kempf 1959, Diniz 1975, Bolton 2003, Longino 2006). 
 
As seguintes espécies de Nesomyrmex foram registradas anteriormente na África 
Austral: angulatus, braunsi,denticulatus, simoni e stramineus. Na revisão de Mbanyana 
e Robertson (2008), 15 novas espécies foram descritas elevando o número total 
de Nesomyrmex na África Austral para 20 espécies. Tanto quanto pode se determinar, 
todas as novas espécies habitam no solo e são encontradas principalmente nas regiões 
semi-áridas da África Austral (Nama-Karoo, biomas Succulent Karoo) e o bioma Fynbos. 
 
 
 
A espécie Nesomyrmex anduzei é encontrada na região Neotropical. 
Foto: Alex Wild 
 
 
Biologia 
A biologia do gênero não está bem estudada. A maioria das espécies preferem habitats 
áridos enquanto algumas vivem em florestas tropicais. Geralmente, as 
formigas Nesomyrmex pode aninhar ou no solo, como a maioria das espécies sul 
Africanas fazem (grupo simoni), ou em árvores (Mbanyana & Robertson 2008), muitas 
vezes em cavidades pré-existentes (grupo angulatus). No entanto, todas as quatro 
espécies Quenianas parecem ser arbóreas. 
 
 
 
Nesomyrmex wilda. 
Foto: Alex Wild 
 
 
Identificação 
Operárias da África Austral 
Mandíbulas com cinco dentes. Clípeo com uma porção mediana projetando que se 
sobrepõe, e está estreitamente aplicada ao dorso mandibular; cada margem anterior do 
clípeo uniformemente convexa ao longo de todo o comprimento ou porções laterais do 
clípeo mais ou menos transversais e porção mediana curvando acentuadamente para fora 
para formar o lóbulo projetando. Margem clipeal anterior com um par de cabelos 
abrangendo a linha média; nenhuma cerda mediana presente. Escrobos antenais ausentes. 
Carena frontal ausente, mas em algumas espécies o lobo frontal é seguido por uma fraca 
formação de estrias longitudinais que correm posteriormente e normalmente terminam 
antes do meio comprimento dos olhos. Antena com 12 segmentos, incluindo uma massa 
apical de três segmentos. Espiráculo propodeal circular, situado no alto da lateral e cerca 
de a meia distância do segmento. Sulco metanotal variando de ausente a conspicuamente 
impressionado. Propódeo armado ou desarmado. Nó peciolar variável em forma, mas 
geralmente nodiforme. Pedúnculo anterior com um processo sub-peciolar como dente ou 
arredondado. 
 
Superficialmente, as operárias Nesomyrmex com um propódeo arredondado que não tem 
espinhos podem ser confundidas com Monomorium, mas podem ser diferenciadas pela 
ausência das cerdas medianas isoladas na margem clipeal anterior. Essas espécies 
de Nesomyrmex que têm o propódeo armado ou angulado, lembram superficialmente 
espécies Tetramorium, e podem ser separadas delas principalmente pelas porções laterais 
do clípeo, que não são colocadas em uma crista estreita ou barreira de placas em frente 
das inserções antenais, ao contrário de Tetramorium. Nesomyrmex também pode ser 
confundido com Cardiocondyla porque a parte mediana do clípeo se estende sobre as 
mandíbulas em ambos os gêneros. Elas são mais facilmente distinguidas pela forma do 
pós-pecíolo em vista dorsal, que em Cardiocondyla é consideravelmente mais amplo do 
que o nó peciolar. Além disso, os olhos de Cardiocondyla estão em frente à meia distância 
dos lados enquanto que em Nesomyrmex eles estão na meia distância. 
 
 
 
Nesomyrmex evelynae. 
Foto: Alex Wild 
 
 
 
Grupos de espécies da África Austral 
Mbanyana e Robertson (2008) colocaram as espécies Nesomyrmex que ocorrem na África 
Austral em dois grupos de espécies, ou seja, o grupo angulatus e o grupo simoni. Além 
das diferenças morfológicas entre eles, eles também diferem biologicamente porque os 
membros do grupo angulatus são nidificadores arbóreos, enquanto os ninhos que foram 
encontrados nas espécies do grupo simoni foram todos no solo. Quase todos os espécimes 
examinados para o grupo simoni foram obtidos através de métodos de captura em terra, 
principalmente armadilhas pitfall. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Referências 
Bolton B. 1982. Afrotropical species of the myrmicine ant 
genera Cardiocondyla, Leptothorax, Melissotarsus, Messor and Cataulacus(Formicidae). Bulletin of the 
British Museum of Natural History. Entomology 45: 307–370. 
Bolton B. 2003. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological 
Institute 71: 1–370. 
Bolton B. 2015. "Gênero: Nesomyrmex". AntCat.org. Acesso em 30 janeiro 2015. 
Diniz J.L.M. 1975. Leptothorax (Nesomyrmex) mirassolis, nova espécie de formiga da região norte-
ocidental do estado de São Paulo, Brasil (Hymenoptera, Formicidae). Revista Brasileira de Entomologia 
19: 79–83. 
Kempf W.W. 1959. A synopsis of the New World species belonging to the Nesomyrmex-group of the ant 
genus Leptothorax Mayr (Hymenoptera: Formicidae). Studia Entomologica (n.s.) 2: 391–432. 
Longino J.T. 2006. New species and nomenclatural changes for the Costa Rican ant fauna (Hymenoptera:Formicidae). Myrmecologische Nachrichten 8: 131–143. 
Mbanyana N., Robertson H.G. 2008. Review of the ant genus Nesomyrmex (Hymenoptera: Formicidae: 
Myrmicinae) in southern Africa. African Natural History 4:35-55. 
Snelling R.R. 1992. Two unusual new myrmicine ants from Cameroon (Hymenoptera: Formicidae). 
Psyche (Cambridge) 99: 95–101. 
 
 
Fontes: 
Hita Garcia F., Wiesel E., Fischer G. 2013. The ants of Kenya (Hymenoptera: Formicidae) -faunal 
overview, first species checklist, bibliography, accounts for all genera, and discussion on taxonomy and 
zoogeography. Journal of East African Natural History. 
Mbanyana N., Robertson H.G. 2008. Review of the ant genus Nesomyrmex (Hymenoptera: Formicidae: 
Myrmicinae) in southern Africa. African Natural History 4:35-55. 
 
 
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Marcadores: Artigos, Gênero Nesomyrmex 
29 de janeiro de 2015 
O Gênero Terataner 
 
Terataner elegans. 
Foto: Alex Wild 
 
 
O gênero Terataner Emery, 1912 é um gênero de formigas pertencente à subfamília 
Myrmicinae composto por 12 espécies (Bolton 2015). Na região Afrotropical ocorrem 6 
espécies e na região Malgaxe as outras 6 espécies. 
 
 
 
 
 
Todas as espécies da África Ocidental fazem ninhos em partes podres de árvores em pé, 
geralmente em altura considerável acima do solo; as espécies da África Oriental e Sul 
Africanas, e as espécies de Madagascar, todas nidificam próximo ao solo e vivem em 
cavidades de plantas pré-formadas. Estas cavidades podem ser galhos mortos ou ramos 
no chão ou em arbustos. A maioria das espécies Terataner são predadoras de outros 
artrópodes, suas larvas e, muitas vezes de outras formigas ou cupins. 
 
Das espécies Africanas quatro ocorrem amplamente em florestas da África Central 
(luteus, elegans, piceus,velatus) e Ocidental, uma no Leste Africano (bottegoi) e a última 
(transvaalensis) é conhecida apenas na África do Sul. As quatro primeiras nomeadas 
formam um complexo de espécies estreitamente relacionadas; as últimas duas formam 
um estreito par de espécies que mostra acentuada semelhança com as espécies 
malgaxes foreli, rufipes, steinheili e xaltus. Além destas espécies de Madagascar tem uma 
outra espécie,alluaudi, que certamente é a representante mais bizarra do gênero, uma vez 
que é atualmente compreendida. A espécie final da região Malgaxe, scotti, é conhecida 
apenas a partir de uma única operária das Seychelles. 
 
 
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Terataner bottegoi, espécime-tipo do gênero. 
Fotos: AntWeb 
 
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Terataner rufipes. 
Fotos: AntWeb 
 
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Terataner foreli. 
Fotos: AntWeb 
 
 
Rainhas são conhecidas em algumas espécies e em geral mostram os mesmos caracteres 
que as operárias, exceto para as modificações usuais associadas a esta casta. Os machos 
são muito pouco conhecidos, tendo sido registrados apenas para elegans, scotti e foreli, 
em um total de seis ou sete espécimes coletados. 
 
Rainhas relativamente recém-descobertas por Alpert (1992) são formas ergatóides sem 
asas, distinguíveis externamente a partir das operárias apenas por caracteres muito sutis. 
Esta condição ergatóide extrema é rara entre as formigas em geral (Peeters & Crewe 1985, 
Hölldobler & Wilson 1990), e particularmente rara em Myrmicinae (Bolton 1986, 
Brandão 1987, Peeters 1991). Observações sobre estas Terataner de Madagascar 
contribuem para a compreensão da biologia evolutiva do gênero, bem como a 
biogeografia e da biodiversidade de formigas de Madagascar. 
 
 
 
Tarataner elegans. 
Fotos: Alex Wild 
 
 
Arnold (1852) propôs um subgênero de Terataner que ele chamou Tranetera, erguido 
para incluir apenas as espécies bottegoi e transvaalensis, com o anterior nomeado como 
espécime-tipo. No mesmo artigo ele escolheu para tratar Atopula Emery como um 
subgênero de Terataner. Desde então, foi mostrado (Bolton 1976, 1980) que o espécime-
tipo de Atopula, A. nodifera (Emery), é na verdade um tetramoriine, e o nome Atopulacaiu 
como sinônimo direto de Tetramorium Mayr. 
 
Passando agora para Tranetera, parece provável que Arnold ergueu este nome sozinho 
com a força de descrições originais, e não viu qualquer outro material que não seja o 
de transvaalensis que, no entanto, ele reconhece como sendo próximo a bottegoi. A partir 
de sua descrição do subgênero apenas três caracteres surgem para 
diferenciar Tranetera de Terataner, ou seja, que em Tranetera a sutura promesonotal foi 
claramente definida, o sulco matanotal (= sutura meso-epinotal) não estava deprimido, e 
que o pecíolo era quadrado e sem espinhos. Contrapondo-se essas seis espécies de onde 
saiu em Terataner (alluaudi, foreli,luteus, rufipes, scotti e steinheili; piceus não é 
mencionado e na descrição de elegans não tinha então aparecido), onde deveria ter a 
sutura promesonotal obsoleta ou ligeiramente recortada nos lados, o sulco metanotal é 
profundamente deprimido e o pecíolo não é quadrado e armado com dois longos espinhos. 
 
Tomando o último caractere, é óbvio quando as amostras são comparadas que um 
morfocline quase completo está presente. Apenas uma espécie tem o pecíolo transverso 
acima, transvaalensis, e mesmo aqui um recorte fraco pode ser visto; apenas uma 
espécie, alluaudi, tem o pecíolo com dois espinhos. Entre esses dois extremos 
dorsalmente o pecíolo é recortado para emarginado em bottegoi, bilobado em scotti, 
bruscamente bidentadas em luteus, longamente bidentado em steinheili. A presumida 
separação do pecíolo não quadrado e com dois longos espinhos contra o pecíolo quadrado 
e sem espinhos, não existe de fato; todas as etapas importantes entre elas foram superadas 
em espécies já descritas. 
 
Da mesma forma, com o grau de definição da sutura promesonotal. É marcada muito 
claramente emtransvaalensis (embora fundida), fracamente definida em bottegoi, 
vestigial em scotti onde é indicada mais por uma mudança no padrão de escultura, quase 
invisível em steinheili onde em determinados ângulos a forte escultura sulcada é muito 
debilmente indentada ao longo da pista de sutura; obliterado em outros lugares. Deve ser 
notado que todas as espécies têm uma impressão, entalhe ou ranhura em cada lado do 
dorso onde pronoto e mesonoto se encontram, o que indica as extremidades do primeiro 
par de suturas promesonotal, e que separa a marginação dos dois segmentos. 
 
 
 
Terataner elegans, espécie da África Ocidental que faz seus ninhos no interior de galhos secos de árvores, em altura 
considerável acima do solo. 
Foto: Alex Wild 
 
 
Finalmente, o grau de impressão da ranhura metanotal varia consideravelmente de espécie 
para espécie. A variação não permite uma separação tal como o proposto por Arnold e 
várias espécies foram incorretamente colocadas por ele, como a ranhura metanotal 
em bottegoi é impressionada onde é tão superficial em luteuscomo em transvaalensis. 
 
Assim, o conceito de um subgênero Tranetera desmorona e o nome é relegado para a 
sinonímia. Na verdadeTerataner, tal como atualmente é constituído, forma um gênero 
bastante compacto, no qual os seguintes complexos de espécies podem ser discernidos: 
 
* Complexo luteus (elegans, luteus, piceus, velatus). Carena frontal mais ou menos em 
linha reta, desaparecendo posteriormente, não angulada para fora para os lados da cabeça. 
Escultura fina. Cabelos muito escassos e dispersos ou ausentes no primeiro tergito gastral. 
Superfícies dorsais (exteriores) das tíbias do meio e traseira semprojetar cabelos. África 
Ocidental e Central. 
 
* Complexo foreli (bottegoi, foreli, rufipes, scotti, steinheili, transvaalensis, xaltus). 
Carena frontal angulada para fora posteriormente, atravessando toda a cabeça ou para os 
lados ou para os cantos occipitais como uma crista ou linha de tubérculos. Escultura 
grosseira. Cabelos densos e muito visíveis no primeiro tergito gastral. Superfícies dorsais 
(exteriores) das tíbias do meio e traseiras projetando cabelos. África Oriental e do Sul, 
Madagascar, Seychelles. 
 
* Complexo alluaudi (alluaudi). Como o complexo foreli, mas com a carena frontal débil, 
às vezes quase indistinguível da escultura cefálica, não correndo transversalmente na 
cabeça posteriormente. Pós-pecíolo com um único espinho dorsal longo mediano. 
Margens do pronoto expandido em um par de lâminas amplas. Madagascar. 
 
Terataner pertence a um grupo de gêneros que também inclui o gênero 
Africano Atopomyrmex André, o Oriental/Indo-Australiano 
gênero Dilobocondyla Santschi e gêneros predominantemente 
australianos DacryonForel, Peronomyrmex Viehmeyer, Podomyrma F. Smith 
e Pseudopodomyrma Crawley (Taylor 1970). Possivelmente também o estranho gênero 
monotípico Ireneopone Donisthorpe de Maurício pertence a este conjunto. Como pode 
ser visto, o único outro gênero Africano salientado é Atopomyrmex; os dois estão 
separados da seguinte forma na operária: 
 
 
 
Diferenças entre os gêneros estreitamente relacionados Terataner e Atopomyrmex. 
 
 
Casta 
Operária 
Formigas myrmicine monomórficas arbóreas. Mandibulas armadas com 5 ou 6 dentes. 
Fórmula palpal 5,3 (alluaudi) ou 4,3 (bottegoi, elegans, luteus, piceus, scotti). Margens 
clipeais anteriores com um entalhe mediano ou impressão. Porção mediana do clípeo 
larga e amplamente inserida entre os lobos frontais, limitada lateralmente por um par de 
carenas amplamente separadas que correm para a margem anterior; porções laterais do 
clípeo não modificadas. Lobos frontais estreitos, continuando para trás em um par de 
carenas frontais mais ou menos retas, que são geralmente grosseiramente paralelas e 
relativamente próximas umas das outras no dorso da cabeça. Rumo ao occipício as 
carenas frontais ou desaparecem ou estão fortemente inclinadas para fora, como uma 
crista ou fileira de tubérculos, que corre para os lados da cabeça. Escrobos antenais 
ausentes ou, no máximo nos lados da cabeça abaixo da carena frontal com uma 
concavidade larga e muito superficial. Antenas com 12 segmentos, com uma massa apical 
de 3 segmentos, os escapos quando descontraídos são impossibilitados de atingir a 
margem occipital. Olhos grandes e conspícuos, situados à frente da meia distância da 
cabeça. Cantos occipitais tuberculados ou denticulados em vista completa da face. 
Pronoto marginado lateralmente e, geralmente, também anteriormente, as marginações 
laterais geralmente simples, mas às vezes expandidas em lobos ornamentadas ou flanges. 
Ombros pronotais angulados, denticulados ou tuberculados em vista dorsal. Sutura 
promesonotal ausente no dorso ou representado por uma linha ou um ligeiro recuo, só 
raramente é facilmente visível. Mesonoto geralmente marginado lateralmente e formando 
um ângulo baixo projetando ou tubérculo em vista dorsal; raramente emarginado e 
armado com um afiado dentículo lateralmente. Sulco metanotal impressionado, mais 
frequentemente apenas superficialmente tão profundo, mas em algumas espécies; muito 
raso, de fato, em algumas amostras de elegans. Propódeo bruscamente marginado a 
arredondado lateralmente, desarmado ou com um par de dentículos ou dentes. Lobos 
metapleurais grandes e fortemente desenvolvidos; margem ventral da metapleura com 
uma forte ranhura larga correndo para a frente a partir do orifício das glândulas 
metapleurais. Superfície ventral do mesossoma entre as coxas inteiras posteriores, 
simples, sem um amplo fosso de profundidade circular. Tíbias do meio e posterior 
frequentemente com um distinto esporão simples, o esporão reduzido em alguns e 
indistinguíveis dos cabelos do ápice da tíbia em outros. Pecíolo com um curto e robusto 
pedúnculo anterior, o nó estreito e afinando dorsalmente de modo que parece triangular 
ou cônico em perfil. Na vista anterior ou posterior o dorso estreito do nó ou forma uma 
crista transversal ou é recuado medialmente de modo que um par de proeminências 
contundentes são formados lateralmente. Em algumas dessas proeminências são agudas 
e dentiformes, em outras desenvolvidas em dentes muito longos; raramente o pecíolo é 
fortemente biespinhoso. Em uma espécie (scotti) o pecíolo é desenvolvido em uma placa 
muito alta dorsalmente que tem uma emarginação central. Pós-pecíolo simples ou armado 
dorsalmente com uma crista transversal ou um único espinho. Pilosidade muito variável, 
algumas espécies densamente peludas, outras quase sem pelos. Escultura geralmente de 
rugas ou sulcos grosseiros, mas reduzidos nas espécies 
Africanas piceus, elegans,luteus e velatus. 
 
 
 
 
 
Referências 
Arnold G. 1952b. The genus Terataner Emery (Formicidae). J. Entomol. Soc. South. Afr. 15: 129-131. 
Bolton B. 1976. The Ant tribe Tetramoriini. Constituent genera, review of smaller genera and revision 
of Triglyphothrix Forel. Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.) 34: 281-379. 
Bolton B. 1980. The ant tribe Tetramoriini. The genus Tetramorium Mayr in the Ethiopian zoogeographical 
region. Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Ent.) 40: 193-384. 
Bolton B. 1986. Apterous females and shift of dispersal strategy in the Monomorium salomonis-group 
(Hymenoptera: Formicidae). Journal of Natural History, 20(2): 267-272. 
Bolton B. 2015. "Gênero: Terataner". AntCat.org. Acesso em 29 janeiro 2015. 
Brandão C.R.F. 1987. Queenlessness in Megalomyrmex (Formicidae: Myrmicinae), with a discussion on 
the effects of the loss of true queens in ants. In J. Eder and H. Rembold, eds., Chemistry and biology of 
social insects (Proceedings of the Tenth International Congress of the International Union for the Study of 
Social Insects, Munich, 1986), pp. 111-112. Verlag J. Peperny, Munich. 
Hölldobler B., Wilson E.O. 1990. The Ants. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, 
Mass. xii + 733 pp. 
Peeters C. 1991. Ergatoid queens and intercastes in ants: two distinct adult forms which look 
morphologically intermediate between workers and winged queens. Insectes Sociaux. 38: 1-15. 
Peeters C., Crewe R. 1985. Worker reproduction in the ponerine ant Ophthalamopone berthoudi: an 
alternative form of eusocial organization. Behavioral Ecology and Sociobiology, 18: 29-37. 
Taylor R.W. 1970b. Characterization of the Australian endemic ant genus Peronomyrmex Viehmeyer 
(Hymenoptera: Formicidae). J. Aust. Entomol. Soc. 9: 209-211 
 
 
 
Fontes: 
Alpert G.D. 1992. Observations on the genus Terataner in Madagascar (Hymenoptera: Formicidae). 
Psyche (Camb.) 99: 117-127. 
Bolton B. 1981b. A revision of six minor genera of Myrmicinae (Hymenoptera: Formicidae) in the 
Ethiopian zoogeographical region. Bulletin of the British Museum (Natural History). Entomology 43:245-
307. 
Hita Garcia F., Wiesel E., Fischer G. 2013. The Ants of Kenya (Hymenoptera: Formicidae) - Faunal 
Overview, First Species Checklist, Bibliography, Accounts for All Genera, and Discussion on Taxonomy 
and Zoogeography. Journal of East African Natural History 101 (2): 127. 
 
 
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Marcadores: Artigos, Gênero Terataner 
O Gênero Forelius 
 
Forelius mccooki, espécime-tipo do gênero. 
Foto: Alex Wild 
 
Introdução 
O gênero ForeliusEmery, 1888 é um dos mais característicos representantes da 
mirmecofauna das zonas áridas e semiáridas neotropicais. A maioria das espécies se 
caracteriza por seu pequeno tamanho (menor que 5 mm, em geral) e a velocidade com 
que se movem, em fileiras ou isoladamente, durante as horas mais quentes do dia, 
coletando seu alimento. Suas operárias são monomórficas ou fracamente polimórficas 
com, em geral, várias rainhas em cada colônia. São consideradas onívoras. Habitam 
preferencialmente em zonas de cobertura vegetal escassa. Raramente se encontram em 
regiões úmidas. O gênero Forelius é composto por 18 espécies (Bolton 2015). 
 
 
 
 
 
Muitas vezes esse gênero tem sido confundido com outros Dolichoderinae 
(Linepithema, por exemplo), devido ao fato que se conheciam poucos caracteres 
morfológicos e biológicos que permitiram distingui-lo. Quase sempre suas espécies foram 
descritas baseado em escasso material e, frequentemente, somente operárias. 
 
Shattuck (1992a) estabeleceu os caracteres que permitem diferenciar 
morfologicamente Forelius dos restantes gêneros de Dolichoderinae. O conhecimento 
dos estados imaturos é também fragmentado e, até o presente, só se conhecia a morfologia 
larval de três espécies, duas das quais se encontram somente na região Neártica (Wheeler 
1951, Wheeler & Wheeler 1966, 1973, 1976, 1986b). 
 
 
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Forelius mccooki, espécime-tipo do gênero. 
Fotos: AntWeb 
 
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Forelius nigriventris. 
Fotos: AntWeb 
 
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Forelius chalybaeus. 
Fotos: AntWeb 
 
 
Sendo um gênero exclusivamente americano, apresenta duas áreas de distribuição 
aparentemente disjuntas: a primeira no centro e sul dos Estados Unidos, norte do México, 
Cuba, Honduras, Panamá e Ilhas da América Central (representado ali por quatro 
espécies) e a segunda na América do Sul: Bolívia, Brasil, Uruguai, Paraguai, Chile e 
Argentina (incluindo-se aqui as espécies restantes). Alguns autores (como por exemplo 
Kusnezov 1953) tem sugerido que os grupos de espécies que se encontram em cada área 
de distribuição correspondem, na realidade, a gêneros distintos. 
 
Na América do Sul tem sido citado para o Brasil (3 espécies), Uruguai (1 espécie), 
Paraguai (2 espécies), Bolívia (2 espécies) e Argentina (15 espécies). 
 
Na Argentina, onde Forelius apresenta sua maior diversidade específica, existe apenas os 
trabalhos sistemáticos realizados por Kusnezov (1957, o mais recente). Gallardo 
(1916a,b) e Bruch (1914, 1915, 1916). Bruch (1916) descreve brevemente os ninhos de 
cinco espécies realizando observações biológicas na província de San Luis (Argentina). 
 
 
 
Forelius grandis. 
Foto: Alex Wild 
 
 
Antecedentes históricos 
Como é comum na história da mirmecologia, especialmente na referida subfamília 
Dolichoderinae, Forelius se encontrava em um estado de grande confusão taxonômica. 
Nele se incluíam espécies, subespécies, "raças", "variedades", "estirpes", etc. que foram 
sucedendo desde sua criação (1888) até a década de 50. 
 
Buckley (1866) descreve Formica foetida acompanhando sua descrição com algumas 
observações biológicas entre as que figura um odor particular que estas formigas lançam 
ao ser molestadas e que é característico de Dolichoderinae. Este odor singular é conhecido 
pelos mirmecólogos como odor a "tapinoma" e o apresentam unicamente alguns membro 
da citada subfamília como sendo Tapinoma, algumas espécies de Dolichoerus eForelius. 
O nome de Formica foetida já havia sido utilizado por Linnaeus (1758) para designar um 
taxon diferente ao que faz referência Buckley (1866). 
 
Muitas vezes os trabalhos mirmecológicos do final do século passado se restringem a 
registros de novas espécies, de gêneros já descritos ou criação de novos gêneros, mas 
ainda sem oferecer peso e claridade aos caracteres nos que o autor se baseia para criar tais 
gêneros ou espécies. Isto é o que acontece com um trabalho de Forel (1878), no qual, ao 
realizar um estudo do proventrículo para vários dolicoderines, utiliza o nome 
de Iridomyrmex mccooki sem acompanhá-lo com descrição ou referência alguma que 
permitia conhecer a qual espécie de formiga se referia ou se tratava de uma nova espécies. 
Presumivelmente, Forel (1878) estava se referindo à Formica foetida de Buckley. 
 
Posteriormente, o mesmo Forel (1886) decreveu, baseando-se em operárias, a 
espécies Iridomyrmex mccooki. Em seguida Emery (1888) cria o gênero Forelius para 
incluir nele Iridomyrmex mccooki que a estrutura do proventrículo se afastava do normal 
para Iridomyrmex. 
 
 
 
Forelius mccooki tomando néctar de um cacto. 
Foto: Alex Wild 
 
 
Foi recentemente, em 1902, que começou a clarear o panorama quando Wheeler 
sinonimizou a Formica foeticade Buckley, 1866 com Forelius mccooki (Forel) baseando-
se no forte odor a "tapinoma" que lançam ambas e a seu comportamento geral. Isto 
constituiu uma enorme ajuda, já que os diferentes mirmecólogos da época (Emery, Mayr, 
Forel, etc.) utilizavam indistintamente os nomes de ambas as espécies para referir-se aos 
mesmos exemplares, criando assim uma grande confusão para os que liam os manuscritos 
mirmecológicos da época. Por outra parte, em nenhum destes trabalhos identificam os 
exemplares que se realizam as descrições novas nem indica o museu em que os mesmos 
são depositados. 
 
É importante esclarecer que durante as últimas décadas do século 19 o estudo sistemático 
das formigas começa a desenvolver-se vertiginosamente, principalmente devido a 
existência de um grupo de mirmecólogos europeus, entre os quais merecem destaque 
August Forel, F. Santschi e Carlo Emery. Estes autores começam a descrever a fauna da 
América do Norte e do Sul baseados nos envios de formigas que recebiam de numerosos 
aficcionados, assim os dados de coleta eram normalmente escassos e os dados de 
comportamento e biologia lhes eram totalmente desconhecidos. Nos Estados Unidos, por 
sua vez, se destacam os trabalhos de William M. Wheeler, quem, como ativo coletor, 
conhecia a fauna norte-americana, e podia por ela apoiar-se na biologia das espécies para 
determinar sinônimos quando as descrições originais eram incompletas, o que acontecia 
muitas vezes. 
 
 
 
Forelius nigriventris. 
Foto: Alex Wild 
 
 
O gênero permaneceu monotípico até que Emery (1902) descreveu Forelius chalybaeus. 
O seguinte marco na história de Forelius é talvez um dos mais curiosos. Emery (1912) 
publica seu Genera Insectorum dedicado a todos os dolicoderines conhecidos até o 
momento. Ao realizar o tratamento sistemático de Forelius, Emery cita como espécime-
tipo Forelius mccooki (Forel) = Forelius foetidus (Buckley) dando proeminência ao 
nome mccooki, ainda que, no resto do trabalho, se refere a única espécie até então 
conhecida para os Estados Unidos como Forelius foetidus. Este erro é aceito por 
Creighton (1950) quem, esquecendo que F. foetida era um nome pré-ocupado sugere 
continuar com seu uso. Este critério é seguido até há apenas uns anos pela maioria dos 
mirmecólogos. Shattuck (1992a) detecta e corrige este erro. 
 
Um dos principais problemas foi que os mirmecólogos não respeitaram as sinonímias já 
estabelecidas ou, ao considerar determinas espécies como pertencentes a outros gêneros, 
se limitaram ao citá-lo, sem explicar porquê tomaram Forelius como gênero válido ou 
não. Assim, por exemplo, Forel (1908) descreve Iridomyrmex(Forelius) mccooki nov. 
var. brasiliensis, apesar de ter sido criado o gênero Forelius já 20 anos atrás. Tais 
exemplos abundam na literatura e dificultam o seguimento de cadaespécie, como também 
a ação da criação contínua de variedades e raças baseadas unicamente em diferenças 
mínimas de coloração e baseados em material escasso (3 ou 4 operárias). 
 
 
 
Forelius breviscapus. 
Foto: Alex Wild 
 
 
Estes nomes infraespecíficos tampouco foram respeitados, nem sequer por seu mesmo 
autor, e muitas vezes, o estabelecimento da sinonímia se fez sem dar caracteres que 
sustentam a mesma, como exemplo Santschi (1922) que cita Forelius breviscopis For. 
var. oscurata For. e a nota como sinônimo de F. foetidus instabilisSantschi, a qual nem 
sequer havia descrito. 
 
O gênero permaneceu monotípico até que Emery (1905) descreveu Forelius chalybaeus. 
Logo, a partir de 1912 começa a aumentar o número de espécies e sobretudo as então 
consideradas variedades, estirpes e raças. 
 
Para a Argentina, Bruch (1914, 1915) cita um total de 11 táxons referidos a Forelius, 
subsistindo ainda nestes catálogos os erros de disponibilidade de numerosos nomes 
reconhecidos como subespécies, raças e variedades. Gallardo (1916 a,b) recompila logo 
a informação existente para a Argentina até esse ano, descrevendo uma nova espécie, 
esclarecendo a situação de alguns nomes infraespecíficos estabelecidos incorretamente 
no passado por outros autores (principalmente Santschi e Forel), fornece um mapa de 
distribuição dos Forelius sul-americanos e uma chave parcial para as operárias. Em 
seguida Kusnezov (1957) descreve duas novas espécies argentinas e propõe uma chave 
para as espécies sul-americanas elevando nela todos os nomes conhecidos ao nível 
específico. 
 
Até o presente estudo, o gênero contava com um total de 32 taxa descritas pertencentes a 
17 espécies. 
 
A última análise sistemática de Forelius foi realizada por Shattuck (1992a), com um 
tratamento genérico da subfamília Dolichoderinae. Posteriormente o mesmo autor, 
Shattuck (1994), publica um catálogo taxonômico para as subfamílias Aneurotinae e 
Dolichoderinae em que não se propõem mudanças taxonômicas, mas que listam todos os 
nomes disponíveis e válidos para cada gênero de ambas as subfamílias já citadas. No 
mesmo trabalho, Shattuck (1994) reconhece a necessidade de realizar revisões a nível 
específico para esclarecer completamente o panorama sistemático da maioria dos 
Dolichoderinae. 
 
 
Distribuição geográfica 
América: Na região Neártica desde o centro dos Estados Unidos até o limite sul desta 
região e na região Neotropical desde o México até o Panamá e desde o nordeste do Brasil 
ao sul da Argentina. 
 
 
Identificação 
De acordo com Shattuck (1922a,b), com algumas modificações, Forelius pode ser 
reconhecido pelos seguintes caracteres: 
 
Operária 
* Cerdas da margem anterior do clípeo longas e curvadas atrás da região ventral; do 
mesmo ou maior comprimento que as mandíbulas fechadas. 
* Mandíbulas com quatro a seis (4-6) dentes e zero a quatro (0-4) dentículos. 
* Pronoto com duas cerdas eretas longas e 0-14 cerdas curtas. 
* Escama do pecíolo reduzida e fortemente inclinada posteriormente. 
* Primeiro segmento do gáster projetando-se anteriormente e cobrindo o pecíolo em vista 
dorsal. 
* Espiráculo propodeal alongado (na maioria das espécies). 
* Espiráculo propodeal com uma cerda ereta e longa localizada uma dorsal e outra 
ventralmente respectivo ao espiráculo já citado. 
 
Rainha 
* Escama do pecíolo vertical (não inclinada posteriormente). 
* Asa anterior com célula radial aberta e sem células discoidais. 
* Asa posterior com ou sem células fechadas. 
 
Macho 
* Segundo segmento do funículo com um entalhe ventral (não visível em todos os casos). 
* Escapos aproximadamente de igual comprimento que os segmentos funiculares 1, 2 e 3 
tomados em conjunto. 
* Asa anterior com célula radial aberta e sem células discoidais. 
* Asa posterior com ou sem células fechadas. 
* Pigóstilos vestigiais ou ausentes. 
* Aedeagus com a borda ventral dentada. 
 
 
 
Forelius pruinosus. As operárias apresentam variação de cor entre elas. A cor não é sempre um caractere de identificação 
confiável em formigas. 
Foto: Alex Wild 
 
 
Biologia 
As espécies Forelius habitam áreas abertas, desprovidas de vegetação, nidificando no 
solo, aparentemente formando mais de um ninho por colônia. 
 
Em Forelius brasiliensis (Brandão, com. pessoal) observa-se com frequência que rainhas 
sem asas, em determinadas épocas do ano, abandonam o ninho que foram originadas e 
ingressam em outro ninho próximo. Este feito não existe explicação satisfatória até o 
momento. 
 
Ao que parece, a maioria das espécies do gênero são poligínicas ao menos em forma 
facultativa. Cada colônia pode apresentar um ou vários buracos de entrada e cada um 
pode estar situado no centro de um pequeno aterro ou simplesmente abrir-se como um 
orifício no solo. 
 
A atividade de cada colônia se restringe às horas mais quentes do dia e cessa por 
completo, ao menos nas espécies encontradas no norte da Argentina, por volta das 19-20 
horas no verão, momento que coincide aproximadamente com o pôr do sol. Em 
nenhum caso tem registro de atividade noturna. 
 
O forrageamento se realiza em densas colunas ou em forma individual, principalmente 
entre as 12 e 15 horas. Foi observado o transporte para o ninho de insetos mortos e partes 
deles, assim como também operárias coletando melada (honeydew) de nectários 
extraflorais. É frequente as câmaras do ninho estarem repletas de resíduos, principalmente 
de partes de pequenos coleópteros, onde aparentemente são armazenadas pelas mesmas 
operárias, enquanto que na entrada do ninho não existem resíduos, como é comum na 
maioria dos gêneros de formigas coletadoras. 
 
Os ninhos não se estendem a mais de 50-60 cm de profundidade, o que varia de acordo 
com o estado de maturidade da colônia e o tipo de terreno. 
 
Algumas espécies são estritamente monomórficas: Forelius albiventris, F. analis, F. 
bahianus, F. keiferi, F. lilloi, F. mccooki, F. pruinosus, F. nibriceps, F. breviscapus e F. 
pusillus. Outras apresentam um ligeiro polimorfismo manifestado tanto em tamanho 
como na forma da cabeça e o perfil do mesossoma, como no caso de: Forelius 
nigriventris, F. brasiliensis, F. chalybaeus, F. rufus, F. macrops, F. maranhaoensis, F. 
andinus e F. grandis. 
 
As formas imaturas (larvas e pupas) se encontram juntas em uma ou mais câmaras do 
ninho, aparentemente sem existir um setor particular para seu armazenamento dentro do 
ninho e sempre cuidadas por operárias jovens e em contato com pelo menos uma rainha. 
 
Os machos aparecem nos ninhos vários meses antes dos voos nupciais e permanecem 
neles sendo atendidos e alimentados pelas mesmas operárias. 
 
 
 
Forelius pruinosus. Operárias e larva de rainha. 
Foto: Alex Wild 
 
 
Castas 
Operária 
Tegumento delgado e flexível, fracamente esculturado. Cabeça, em vista dorsal, com 
perfil subquadrado, subretangular ou trapezoidal, com a margem posterior reta ou 
côncava em sua parte média. Mandíbulas com 4-6 dentes bem definidos e 0-4 dentículos. 
Ângulo basal diferenciado e bem desenvolvido, indicado por um dente ou ângulo que 
separa a borda mastigatória da borda basal mandibular. Borda basal mandibular lisa, sem 
dentes nem dentículos. Fórmula palpal: 6-4. Olhos compostos bem desenvolvidos e 
localizados nos 2/3 anteriores da cabeça. Clípeo com a margem anterior convexa podendo 
ter um rebordo sem escultura. A margem anterior do clípeo contém pelo menos 2 cerdas 
longas curvadas para a superfície ventral cefálica que alcançam ou sobrepassam o 
comprimento das mandíbulas estando estas fechadas. O clípeo, em sua parte média, se 
estende posteriormenteàs fossas antenais. As bordas frontais, paralelas entre si, se 
estendem desde a margem posterior do clípeo até, quando muito, à metade do 
comprimento ocular. Na região compreendida entre as margens frontais existem quatro 
cerdas eretas localizadas no começo e o final de cada margem. Antenas com 12 
segmentos. Mesossoma, em vista lateral, com perfil contínuo (sutura mesoepinotal muito 
visível) ou descontínuo (sutura epinotal fracamente marcada). O pronoto possui 2 cerdas 
eretas longas e 0-14 cerdas eretas curtas. Espiráculo propodeal alongado (na maioria das 
espécies sul-americanas à excessão de Forelius pusillus) ou bem arredondado (nas 
espécies do hemisfério norte). Pecíolo com uma escama ou nó reduzido ou fracamente 
desenvolvido, em alguns casos, é agudo e fortemente inclinado para frente. Ventralmente 
o pecíolo possui muitas vezes um lóbulo bem desenvolvido. Primeiro tergito do gáster 
projetando para frente de maneira que, em vista dorsal, o pecíolo é coberto pelo gáster. 
 
Rainha 
Cabeça, em vista dorsal, com perfil subquadrado ou subretangular, com a margem 
occipital reta ou ligeiramente côncava. Tegumento flexível e com uma escultura similar 
à das operárias. Mandíbulas, antenas e clípeo de conformação similar às operárias. 
Fórmula palpal: 6-4. Mesossoma com ou sem sulcos parapsidais presentes. Sutura 
episternal completa ou incompleta não chegando, neste último caso, a dividir a 
mesopleura em um anepisterno e um catepisterno. Espiráculo propodeal arredondado ou 
alongado. Asa anterior com célula radial aberta, uma só célula cubital presente e nenhuma 
célula discoidal visível. Asa posterior com ou sem células fechadas. Quando a asa 
posterior apresenta células fechadas, estas se localizam sempre na base da asa. Pecíolo 
com uma escama geralmente mais desenvolvida que na operária, frequentemente 
arredondada apicalmente e de disposição vertical. Primeiro segmento do gáster vertical 
sem cobrir o pecíolo em vista dorsal. 
 
Macho 
Tamanho menor que a rainha correspondente. Cabeça de forma subglobosa ou 
subretangular. Borda interna dos olhos compostos reta. Comprimento do escapo 
ligeiramente mais longo que o comprimento dos segmentos funiculares 1, 2 e 3 em 
conjunto. Segundo segmento funicular cilíndrico e às vezes possuindo um entalhe lateral. 
Clípeo de forma similar à das operárias e rainha da mesma espécie e possuindo em sua 
margem anterior 2-6 cerdas longas e retas, sobrepassando a margem externa das 
mandíbulas quando estas se encontram fechadas. Fórmula palpal: 5-3, à exceção de F. 
albiventris em que a fórmula palpal é 4(3)-2. Mandíbulas com 1-5 dentes, sem dentículos. 
O ângulo basal mandibular pode estar diferenciado ou ser indistinto. Margem basal das 
mandíbulas sem dentes. Mesossoma com a sutura episternal distinta ou completa. Asa 
anterior com a célula radial aberta, 0-1 célula cubital e células discoidais ausentes. Asa 
posterior com ou sem células fechadas. Espiráculo propodeal arredondado ou alongado. 
Pecíolo com uma escama sempre presente mas de menor desenvolvimento que na rainha, 
vertical e não inclinada para a região anterior. Primeiro segmento do gáster vertical sem 
cobrir o pecíolo em vista dorsal. Pigóstilos vestigiais ou ausentes. Digitus alongados. 
Cuspis ausentes. Borda ventral do aedeagus dentado. 
 
Larva madura 
Perfil dolicoderóide (sensu Wheeler 1976). Pelos do corpo dispersos, simples e eretos. 
Antenas longas ou curtas com ou sem sensilas presentes. Mandíbulas fracamente 
esclerotizadas e do tipo dolicoderóide com apenas um dente ou projeção aguda e com 
distinto grau de desenvolvimento, 9 pares de espiráculos sendo o 2º par o de maior 
desenvolvimento, isto é, o correspondente ao propódeo. 
 
 
 
 
 
Referências 
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Fonte: 
Cuezzo, F. 2000. Revisión del género Forelius (Hymenoptera: Formicidae: Dolichoderinae). Sociobiology 
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23 de janeiro de 2015 
Mirmecotrofia 
 
Andrew J. Beattie 
 
Quando van der Pijl (1955) analisou as relações entre formigas e plantas eleperpetuou vários 
termos, a maioria dos quais foram propostos pela primeira vez por Warburg (1892). Estes 
incluíram mirmecofilia para a polinização pela formiga, mirmecocoria para a dispersão de 
sementes pela formiga, e mirmecotrofia para a alimentação das plantas pelas formigas, 
principalmente por meio de nectários extraflorais. Porque mirmecotrofia envolve muito mais do 
que a alimentação de formigas e em grande parte foi substituída pelo conceito de proteção das 
plantas pelas formigas, tenho a intenção de colocar o termo para outro uso. Se a relação sujeito-
objeto desses termos permanece consistente, então mirmecofilia denota a relação em que as 
formigas beneficiam as plantas, agindo como vetores de pólen, mirmecocoria descreve o 
benefício para a planta conferida por formigas pela dispersão das sementes, e mirmecotrofia 
implica uma relação em que formigas beneficiam as plantas por alimentá-las. Tanto quanto eu 
posso dizer a maioria dos biólogos não tinham conhecimento dessa possibilidade no momento 
da avaliação de van der Pijl. Desde então, no entanto, a existência de plantas alimentadas por 
formigas tem sido documentada. 
 
O benefício nutricional para as 
plantas foi esclarecido por dois gêneros da família Rubiaceae do Sudeste da Ásia e do norte de 
Queensland em que as formigas faziam suas casas em grandes tubérculos derivados do 
hipocótilo embrionário (ver Tabela 1). Janzen (1974b) observou que a formiga Iridomyrmex 
myrmecodiaeabandona os restos de presas em algumas das cavidades que ramificam os 
tubérculos de Hydnophytum formicarium eMyrmecodia tuberosa (Figura 1). Estas cavidades são 
revestidas com tecidos de absorção. Em contraste, as cavidades em que as formigas mantêm 
os estágios juvenis são revestidas com duras células suberizadas não absortivas. Janzen sugeriu 
que as câmaras serviam a duas funções completamente diferentes, as não absortivas sendo 
alojamentos, enquanto as câmaras de absorção são lixeiras a partir do qual as plantas absorvem 
os produtos de decomposição. A última ideia foi perseguida por Huxley (1978) e Rickson (1979), 
que realizaram experimentos com marcador radioativo para determinar o destino do lixo das 
formigas nas câmaras de absorção. Ficou imediatamente evidente que o tubérculo pode 
absorver (32P) fosfato, (35S) sulfato, e (35S) metionina a partir de materiais defecados pelas 
formigas, e diversos produtos (14C) de decomposição da deterioração de larvas de Drosophila. 
Estes dados demonstraram que os resíduos das formigas foram incorporados nos tecidos das 
plantas hospedeiras e, por conseguinte, que as formigas alimentam as plantas. 
 
A importância ecológica desta foi sugerida pela primeira vez por Janzen (1974b) e elaborado por 
Thompson (1981). As plantas mirmecotróficas comprovadas são todas epífitas tropicais de 
florestas abertas e savanas que crescem em solos deficientes em nutrientes. É provável que o 
nutriente mais limitante é o nitrogênio e que a sua aquisição a partir de resíduos de formiga é o 
principal benefício que as das plantas recebem das formigas. 
 
O número de espécies mirmecotróficas é atualmente desconhecida, mas Thompson (1981) listou 
201, das quais 94 eram espécies de Hydnophytum e 42 foram espécies de Myrmecodia. Treze 
espécies deLecanopteris foram incluídas. Esta samambaia malaia desenvolve enormes rizomas 
que envolvem os ramos nos quais se apoia e são, invariavelmente, um substrato para o 
estabelecimento de uma massa de outras epífitas. Holttum (1954a) supôs que os enormes 
rizomas continham uma colheita de minerais e materiais nitrogenados. 
 
Um benefício nutricional de baixo nível pode provir qualquer planta que tem formigas nidificando 
em uma cavidade com um revestimento de absorção. Decomposição de resíduos de formiga, 
como partes descartadas de presas, são susceptíveis de formar amônia. Hutchinson, Millington, 
e Peters (1972) descobriram que algumas plantas podem absorver quantidades significativas de 
amônia do ar. Porter, Viets, e Hutchinson (1972) demonstraram que a amônia marcada (15NH3) 
aparece em vários aminoácidos livres que podem ser translocados para diferentes partes da 
planta. Assim, alguma amônia ambiente pode ser metabolizada. Janzen (1974b) foi o primeiro a 
suspeitar que as plantas se beneficiam de ninhos de formigas, e desta forma passou a especular 
que alguns tipos de domáceas que abrigam formigas pouco agressivas em estruturas frágeis, 
tais como folhas em formato de bolsa são superfícies primariamente absorventes, recolhendo 
nutrientes a partir de resíduos em decomposição e materiais do ninho. Este benefício nutricional 
geral requer muito mais investigação especialmente a nível fisiológico. Como Porter et al. (1972) 
apontaram, há uma grande diferença entre simplesmente absorver nutrientes e ser capaz de 
metabolizá-los. Ao mesmo tempo, a absorção de íons de amônio acarreta um menor custo 
metabólico do que muitas outras fontes de nitrogênio, desde que não se acumulem a 
concentrações inibitórias (Gutschick 1981). Apesar de íons de amônio possam ser menos móveis 
do que, por exemplo, nitrato no solo, esse obstáculos podem ser mínimos quando os resíduos 
da formiga são acondicionados contra as superfícies de absorção da planta dentro dos tubérculos 
úmidos, bolsas de folha, e outras domáceas. A possibilidade de baixo nível mirmecotrófico em 
uma ampla variedade de plantas habitadas por formiga é um problema intrigante, mas 
inexplorado. 
 
Uma variedade de estruturas 
da planta incentivam a nidificação por formigas. Algumas podem ser chamadas domáceas com 
certeza, mas outras parecem ser mais casuais (Tabela 1). Os serviços prestados pelas formigas 
que nidificam em ou nessas plantas (se houver) são provavelmente variados, incluindo 
mirmecotrofia, proteção, ou dispersão, mas relativamente pouco se sabe sobre eles. 
 
Uma categoria de local de nidificação não usualmente referido como uma domácea é 
o Ameisengarten ou jardim de formigas, descrito pela primeira vez por Ule (1902, 1905, 1906) e, 
posteriormente, revisado por Wheeler (1921). (Ver Tabela 1 em "agrupamento de raízes"). Estas 
são plantas epífitas de florestas neotropicais dispersas pelo vento, pássaros, ou formigas, de 
forma que as plantas jovens aparecem em troncos de árvores ou galhos. As raízes jovens em 
desenvolvimento penetram na casca, mas são mais expostas ao ar. Certas espécies de formigas 
constroem ninhos em torno delas, trazendo partículas do solo e restos de vegetais para o 
aglomerado de raízes jovens, que logo são incorporadas em uma matriz orgânica e cercada por 
material celulósico. O processo foi estudado por Kleinfeldt (1978), que observou a construção do 
ninho pela formiga Crematogaster longispina sobre as raízes da videira epífita Codonanthe 
crassifolia. Parece que o ninho proporciona substrato para a videira, e que as raízes 
proporcionam algum apoio estrutural para o ninho. Codonanthe pode sobreviver sem formigas, 
mas cresce melhor e mais rápido, com suas raízes embutidas em ninhos ativos (Tabela 2). 
 
Codonanthe está associada a pelo menos quatro gêneros de formigas na América Central e do 
Sul: Anochetus, Azteca,Camponotus e Crematogaster. Algumas dessas formigas colocam 
sementes nas paredes do ninho, o que parece ser um substrato nutritivo para as mudas. A planta, 
em outras palavras, é pelo menos parcialmente dispersada pela formiga. Nectários extraflorais 
estão presentes, mas ocorrem principalmente nas hastes em vez das folhas e parecem estimular 
em resposta à construção do ninho, em oposição ao comportamento de proteção. Crematogaster 
longispinaenxameia agressivamente se o ninho é seriamente perturbado, mas não está claro se 
a proteção se estendepara nada mais do que as raízes da planta. 
 
Ridley (1910) descreveu associações formiga-planta que parecem ser mais casuais do que as 
dos jardins de formigas. Elas são tipificadas pelas 
samambaias Platycerium e Thamnopteris (Asplenium) no sudeste da Ásia e norte de 
Queensland. Estas plantas são frequentemente muito grandes e podem formar taças de folhas 
de oito pés de altura nos troncos e galhos de árvores da floresta tropical. As formigas trazem 
solo e detritos para o raízes e diversas espécies nidificam na matriz de raízes de detritos, por 
exemplo, Odontomachus, Pheidole, e Dolichoderus. A Tabela 1 também lista algumas 
samambaias epífitas com rizomas ocos ou labirínticos ou tubérculos, que geralmente contêm 
ninhos. Estes incluem espécies de Polypodium e Lecanopteris da Malásia e Indonésia, 
e Solanopteris das regiões neotropicais (Holttum 1954a,b, Wagner 1972). As atividades das 
formigas muitas vezes conduzem a uma acumulação de solo e detritos na base do samambaia, 
e particularmente em Lecanopteris, a acumulação torna-se uma sementeira para uma variedade 
de epífitas. Uma grande variedade de orquídeas, incluindo espécies 
de Cattleya, Coryanthes, Dendrobium, Oncidium, Vanda, eVanilla possuem grupos de raízes ou 
bulbos ocos frequentemente habitados por formigas (Jeffrey, Arditti, & Koopowitz 1970). 
 
As atividades das 
formigas que nidificam nestas plantas podem fornecer uma variedade de serviços. Muitas dessas 
samambaias e orquídeas acomodam nectários extraflorais (Jeffrey et al. 1970, Koptur et al. 
1982), mas é questionável se elas atraem formigas protetoras. A proteção de formigas nessas 
plantas é principalmente inferida a partir da presença de nectários extraflorais por si só (Jeffrey et 
al. 1970, Wagner 1972, Madison 1979). Os nectários podem atrair formigas para as plantas por 
outras razões: A dispersão de sementes por formigas é provável em uma variedade de espécies 
de formigas de jardim, e os soros (órgãos que carregam o esporo) de algumas espécies dos 
gêneros de samambaia Polypodium e Lecanopteris suportam elaiossomos e são dispersados 
pelas formigas (Holttum 1954b, Janzen 1974c). 
 
É provável que o efeito mais comum das formigas em plantas associadas com os ninhos, se 
verdadeiras domáceas são presentes, é melhorar o estado nutricional da planta. Uma grande 
parte das espécies da Tabela 1 são epífitas, e as raízes jovens, em particular, podem ser 
deixadas expostas sem as atividades de construção de ninho de formigas. A atividade simples 
de revestimento das raízes com as partículas do solo e detritos, e envolvendo-as com material 
celulósico, tem um efeito análogo ao envasamento de uma planta. A videira Dischidia 
rafflesiana (Asclepiadaceae) tem a capacidade de penetrar acumulações de resíduos de 
formigas em suas folhas em formato de pote, com pequenas raízes. 
 
Em resumo, a mirmecotrofia pode tomar uma série de formas. Algumas das espécies de plantas 
que suportam verdadeiras domáceas, tais como bolsas de folha, podem se beneficiar 
principalmente a partir do acúmulo de nutrientes por formigas em vez de proteção. Não se sabe 
se os benefícios nutricionais são entradas de alto ou baixo níveis. Muitas espécies de plantas 
estão associadas com ninhos de formigas, envolvendo particularmente tubérculos, rizomas, ou 
agrupamento de raízes. O fornecimento de umidade, nutrientes, ou proteção física por formigas 
para estas estruturas de absorção pode ser importante para o fitness da planta, mas há muita 
pesquisa a ser feita. 
 
 
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Fonte: 
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