Pteridófitas: As primeiras plantas vasculares

Prévia do material em texto

2 
 
 
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CEARÁ 
CENTRO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE – CCS 
CURSO DE CIÊNCIOAS BIOLÓGICAS 
 
Bruno Edson Chaves 
 
 
 
 
 
 
Pteridófitas : as primeiras plantas vasculares 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fortaleza-CE 
Julho, 2006 
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CEARÁ - UECE 
 3 
CENTRO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE – CCS 
CURSO DE CIÊNCIOAS BIOLÓGICAS 
 
Bruno Edson Chaves 
 
 
 
 
 
Pteridófitas : as primeiras plantas vasculares 
 
 
Trabalho apresentado como requisito 
parcial da Universidade Estadual do Ceará- 
UECE de aprovação na disciplina de Botânica 
I, ministrada pela professora Jeanne Barros 
Leal de Pontes Medeiros, no curso de Ciências 
Biológicas 
 
 
 
 
 
 
 
Fortaleza, Ceará 
SUMÁRIO 
 
 4 
 
Introdução......................................................................................................... pág 5 
Plantas vasculares sem sementes – As Pteridófitas........................................ pág 6 
1- ocorrência e distribuição ........................................................................ pág 6 
2- origem do esporófito ............................................................................... pág 9 
3- evolução ............................................................................................... pág 13 
4- características gerias do grupo ............................................................ pág 16 
5- classificação ......................................................................................... pág 18 
6- particularidades dos principais filos ...................................................... pág 20 
Filo Rhyniophyta ................................................................................. pág 20 
Filo Zosterophyllophyta ....................................................................... pág 21 
Filo Lycophyta ..................................................................................... pág 22 
Filo Trimerophyta ................................................................................ pág 25 
Filo Psilophyta...................................................................................... pág 25 
Filo Sphenophyta ................................................................................ pág 28 
Filo Pterophyta .................................................................................... pág 30 
7- Importância econômica ........................................................................ pág 35 
8- Importância ecológica .......................................................................... pág 36 
Conclusão ...................................................................................................... pág 37 
Bibliografia ..................................................................................................... pág 38 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 5 
Introdução 
 
 
Na divisão do reino Plantae entende-se por Pteridophyta, organismos 
vegetais cuja já existe presença de vasos condutores – do tipo xilema e floema-, para a 
condução de seiva bruta e elaborada respectivamente, portanto pertencem ao grupo 
das traqueófitas, sendo as pteridófitas os primeiros organismos a adquirem vasos. 
O aparecimento dos vasos condutores possibilitou uma maior diversidade de 
formas, permitindo-as atingir maiores dimensões do que qualquer outra planta terrestre 
existente até então, transformando-as nas primeiras plantas a abandonar por completo 
o meio aquático e conquistarem o ambiente terrestre. 
Estas plantas são encontradas nos mais variados habitats, e como 
características a maioria possui caule, raízes e folhas porém não há a formação de 
sementes, muito menos de flores, o que os colocam no grupo das Criptógamas. 
Caracterizado pela marcada alternância de fases no seu ciclo de vida, sendo a fase 
duradoura a esporofítica e gametofítica efêmera. 
As pteridófitas, assim como as demais plantas vasculares, tem uma grande 
importância e representatividade na flora. Constituem um grupo taxonômico informal, no 
qual estão reunidos sete filos, são eles: Rhyniophyta, Zosterophyllophyta, 
Trimerophytophyta, Lycophyta, Psilotophyta, Sphenophyta e Pterophyta. Porém destes 
sete filos somente os quatro últimos são encontrados atualmente, os outros três estão 
extintos. 
Em comum estas plantas tem somente as características gerais do grupo 
supracitados, a ausência de sementes e tecidos vasculares que transportam água e 
sais minerais para as plantas. Cada uma tem a sus particularidade e sua forma de vida. 
No estudo das pteridófitas procura-se entender o seu processo evolutivo das 
plantas, pois essas, com dito anteriormente, foram de fundamental importância para a 
ocupação progressiva do ambiente terrestre e o aumento da independência do meio 
aquático ou seja, pontos chaves para vida vegetal na terra. 
 
 
 
 6 
Plantas vasculares sem sementes – As Pteridófitas 
 
 
1- Ocorrência e distribuição 
 
As pteridófitas são um grupo de plantas bastante heterogêneo, e são 
encontradas nos mais variados habitats, que vão desde de ambientes de altas latitudes 
e altitudes ao interior de florestas pluviais tropicais e de vegetação arbustiva sub-
desértica a rochas costeiras e mangues; embora sejam normalmente achados nas 
regiões de clima tropical. Gostam de ambientes úmidos e sombrios, em ambientes de 
florestas vivendo como plantas epífitas ou hemiepífita, podendo ainda ser vistas sobre 
rochas, ou no solo. Como exemplo de plantas epífitas podem ser citadas as 
samambaias e as avencas, uma informação interessante refere-se ao que foi descrito 
na literatura, no qual cerca de 1/3 de todas as espécies de samambaias tropicais cresce 
sobre troncos e ramos de árvores como epífitas, sendo o dendezeiro uma das 
hospedeiras preferidas dessas pteridófitas. 
 Apenas um pequeno número de espécies é capaz de crescer fora de um 
ambiente de floresta úmida, e sabendo que a maioria desse tipo de florestas está na 
região tropical pode-se deduzir que a maior diversidade de espécies nos trópicos esteja 
relacionada a condições relativamente estáveis que existem em muitos ecossistemas 
tropicais, nos quais as espécies tornam-se ajustadas a nichos ecológicos mais estreitos. 
Porém tais plantas vasculares ainda podem ser encontradas até em desertos, ou em 
ambientes aquáticos, no que se refere a este último ambiente os poucos representantes 
são duIcícolas, porém, nenhum marinho. 
 Pelo fato de apresentarem vasos condutores podem apresentar grande 
diversidade de formas; podendo variar bastante de tamanho desde pequenas 
pteridófitas aquáticas como a Salvinia, até espécies arborescentes como o 
samambaiaçu, Cyathea com mais de 5m. 
As pteridófitas possuem cerca de 9.000 a 12.000 espécies, das quais cerca de 
3.250 ocorrem nas Américas. Alguns autores estimam que aproximadamente 35% das 
espécies existentes na América ocorrem no Brasil, o que dá mais ou menos um número 
de 1.150 espécies de pteridófitas existentes no Brasil. 
 7 
A região sudeste-sul do Brasil possui em torno de 600 espécies e abriga um 
dos centros de endemismo e especiação de pteridófitas no Continente Sul-Americano. 
O que se deve ao fato de parte dessa região apresentar a combinação de clima tropical 
úmido, montanhas e ecossistemas florestais. De acordo com alguns autores, as 
montanhas promovem alta riqueza de espécies de pteridófitas, os mesmo ainda 
afirmam que tal fato ocorre devido à variedade de ambientes criados por diferentes 
tipos de solos, rochas, elevações, inclinações, exposições à luz e microclimas das 
regiões montanhosas. 
 Na zona Norte, os estudos realizados na região amazônica verificaram a 
ocorrência de quase 400 espécies,e é bem provável que possa existir bem mais do 
que esse número. 
Na região nordeste do Brasil, de modo geral, as pteridófitas tem uma 
distribuição relativamente ampla: no Maranhão ocorrem em áreas remanescentes de 
Floresta Perenifólia Higrófila Costeira citando 15 espécies; no Piauí há a citação de 
quatro espécies; destacam-se as ocorrências das pteridófitas nesta região, nas diversas 
zonas fitogeográficas que abrangem desde a Serra do Baturité, no estado do Ceará, até 
a Chapada Diamantina, no estado da Bahia, além daquelas ocorrentes em áreas de 
caatinga. Existem ainda estudos sendo realizados sobre a pteridoflora de Pernambuco 
que constataram a presença de pteridófitas na zona das Caatingas, além de sua 
presença nos remanescentes de mata atlântica. 
Em geral, quando falamos exclusivamente de samambaias, (as pteridófitas 
mais popularmente conhecidas) é certo que sua maior diversidade encontra-se nos 
trópicos onde cerca de 75% das espécies são encontradas. Em números podemos 
dizer que nas regiões temperadas, como nos Estados Unidos e Canadá, somente cerca 
de 380 espécies de samambaias foram descritas, enquanto cerca de 1.000 ocorrem no 
pequeno país tropical de Costa Rica, na América Central. 
A partir do dado referente às samambaias e de algumas informações 
supramencionadas pode tentar fazer uma relação com os outros tipos de pteridófitas na 
qual 80% das espécies de pteridófitas ocorrem em áreas tropicais, sendo mais comuns 
em montanhas tropicais e subtropicais úmidas. Esta forte correlação entre pteridófitas e 
florestas, deve-se ao fato de que as primeiras, no geral, são grandemente dependentes 
de outras plantas para lhes prover condições de proteção e sobrevivência. Em 
 8 
condições de sombreamento na floresta, uma considerável proporção de esporos de 
pteridófitas deve ser capaz de germinar. 
Foi demonstrado, ainda, que em algumas florestas neotropicais as 
pteridófitas representam cerca de 10% do total do número de espécies de plantas 
vasculares apresentando-se em maior número de espécies do que qualquer família de 
angiospermas herbáceas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 9 
 
 
2 – Origem do esporófito 
 
No decorrer do curso da evolução as plantas tiveram a tendência de 
estabelecer um esporófito livre e independente, quanto à nutrição, e tal esporófito torna-
se mais evidente pela primeira vez nas Pteridófitas. Essa evolução desta fase do 
desenvolvimento da planta foi de fundamental importância para a conquista do 
ambiente terrestre uma vez que possibilitou maior resistência e possibilitou um maior 
crescimento vegetal. 
Vários estudiosos de morfologia vegetal tentaram explicar a natureza do caule 
das primitivas Pteridófitas. Sabe-se que as os pteridófitos já existiam no Siruliano, ou 
seja, a mais de 380 milhões de anos e como o passar do tempo às plantas foram 
evoluindo, desde simples Rhyniophytos (que tinha como característica um caule 
dicotomicamente ramificado) aos Pterphytas (que tinha rizóides, folhas, e raízes). 
Foram emitidas, então, três teorias gerais sobre a natureza dos primeiros 
esporófitos, são elas: Que ele consistia nas folhas e o eixo folhoso surgiu mais tarde no 
decurso da evolução do caule; Que os apêndices do eixo evoluíram de áreas 
superficiais do eixo; E que o esporófito é inteiramente de natureza axial e que as folhas 
e ramos resultam de uma modificação de ramos. 
De acordo com estudo aprofundado de fósseis de alguns Psilófitos, tem-se 
conhecimento de que os primeiros pteridófitos eram esporófitos independentes, sem 
raízes nem folhas, constituídas por um eixo de ramificação dicotômica. Como será 
mostrado mais à frente a Rhynia citado acima, pode ter sido (de acordo com estudos 
realizados), progenitor dos Psilófitos pois ambas tem ramificações dicotômicas. 
 E foi tomando por base essas comparações evolutivas da natureza caulinar 
das Pteridófitas mais primitivas que chegou a conclusão de que seria impossível as 
folhas terem precedido o eixo. 
Vários estudiosos, então lançaram teorias tomando por base a idéia da 
natureza axial do caule seguida por sua evolução até as ramificações simpódicas na 
constituição do eixo. Zimmermann, então reuniu as idéias baseadas nesses estudos e 
lançou a teoria do teloma – Figura 1a. No qual afirmava que o eixo caulinar primitivo 
era ereto, ramificado dicotomicamente, sem folhas e de estrutura semelhante aos de 
 10 
 
Figura 1 – a)esquema mostrando a teoria do teloma; b) formação dos megáfilos; c) formação dos 
microfilos; d) derivção de uma ramificação dicitômica a simpódica 
 11 
Rhynia. Os telomas os mesomas formam o sistema telómico, onde os telomas férteis 
originam os esporângios. 
As folhas foram agrupadas em dois grupos: as macrófilas - Figura 1b - e as 
microfilas – figura 1c. Estas últimas só apresentavam uma única nervura desde a base 
até o ápice. As folhas microfilas são sempre dotadas de um limbo com um sistema de 
nervuras muito ramificado, em que a nervação pode ser aberta ou fechada. 
Seguiu-se então uma mudança ramificação, de dicotômica a simpódica – 
Figura 1d - , num eixo ereto e sem folhas. Disto resultou um eixo com uma sucessão 
de sistemas telômicos. Houve então a necessidade da fusão dos telomas, dispostos 
lado a lado, trazendo como conseqüência uma folha constituída por pecíolos e limbo, 
com um sistema de nervuras ramificadas dicotomicamente e abertas. E as micrófilas 
originaram num eixo reto e áfilo com ramificação dicotómica, onde houve um 
sobrepujamento como resultado da passagem à ramificação simpódica. 
Uma outra teoria foi formulada por Bower, esta é chamada de Teoria da 
enação. Tal teoria afirma que as folhas licopodias são estruturas novas que surgiram 
em superfícies que não tinham saliência. Admitiu-se, então, a presença de expansões 
(enações), de natureza mais ou menos semelhantes a espinhos, surgiram na superfície 
lisa de um eixo se folhas e que, com o tempo, se tornaram achatadas e foliáceas. Após 
o aparecimento do cordão vascular (nervura) disposto até à extremidade da folha as 
enações passaram a ter ligação com o cilindro vascular do eixo. 
Porém as teorias acima mostradas demonstram apenas como evoluiu o 
sistema caulinar, mas esquece de mencionar como evoluiu o sistema vascular, este um 
mecanismo de fundamental importância para a sobrevivência das plantas no meio 
terrestre. 
Paralelo a evolução do sistema caulinar ocorreu à evolução do sistema 
vascular. Os tecidos vasculares primários constituíam o cilindro central ou estelo, do 
caule, da raiz no corpo primário da planta. 
A evolução dos tecidos vasculares surgiu da necessidade da planta transportar 
água e nutrientes; com isso, as plantas desenvolveram diversas organizações 
vasculares. São conhecidos vários tipos de estelo, entre eles o protostelo (cilindro 
maciço), sifanostelo (cilindro maciço sem a preenchimento e com parênquima) e eustelo 
(cilindro em fuso). A diversificação dos arranjos vasculares no processo evolutivo 
implica também, entre outros fatores, na fotossíntese e no transporte de água às folhas. 
 12 
 
 
A distribuição relativa dos sistemas vasculares influencia nas principais 
diferenças nas estruturas da raiz, caule e folha, como por exemplo: protostelo forma 
micrófilos, sifanostelo forma micrófilos e megáfilos e eustelo forma apenas megáfilos, 
estes deramm origem as folhas atuais. 
Estes tecidos vasculares – xilema primário e floema primário -, tiveram que se 
tornar mais resistentes cada célula dos elementos traqueais, desenvolveu um 
preenchimento com ligninacaracterístico, para poder levar a seiva para o topo da 
planta, além de dar maior resistência à planta. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 13 
3- Evolução 
 
As pteridófitas constituem um grupo vegetal com características peculiares. De 
acordo com estudos da paleobotânica as primeiras pteridófitas compreendem vegetais 
vasculares muito simples que surgiram por volta de 400 milhões de anos durante a era 
Paleozóica dos períodos Siluriano ao Devoniano (figura 2) . Neste período existia um 
considerável número de Psilófitos (que como será visto mais na frente, tais organismos 
apresentavam uma organização bem simples), estes ocupavam uma região de 
transição entre a água e a terra. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2 – período em que surgiram as primeira 
pteridófitas 
Figura 3 – Período carbonífero. Inicia-se o 
surgimento de grandes florestas pantanosas 
 
Mas nesse mesmo período – meados do Devoniano – os três mais importantes 
exemplares de plantas vasculares resumia-se aos filos Rhyniophyta, Zosterophyllophyta 
e Thimerophytiphyta. Tais filos apresentavam uma estrutura relativamente pequena e 
morfologia simples e primitiva. Não apresentavam raízes, na fase esporofítica, 
constando apenas de ramos com folhas muito pequenas, quando presentes. 
Ao final desse período estes três filos foram extintos e grupos mais complexos 
tornaram-se dominantes. Ainda na Era Paleozóica, segue-se o período Carbonífero 
(Figura 3) que teve como características o surgimento de grandes florestas 
pantanosas, tropicais e subtropicais, seguido por, no permiano, uma a extinção de 
algumas espécies de pteridófitas, como exemplo pode citar as Lycophytas arbóreas. 
Viver em Terra firme inicialmente não foi fácil, para solucionar esse problema 
de sustentação em terra firme, cada célula desenvolveu um preenchimento com lignina 
em sua parede celular que lhe possibilitou maior resistência à planta e 
conseqüentemente proporcionou a forma ereta da planta além de possibilitar um 
 14 
crescimento maior do vegetal – muito embora as primeiras plantas como a Rhynia, 
possuía aproximadamente meio metro de altura. 
Diz-se que elas foram pioneiras no que se refere: à presença de vasos 
condutores de seiva, o xilema e o floema (solucionando, assim, a dificuldade de 
transporte de água e alimentos através da planta); e na presença de estômatos (porém 
neste ponto alguns autores discordam e afirmam que as primeiras plantas a 
apresentarem estômatos foram as briófitas do filo Anthocerophyta), apesar de que 
estas primeiras plantas eram destituídas de raízes verdadeiras, no lugar apresentava 
ainda rizóides e seu caule era subterrâneo do tipo rizoma. Era composta por talos 
cilíndricos, fotossintetizantes e que possuíam cutícula e em cuja extremidade se 
encontrava o esporófito. A geração gametofítica tornou-se gradualmente menor e 
protegida e dependente do esporófito, quanto à nutrição. 
Uma outra diferença que elas adquiriram no decorrer do curso evolutivo é que 
tais plantas foram os primeiros vegetais com Heterosporia, ou seja, que produz esporos 
diferentes por meiose, sendo estes denominados Micrósporo e micrósporo. 
Então, a partir das características acima citadas adicionadas a outras que 
serão mais na frente discutidas, quando se classifica os primeiros representantes das 
pteridófitas fala-se que são vegetais criptógamos vasculares e cormófitos. 
Porém as primeiras plantas vasculares, mesmo tentando se tornar 
independente da vida aquática, da mesma forma que as briófitas, dependiam da água 
para a fecundação. 
Quando se estuda e compara morfologicamente os vegetais atuais e os fósseis 
das primeiras plantas vasculares (as pteridófitas) e tenta achar explicações para o 
modo de evolução desses organismos vegetais, verifica-se que esses vegetais não 
encaixam-se na lacuna entre pteridófitas e plantas inferiores na escala evolutiva a partir 
daí tenta-se desvendar com teorias a forma de evolução desses vegetais, pode-se 
destacar,m então, algumas teorias, citadas a baixo. 
A primeira teoria postula a origem a partir das algas verdes, parenquimatosa com 
talos complexos, alternância de gerações isomórfica e meristemas apicais. Alguns 
defensores dessa teoria não relacionam os pteridófitos com qualquer grupo de algas. 
Outros autores defendem a idéias de que essa evolução deu-se a partir de algas 
pardas, que crescem próximas ao limite superior das marés e vivem nos níveis mais 
elevados da zona intercotidal. Todos que acreditam nessa teoria afirmam que a relação 
 15 
filogenética entre briófitas e pteridófitas foi devido a uma evolução paralela. Entretanto 
não pode negar que muitas características entre esses dois taxa são tão fortes que há 
razões para acreditas numa relação filogenética. 
A segunda teoria crer, portanto, em uma relação direta ou indireta das 
pteridófitas com as briófitas, a partir de duas linhas evolutivas divergentes de plantas 
terrestres que já possuem arquegônio, embora estes muito primitivo. Porém ouros 
defensores dessa teoria, seguindo por outra linha de raciocínio, afirmam que os 
pteridófitos provêm de Anthoceros. 
Uma terceira teoria ainda afirma que as plantas vasculares evoluíram com as 
várias contribuições do genoma dos fungos que levou a especialização de várias 
células; Sendo o corpo vegetal um mosaico onde seriam encontradas várias células de 
algas e fungos adicionado de várias formas intermediárias. Também não se pode 
esquecer a teoria que afirma que pode ter havido a possibilidade de um organismo 
parasita tenha se integrado ao a planta, transferindo seus genes para o hospedeiro, e 
tenha ajudado a planta a evoluir. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 16 
4 – Características gerais do grupo 
 
As pteridófitas são plantas vasculares ou traqueófitas com vasos condutores do 
tipo xilema ou lenho e floema ou líber - que solucionou o problema de transporte de 
água e alimento através da planta -, e foi através desses vasos que a seiva bruta, 
contendo água e sais minerais, e a seiva elaborada, rica principalmente em açúcares 
dissolvidos na água, são transportadas. Tal sistema permite grande velocidade no 
transporte de materiais.Sobre este aspecto ainda é importante citar que elas sintetizam 
lignina. Tal característica permitiu que estas plantas a atingir maiores dimensões do que 
qualquer outra planta terrestre existente até então - atualmente são ditas como plantas 
de porte variado-, transformando-as nas primeiras plantas a abandonar por completo o 
meio aquático e conquistarem o ambiente terrestre. 
Apresentam o corpo na forma de cormo, isto é, com raiz (que formam o sistema 
radicular e é protegido pela coifa), caule e folhas (que formam o sistema caulinar) 
verdadeiros. Mas não possuem sementes, muito menos de flores e frutos, 
reproduzindo-se por esporos (que são agrupados em soros) o que os colocam no grupo 
das Criptógamas. 
Possuem folhas grandes denominadas frondes que geralmente são divididas em 
folíolos; as folhas jovens ficam enroladas e são chamadas de báculos. Em geral, a folha 
é a única parte visível da planta, pois o caule é subterrâneo ou fica rente ao solo, com 
crescimento horizontal. Este tipo de caule, que lembra uma raiz, é chamado rizoma. 
Podem apresentar propagação vegetativa, pois o rizoma pode, em determinados 
pontos, desenvolver folhas e raízes, dando origem a novos indivíduos, e se seguido por 
possível apodrecimento do rizoma em certos pontos, essas plantas podem tornar-se 
indivíduos independentes. 
Algumas, ainda apresentam diferenciação em suas folhas de tal forma que 
algumas folhas se encarregam das funções vegetativas, estas são denominadas de 
trofófilo e um segundo tipo se encarregadas funções vegetativas e das funções 
reprodutivas, estas são chamadas de esporófilo. A esse fenômeno dá-se o nome de 
heterofilia. 
Sobre as traqueófitas sem semente ainda podemos afirmar que tem como 
substância de reserva o Amido, além de alguns lipídios, polissacarídeos e proteínas. 
Sua parede celular é composta de celulose, hemicelulose, lignina., esta última de 
 17 
fundamental importância na evolução dessas plantas. Além da sua forma de 
crescimento, como as outras traqueófitas, ser axial. 
Estas plantas apresentam um ciclo de vida de alternância de gerações (com fase 
gametofítica e esporofítica) heteromorfas, sendo que a fase esporofítica a fase 
dominante (a planta propriamente dita) sendo independente do gametófito, este último é 
a fase transitória e recebe o nome de prótalo, e também é haplóide. 
O prótalo é uma estrutura geralmente pequena de coloração verde e em forma 
de lâmina vivendo acima do solo. Em alguns casos pode ser ainda saprófito e ser 
encontrado dentro do solo, sendo neste caso incolor. De qualquer forma ele tem um 
período de vida curto não passando de algumas semanas, somente em situações 
especiais, caso não haja a fecundação o prótalo, é que este pode viver mais tempo 
podendo viver até alguns anos. 
Além disso, são oogâmicas como todas as plantas vasculares. Possuem 
arquegônios contendo a oosfera grande e imóvel. Os gametas masculinos são 
pequenos anterozóides multiflagelados que nadam ou são conduzidos até a oosfera. 
Em condições adequadas, as paredes do anterídio se rompem, liberando os 
anterozóides que nadam até o arquegônio, que ali penetram por um canal, atingindo a 
oosfera. Ocorre então a fecundação, sempre com a participação da água. O zigoto 
germina sobre a planta-mãe, dando origem ao esporófito dominante, que possui 
esporos, com uma parede bem definida (exina) impregnada com esporopolenina, em 
esporângios; esses esporos, ao germinarem, darão origem a uma nova planta-mãe. 
O ambiente são os mais variados podendo ser encontradas desde ambientes de 
 altas latitudes e altitudes até o interior de florestas pluviais tropicais e de vegetação 
arbustiva sub-desértica a rochas costeiras e mangues. Mas a maior parte das 
pteridófitas habita as regiões tropicais, mas podem ser encontradas em regiões 
temperadas até mesmo desérticas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 18 
5 – Classificação 
 
A tabela que segue logo a baixo exemplifica como são classificadas as 
pteridófitas atualmente. Antes de ler a tabela têm que saber que este grupo de vegetais 
vascularizados pertence, assim como todas as plantas, ao Domínio Eukaria e do Reino 
Plantae. 
O sistema de classificação botânica variou bastante nos últimos anos. Antes 
existia o filo pteridófitas com suas diversas classes. Mas atualmente o termo Pteridófita, 
designa apenas um grupo taxonômico não formal, formado por sete filos (demonstrados 
abaixo) – que eram as antigas clases e com diversos gêneros. 
 
DIVISÃO CLASSE ORDEM FAMÍLIA GÊNERO 
Rhynia Rhyniaceae Horneophyton Rhyniophyta Rhyniopsida Rhyniales 
Cooksoniacea Cooksonia 
Zosterophyllium 
Crenaticaulius 
Rebuchia 
Zosterophyllophyt
a 
Zosterophyllopsid
a 
Zosterophyllales Zosterophyllaceae 
Sawdonia 
Asteroxylales Asteroxylaceae Asteroxylon 
Protolepidodendro
m 
Leclercquia 
Protolepidodendrace
ae 
Baragwanathia 
Protolepidodendral
es 
Drepanophycaceae Drepanophycus 
Lycopodium 
phylloglossum Lycopodiales Lycopodiaceae 
Lycopodites 
Lepidodendron 
Lepidoohloios 
Lepidostrobus 
Sigillaria 
Lepidodendrales Lepidodendraceae 
Stigmaria 
Selaginella Selaginellas Selaginellaceae Selaginellites 
Isoetes 
Stylites Isoetales Isoetaceae 
Isoetites 
Lycophyta Lycopsida 
Pleuromeiales Pleuromeiaceae Pleuromeia 
Trimerophyton 
Psilophyton Trimerophytophyt
a 
Trimerophytopsid
a 
Trimerophytales Trimerophytaceae 
Pertica 
Psilotum Psilotophyta Psilotopsida Psilotales Psilotacea Tmesipteris 
 
 19 
 
Hyeniales Hyeniaceae Hyenia 
Calamites 
Arthropitys Calamitales Calamitaceae 
Asterophyllites 
Sphenophyllales Sphenophyllaceae Sphenophyllum 
Equisetum 
Sphenophyta Sphenopsida 
Equisetales Equisetaceae Equisetites 
Cladoxylopsida 
Coenopteridopsida 
Ophioglossum Ophioglossopsida Ophioglossales Ophioglossaceae 
Botrychium 
Marattia 
Angiopteris Marattiopisida Marattiales Marattiaceae 
Psaronius 
Schizaeceae Schizaea 
Gleicheniaceae Gleichenia 
Osmundaceae Osmunda 
Matoniaceae Matonia 
Adiantum 
Asplenium 
Blechnum 
Dryopteris 
Pellaea 
Polypodium 
Pteridium 
Woodsia 
Cheilanthes 
Platycerium 
Polypodiaceae 
Polystichum 
Cnemidaria Cyatheaceae Cyathea 
Filicales 
Hymenophyllaceae Trichomanes 
Marsiela 
Marsileales Marsileaceae Regnellidium 
Azolla 
Pterophyta 
Filicopsida 
Salviniales Salviniacecae Salvinia 
 
Destes organismos acima apresentado vale ressaltar que alguns estão 
extintos, como por exemplo os filos Rhyniophyta, Zosterophyllophyta, e 
Trimerophytophyta. Além das classes Cladoxylopsida e Coenopteridopsida. Além de 
algumas ordens de Lycophyta. 
 
 
 
 
 20 
 
6 – Particularidades do principais filos 
 
FILO RHYNIOPHYTA 
 
Em solos do final do Silúrico, mais ou menos há 420 milhões de anos atrás, 
foram encontrados os primeiros fósseis de plantas vasculares completas, estas 
pertenciam na sua maioria a divisão Rhyniophyta, como exemplo pode-se citar os 
gêneros: Cooksonia e Rhynia. O primeiro é a mais antiga planta vascular conhecida e 
habitava superfícies lodosas e, possuía caules aéreos delgados que cresciam para 
cima cerca de 6.5 cm, também possuía esporângios globosos. A Rhynia, por sua vez, é 
o membro mais conhecido desse filo, habitava brejos e possuía caules aéreos 
ramificados dicotomicamente com cerca de vinte centímetros de comprimento 
revestidos com uma cutícula e possuidores de estômatos, 
 Ambas possuíam talos eretos, sem folhas e apresentando esporângios 
terminais e dicotomicamente ramificados. Não diferenciavam raízes, caule e folhas, mas 
possuíam rizomas subterrâneos. 
Os esporângios destas primeiras plantas terrestres eram inseridos nos ápices 
dos talos férteis e produziam um único tipo de esporo, por isso é dito como uma planta 
homosporada. Esta estrutura pode ser melhor visualizada na figura 4 . 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4 – Reconstrução de esporófito de uma 
Rhynia, observa-se a presença de talos 
dicotomicamente ramificados e os esporângios 
fusiformes na terminação do talo 
 
 
O gametófito era monóico, 
cilíndrico, subterrâneos e bifurcados, 
com números rizóides. Careciam de 
clorofila e provavelmente mantinham 
associações com fungos endofíticos 
Possuía anterozóides multiflagelados e 
espiralizados. Os anterídios eram 
hemiesféricos, rodeados por uma capa 
de células estéreis e o arquegônio era 
parcialmente fundido no gametófito. 
Estas primeiras plantas não 
eram muito altas, faziam pouca sombra,
 21 
reteriam a umidade e levariam à acumulação de detritos orgânicos entre elas Os 
primeiros organismos terrestres terão, assim, determinado a formação do humos (um 
solo muito orgânico). 
Atualmente agrupa os gêneros Psilotum, Tmesipteris mas a maiorias dos 
membros deste filo se extinguiu por volta de 380 milhões de anos atrás, entre estes 
membros extintos pode-se citar Psilophyton (figura 5 ), Rhynia e Asteroxylon 
 
 
 
 
 
Figura 5 – Reconstrução de esporófito de uma Psilophyton, 
com detalhe para seu esporângios na terminação do talo. 
 
 
 
 
FILO ZOSTEROPHYLLOPHYTA 
 
Evoluindo das Rhyniophyta no começo do devoniano, as zosterófitas são um 
grupo de plantas pequenas, que viveu no devoniano entre 408até 370 milhoes de anos 
atrás. Este grupo ocupou um lugar chave na evolução de plantas da terra. De acordo 
com fósseis achados, foi observado que este grupo vegetal possui características 
típicas de licófitas, por isso acreditam serem ancestrais das licófitas. 
As Zosterófitas (figura 6 ) não possuem nem folhas e eram dicotomicamente 
ramificadas, no qual cada haste se dividia em duas hastes de tamanho igual .Não 
possuíam raízes verdadeiras, seus caules aéreos eram revestidos por uma cutícula, 
alguns ainda possuíam estômatos nos ramos mais acima, transparecendo que os de 
baixo ficassem imersos na água, o que demonstrava que o grupo era, possivelmente, 
aquático. 
 
 
 
 22 
 
Figura 6 – esta reconstrução de um zosterophyllophyta, 
que mostra como se organizava os numerosos 
esporófito e no detalhe um esporângio terminal. 
 
Eles produziam ramos laterais que se 
dividiam em dois eixos, um que crescia pára 
cima e outro que crescia voltado para baixo, 
este último funcionava com raízes. 
Entre outras características desse filo 
pode ser citado ainda que a fotossíntese era 
realizada provável-mente toda sobre as hastes 
da planta e que tinham esporângios globosos 
formados lateralmente em pedicelos curtos. 
 
 
FILO LYCOPHYTA 
 
Os vegetais da divisão Licophyta (do grego lycos - lobo; podos - pé; e phyton – 
planta) também possui seus precursores no Devoniano e muito provavelmente seus 
progenitores foram as primeiras Zosterophyllphyta, são representados pelos licopódios 
(plantas homosporadas) e selaginelas (heterosporadas). Atualmente possuem 10 a 15 
gêneros e aproximadamente 1000 espécies conhecidas. 
Os esporófitos da maioria dos gêneros deste filo são constituídos por um 
rizoma (caule subterâneo horizontal) ramificado que emite ramos aéreos e raízes 
verdadeiras. As folhas são vascularizadas e dispõem-se espiraladamente ao redor do 
caule e são do tipo microfila. O rizoma e as raízes também são vascularizados. 
Os estudos relacionados a essa divisão mostram que elas possuem pelo 
menos três ordens extintas. E as outras três conhecidas atualmente constituem 
inteiramente de ervas; cada ordem inclui uma única família. Embora sejam plantas 
herbáceas, seus ancestrais fósseis atingiam dimensões arbóreas. Os esporofilos 
localizam-se em ramos modificados, com entrenós muito curtos, os estróbilos, tais 
 23 
estruturas são onde os esporângios encontram-se reunidos, situados na axila de folhas 
modificadas com função de proteção. 
A partir da meiose, nos esporângios, ocorre uma diferenciação formando 
esporos haplóides que originam os gametófitos bissexuados, que podem ser estruturas 
verdes, irregularmente lobadas (ex.: Lycopodiella) ou estruturas micorrízicas 
subterrâneas (ex.: Lycopodium) – figura 7-. As licopodófitas podem ser homosporadas 
como briófitas ou psilófitas. Entretanto, alguns gêneros podem apresentar esporângios 
diferenciados originando dois tipos de esporos: os megásporos (esporos femininos) de 
tamanho maior originados no megasporângio, e o micrósporos (esporos masculinos) 
de tamanho menor originados no microsporângios. Plantas que possuem esse tipo de 
diferenciação de esporos e esporângios são denominadas heterosporadas. 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 7- um exemplar de Lycopodium, 
Lycopodium obcurum 
Figura 8 – Aspecto de uma selaginella 
 
Os esporos irão germinar e darão origem a gametófitos cilíndricos, haplóides, 
maciços, sempre dióicos e clorofilados nas espécies hetrosporadas. Estes por sua vez 
originarão arquegônios ou anterídios. Até que os arquegônios e anterídios de um 
Lycopodiaceae se desenvolvam completamente, pode ocorrer um período de cerca de 
15 anos. E como foi falado anteriormente ainda haverá a necessidade de água para a 
fecundação, o anterozóide biflagelados nada, então, até o arquegônio, em seguida há 
sucessivas divisões celulares e ocorre o crescimento do embrião interior do arquegônio, 
originando o esporófito, que permanece por um tempo preso ao gametófito e depois se 
torna independente. O ciclo de vida de Lycophyta está representado na figura 10. 
As duas Ordens mais importantes dessa divisão são: Lycopodiaceae, e 
Selaginellae (figura 8). 
 24 
A primeira é, como falado anteriormente, homosporada e possui folas sem 
lígulas. O esporófito é herbáceo podendo ou não ficar restritos a parte terminal (figura 
9) dos ramos e constituem estróbilos definidos. O gametófito é totalmente ou 
parcialmente subterrâneo. E existem três famílias: Protolepidodendracea, 
Lycopodiaceae e a das Isoetaceae. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9 – Lycopociaceae, observar o esporófito terminal 
 
Já a ordem Selaginellae compreende organismos de caule herbácio, sem 
apresentar qualquer sinal de engrossamento (o que difere das Lycopodiaceae que 
apresentam engrossamento secundário do caule da raiz). As folhas podem ser iguais 
ou dimórficas todas apresentando 
lígula. As raízes se formam a 
partir da extremidade distal dos 
ramos (rizóforos) do caule. Os 
esporófitos são heterospóricos, 
como dito anteriormente, e situa-
se em estróbilos nas extremidades 
dos ramos. E existem duas 
famílias: Miadesmiacea e a 
Lepidodendrales 
 
Figura 10 - ciclo de vida de uma 
selaginella, representando o ciclo de vida 
do filo Lycophyta 
 
 25 
FILO TRIMEROPHYTA 
Os organismos pertencentes ao filo Trimerophyta (figura 11) são espécies que 
provavelmente evoluíram diretamente dos Rhyniophyta, sendo um grupo de plantas 
também devonianas, estando presentes no período de aproximadamente entre 408 à 
360 milhões de anos atrás. Possuíam crescimento axial e se diferenciavam dos outros 
grupos da época por possuir muitas ramificações (diferente dos filos anteriores que 
posdsuiam ramificação dicotômica), e somente algumas das extremidades possuíam 
esporângios. Isto permitiu que estas plantas crescessem continuamente e muito 
maiores do que Rhynia. 
Trimerophytopsida, assim como as Rhyniopsida, possuíam talos áfilos, rizomas 
e os esporângios terminais.Mas diferenciavam-se no que se refere ao porte, 
Trimerophytopsida eram muito maiores atingindo até 4 m de altura, e pelo 
sistema de ramificação mais complexo, com eixo 
principal e ramos laterais, e esporângios agrupados em 
cachos e com mecanismo de ruptura ou deiscência 
para liberação dos esporos. E justamente por essa 
grande semelhança com as Rhyniopsida é que por 
muito tempo ela foi posta como sendo da outra ordem. 
Estes organismos provavelmente forma os 
progenitores das plantas modernas com sementes 
Figura 11 – representante de Trimerophyta 
FILO PSILOPHYTA 
 
Os Psilophyta (do grego psilos = nu; e phyton = planta) compreende a divisão 
de vegetais vasculares mais simples - que supõem, em geral, seu caráter de 
primitividade - e que durante muito tempo não foi considerado como um grupo 
taxonômico coerente pelos paleobotânicos, por que se tratava de uma planta muito 
diferente de qualquer outra conhecida atual ou fóssil. Porém com a descoberta de 
restos de plantas idênticas na natureza tornou-se claro a identificação desta planta e as 
agruparam todas na divisão das Psilophyta. 
O nome para o grupo foi aplicado originalmente em 1927 para um grupo de 
plantas fósseis da era Paleozóica dos períodos do médio Siluriano ao Devoniano 
 26 
inferior e médio – com idades superiores a 300 milhões de anos -, incluindo Psilophyton 
e Rhynia, que mais tarde foi expandida para incluir dois gêneros de plantas atuais com 
uma estrutura muito similar, tais gêneros são: Psilotum (figura 12)e Tmesipteris (figura 
13); mas estes estão hoje em dia classificados separadamente numa divisão 
usualmente chamada de Psilotophyta. 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 12 – representante de Psilotum Figura 13 – representante deTmesipteris 
 
Constituem vegetais que têm esporófitos que diferem de todas as outras 
plantas vasculares, pois são desprovidos de raízes na fase esporofítica (em seu lugar 
existe um rizóides unicelulares, com micorrizas associadas). O esporófito possui um 
tamanho relativamente pequeno quando comparado às demais pteridófitas e está, 
geralmente, diferenciado numa parte subterrânea provida de rizóides e em uma outra 
área menor, o caule, este é delgado e muito ramificado (ramificações dicotômicas de 
toda a planta ou de suas partes terminais), cilíndrico, fotossintetizante e com um 
sistema vascular prostotélico pouco lignificado, ainda pode ser citada a presença de 
estômatos. Na maioria dos gêneros os ramos aéreos são destituídos de folha, em vez 
disso apresenta apenas escamas. Mas num pequeno número as folhas são pequenas, 
simples, sem nervuras e densamente inseridas. 
Os esporângios (FIGURA 14a) terminais são reunidos em grupos de três 
formando, assim, os sinângios (figura 14b), estes estão situados em ramos laterais 
muito curtos. A partir da meiose ocorrida nos esporângios surgem esporos cujo 
desenvolvimento origina os gametófitos. 
O gametófito monóico e temporário é muito pequeno e tem um formato 
cilíndrico. É saprófito e independente do esporófito, apesar de ser totalmente 
aclorofilado. Encontra-se sempre em simbiose com fungos. 
O ciclo de vida está representado pela figura 15 
 27 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14 - Esporângio de Psilophyta, em a, pode ser visto três esporângio que juntos formam os 
sinângios (b) 
 
Alguns gêneros como Psilotum e Tmesipteris podem ser encontrados sempre 
em simbiose com fungos, tais fungos são zigomicetos endomicorrízicos. O primeiro 
gênero é característico de regiões tropicais e subtropicais e o segundo nativo da Nova 
Zelândia e Austrália. 
No Brasil este filo é representado pelo gênero Psylotum, uma planta herbácea 
com ramificação dicotômica Que em muito se assemelham ao gênero Rhynia, um 
gênero que existiu no período Devoniano. Na planta adulta, os eixos produzem 
esporângios trilobados em ramos laterais muito curtos; o gênero Psylotum é 
homosporado, os esporos são produzidos no esporângio e após a germinação, 
os esporos originam o gametófito bixexuado, que é uma estrutura aclorofilada (portanto 
saprófita) subterrânea, com associação de micorrizas. Os anterozóides de Psilotum são 
multiflagelados e necessitam de água para nadar até a oosfera; o esporófito originado 
sexualmente fica, inicialmente, preso ao gametófito, absorvendo seus nutrientes, mas 
depois solta-se do pé, que permanece no gametófito. 
O gênero Tmesipteris, cresce como uma epífita sobre samambaias arbóreas e 
outras plantas e fendas de rochas. Diferentemente do gênero Psilotum que possui 
apêndices em formas de escamas, as espécies deste gênero possui apêndices em 
forma de folhas além destes serem maiores que as escamas, mas em geral no que se 
refere à outros aspectos deste gênero é muito similar ao Psilotum. 
 
 
 
 
 28 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 15 – ciclo de vida de um Psilotophyta 
 
 
FILO SPHENOPHYTA 
 
Este filo é representado atualmente por um único gênero o Equisetum 
(figura16), cujas espécies são conhecidas por cavalinhas - cujo nome surge devido a 
semelhança do seu caule com uma cauda de cavalo. Este gênero é o único na família 
Equisetaceae, que, por sua vez, é a única família da ordem Equisetales e da classe 
Equisetopsida (também conhecida como Arthrophyta em livros antigos). Análises 
moleculares recentes o enquadram como sendo um gênero dentro das Pteridophytas, 
relacionando-as aos Marattiales. Porém estes estudos ainda são muito questionados e 
até mesmo a sistemática vive mudando constantemente. Este gênero teve sua origem, 
diferente dos outros, no final do Devoniano e foram importantes membros da flora 
durante o período Carbonífero. 
O gênero é comum nas cidades, está presente em quase todos continentes. 
são plantas perenes mas podem secar no inverno no caso da planta estar em regiões 
 29 
temperadas, mas também pode permanecer sempre verde (para algumas espécies 
tropicais, e a espécie temperada Equisetum hyemale). A maioria delas são muito 
pequenas crescendo de 0,2 – 1,5 m de altura, embora possa haver 
São encontrados em terrenos paludosos e úmidos. Possui tamanho variável. 
Em geral compreendem vegetais vasculares com folhas micrófilas (diminutas) que se 
distribuem verticiladamente na região do nó, alguns autores ainda falam que não 
existem estruturas foliares. Nos entrenós encontram-se sulcos longitudinais, alternando 
com arestas longitudinais mais ou menos salientes, eles são estriados e, em suas 
células epidérmicas, eles apresentam sílica. Apresentando raízes verdadeiras 
(vascularizadas). 
Os caules são estriados (firmes e reforçadas com depósitos de sílica nas 
células epidémicas) – figura 17 - demonstrando rugosidade, articulados e ocos; 
dividen-se em nós curtos e entrenós compridos; aparecem de sistemas subterrâneos 
que permanecem vivos até mesmo durante as estações desfavoráveis, já que em tais 
estações a parte aérea morre. Esta mesma estrutura é verde e fotossensível, sendo ela 
responsável pela maior parte da fotossíntese realizada - a atividade fotossintetizante 
das folhas é desprezível. Apresentam raízes adventícias que surgem dos nós dos 
rizomas e ainda caules aéreos que surgem de ramificações desses rizomas 
subterrâneos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 17 – Caule 
estriado, mostrando os 
nós e entrenós 
Figura 18 – Estróbilos de 
Sphenophyta 
Figura 16 - Equisetum 
representante do filo 
Sphenophyta 
 
 30 
No ápice dos ramos férteis encontram-se os densos estróbilos (figura 
18), que diferenciam das de Lycopodophyta. Em Sphenophyta os estróbilos 
podem estar localizados em ramos estrobilíferos aclorofilados (E. arvense) ou nas 
extremidades de ramos vegetativos (E. hyemale), mas, em geral são formados 
nas extremidades de diferentes ramos vegetativos. Os esporângios encontram-se 
reunidos em esporangióforos, estes, por sua vez, estão reunidos nos estróbilos no 
ápice do caule. 
São homosporadas, originando-se nos esporângios apenas um tipo de 
esporo a partir da meiose. Quando os esporos estão maduros os esporângios 
contraem-se e rompem-se ao longo de sua superfície interna, liberando os 
esporos. Um fator que ajuda no processo de dispersão dos esporos é a presença 
de elatérios originados de sua parede celular e que, espiralizam–se com a 
umidade e pela perda de água distendem-se auxiliando na dispersão dos esporos. 
Os gametófitos haplóides, originados a partir do desenvolvimento desses 
esporos, são: muito pequenos (no máximo 1cm, com algumas exceções), 
membranosos, dióicos, podendo apresentar dimorfismo sexual ou monóicos, neste 
caso apresentando protoginia, observando-se inicialmente o aparecimento dos 
arquegônios e, apenas após o desaparecimento destes, o de anterídios. Possuem 
vida livre e estabelecem-se principalmente sobre a lama que tenha sido 
recentemente inundada e esteja cheia de nutrientes. Possuem anterídios 
multiflagelados que nadam até a oosfera (uma característica comum a todos as 
pteridófitas). 
Esta Divisão apresenta apenas 1 gênero atual, Equisetum, com espécies 
ocorrendo tanto em regiões temperadas com tropicais. Porém este filo 
compreende mais quatro ordens Hyeniales, Pseudoborniales, Sphenophyllales, 
Calamitales, todas estas somente na forma de fósseis. 
 
FILO PTEROPHYTA 
 
As Pterophytas (conhecidas também como filicíneas) atuais, é o filo mais 
conhecido entre todas as Pteridófitas, compreendem um grupo muito diverso de 
 31 
plantas vasculares sem sementes, sendo representado por seis ordens 
denominadas: Marattiales, Ophioglossales, Psilotales, Osmundales, Polypodiales 
e Hydropteridales.Quando muitas vezes queremos exemplificar uma pteridófitas, 
utilizamos como exemplo uma samambaia (um exemplar de pterophyta), este 
exemplo tem como a finalidade demonstrara quão próximo de nós está os 
organismos desse filo, que inclusive é denominado coletivamente como 
pteridófitas ou samambaias (figura 19), de tamanha a sua importância para este 
grupo. Outras plantas muito importantes desse filo são as avencas e o xaxim. 
Este filo engloba aproximadamente cerca de 11.000 espécies no mundo e 
1300 espécies no Brasil, sendo que a maioria é encontrada em regiões tropicais – 
onde cerca de 75% das espécies são encontradas- , pois nesse tipo de ambiente 
existe umidade e sombra (tudo o que elas precisam) tendo como destaque os 
vegetais epifíticos, aquáticos ou aqueles que possuem caule aéreo. Considerando 
as critógamas este grupo é o que apresenta maior diversidade de formas 
decrescimento. O tamanho e habitat são muito variáveis; no que se refere ao 
tamanho, pode-se encontrar desde espécies trepadeiras até árvores muito 
grandes. 
De acordo com estudos de paleobotânicos algumas famílias de 
samambaias apresentam abundante registro fóssil, sendo alguns desses registros 
anteriores ao período Carbonífero, o que nos leva a concluir que as samambaias 
estão entre as plantas atuais com ancestrais mais antigos. De maneira geral, 
apesar da ausência de crescimento secundário limitar seu crescimento, as 
Pteridófitas foram um componente importante das formações vegetais do 
Paleozóico. 
Este filo compreende criptógamas vasculares com folhas e raízes 
verdadeiras, portanto vascularizados.Tais folhas são, na maioria dos grupos, 
macrofilas simples ou composta (pinadas), com folíolos ligados entre si por uma 
nervura central e sua vascularização deixam lacunas no cilindro vascular, além de 
que permite que estes grupos apresentem folhas com um tamanho maior que as 
demais traqueófitas descritas até agora. Neste caso os folíolos ficam ligados entre 
si por uma nervura central denominada Raque. Dentre as folhas simples, o limbo 
 32 
pode ser pinatisecta (contínuo) ou isolados (pinatifida) A ramificação pinada pode 
ser simples (pinada) ou se repetir por uma (bipinada), duas (tripinada) ou mais 
vezes. Mas algumas samambaias são muito pequenas e tem folhas inteiras, 
como no caso da Lygodium. 
Na maioria dos grupos, a face inferior das folhas cresce mais que a 
superior a esse processo dar-se o nome de vernação circinada, resultando na 
formação do que se denomina báculo. (figura 20) 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 19 – samambaia representando o filo Pterophyta Figura 20 - Báculo 
 
O caule é muito pequeno, tendo de quatro a seis centímetros de diâmetro, 
pode ser do tipo rizoma (lembrando uma raiz) ou aéreo. O gênero Botrychium é a 
única samambaia atual conhecia a formar um câmbio vascular. 
Existem dois tipos de classificação para as samambaias: as 
eusporangiadas ou leptosporangiadas. No caso da primeira classificação, é 
produzido um eusporângio, esporângio de origem multicelular, tais células estão 
localizadas na superfície do tecido a partir do qual o esporângio será produzido - 
As ordens Marattiales, Ophioglossales e Psilotales são eusporangiadas; no 
segundo caso o esporângio será formado a partir de uma única célula inicial. Os 
esporângios encontram-se reunidos em soros, esporocarpos, espigas ou 
sinângios – Neste caso enquadram-se Polypodiales e Hydropteridales. A célula 
que vai originar este tipo de esporângio vai sofrer sucessivas divisões, formando 
duas camadas: a mais interna originará uma grande parte do pedicelo ou 
permanece inativa; a mais externa originará, mediante um padrão de divisões 
celulares, dará origem a uma esporângio pedicelado, com uma cápsula globosa 
 33 
que possui uma parede com uma camada de células de espessuras. Do lado 
interno dessa parede existe uma estrutura nutritiva com duas camadas de células 
de espessura denominada tapete. A massa interna diferencia-se e cada célula por 
meiose originará quatro esporos. 
Na ordem Osmundales o esporângio tem origem a partir de uma única 
célula. Entretanto, mas de uma célula participa do desenvolvimento do 
esporângio. Assim a ordem Osmundales não caracteriza-se nem com 
eusporangiada e nem como leptosporangiada. 
Nos grupos nos quais os esporângios encontram-se reunidos em soros, 
pode haver dois tipos de classificação diferente. 
A primeira é feita de acordo com a membrana que protege este soro, 
quando está na face inferior do folíolo, o soro é protegido por uma membrana 
chamada indúzio, quando está na borda do folíolo protegido por uma dobra e 
chamado falso indúzio. Uma outra diferença refere-se a uma estrutura 
diferenciada, o anel ou ânulo que, através de movimentos higroscópicos - 
advindos da dessecação -, é responsável pelo rompimento do estômio (camada 
de células com menor resistência), liberando os esporos, que irão germinar, 
formando um novo gametófifo (prótalo). A maioria das samambaias atuais é 
homosporada, com exceção dos representantes de duas ordens aquáticas. 
Uma característica importante de muitas Pteridófitas extintas e atuais é a 
grande semelhança, em aparência, desenvolvimento e comportamento entre as 
folhas e sistemas de ramificação. Em algumas espécies não é possível se 
diferenciar as partes do sistema aéreo, resultado da evolução de apêndices 
laterais de alguns grupos ancestrais. As Pteridófitas se diferenciam das 
Gimnospermas por serem na maioria homosporadas e por não apresentarem de 
maneira geral crescimento secundário. 
Como esse grupo é muito grande não como falar de particularidades sem 
mencionar pelo menos três tipos, são eles: Ophioglossales e Marattiales; Fillicales; 
e as ordens Marsileaales e Salviniales. 
No primeiro grupo então enquadram-se plantas de regiões temperadas, 
cujas existe apenas uma única folha, esta consiste em duas partes: uma porção 
 34 
vegetativa, ou lâmina e um segmento fértil. Os gametófitos são estruturas 
subterrâneas, tuberosas, alongadas, com numerosos rizóides. Além de serem 
eusporangiadas, o que difere das demais. 
É no segundo grupo, que estão a maioria das samambaias conhecidas 
(cerca de 35 família e 320 gêneros). São leptosporângidas e homosporadas. A 
maioria tem rizomas sifonostélicos. Pode formar raiz verdadeira, mas esta 
rapidamente murcha e o restante são raízes adventícias.As folhas, ou frondes, são 
megáfilos (sendo as únicas plantas vasculares sem sementes que possuem 
megáfilos bem desenvolvidos) e representam a parte mais conspícua do 
esporófito e são formadas pelas pinas que estão presas ao raque.A folha 
desenvolve-se por vernação circinada, originando báculos. Os esporângios estão 
agrupados em soros que muitas vezes estão cobertos pelo indúsio. Os esporos 
dão origem ao gametófito de vida livre, bissexuado, na forma de protalo. A 
superfície inferior do gametófito origina o arquegônio e os anterídios, que quando 
há o amadurecimento dos anterozóides – flagelados -, ocorre a liberação deste 
para ocorrer a fecundação. A pós a fecundação forma-se o zigoto que por divisões 
celulares irás originar o esporófito adulto que quando adquire um nível de 
fotossíntese suficiente para se manter enraizar-se e o gametófito desintegra-se. 
Os esporos serão produzidos nos soros e após sua liberação ia originar o 
gametófito. 
No último grupo enquadram-se as samambaias aquáticas. Elas são 
heterosporadas . Sua estrutura reprodutiva é denominada de esporocarpo. 
Possuem gametófitos extremamente especializados. Podem estabelecer relações 
simbiontes com cianobactérias. 
 
 
 
 
 
 35 
2.7- Importância econômica 
As pteridófitas são normalmente usadas como plantas ornamentais, 
neste aspecto as samambaias e avencas são muito cultivados pelas sua beleza e 
a forma de suas folhas. O emaranhado das raízesdos fetos arborescentes são 
muito utilizados por poderem servir como substrato para o cultivo de orquídeas. 
Uma outra importância refere-se ao uso de carvão mineral a partir dessas plantas, 
durante o carbonífero as pteridófitas dominavam grandes áreas, com espécies que 
chegavam a 30 ou 40metros de altura. Estas, sob condições especiais, 
transformaram-se em carvão mineral (carvão de pedra), utilizado, atualmente, 
como combustível. 
O tronco do samambaiaçu (figura 21) é 
utilizado para fazer xaxim (figura 22). Sobre o 
Xaxim ele é visto como um vaso orgânico - é um 
entrelaçado de raízes adventícias que saem do 
caule de certas samambaias que retém umidade. E 
devido a exploração intensa vem sendo ameaçado de extinção. 
Algumas pteridófitas são figura 21 - Samambaiaçu 
usadas como vermífugos como exemplo podemos citar o Apidium filix mas, 
desta planta é extraído do rizoma o vermifugo e utilizado no combate à teníase. 
Outras espécies foram muito utilizadas para polir potes e panelas, na época 
colonial e de expansão de fronteiras. 
Tradicionalmente, ainda, são usadas na 
culinária oriental, alguns brotos de samambaia têm 
ação comprovadamente cancerígena. As avencas 
também podem ser comestíveis e algumas espécies 
podem ser medicinais. 
 
 
 
 
Figura 22 - Xaxim 
 36 
2.8- Importância ecológica 
 
As pteridófitas são importantes componentes da flora e são 
fundamentais para o desenvolvimento e estabelecimento de outros grupos 
vegetais e animais. Porém, há algumas que podem ser seletivas em relação ao 
seu habitat, presentes apenas em áreas mais conservadas de mata fechada. 
Contribuem na manutenção da umidade no interior da floresta, absorvendo água 
pelas raízes densas e distribuindo-a gradualmente ao solo e ao ar, desenvolvendo 
a microfauna e microflora do substrato, extremamente necessárias para o 
equilíbrio ecológico do ambiente. 
Sendo plantas sensíveis às mínimas variações das condições 
climáticas, as pteridófitas constituem-se em importante banco de dados das 
características pretéritas e atuais de uma dada região. Ainda apresentam 
importância ecológica pois são base da cadeia alimentar. 
Porém algumas espécies como Salvinia molesta e Pteridium aquilinum, 
são plantas invasoras e podem infestar enormes áreas de lagos e rios (no caso da 
primeira) e terrenos queimados (no caso da segunda) e sua presença no ambiente 
pode funcionar até como bioindicador de problemas ambientais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 37 
Conclusão 
 
O conhecimento sobre a importância das pteridófitas, além de todos os 
seus aspectos nos fazem refletir como é importante estudar esses organismos. 
Pos eles servem de gancho na evolução de plantas aquáticas a terrestres. Além 
de este grupo é muito pouco estudado e necessita de mais atenção dos 
pesquisadores já que para poder compreender melhor o processo evolutivo dos 
vegetais precisa ter um conhecimento mais aprofundado sobre esses organismos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 38 
Biblografia 
 
RODRIGUES, Silvane Tavares, ALMEIDA, Samuel Soares de, ANDRADE, Laíse 
de Holanda Cavalcante et al. Composição florística e abundância de 
pteridófitas em três ambientes da bacia do rio Guamá, Belém, Pará, Brasil. 
Acta Amaz., 2004, vol.34, no.1, p.35-42. ISSN 0044-5967. 
 
PIETROBOM, Marcio Roberto e BARROS, Ivã Carneiro Leão. Pteridófitas de um 
remanescente de Floresta Atlântica em São Vicente Férrer, Pernambuco, 
Brasil: Pteridaceae. Acta Bot. Bras., out./dez. 2002, vol.16, no.4, p.457-479. ISSN 
0102-3306. 
 
SANTIAGO, Augusto César Pessôa e BARROS, Ivã Carneiro Leão. Pteridoflora 
do Refúgio Ecológico Charles Darwin (Igarassu, Pernambuco, Brasil). Acta 
Bot. Bras., out./dez. 2003, vol.17, no.4, p.597-604. ISSN 0102-3306. 
 
XAVIER, Sergio Romero da Silva e BARROS, Ivã Carneiro Leão. Pteridoflora e 
seus aspectos ecológicos ocorrentes no Parque Ecológico João 
Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, PE, Brasil. Acta Bot. Bras., out./dez. 2005, 
vol.19, no.4, p.775-781. ISSN 0102-3306. 
 
SOUSA, Maria Cristina de, GUILLAUMET, Jean-Louis, AGUIAR, Izonete de Jesus 
Araújo. Ocorrência e distribuição de pteridófitas na reserva florestal Walter 
Egler, Amazônia Central, Brasil. Acta Amaz., 2003, vol. 33, n° 4, p. 555-562. 
 
FIGUEREDO, Jane B., SALINO, Alexandre. Pteridófitas de quatro Reservas 
Particulares do Patrimônio Natural do Sul da Região Metropolitana de Belo 
Horizonte, Minas Gerais, Brasil. Lundiana, 2005, vol. 6, n° 2, pág 83-94. ISSN 
1676-6180. 
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHORN, S. E. 2001. Biologia Vegetal. 6ª Ed. Editora Guanabara Koogan. 906p. 
SMITH, G. 1950. Botânica Criptogâmica. 3ª Edição Vol. 2: Briófitas e Pteridófitas. Fundação Calouste Gulbenkian. 
Lisboa. 386p. 
FERRI, MÁRIO GUIMARÃES. Botânica. 15ª Edição. Vol. 2: Morfologia Externa 
das Plantas. Editora Nobel. São Paulo. 1983. 147p. 
 
MAUSETH, JAMES D. Botany an Introduction to Plant Biology. 3ª edição Jones 
and Bartlett publishers. 2003 
 
TRACHEOPHYTA . Disponível em: 
<http://www.dse.ufpb.br/lafic/Tracheophyta_geral.doc>. Acessado em: 06 jul. 2006 
 
PTERIDÓFITAS. Disponível em: 
<http://professores.unisanta.br/maramagenta/pteridofitas.asp> . Acessado em 26 
Jun. 2006. 
 39 
 
 
 
TECIDOS VEGETAIS: ESTRUTURA E ENQUADRAMENTO EVOLUTIVO. 
Disponível em: 
< http://azolla.fc.ul.pt/aulas/BiologiaCelular/docs/Tec_Vegetais.pdf>. Acessado em 
06 Jun. 2006 
 
CHLOROBIONTA (GREN PLANTS) – 2. Disponível em: 
<http://www.palaeos.com/Plants/default.2.htm>. Acessado em 06 Jun. 2006 
 
DEVONIANO VEGETAIS PRIMITIVOS . Disponível em: 
<http://www.geocities.com/historiadaterra/devegepri.html>. Acessado em 06 Jun. 
2006. 
 
PTERIDÓFITAS. Disponível em: 
<http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Lab/6969/pterid.htm>. Acessado em 30 
Jun 2006. 
 
PTERIDOFITA: EVOLUÇÃO PARA PTERIDÓFITAS. Disponível em: 
<http://www.bio2000.hpg.ig.com.br/pteridofitas.htm>. Acesso em: 30 jun. 2006. 
 
 A CLASSE POLYPODIOPSIDA (PTEROPHYTA). Disponível em: 
<http://www.dse.ufpb.br/lafic/Polypodiopsida.doc>. Acessado em: 05 Jul. 2006