Resumo do cap 6 fisiologia Guyton - contração do músculo esquelético

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Capítulo 6 – Contração do músculo esquelético
40% do corpo é composto por músc. Esquelético e outros 10% por musc. Liso e cardíaco.
O Musc esquelético é composto por numerosas fibras, com diâmetro de 10 a 80um, e cada uma dessas é formada por subunidades ainda menores. As fibras se prolongam ao longo do músculo, e são inervadas, na maioria, por somente uma terminação nervosa.
Sarcolema ( é a membrana celular da fibra muscular, formada por polissacarídeos e fibras de colágeno delgadas. Ele funde-se com uma fibra do tendão e esta agrupa-se em feixes, formando os tendões dos músculos que se insertam nos ossos.
Miofibrilas;Filamentos de Actina e Miosina (cada fibra muscular é formada por numerosas miofibrilas (1500 filamentos de miosina e 3000 de actina, responsáveis pelas reais contrações musculares). Os mais espessos são os de miosina e os mais finos, de actina. Ambos filamentos estão interdigitados, alternando a fibra muscular em faixas escuras (so tem filamentos de miosina, faixas A – anisotrópicas) e claras (só tem filamentos de actina, faixas I – isotrópicas). As projeções laterais dos filamentos de miosina são as chamadas pontes cruzadas. As contrações são causadas pela interação dos filamentos de actina e miosina e as pontes cruzadas.
As extremidades dos filamentos de actina estão ligados ao chamado disco Z, por onde esses filamentos vão em ambas as direções se interdigitando com os de miosina. O disco Z cruza toda a miofibrila, dando a aparência estriada do músculo esquelético. O segmento situado na extensão entre dois discos Z, é chamada de sarcômero (2um), e é nele que os filamentos de actina se sobrepõem aos de miosina. Nesse espaço ocorre a contração máxima.
Titina (tubulina) (O posicionamento lado a lado dos filamentos de actina e miosina é realizado pelas moléculas de titina (maior molécula de proteína do corpo, muito flexível), mantém os filamentos em seus lugares, possibilitando a contraçao.
Sarcoplasma( É o líquido intra-celular que preenche os espaços entre as miofibrilas. Possui grande quantidade de K, Mg e fosfato, mitocôndrias. Fornece ATP às miofibrilas que se contraem.
Retículo Sarcoplasmático (retículo extenso que está dentro do sarcoplasma, possui muito Ca; está próximo aos túbulos T (invaginações).
Mecanismo Geral da Contração Muscular
Ocorre em 8 etapas:
1 – Chegada do impulso nervoso (pot. de ação) do nervo até suas term. nas fibras musc.
2 – Secreção de acetilcolina em cada terminação nervosa.
3 – Abertura de canais nas áreas de atuação da acetilcolina.
4 – Esses canais abertos, permitem a difusão de íons Na pra dentro da membrana das fibras musculares, desencadeando o pot. de ação.
5 – Esse pot. de ação flui por toda a membrana.
6 – A membrana muscular se despolariza. Aí o retículo sarcoplasmático libera íons Ca.
7 – Os íons Ca provocam a atração entre os filamentos de actina e miosina, provocando o deslizamento deles (processo contrátil).
8 – Os íons Ca são bombeados de volta pro ret. Sarcoplasmático, onde ficam armazenados até a chegada de outro pot. de ação. Essa saída dos íons Ca, faz com que a contração pare.
Mecanismo Molecular da Contração Muscular
Quando relaxado, os filamentos de actina entre dois discos Z mal se sobrepõem. Quando contraído, esses filamentos são tracionados entre os de miosina, esticando ao máximo suas extermidades; os discos Z também são tracionados pelos filamentos de actina até as extremidades dos de miosina. É o chamado mecanismo de deslizamento dos filamentos.
Isso ocorre da interação das pontes cruzadas dos filamentos de miosina com os de actina. Em repouso, essas forças estão inativas, porém, quando passsa um pot. de ação pela fibra muscular, o ret. sarcoplasmático libera íons Ca ativando as forças entre actina e miosina, iniciando a contração. A energia necessária para a contração deriva do ATP, que é degradado a ADP, liberando energia.
Características moleculares dos filamentos contráteis.
Filamento de Miosina (Cada filamento de miosina é formado por 200 ou mais moléculas de miosina. Cada umas dessas moléculas é formada por 6 cadeias ( 2 pesadas e 4 leves). As 2 pesadas se espiralam, formando uma dupla hélice (cauda). Uma ponta de cada uma dessas cadeias é dobrada a um dos lados (cabeça). Ou seja, há 2 cabeças na extremidade de cada molécula de miosina de dupla hélice. As 4 cadeias leves fazem parte da cabeça da miosina (2 pra cada) e regulam o funcionamento da cabeça durante a contração.
As caudas se agrupam em feixes, formando o corpo do filamento. Partes do corpo se projetam pros lados (braços) estendendo a cabeça pra fora do corpo. As projeções dos braços e das cabeças formam as pontes cruzadas, que são flexíveis em 2 locais chamados dobradiças (bisagras), um entre o braço e o corpo e outro entre a cabeça e o braço.
Cada filamento de miosina mede 1,6um. No centro do filamento, numa região de 0,2um, não existem cabeças com pontes cruzadas.
A cabeça da miosina funciona como uma enzima ATPase, pois cliva o ATP e utiliza essa energia para a contração.
Filamento de Actina (Formado por 3 componentes: actina, tropomiosina e troponina.
A actina é formada por duplo filamento de actina-F, que por sua vez, é formado por actina-G (13 por volta). A cada actina-G existe uma molécula de ADP (sitio ativo das moléculas de actina q interagem com as pontes cruzadas dos filamentos de miosina).
As moléculas de Tropomiosina – ficam de forma espiralada nos sulcos da dupla hélice da actina-F, recobrindo os sítios ativos de filamento de actina.
A Troponina – estão ao lado das moléculas de tropomiosina. Divide-se em 3 subunidades: troponina I (que tem afinidade por actina), troponina T (afinidade por tropomiosina) e troponia C (afinidade por Ca). São responsáveis pela interação da tropomiosina com a actina e pela liberação de íons Ca, desencadeando o processo de contração.
A teoria de “ir para diante” (walk-along) (qdo os filamentos de actina são ativados pelos ions Ca, as pontes cruzadas da miosina são atraídas pelos sítios ativos da actina, produzindo a contração, funcionando como uma catraca (de um por um...passo a passo).
Eventos químicos na movimentação das cabeças de miosina (pro músculo se contrair, precisa de energia. ATP então é degradado durante a contração. Qto maior contração, maior trabalho realizado e maior ATP degradada (Efeito Fenn). Ocorre na seguinte seqüência:
1 – antes da contração, as cabeças ligam-se ao ATP, clivando-o através da ATPase, tendo como produto o ADP e o fosfato.
2 – o complexo troponina-tropomiosina se liga aos íons Ca, deixando os sítios ativos da actina descobertos, e as cabeças se unem a eles.
3 – ocorre alteração conformacional nas cabeças, gerando um movimento de força pra puxar o filamento de actina.
4 – libera-se ADP e íons fosfato das cabeças. No local liberado, se une um novo ATP, causando o desligamento da cabeça pela actina.
5 – o novo ATP é clivado, iniciando um novo ciclo.
Efeito do comprimento dos sarcômeros e sobreposição de actina e miosina
Conforme o sarcômero encurta e os filamentos de actina se sobrepõem aos de miosina, a tensão aumenta de forma crescente até o sarcomero diminuir para 2,2um, mantendo uma tensão máxima até encurtar para 2um.
Efeito do comprimento Muscular
Qdo o músculo está em repouso (sarcomero de 2um) ele se contrai co sua força máxima qdo ativado. Porém, com o estiramento do músculo além de seu comprimento normal, a tensão ativa diminui.
Relação entre carga e velocidade de contração
Qto maior a carga, menor a velocidade de contração. Qdo a carga é aumentada até um valor igual à força máxima que o músculo pode exercer, a velocidade é zero.
Energética da contração muscular
Rendimento do trabalho durante a contração muscular
O músculo realiza trabalho qdo se contrai contra uma carga. Ele transfere energia pra carga pra levantá-la ou pra superar a resistência. T=CxD
Fontes de energia para a contração muscular
São 4 fontes: ATP, fosfocreatina, glicólise,
metabolismo oxidativo.
A contração depende do ATP, que é necessário para ativar o walk-along (pontes cruzadas puxam os filamentos de actina), e que também é preciso para 1) bombear os íons Ca do sarcoplasma de volta pro ret. sarcoplasmático dps da contração, e 2) bombear os íons Na e K pela fibra muscular.
A [ ] de ATP na fibra muscular (4milimol) é suficiente para uma contração de 1s a 2s. O ATP é clivado a ADP, que é refosforilado para formar novo ATP para que continue a contração, através de 3 fontes de energia:
Primeira – a fosfocreatina transporta uma ligação fosfato de alta energia, parecida ao ATP. Ela então é clivada e novo íon fosfato se liga ao ADP para refosforilá-lo. Essa energia é capaz de manter a contração muscular por 5s a 8s (muito pouco tempo).
Segunda – glicólise do glicogênio dos músculos. Ele é desdobrado a ácidos pirúvico e lático, liberando energia para converter o ADP a ATP. Isso é importante pois, 1) pode ocorrer na ausência de oxigênio (contração por mtos segundos e minutos); 2) a formação do ATP é 2,5 vezes mais rápida. Porém fornece contração máxima até 1min.
Terceira – metabolismo oxidativo (combinação do oxigênio com os produtos finais da glicólise e outros nutrientes para liberar ATP. Fornece energia para atividade muscular longa, por várias horas, pois consome nutrientes como carboidratos, gorduras e proteínas.
Eficiência da contração muscular (calculada conforme o percentual de energia fornecida que é convertida em trabalho em vez de calor. O percentual da quantidade de energia fornecida ao músculo é menor de 25%, com o restante sendo transformado em calor. A eficiência máxima é conseguida qdo a contração muscular ocorre com V moderada.
Características da contração do Músculo como um todo
Contração Isométrica x Isotônica – é dita isométrica qdo o músculo não encurta na contração; e isotônica qdo encurta mas sua tensão permanece constante durante a contração.
Fibras rápidas – 1) grandes para uma grande contração; 2) ret. sarcoplasmático extenso para liberar íons Ca rapidamente; 3) muitas enzimas glicolíticas; 4) suprimentode sangue menos extenso; 5) menos mitocôndrias. Musculos Brancos (ausência de mioglobina).
Fibras lentas – 1) menores; 2) inervadas por fibras pequenas; 3) suprimento de sangue mais extenso; 4) mais mitocôndrias; 5) fibras com bastante mioglobina (Musculos Vermelhos).
Unidade Motora(fibra muscular com seus filetes nervosos. Cada neurônio motor que sai da medula inerva inúmeras fibras musculares. Todas as fibras musculares inervadas por uma só fibra nervosa é chamada unidade motora.
Contrações com forças diferentes; Somação das forças(somação significa a soma de contrações individuais que aumentam a intensidade da contração total. Ocorre de 2 formas: 1) por fibras múltiplas (aumento de unidades motoras contraídas ao mesmo tempo); 2) por freqüência (aumento da freqüência de contração e pode levar à tetanização).
 Somação por fibras múltiplas – SNC ( sinal fraco pra contração (menores unidades motoras do músculo são estimuladas. A medida q o sinal aumenta, maiores unidade motoras são estimuladas, possibilitando contrações até 50x mais fortes. (princípio do tamanho). Esse princípio é importante pois permite o controle da força muscular.
Somação por freqüência - conforme a freqüência vai aumentando chega um momento em que cada contração ocorre antes que a anterior termine, assim a força da contração aumenta junto com a freqüência, ate alcançar um nível critico onde as contrações ficam tão rápidas que se fundem e a contração aparenta ser uniforme e continua (tetanizaçao).
Força máxima da contração ( a força máxima da contração tetânica de um músculo em atividade é em torno de 3 a 4 kg/cm2 do músculo.
Efeito de escada ( quando um músculo se contrai após um longo período de repouso sua força de contração inicial é tão pequena quanto quando o músculo ta cansado (aquecimento antes do exercício).
Tônus do músculo esquelético ( mesmo estando em repouso os músculos apresentam certa tensão (tônus muscular), ou seja, o músculo esta preparado para contração. Isso resulta da baixa freqüência de impulsos nervosos que vem da ME. 
Fadiga muscular ( causada por contrações musculares fortes durante um longo período, causando incapacidade contrátil. 
Hipertrofia e Atrofia celular ( quando a massa muscular aumenta é chamada de hipertrofia (aumento do numero de filamentos de actina e miosina; músculo trabalha contra a carga), quando diminui é chamada atrofia (qdo o músculo fica sem utilidade por um longo tempo, reduz-se as suas proteínas contrateis). Hiperplasia ( qdo o numero real de fibras musculares aumenta.
Efeitos da desnervaçao muscular ( qdo o músculo deixa de ser inervado pára de receber sinais contrateis e a atrofia começa imediatamente. Se o suprimento nervoso for reestabelecido rapidamente o músculo pode se recuperar em três meses, mas passado esse tempo a capacidade de recuperação diminui. Nesse tipo de atrofia as fibras musculares são destruídas e substituídas por tecido fibroso e gorduroso, esse tecido tende a continuar se encurtando durante meses o que é conhecido como contratura. 
Rigidez cadavérica (rigor mortis) ( qdo os músculos do corpo entram em estado de contratura após a morte, ficando sem pot. de ação. Isso resulta da perda de ATP que separa as pontes cruzadas dos filamentos de actina durante o relaxamento, os músculos permanecem rígidos até que as proteínas musculares degenerem (de 15 a 25 hs).