RESPIRACÃO_Aula 05

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Por
Antônio Paulino da Costa Netto
INTRODUÇÃO
Produção de Energia
Função Compostos Intermediários
Anaerobiose
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O Mitocôndria 6CO2 + 12 H2O
Glicólise
Partes Constituintes Ciclo de Kreb´s
Cadeia de Transporte 
de Elétrons (CTE)
No citosol e nos plastídeos, existe uma outra
maneira de se oxidar a glicose a RPF.
• Os substratos respiratórios podem ser
carboidratos, lipídeos, ác. orgânicos e
ocasionalmente proteínas.
• A glicose é quantitativamente, o principal
substrato oxidável para a maioria dos
organismos.
AmidoAmido
• Pode ser obtida Sacarose
• A sacarose glicose + frutose
• O amido αααα amilases glicose
• Lipídeos lipases ββββ oxidação e
glioxilato Aceti – CoA ATP
• Proteínas peptidases AA
GLICÓLISE
• A glicólise pode ser dividida em 4 etapas:
I) Dupla fosforilação da glicose (2 ATP), originando
outra hexose com dois grupos fosfato.
II) Clivagem dessa hexose, produzindo duas
trioses fosforiladas interconvertíveis.trioses fosforiladas interconvertíveis.
III) Oxidação e nova fosforilação das trioses
fosfato, formando duas moléculas de um
intermediário com dois grupos fosfato.
IV) Transferência dos grupos fosfato deste
intermediário para ADP, formando 4 ATP e 2
piruvato.
C6
C6
C C
2 ATP
2 ADP
P P
I
II
C3 C3
C3
C3
P
P
P
P
2 Pi
2 (H + e)
4 ADP
4 ATP
III
IV
• Estas quatro etapas constam de 10 reações
seqüênciais que compõe a glicólise.
• Etapa I – a primeira reação da glicose é a
conversão de glicose a glicose – 6 P.
Essa reação é catalisada pela enzimaEssa reação é catalisada pela enzima
hexoquinase é irreversível e consome ATP.
A glicose 6 – P é incapaz de atravessar a
mambrana plasmática, o que garante a sua
permanência dentro das células.
• Segue – se a isomerização da glicose 6 – P a
frutose 6 – P, por ação de uma isomerase a
fosfoglicoisomerase.
• Uma nova fosforilação, utilizando ATP e
também irreversível, é catalisada pela enzimatambém irreversível, é catalisada pela enzima
fosfofrutoquinase.
• Essa etapa termina com a produção de uma
hexose com dois grupos fosfato: a frutose
1,6-bisfosfato.
• Etapa II – a frutose 1,6-bisfosfato é clivada
em diidroxiacetona fosfato e gliceraldeído 3-
P, por ação da aldolase.
• Essas duas trioses fosforiladas são
isômeras e são interconvertidas, pela
catálise da enzima triose-fosfato-isomerase.catálise da enzima triose-fosfato-isomerase.
• A conversão de diidroxiacetona fosfato em
gliceraldeído 3-P, possibilita então, a
formação de 2 moléculas de gliceraldeído 3-
P – a partir de uma glicose.
• A partir dessa reação, a via terá todos os
seus intermediários duplicados.
• Etapa III – as duas moléculas de
gliceraldeído 3-P obtidas por fosforilação –
são novamente fosforiladas por Pi.
• Essa complexa reação é catalisada pela
enzima gliceraldeído 3-P desidrogenase.
• Dessa maneira são produzidas 2 moléculas
de 1,3 Bisfosfoglicerato.
• Etapa IV – compreende dois eventos de
formação de ATP.
• No primeiro, na reação catalizada pela
fosfogliceratoquinase, o grupo fosfato da
ligação do 1,3-bisfosfoglicerato é suficiente-
mente rico em energia para poder gerar ATP.mente rico em energia para poder gerar ATP.
• No segundo, a síntese de ATP depende da
conversão de uma ligação éster fosfato em
uma ligação fosfoenol, rica em energia.
• Esta conversão é catalisada pela enzima
fosfoglicerato mutase, que desloca o grupo
éster fosfato do gliceraldeído 3-P, do
carbono 3 para o carbono 2.
• Em seguida, a enolase promove a
desidratação do 2-fosfoglicerato, originandodesidratação do 2-fosfoglicerato, originando
o fosfoenolpiruvato.
• A formação deste composto rico em energia
possibilita a síntese de ATP na reação
subseqüente, irreversível, catalisada pela
piruvato quinase.
v
i
a
 
G
l
i
c
o
l
í
t
i
c
a
Hexoquinase
Fosfoexoisomerase
Fosfofrutoquinase
Aldolase
Triose fosfato 
isomerase Glicceraldeído 3 P 
desidrogenaseGlicceraldeído 3 P 
v
i
a
 
G
l
i
c
o
l
í
t
i
c
a
Glicceraldeído 3 P 
desidrogenase
Fosfo Glicerato 
Cinase
Fosfo Glicerato 
Cinase
Fosfo Glicerato 
Mutase
Fosfo Glicerato 
Mutase
Piruvato CinasePiruvato Cinase
Anoxia e Hipoxia
PDC
ADHLDH
MITOCÔNDRIA
MITOCÔNDRIA
CONVERSÃO DE PIRUVATO A ACETIL-CoA
• O primeiro passo para a oxidação total do
piruvato é a sua conversão a acetil-CoA.
• Nas células eucarióticas o piruvato é
transportada transportado do citossol para atransportada transportado do citossol para a
mitocôndria (permease específica).
• Na mitocôndria ele é transformado em acetil-
CoA, conectando a glicólise com o ciclo de
Krebs.
• O piruvato origina acetil-CoA, por
descarboxilação oxidativa (irreversível).
• A coezima A então produzida, possui função
de transportar grupos acila, os quais se
encontram ligados por tioéster que é rico em
energia.energia.
• A reação de formação de acetil-CoA a partir
de piruvato ocorre em etapas seqüênciais,
catalizadas por um sistema multienzimático,
chamado complexo piruvato desidrogenase.
PIRUVATO ACETIL - CoA
COMPLEXO PIRUVATO DESIDROGENASE
(E1 + E2 + E3)
Micrografia eletrônica de complexos de piruvato desidrogenase
Citrato
Isocitrato
Malato
Oxaloacetato
Piruvato
NADH2
CO2
C
I
C
L
O
 
D
E
 
K
R
E
B
S
piruvato desidrogenase
citrato 
sintase
aconitase
isocitrato fumarease
malato 
desidrog.
Enz. Málica
NAD 
Succinato
αααα Cetoglutarato
Succinil 
CoA
Fumarato
C
I
C
L
O
 
D
E
 
K
R
E
B
S
isocitrato 
desidrog.
αααα-cetoglutarato 
desidrogenase
succinil-CoA 
sintetase
succinato 
Desidrog.
fumarease
ATP
ADP
• A maioria das reações do ciclo de Krebs é
reversível, mas o sentido do ciclo é
determinado pela irreversibilidade das
reações catalisadas, pela citrato sintase e αααα-
cetoglutarao desidrogenase.
• Em células animais o cilo de Krebs produz• Em células animais o cilo de Krebs produz
apenas GTP; em células vegetais ocorre a
formação de ATP.
• Os NADH e FADH2 produzidos no ciclo de
krebs seguem para a cadeia de transporte de
elétrons.
CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS E 
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
• A oxidação das coenzimas reduzidas
produzidas pelo ciclo de Krebs acontece na
CTE, que as retorna na forma oxidada.
• A partir dessa re-oxidação, a energia nelas
conservada pode ser empregada pela células
para sintetizar ATP.
• Células aeróbias, produzem a maior parte do
seu ATP por oxidação das coenzimas pelo
O2 – através da CTE.
• Esta síntese consiste na fosforilação do ADP
(ADP + Pi ATP).
• E, por se utilizar a energia derivada da
oxidação das coenzimas, é então
denominada FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA.
• A estratégia usada pelas células consiste em
transformar a energia contida nas coenzimas
reduzidas em um gradiente de prótons,
utilizando esse gradiente para a síntese de
ATP.
CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
• A maioria dos componentes que formam a CTE,
se encontram agrupados em quatro complexos
denominados de I, II, III, IV.
• Cada complexo é constituído por diversas
subunidades proteicas, associadas a grupossubunidades proteicas, associadas a grupos
prostéticos diferentes:
FMN, centros Fe – S, grupos heme, e íons Cu.
• Sem fazer parte de comlexos aparecem ainda,
dois componentes móveis da CTE:
A coenzima Q (conexão dos complexos I e II) e o
citocromo C (coneção dos complexos III e IV).
Dois elétrons do NADH 
Complexo I
Coenzima Q
Complexo III
Transferência de e-
Complexo III
Citocromo C
Complexo IV
O2
• Os elétrons do succinato temuma entrada
especial na cadeia de transporte de elétrons:
Complexo II
Coenzima Q
Complexo III
Transferência de e-
Complexo III
Citocromo C
Complexo IV
O2
Esquema geral de “fosforilação oxidativa” pela cadeia repiratória
(Fosforilação de ADP, oxidação de NADH e FADH2 )
ESPAÇO 
INTERMEMBRANAS
MATRIZ
Então temos por mol de Glicose e Sacarose:
8 NADH2 24 ATP 16 NADH
2 ATP 2 ATP 4 ATP
2 FADH2 4 ATP 4 FADH2
30 ATP 50 ATP
Somando-se o ganho da Glicólise de 6 e 10 ATP respectiv.
36 ATP x 8 Kcal 288 Kcal / 60 ATP 480 Kcal
Na Respiração Anaeróbica temos:
2 ATP x 8 Kcal 16 Kcal
Podemos concluir que a respiração aeróbica possui um
rendimento energético muito superior ao da respiração
anaeróbica, possuindo rendimento de 42 e 2 %
respectivamente.
INTER – RELAÇÕES ENTRE A RESPIRAÇÃO E 
DEMAIS PROCESSOS CELULARES
É a relação entre o CO2 liberado e o O2 consumido
durante o processo respiratório.
CR = CO2 (Liberado) / O2 (Consumido)
COCIENTE RESPIRATÓRIO
A) C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O (CR = 1)
(Glicose)
B) C18H36O2 + 26 O2 18 CO2 + 18 H2O (CR = 0,69)
(Ácido Oleico)
C) C4H4O5 + 2,5 O2 4 CO2 + 2 H2O (CR = 1,6)
(A.O.A.)
• Em vários tecidos vegetais, existe uma
“respiração resistente aos venenos
respiratórios” como o cianeto e a azida por
exemplo.
• Esse processo é denominado “respiração
RESPIRAÇÃO ALTERNATIVA
• Esse processo é denominado “respiração
alternativa”, inexistente nos animais.
• Os elétrons nesse caso, são canalizados
para o oxigênio por intermediação da
OXIDASE ALTERNATIVA – OXA.
• No entanto, a OXA pode ser inibida por
vários compostos, como por exemplo o Ác.
Salicílico Hidroxâmico.
• O fluxo de elétrons da via OXA, gera no
máximo 7 ATP por hexose, ou seja, 28% do
total de ATP produzidos na respiração
aeróbica.
• Em algumas circunstâncias a OXA pode
representar 40% da respiração da planta.
• A sua maior atividade está relacionada com a
disponibilidade de altos teores de açúcares e
sob condições de estresse.
• Dessa forma a OXA serve para dissipar a
energia potencial dos produtos respiratóriosenergia potencial dos produtos respiratórios
reduzidos (NADH e FADH2).
• Evita – se ainda a produção de radicais livres
como o íon hidroxil, ânion superóxido dentre
outras formas de EROS.
• A atividade individual das enzimas da
respiração depende de um controle macro e
um fino.
• O controle macro implica mudanças na
concentração da enzima, através de
REGULAÇÃO DA RESPIRAÇÃO
concentração da enzima, através de
alterações na taxa de síntese e proteólise.
• O controle fino, atua em enzimas
preexistentes e consiste na modulação da
atividade enzimática, ajustando – a a
requerimentos metabólicos temporários.
• Esse controle é exercido pelas enzimas que
catalisam as reações envolvidas na
conversão de hexose para hexose – P:
A) Hexoquinase
Glicose Glicose 6 – P.
B) FosfofrutoquinaseB) Fosfofrutoquinase
Frutose 6 – P Frutose 1,6 difosfato.
C) Piruvato quinase
Fosfoenol piruvato Piruvato.
variações na concentração de
substratos e co – fatores,
mecanismos de pH,
Modulação
metabólitos reguladores,metabólitos reguladores,
Ativ. Enz.
associação e dissociação dos
componentes das enzimas,
formação de complexos de
várias enzimas que atuam em
seqüência.
• Variações na concentração de substratos e
co-fatores:
A ativação inicial da piruvato quinase, está
condicionada a a disponibilidade de ATP e
Pi.
A escassez de Pi limita a atividade da enzima,
que também pode ser inibida por citrato ou
Ca.
A enzima pode ser estimulada por K ou Mg.
• Mecanismos/variação do pH:
Importante mecanismo de regulação do citosol
e dos plastídeos.
A atividade da fosfofrutoquinase do cloroplast.
é induzida pela alcalinização do estroma
após a iluminação.após a iluminação.
Durante o processo de fermentação, quando
ocorre a mudança da produção do lactato
para etanol está relacionada com queda do
pH do citossol.
• Metabólitos reguladores:
Este mecanismo de controle refere – se aos
metabólitos que possuem efeito feedback no
controle da atividade enzimática.
A fosfofrutoquinase, por exemplo, é regulada
pela relação PEP:Pi, onde o PEP é um forte
inibidor e o Pi um forte indutor.
• Associação e dissociação de subunidades e
formação de complexos:
Muitas enzimas reguladoras podem dissociar –
se em subunidades de forma reversível.
Por exemplo a fosfofrutoquinase.
Outras enzimas podem formar complexos
multienzimáticos, que consiste na
associação de enzimas em complexos de
duas ou mais.
Por exemplo a piruvato desidrogenase.
REGULAÇÃO DA GLICÓLISE
• Disponibilidade de Substrato: Disponibilidade de 
CH2O oriundos principalmente da FS.
• Disponibilidade de Oxigênio:
Efeito Pasteur
FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO
• Disponibilidade de CO2:
Mais importante nas partes radiculares que na
parte aérea.
Pode diminuir a atividade respiratória e
conseqüentemente reduzir a síntese de
compostos essenciais ao crecimento
vegetal.vegetal.
• Luz:
Pode afetar a taxa de respiração de tecidos
fotossintetizantes e a fotorrespiração.
• Temperatura: Afeta a atividade enzimática a difusão 
de gases e a integridade das membranas.
• Tipo e Idade da Planta:
Respiração de 
Crescimento
Respiração de 
Manutenção
FRUTOS CLIMATÉRICOS
PUMP