Polychaeta e Chaetognata PLANCTOLOGIA GERAL II FURG

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Polychaeta 
&
Chaetognata
Universidade Federal do Rio Grande
Instituto de Oceanografia
Planctologia Geral II
POLYCHAETA
(Grego: Poly = muitos + Chaeta = cerdas)
Introdução:
Filo Anellida
Metameria
Maioria bentônica (meroplanctônica)
Algumas famílias holoplanctônicas, adaptadas a vida pelágica
Pouco abundantes no plâncton, mas apresentam riqueza de sp;
Ampla distribuição geográfica 
http://reefkeeping.com/issues/2003-03/rs/images/image002.jpg
Introdução
Apesar de muito diferentes entre si, tem em comum o fato de serem considerados aberrantes em relação às outras famílias de poliquetas. Essa “característica” aberrante pode ser explicada pelas adaptações à vida planctônica:
pequeno tamanho
Setas longas
Olhos grandes e complexos (Alciopidae)
Corpo achatado e gelatinoso
Alto grau de transparência
Fêmeas que armazenam esperma
Introdução
Olhos
Parapódios
Corpo “achatado D-V”
Taxonomia
Filo Annelida
	Classe Polychaeta
		Ordem Phyllodocida
			Família Tomopteridae Grube, 1818
			Família Alciopidae Ehlers, 1864
			Família Iospilidae Bergström, 1914
			Família Lopadorhynchidae Claparède, 1868
			Família Typhloscolecidae Uljanin, 1878 				Família Pontodoridae
			Família Yndolaciidae
		Ordem Fauvelopsida
			Família Flotidae
Sistemática
Halanych et al 2007.
Ver outras ordens
6
Morfologia
http://fishland.com.br/fishblog/wp-content/uploads/2011/01/tom_.jpg
Metastômio =
1p parapódios/segm
Pigídeo=
Ânus + Cirros anais
Cabeça= 
Prostômio+Peristômio
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Morfologia, CABEÇA
CABEÇA=
Prostômio (antenas, palpos, olhos, órgão nucal)
 +
Peristômio (cirros: órgãos para captura de alimento)
http://www.cem.ufpr.br/atlas_poli/familias/nereididae/laeonereis/ProstDorsal.gif
Morfologia, CABEÇA
Olhos altamente desenvolvidos = adaptação para a predação e/ou fuga de predadores.
Rhynchonerella petersii. A) região anterior em vista ventral.
Extraído de Faro, 2012.
 Algumas espécies de Alciopidae. Extraído de Faro, 2012.
PIONEIROS NA VISÃO EM “PIXELS”!!!!
*EVOLUÇÃO CONVERGENTE* ≠ origem = similaridade, ~em cefalópodes e peixes, *retinas!
9
Morfologia interna
http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%205/32-11a.jpg
Reprodução
http://fishland.com.br/fishblog/wp-content/uploads/2011/01/tom_.jpg
Sexos separados, sem distinção (produto genital)
Sem órgãos genitais (maioria), produto no peritôneo
Tomopteridae tem gônadas
Fertilização é externa
Segmentação rápida
Desenvolvimento indireto = larva trocófora
http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%205/32-11byc.jpg
Reprodução
É um fenômeno reprodutivo que consiste na formação de um indivíduo reprodutivo pelágico ou epítoco durante o período de reprodução. As modificações epitoquianas que ocorrem no indivíduo bentônico incluem:
	alterações na formação da cabeça, 
	na estrutura dos parapódios e das cerdas, 
	no tamanho dos segmentos e na musculatura segmentar. 
EPITOQUIA
O QUE É????
Enxameamento: aglomeração dos organismos adultos na superfície da coluna d’água, e a eliminação gametas sincronicamente . 
A fêmea produz um feromônio que atrai o macho estimulando a eliminação do esperma e este, por sua vez, estimula a eliminação dos óvulos.
> PROBABILIDADE DE FERTILIZAÇÃO!!! 
Para que serve???
http://lolhehehe.com/wp-content/uploads/2013/05/tVk2Fpth-600x899.jpg
Reprodução
EPITOQUIA
http://lolhehehe.com/wp-content/uploads/2013/05/wCavjRPh-600x400.jpg
http://lolhehehe.com/wp-content/uploads/2013/05/L05Vj9sh-600x400.jpg
http://pacificislandparks.files.wordpress.com/2012/09/eric_treml_palolo_close_nov_3_04.jpg
http://i1-news.softpedia-static.com/images/news2/Eat-Paolo-the-Caviar-of-the-Pacific-4.jpg
Palolo (Eunice viridis), o Caviar do Pacífico
Reprodução
EPITOQUIA
http://corvand.net/xoops/modules/bentos/images/bentos/Pol.%20Neanthes%20succinea(P).jpg
Atlântica, Rio Grande, 29(1): 61-63, 2007.
Alimentação
Sabe-se pouco sobre os hábitos alimentares, acredita-se que muitos são carnívoros, alimentando-se inclusive dos tradicionais “predadores de topo” do plâncton, como os quetognatas, além disso, existem espécies fitoplanctófagas, filtradoras e parasitas.
http://websmed.portoalegre.rs.gov.br/escolas/obino/revista/c11_anel/poliquetos.jpg
http://revistageo.uol.com.br/cultura-expedicoes/17/imagens/i221688.jpg
Alimentação
Typhloscolecidae:
Além das adaptações à vida planctônica, esse grupo, aparentemente, adaptou-se a sugar os líquidos vitais de invertebrados de corpo gelatinoso, como medusas, ctenóforos, salpas e quetognatos.
Typhloscolecidae. Exaído de Faro, 2012.
Hábitat e Distribuição
http://mcgregor.sbs.auckland.ac.nz/files/2011/01/39-Vermes-Polychaete-Worms_1.jpg
De forma geral, os poliquetas pelágicos são marinhos, tipicamente oceânicos, apresentam uma ampla distribuição geográfica (cosmopolitas), sendo encontrados em todos os oceanos e massas d’água do planeta.
Variáveis bióticas, como densidade de zooplâncton, são mais relevantes na distribuição espacial dos poliquetas holoplanctônicos que as variáveis abióticas
(físico-químicas).
Distribuição Vertical
http://www.futura-sciences.com/galerie_photos/data/686/medium/Osborn_Tomopteris--fs.jpg
Habitam toda a coluna da água até profundidades abissais. No entanto, a grande maioria é epipelágica e habita profundidades de até 50m.
Distribuição Horizontal (Geográfica)
No Atlântico Norte existem diferenças na diversidade e abundância dos poliquetos, sendo o lado oeste.
Para o Atlântico Sul, Tomopteris planktonis, T. septentrionalis, Typhloscolex mulleri, Travisiopsis levinseni e Pelagobia longicirrata tem maior distribuição.
Distribuição - Brasil
Taxonomia e Padrões de Distribuição dos
Poliquetas Pelágicos (Annelida - Polychaeta) da
Região Central da Zona Econômica Exclusiva
Brasileira, entre 13° e 25°S e 28° e 42°W.
Bruna Tovar Faro.
Foto 1: Algumas espécies de Alciopidae. Extraído de Faro, 2012.
Foto 2: Espécies de Iospilidae. Extraído de Faro, 2012.
Distribuição - Brasil
Foto 3: Espécies de Lopadorhynchidae. Extraído de Faro, 2012.
Foto 4: Algumas espécies de Tomopteridae. Extraído de Faro, 2012.
Distribuição - Brasil
Foto 5: Algumas espécies Typhloscolecidae. Exaído de Faro, 2012.
Distribuição - Brasil
Importância Econômica e Ecológica 
http://bigpicture.ru/wp-content/uploads/2012/02/11158.jpg
http://bigpicture.ru/wp-content/uploads/2012/02/BIGPIC75.jpg
A maior parte dos trabalhos focam a taxonomia do grupo, portanto, pouco se sabe sobre sua importância econômica e ecológica.
Na Oceania, durante eventos de enxameamento são utilizados como recurso alimentar.
Algumas espécies bentônicas podem produzir toxinas, das quais o subproduto é usado como praguicida.
CHAETOGNATA
(Grego: Chaeto = espinho ou cerdas + Gnathos = mandíbula
Introdução
Conhecidos como 
“Arrow Worms” – Vermes Flecha
EXCLUSIVAMENTE MARINHOS
Simetria bilateral
Corpo gelatinoso e alongado
Tamanho entre 2 e 120mm
Carnívoros
Hermafroditas
1 ou 2 pares de nadadeiras laterais
Pseudosagitta maxima
Sistemática
Taxonomia
Filo Chaetognatha
	Classe Archisaggitoidea (Fósseis) 
		Amiskwia saggitiformis Nemertinea? Mollusca?
		Protosagitta spinosa Hu (= Eognathacantha ercainella Chen and Huang)
	
Sistemática
Taxonomia
Filo Chaetognatha
		Classe Sagittoidea
		Ordem Biphragmophora
		Ordem Monophragmophora
		Ordem Aphragmophora
http://www.krebsmicro.com/forumpix/arrwrm3.jpg
Morfologia
http://dpc.uba.uva.nl/c/ctz/images/vol73/nr04/7304a06fig1.jpg
http://www.imas.utas.edu.au/__data/assets/image/0007/271771/sagitta_anatomy_full.jpg
Morfologia - Cabeça
http://dpc.uba.uva.nl/c/ctz/images/vol73/nr04/7304a06fig1.jpg
http://media.wiley.com/mrw_images/els/articles/a0001616/image_n/nfgz001.gif
Ganchos
Dentes Posteriores
Dentes Anteriores
Olhos
Colarinho
Dentes Posteriores
Dentes Anteriores
Reprodução
Hermafroditas protândricos
Órgãos sexuais separados pelo septo caudal
Fecundação interna e cruzada, com troca de espermatóforos
Autofecundação em laboratório
Ovos liberados na coluna da água (Eukrohnia –marsúpio)
Desenvolvimento direto
http://www.geol.umd.edu/~jmerck/bsci392/lecture27/chaetognath.jpg
Eukrohnia hamata com ovos eclodidos no marsúpio. Arctic Exploration 2002, Russ Hopcroft, MBARI, NOAA/OER .
http://tolweb.org/tree/ToLimages/e_hamata_600.jpg
Alimentação
São carnívoros, muito ativos e vorazes. Importantes predadores, principalmente de copépodes e ovos e larvas de peixes, podendo predar também sobre medusas e outros organismos, até mesmo outros quetognatos.
http://i.ytimg.com/vi/tFHCy-FYJ_k/0.jpg
Photo by R. Hopcroft/NOAA
A
Photo by Moira Galbraith
B
C
MACRÓFAGOS ou MICRÓFAGOS ????
Alimentação
http://www.terrapub.co.jp/onlinemonographs/absm/html/02/figs/0204/lsize/figs/g0901_59l.jpg
http://images.marinespecies.org/resized/38317_chaetognatha.jpg
http://academic.evergreen.edu/t/thuesene/chaetognaths/chaetanatomy/feeding.jpg
Comendo larva de Peixe
Larva de Peixe no interior do TD
Comendo Poliqueto
A
B
C
Photo by Moira Galbraith
A análise do conteúdo estomacal mostrou um elevado número de estômagos vazios. Apenas 23,55% do S.friderici e 33,45% do S. enflata apresentaram alimentos. Em ambas espécies, houve geralmente apenas uma presa no intestino, embora alguns indivíduos continham de duas a quatro presas.
Notes on feeding of Chaetognatha in Guanabara Bay, Brazil. J. Plank. Res. 19 (7 ):819-828, 1997.
Alimentação
Três sp. quetognatos na Baia de Guanabara: Sagitta friderici (69.20%) , S.enflata (29.30%) e S.hispida (1.5%).
http://bp2.blogger.com/_axppraTH714/RzJky2gDZvI/AAAAAAAAAF0/VLzSO4jC6Ug/s320/Chaetognath+eating+Euchaeta.jpg
Notes on feeding of Chaetognatha in Guanabara Bay, Brazil. J. Plank. Res. 19 (7 ):819-828, 1997.
Alimentação
A dieta foi composta basicamente por copépodes (Acartia lilljeborgi foi o mais importante) e também larvas de crustáceos e hidromedusas. Apenas S.enflata mostrou o canibalismo, representou 1,64% do total de alimento.
http://images.marinespecies.org/resized/40863_chaetognatha.jpg
Acartia tonsa
http://www.corbisimages.com/images/Corbis-42-25094606.jpg?size=67&uid=3c53b4ac-6690-4dba-ae4f-7b27025c2cfd
Hábitat e Distribuição
http://web.vims.edu/bio/zooplankton/assets/Chaetognatha.jpg
Exclusivamente marinhos
Maioria planctônicos (~20 sp bentônicas).
Encontrados em regiões costeiras e oceânicas em diferentes profundidades e, 	dependendo da circulação, em estuários.
http://australianmuseum.net.au/Uploads/Images/7655/g036_big.jpg
Distribuição Vertical
Classificação de acordo com a profundidade
Epipelágica: 0 – 200m. (2p. nadadeiras laterais)
Sagitta enflata ,
S. hispida, 
S. friderici, 
S. tenuis e 
S. setosa.
Distribuição Vertical
Mesopelágica: 200 - 500m. (2p. nadadeiras laterais)
Sagitta hexaptera,
 S. serratodentata, 
S. tasmanica e
S. lyra.
Distribuição Vertical
Batipelágica: > 500m. (1p. nadadeiras laterais)
Eukrohnia fowleri,
E. bathyantartica, 
E. bathypelagica e 
E. proboscidea.
Distribuição Vertical
Euribática : presentes em altas latitudes (criófilas) e em grandes profundidades (> 6000m).
Eukrohnia hamata,
Sagitta maxima e
S. planctonis.
O que acontece quando estas espécies ocorrem em águas tropicais???
Indicadores de RESSURGÊNCIA!!!!
Distribuição Horizontal (Geográfica)
Bem conhecida para cada espécie.
Para o Atlântico Sul a distribuição segue:
Espécies Antárticas-subantárticas:
Limitadas ao norte pela região de Convergência Subtropical
Ex: Sagitta gazelae e S. marri
Espécies Temperadas:
Ocorrem entre as regiões de Convergência Antártica e Convergência Subtropical
Ex: Sagitta tasmânica e S. setosa (lado africano)
Espécies Tropicais:
Limitadas ao sul pelas terminações das Correntes do Brasil e de Benguela
Ex: Sagitta hispida e Krohnitta pacifica.
Distribuição Horizontal (Geográfica)
Espécies Tropicais-subtropicais:
Limitadas entre o Equador e 30°S em regiões oceânicas e 40°S na costa do Brasil e África
Ex: Sagitta enflata, S. bipunctata e Pterosagitta draco.
Sagitta decipens, S. sigogae, S. lyra, S. hexaptera e Krohnitta subtilis (abaixo de 200m). 
Espécie Americana:
Restrita às águas quentes do lado brasileiro.
Uma sp.: Sagitta helenae
Espécies Indo-pacíficas:
Costa da África do Sul
Ex: Sagitta regularis, S. pacifica e S. ferox.
 Atlântico Sul 
Distribuição Horizontal (Geográfica)
Espécies Bilaterais:
Neríticas, ocorrendo tanto do lado africano quanto do lado brasileiro.
Ex: Sagitta friderici e S. tenuis.
Espécies Ampla Distribuição:
Ocorrem em praticamente todo o Atlântico Sul, algumas em altas densidades.
Ex: Sagitta maxima e Eukrohnia hamata.
Espécies Indo-pacíficas:
Costa da África do Sul
Ex: Sagitta regularis, S. pacifica e S. ferox.
 Atlântico Sul 
Importância 
Indicadores de Massas d’água.
Sagitta enflata indicadora águas tropicais (quentes)
Sagitta setosa indicadora águas frias 
(Corrente de Benguela)
Indicadores Paleoclimatológicos
Comparação entre quetognato do Cambriano Protosagitta spinosa e espécies atuais Sagitta spp.
Importância 
Podem atingir altas densidades, e, por serem predadores vorazes podem competir com as larvas de peixes pelo alimento (copépodes), além de predarem diretamente sobre a população de larvas (predam os ovos e as larvas), podendo inclusive afetar sobre o recrutamento das espécies de peixes.
DUPLO IMPACTO
Alimento e larvas
IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA E ECONÔMICA!!!!
http://images.marinespecies.org/resized/38317_chaetognatha.jpg
http://academic.evergreen.edu/t/thuesene/chaetognaths/chaetanatomy/feeding.jpg
Comendo larva de Peixe
Larva de Peixe no interior do TD
A
B
INTERAÇÕES COM OUTROS ORGANISMOS
Podem atuar como hospedeiros intermediários de parasitas de peixes (Nematoda e Trematoda), uma vez que são predados por peixes planctófagos.
http://www.pac.dfo-mpo.gc.ca/science/oceans/plankton-plancton/zooplankton-zooplancton/images/chaetognatha/pateu%20parasitized.jpg
http://www.pac.dfo-mpo.gc.ca/science/oceans/plankton-plancton/zooplankton-zooplancton/images/chaetognatha/nematode%20in%20pseudosagitta.jpg
INTERAÇÕES COM OUTROS ORGANISMOS
 Em B, Coricaeus amazonicus preso ao corpo de  Sagitta friderici. Em C, mostrando o maxilípede aderido no quetognato.
Sendo predado por uma medusa.
http://farm6.static.flickr.com/5141/5790200740_fed3a27d97_m.jpg
INTERAÇÕES COM OUTROS ORGANISMOS
Frequentemente são encontrados quetognatos sem cabeça nas amostras planctônicas, o que pode indicar que esses organismos constituem uma importante parte da dieta dos Typhloscolecidae, mesmo sendo muito maiores que seus predadores. Typhloscolex e Sagitella comem a cabeça de quetognatos e também agem como ectoparasita de Eukrohnia hamata (Chaetognata).
Typhloscolecidae. Exaído de Faro, 2012.
http://www.terrapub.co.jp/onlinemonographs/absm/html/02/figs/0204/lsize/figs/g0901_59l.jpg
Comendo Poliqueto
Referências Citadas
Tovar-Faro, BCM. 2012. Taxonomia e Padrões de Distribuição dos Poliquetas Pelágicos (Annelida- Polychaeta) da Região Central da Zona Econômica Exclusiva Brasileira, entre 13° e 25ºS e 28° e 42ºW. Tese de Doutorado. Rio de Janeiro: UFF. 151pp.
RUPPERT, EE & BARNES, E. 1996. Zoologia dos Invertebrados. Roca, São Paulo. 1029 pg.
COLLING, LA; CAPÍTOLI, RR & BEMVENUTI, CE. 2007. Epitoquia de Neanthes succinea na região estuarina da Lagoa dos Patos, RS, Brasil. Atlântica, 29(1): 61-63,
MARAZZO, A; MACHADO, CF & NOGUEIRA, CRS. 1997. Notes on feeding of Chaetognatha in Guanabara Bay, Brazil. J. Plank. Res. 19 (7 ):819-828.
Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, and T. A. Dewey. 2013. The Animal Diversity Web (online). Accessed at http://animaldiversity.org.
http://species-identification.org/index.php
Vannier J, Steiner M, Renvoisé E, Hu S-X, Casanova J-P (2007) Early Cambrian origin of
modern food webs: Evidence from predator arrow worms. Proc Biol Sci 274(1610):
627–633.
Shixue Hu, Michael Steiner, Maoyan Zhu, Bernd-Dietrich Erdtmann, Huilin Luo, Liangzhong Chen, Bernd Weber.2008. Diverse pelagic predators from the Chengjiang Lagerstätte and the establishment of modern-style pelagic ecosystems in the early Cambrian Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 254,(1–2) :307–316
Banco de imagens Cifonauta. Disponível em:http://cifonauta.cebimar.usp.br
Southeastern Regional Taxonomic Center [SERTC]. 2004 December. Chaetognaths of the South Atlantic Bight and the Northern Gulf of Mexico. SERTC Taxonomic Information and Educational Resources web page. Acessado 07/06/2013
<http://www.dnr.sc.gov/marine/sertc/Chaetognath%20key/Chaetognath%20key.htm>. 
Referências Citadas
Aula Prática
1 – Observação de morfologia externa de um poliqueto tomopterídeo.
	a)Divisão do corpo: cabeça, metastômio e pigídeo.
	b)Parapódios
2 – Observação da morfologia de um quetognato.
	a) Divisão do Corpo: cabeça, tronco e cauda.
	b) Nadadeiras laterais e caudais
	c) Estruturas reprodutoras (ovos/ovários e vesículas seminais)
	d) Tubo digestivo
	e) Gânglio Nervoso Ventral
	f) Estruturas da cabeça: ganchos, olhos, dentes anteriores, dentes 								posteriores.