Zoologia dos Invertebrados_FRANSOZO_Annelida

Prévia do material em texto

Apresentação geral do grupo
Os  anelídeos  formam um grande  grupo  de  invertebrados  vermiformes  triblásticos  e  celomados. Com os  artrópodes  e  os
moluscos, constituem um dos grupos de protostomados mais bem­sucedidos. Abundantes e muito diversificados em todos
os tipos de habitats marinhos, os anelídeos também estão representados em ambientes de água doce e terrestres.
São  conhecidas mais  de  15.000  espécies, mas  este  número  deve  ser  apenas  um  pálido  reflexo  da  diversidade  total  do
grupo. Estima­se  que,  no  futuro,  este  número  seja,  no mínimo,  duas  vezes maior,  tendo  em vista  a  frequência  com que
novas  espécies  são  descobertas.  Este  fato  se  deve  aos  hábitos  crípticos  de  muitas  espécies  e  à  escassez  de  estudos
taxonômicos e de inventários da biodiversidade em diferentes tipos de ambientes, principalmente marinhos.
Há desde  formas  intersticiais, com menos de 1 mm de comprimento, a grandes minhocas  terrestres, bem como alguns
poliquetas marinhos, com mais de 3 m. A maioria dos táxons é de vida livre, com hábitos errantes ou sedentários, mas há
também espécies comensais, mutualistas e até mesmo ecto­ e endoparasitas.
Conforme  o  próprio  nome  indica  (do  latim  annulus  =  “anel”),  os  anelídeos  caracterizam­se  por  apresentar  o  corpo
dividido em “anéis”, ou segmentos, que se repetem sucessivas vezes ao longo do corpo. Assim, a extremidade anterior dos
anelídeos apresenta um prostômio e um peristômio, ambos formando uma “cabeça”. Na extremidade posterior encontra­se
o pigídio, região na qual geralmente se localiza o ânus (Figura 19.1). Entre o peristômio e o pigídio há um número muito
variável  de  segmentos,  de  menos  de  uma  dezena  a  diversas  centenas,  denominados metâmeros,  que  formam  a  quase
totalidade do corpo destes animais. Cada metâmero possui unidades independentes do celoma e de alguns dos sistemas de
funcionamento do corpo, por exemplo, nervoso, circulatório, muscular e excretor (Figura 19.2).
Todos os metâmeros têm origem a partir de uma pequena região da larva trocófora, conhecida como zona segmentar ou
zona  de  crescimento,  localizada  em  posição  imediatamente  anterior  ao  pigídio  (Figura  19.3).  Desse  modo,  novos
metâmeros  são  produzidos  a  partir  da  extremidade  posterior  do  animal  e,  quanto mais  anterior  for  um metâmero, mais
antigo  ele  é.  Esse  padrão  de  crescimento  a  partir  da  porção  posterior  do  corpo  denomina­se  crescimento  teloblástico,
característica compartilhada por anelídeos e artrópodes, embora atualmente se acredite ter tido origem independente nestes
dois grupos. Prostômio, peristômio e pigídio não são metâmeros verdadeiros, uma vez que já estão presentes no momento
da  eclosão da  larva,  sendo que os  dois  primeiros  se  originam da  zona pré­segmentar  da  trocófora,  enquanto o  último  se
origina da zona pós­segmentar (Figura 19.3).
A sucessiva repetição de estruturas internas e externas ao longo do corpo é conhecida como homologia seriada,  termo
que  se  aplica  a  estruturas  corporais  com  as  mesmas  origens,  em  relação  à  genética  e  ao  desenvolvimento,  e  aparecem
repetidamente durante a ontogenia de um organismo. Em anelídeos, esta homologia seriada resulta em metameria e implica
também  a  compartimentalização  do  celoma. Quando  os  segmentos  são  todos  iguais  ao  longo  do  corpo,  ou,  pelo menos,
muito  semelhantes  entre  si  (Figuras  19.4  A,  19.5  e  19.6),  a  metameria  é  homônoma,  ou  seja,  há  uma  relação  de
homonomia. Por outro lado, quando os metâmeros são diferentes, com regiões especializadas ao longo do corpo (Figuras
19.7 A e 19.10 A), a metameria é heterônoma, isto é, há uma relação de heteronomia.
A  maioria  dos  zoólogos  compartilha  a  teoria  de  que  os  anelídeos  originaram­se  no  ambiente  marinho  e  o  corpo
vermiforme  e  metamerizado  lhes  possibilitou  cavar  e  deslocar­se  entre  os  grãos  de  areia  do  sedimento,  propiciando  a
exploração  deste  nicho  e  gerando  uma  extraordinária  irradiação  adaptativa,  responsável  pela  imensa  variedade  de  formas
que existem atualmente.
Ao  longo  da  história  evolutiva  do  grupo,  diversas  linhagens  se  especializaram  e  outros  hábitos  de  vida  surgiram,
diferentes  doancestral,  o  que  propiciou  a  conquista  de  ambientes  como  o  de  substratos  consolidados  e,  até mesmo,  em
alguns poucos poliquetas,  o pelágico. Além do marinho, o grupo  também se  expandiu para os  ambientes de  água doce  e
terrestre úmido. Esta irradiação adaptativa também está refletida na morfologia externa, resultando na grande variedade de
formas  corporais  encontradas  atualmente  neste  grupo.  As  diversas  linhagens  passaram  por  diferentes  especializações  da
metameria  e  dos  sistemas  internos  a  ela  associados  (principalmente  circulatório,  excretor  e  nervoso),  com  frequentes
reversões a uma condição ancestral. Por causa disto, há, atualmente, diferentes pontos de vista sobre qual destas linhagens
representaria mais proximamente a condição ancestral. Diferentes estudos filogenéticos morfológicos e/ou moleculares têm
obtido resultados bastante discrepantes entre si, por vezes diametralmente opostos, de maneira que as relações filogenéticas
entre os diversos grupos de anelídeos, bem como destes com os demais  filos de  invertebrados protostomados,  ainda  são
alvos de extensos debates.
Figura 19.1 Aspecto geral dos principais grupos de Annelida. A. Polychaeta. B. Oligochaeta. C. Hirudinomorpha.*
Figura  19.2  Parede  do  corpo,  organização  interna  e  segmentação  de  um  anelídeo,  com  base  em  Oligochaeta.  Note  a
compartimentalização do celoma e as unidades independentes de alguns sistemas corporais.
Figura 19.3 Correlação entre as regiões do corpo de uma larva trocófora típica de Polychaeta e um adulto. Note a zona de crescimento
teloblástico.
De  maneira  generalizada,  os  anelídeos  são  divididos  em  dois  grandes  grupos,  Polychaeta  e  Clitellata,  este  último
subdividido em Oligochaeta, que corresponde às minhocas, e Hirudinomorpha, que são as sanguessugas (Figura 19.1).
Os poliquetas são animais principalmente marinhos, embora algumas famílias tenham representantes de água doce e até
algumas raras espécies que vivem em ambientes  terrestres úmidos. Seu comprimento pode variar desde menos de 1 mm,
em espécies intersticiais e algumas de água doce, até mais de 3 m, como o eunicídeo Eunice sebastiani, espécie endêmica
do  Brasil  (Figura  19.5  A),  e Riftia  pachyptila,  siboglinídeo  bastante  comum  e  abundante  em  fontes  hidrotermais,  cujo
comprimento  pode  alcançar  mais  de  2  m.  Observa­se  grande  variedade  de  formas  e  hábitos  de  vida  e  duas  grandes
linhagens podem ser reconhecidas, os errantes e os sedentários. Entretanto, estes subgrupos, estabelecidos exclusivamente
com finalidades didáticas, refletem adaptações com relação aos hábitos de vida e não são linhagens evolutivas propriamente
ditas. De maneira geral, como os próprios nomes indicam, os errantes (Figuras 19.4 a 19.6) se deslocam ativamente pelo
substrato, enquanto os sedentários são menos ativos (Figuras 19.7 a 19.11) e podem viver em tubos ou em galerias por eles
construídos, embora frequentemente sejam capazes de abandoná­los sob condições adversas, buscando outros locais para se
instalar.  Os  errantes  apresentam  estruturas  sensoriais  e  locomotoras  mais  diversificadas  e  evidentes  em  relação  aos
sedentários,  tais  como  antenas  na  cabeça  e  cirros  ao  longo  do  corpo,  de  maneira  que  a  morfologia  externa  pode  ser
diagnóstica para o hábito de vida do animal.
Figura  19.4  Diversidade  de  Polychaeta  (Palpata,  Aciculata,  Nereididae). Nereis  riisei,  de  hábito  errante,  segmentação  homônoma,
cabeça diferenciada e diversos apêndices sensoriais. É predador, possui um par de poderosas mandíbulas e diversos dentículos quitinosos
(paragnatas) que auxiliam na captura e trituração do alimento.A. Animal inteiro, com a faringe evertida. B. Detalhe da faringe evertida,
vista dorsal. C. Detalhe da faringe evertida, vista ventral. (Imagens de Tatiana Menchini Steiner.)
Figura  19.5  Poliquetas  de  hábito  errante  e  segmentação  homônoma. A. Eunice  sebastiani  (Palpata,  Aciculata,  Eunicidae),  espécie
endêmica  do  Brasil,  com  detalhe  da  região  anterior.  (Imagem  de  Edmundo  Ferraz  Nonato.)  B.  Polinoídeo  (Palpata,  Aciculata,
Polynoidae),  animal  inteiro em vista dorsal  e detalhe de uma escama. Note a cabeça bem diferenciada,  com palpos,  antenas e cirros
peristomiais. (Imagem de Alvaro Esteves Migotto.) (A figura A encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)
Figura  19.6  Poliquetas  de  hábito  errante,  segmentação  homônoma,  cabeça  diferenciada,  diversos  apêndices  sensoriais  e  cirros
peristomiais, sendo, estes últimos, indicações da fusão de segmentos ao peristômio. A. Nereis sp. (Palpata, Aciculata, Nereididae), com a
faringe  invertida  e  recolhida  para  dentro  do  corpo. Note  os  dois  pares  de  grandes  ocelos.  (Imagem  de  Tatiana Menchini  Steiner.) B.
Hesione sp. (Palpata, Aciculata, Hesionidae). Observe os cirros peristomiais. (Imagem de Gabriel Sousa Conzo Monteiro.) (Esta figura
encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)
Figura 19.7 Diversidade de Polychaeta (Palpata, Canalipalpata, Chaetopteridae). Chaetopterus sp., de hábito sedentário e exemplo de
segmentação heterônoma. A. Animal inteiro. B. Posição das aberturas do tubo que se projetam acima da superfície do sedimento na região
entremarés  de  uma  praia  areno­lamosa.  C.  Tubo  pergaminhoso  em  forma  de  U,  completo,  com  detalhe  das  aberturas.  D.  Animal
posicionado dentro do tubo, durante o comportamento alimentar (como filtrador de suspensão, este animal elabora, na região anterior, uma
cesta de muco para filtrar a água que entrará por uma das aberturas do tubo e reter as partículas alimentares). (Imagens de Antonia Cecília
Zacagnini Amaral.)
Figura 19.8 Poliqueta de hábito sedentário  (Scolecida, Maldanidae). Note a boca ventral, a ausência de uma cabeça diferenciada, a
fusão do prostômio e peristômio dorsalmente, bem como ausência de apêndices prostomiais e parapódios. (Imagem de Tatiana Menchini
Steiner.)
Figura 19.9 Poliqueta tubícola, de hábito sedentário (Palpata, Canalipalpata, Sabellidae). Branchiomma luctuosum, espécie colorida e
vistosa,  não  possui  uma  cabeça  diferenciada,  o  prostômio  está  modificado  em  uma  coroa  de  tentáculos  (radíolos),  utilizados  na
alimentação e respiração, enquanto o peristômio forma um colar na base desta coroa. Note o sulco da goteira fecal. (Imagem de Alvaro
Esteves Migotto.) (Esta figura encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)
Figura  19.10  Poliqueta  tubícola,  com  hábito  sedentário  e  segmentação  heterônoma  (Palpata,  Canalipalpata,  Sabellariidae).
Phragmatopoma caudata não possui uma cabeça diferenciada e o prostômio e peristômio estão fundidos com alguns segmentos anteriores.
Note  o  rígido  opérculo  que  fecha  a  abertura  do  tubo  produzido  pelo  animal. A.  Região  anterior,  com  brânquias  ao  longo  do  corpo  e
tentáculos bucais elásticos e não retráteis, que são utilizados para a alimentação. (Imagem de Tatiana Menchini Steiner.) B. Detalhe das
aberturas dos  tubos construídos com grãos de areia e com arranjo semelhante a  favos de mel.  (Imagem de Antonia Cecília Zacagnini
Amaral.) C. Recife arenoso da região entremarés da Praia da Fazenda, Ubatuba, SP. (Imagem de Alvaro Esteves Migotto.)
As minhocas e as sanguessugas são reunidas em Clitellata devido à existência do clitelo (Figuras 19.1 e 19.12), o qual
está  relacionado com a  reprodução. A  forma corporal, diferentemente dos poliquetas,  é bastante uniforme dentro de cada
um destes grupos. Antenas, cirros e quaisquer outros tipos de projeções da parede do corpo estão ausentes na maioria das
espécies, exceto algumas que têm projeções no prostômio ou brânquias ao longo do corpo ou na região posterior (Figuras
19.12, 19.13 e 19.14.
Assim como entre os poliquetas, o comprimento nos oligoquetas pode variar desde poucos milímetros até 3 m, como a
minhoca gigante australiana, Megascolides australis e Martiodrilus crassus  (do Equador)  que,  embora  alcance  1,5 m de
comprimento, pode ter cerca de 5 cm de diâmetro e pesar mais de 500 gramas. Possuem o corpo cilíndrico, com prostômio,
peristômio e pigídio bastante reduzidos e um número variável de metâmeros (Figuras 19.12 e 19.13). Exceto pelo clitelo,
os oligoquetas apresentam segmentação homônoma, não havendo qualquer outra regionalização ao longo do corpo.
Figura  19.11  Poliqueta  tubícola  com  hábito  sedentário  (Palpata,  Canalipalpata,  Terebellidae). A.  Região  anterior  do  animal,  vista
lateral. Note a ausência de uma cabeça diferenciada, as brânquias arborescentes e os tentáculos bucais elásticos concentrados na região
anterior. (Imagem de Tatiana Menchini Steiner.) B. Corte transversal de um tentáculo com ciliação que possibilita o deslizamento sobre o
substrato e posterior adesão das partículas selecionadas. C. Porção de um tentáculo mostrando o sulco longitudinal, que é formado para
condução das partículas alimentares até a boca. D. As partículas envolvidas em muco são recolhidas pelos lábios e conduzidas até a boca.
E. Posição do animal dentro do substrato, lançando seus tentáculos sobre a superfície do sedimento. (A figura A encontra­se reproduzida
em cores no Encarte.)
Figura 19.12 Diversidade de Oligochaeta (Haplotaxina, Lumbricina). Morfologia externa de representantes terrestres, com segmentação
homônoma.  A.  Lumbricus  sp.  (Lumbricidae),  em  vista  ventral,  com  destaque  às  aberturas  externas  do  corpo.  B.  Andiodrilus  sp.
(Glossoscolecidae),  com  sua  longa  projeção  prostomial.  Note  o  clitelo  mais  próximo  da  região  anterior.  C.  Andiodrilus  icomi
(Glossoscolecidae), com detalhe da projeção prostomial retrátil. D. Minhoca da família Lumbricidae, com detalhe do clitelo e das cerdas.
Figura 19.13 Diversidade de Oligochaeta (Haplotaxina, Tubificina). Morfologia externa de representantes aquáticos. A. Branchiura sp.
(Tubificidae), com corpo ligeiramente heterônomo e brânquias digitiformes na região posterior. B. Stylaria sp. (Naididae), com ocelos e
projeção prostomial eversível. C. Tubifex sp. (Tubificidae) reúne diversas espécies características de ambientes estagnados, que projetam
a região posterior do corpo para fora de seu tubo como estratégia para respiração. D e E. Ripistes parasita (Naididae) – D. Animal inteiro
em seu tubo, coletando partículas alimentares por meio da movimentação das longas cerdas dorsais da região anterior, revestidas com
muco; E. Recolhendo com a boca o alimento aderido às cerdas. F. Dero sawayai possui brânquias caudais retráteis dentro de uma fossa
▶
branquial e pode fixar seu tubo, que é produzido com muco e partículas coletadas no ambiente ao redor, em plantas aquáticas. G. Região
posterior de Aulophorus tridentatus, com brânquias digitiformes ao redor do ânus.
Figura  19.14  Diversidade  de  Hirudinomorpha  (Rhynchobdellida,  Ozobranchidae).  Ozobranchus  sp.  é  parasita  de  répteis,  como
crocodilos e tartarugas, além de pelicanos. Note as brânquias ramificadas, as ventosas anterior e posterior, ocelos e ânus dorsal. (Imagem
de Alvaro Esteves Migotto.) (Esta figura encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)
Já os hirudíneos são altamente modificados em relação ao anelídeo ancestral e apresentam o corpo fortemente achatado
dorsoventralmente (Figuras 19.14 e 19.15) e com número fixo de segmentos, embora a metameria se encontre mascarada
externamente por anelações  secundárias. A segmentação é heterônoma, por apresentarem prostômio, peristômio e pigídio
fundidos  com  alguns  segmentos  (Figura  19.1),  sendo  o  corpo  dividido  em  ventosa  anterior,  tronco  e  ventosa  posterior.
Estes  anelídeos  nunca  são  tão  pequenos  ou  tão  grandes  quanto muitos  poliquetas  e  oligoquetas,já  que  os menores  têm
cerca de 1 cm de comprimento e os maiores podem alcançar até 45 cm.
Morfologia externa
Polychaeta
Os poliquetas compreendem a maioria dos anelídeos e  formam um grupo bastante diversificado, com um corpo variando
entre  cilíndrico,  em  secção  transversal,  a  moderadamente  achatado  na  região  ventral,  havendo  inúmeras  exceções  para
praticamente todos os padrões generalizados, descritos na sequência.
De acordo com a  classificação adotada para Polychaeta neste volume, há dois  agrupamentos principais,  os Scolecida  e
Palpata. Os Palpata contêm dois grandes grupos internos, os Aciculata e os Canalipalpata.
Há formas escavadoras, habitantes de galerias construídas em substratos inconsolidados, bem como formas intersticiais
(Figura 19.16), com segmentação homônoma e praticamente sem especializações ao longo do corpo. Muitas destas formas
encontram­se no grupo dos Scolecida e alguns se assemelham muito aos próprios oligoquetas, como Capitellidae  (Figura
19.17) e Questidae. Existem  também os poliquetas mais  típicos, os quais  são subdivididos em errantes e  sedentários, de
acordo  com  o  modo  de  vida.  Ao  contrário  dos  Scolecida,  a  região  anterior  do  corpo  nestes  grupos  geralmente  é  bem
desenvolvida e são frequentes as expansões cirriformes ao longo do corpo, principalmente nos errantes. Padrões elaborados
de pigmentação também são comuns, havendo espécies bastante coloridas e vistosas (Figuras 19.5 B, 19.9 e 19.18).
De maneira bastante generalizada, e com numerosas exceções, os poliquetas Scolecida e os errantes tendem a apresentar
segmentação homônoma (Figuras 19.4 A, 19.5 e 19.6), enquanto os sedentários tendem a ser heterônomos (Figuras 19.7 A
e 19.10 A), de maneira que o tipo de segmentação também está diretamente relacionado com o modo de vida.
A  cabeça  é  formada  pelo  prostômio  e  peristômio,  que  podem  estar  fundidos  ou  entre  si  ou  a  um  número  variável  de
segmentos  anteriores.  Os  errantes  apresentam  tipicamente  uma  cabeça  bem  diferenciada,  com  palpos,  antenas,  cirros  e,
frequentemente, olhos ou ocelos (Figuras 19.4, 19.5 B e 19.6). Tais estruturas, geralmente bem desenvolvidas, têm função
sensorial, mas também podem participar do processo de tomada e ingestão de alimento. Como se deslocam ativamente pelo
substrato, todo o corpo está em contato com o ambiente, de maneira que as estruturas sensoriais, bem como respiratórias e
excretoras, na maior parte das vezes são bem desenvolvidas e igualmente distribuídas.
Em  muitos  sedentários  não  há  uma  cabeça  típica  diferenciada  e  é  frequente  o  prostômio  e  peristômio  estarem
modificados  em  longos  tentáculos,  lábios  ou  outras  estruturas  utilizadas  na  alimentação,  respiração  e  formação  do  tubo
(Figuras 19.9, 19.10 e 19.11 A). É natural que as estruturas sensoriais, respiratórias e excretoras destes poliquetas estejam
concentradas nesta  região,  pois geralmente  encontram­se  reclusos  em  tubos  e galerias  e  apenas  a parte  anterior  do  corpo
está em contato direto com a água do mar e com o ambiente ao redor, por meio de uma abertura do tubo ou da galeria.
A boca está  localizada ventralmente entre o prostômio e o peristômio, ou no próprio peristômio  (Figuras 19.8  e  19.19
A). Dorsalmente, também entre o prostômio e o peristômio, há um par de órgãos nucais, com funções quimiossensoriais,
que foi considerada a única sinapomorfia em Polychaeta (Figura 19.18 A).
O nome “Polychaeta”  faz menção à  existência de muitas  cerdas  (do grego, poly =  “muito”; chaeta =  “cerda”),  embora
haja  muitos  animais  com  poucas  cerdas  e  mesmo  alguns  completamente  aquetas  (sem  cerdas),  como,  por  exemplo,  o
policirrídeo marinho Hauchiella, o histriobdelídeo de água doce Stratiodrilus (Figura 19.82) e pequenos Dovilleidae, como
Neotenotrocha, entre outras espécies. A ausência de cerdas é uma característica marcante entre os poliquetas  intersticiais,
como Polygordius, e é resultado de uma adaptação ao ambiente (Figura 19.16 C a E), como será abordado em seguida.
Ao contrário dos oligoquetas, as cerdas da maioria dos poliquetas não emergem diretamente da parede do corpo, mas de
lobos carnosos situados  lateralmente, chamados de parapódios, os quais variam em tamanho, estrutura e função entre as
diferentes  famílias  (Figura 19.20).  São  tipicamente  bilobados,  ou  seja,  divididos  em  dois  lobos  ou  ramos  (=  birremes),
sendo um dorsal, o notopódio, e outro ventral, o neuropódio. Tanto o notopódio quanto o neuropódio apresentam feixes
de cerdas a eles associados, as notocerdas e as neurocerdas, respectivamente, bem como cirros sensoriais, o cirro dorsal e o
cirro ventral (Figuras 19.20 a 19.22). Os parapódios podem exercer funções de locomoção, proteção, ancoragem dentro do
tubo ou da galeria e trocas gasosas. Da mesma maneira, além da função sensorial, os cirros, principalmente os dorsais, são
capazes de desempenhar outras funções, como a respiratória. Os segmentos do corpo que são providos de cerdas, com ou
sem parapódios, também podem ser denominados de setígeros.
Figura  19.15  Diversidade  de  Hirudinomorpha,  com  as  características  ventosas  anterior  e  posterior.  A.  Piscicola  geometra
(Rhynchobdellida, Piscicolidae), parasita de peixes, em repouso, à direita, e em atividade de caça, à esquerda. B. Pontobdella muricata
(Rhynchobdellida,  Piscicolidae),  também  parasita  de  peixes,  em  posição  de  repouso.  C.  Haemadipsa  picta  (Arhynchobdellida,
Haemadipsidae),  hematófaga  terrestre,  posicionada  sobre  uma  folha,  aguardando  a  passagem  de  um  hospedeiro  de  sangue  quente. D.
Placobdella  ornata  (Rhynchobdellida,  Glossiphoniidae)  é  parasita  dos  tecidos  ósseos  de  tartarugas  de  água  doce.  E.  Placobdella
parasitica (Rhynchobdellida, Glossiphoniidae), parasita de cágados, sugam o sangue da concavidade das pernas e caudas, local onde as
garras  do  hospedeiro  não  alcançam.  F.  Piscicola  sp.  (Rhynchobdellida,  Piscicolidae),  parasita  de  peixes.  G.  Trachelobdella  sp.
(Rhynchobdellida, Piscicolidae), parasita de peixes.
Figura 19.16 Diversidade de poliquetas intersticiais, com destaque à segmentação homônoma e ao celoma geralmente sem septos e
cerdas. A. Protodrilus cordeiroi (Palpata, Canalipalpata) dispõe de poucas cerdas e se locomove por rastejamento, por meio de uma banda
ventral  ciliada.  B.  Saccocirrus  gabriellae  (Palpata,  Canalipalpata)  possui  papilas  adesivas  na  região  posterior,  cujas  secreções
possibilitam a  fixação  temporária em grãos de areia, enquanto se  locomovem. C a E. Polygordius  sp.  (Palpata, Canalipalpata) possui
pouca ou quase nenhuma segmentação, não há parapódios nem cerdas – C. Animal inteiro; D. Detalhe da região anterior; E. Pigídio, com
detalhe do círculo de glândulas adesivas. F. Esquema, em corte longitudinal, de Dinophilus sp. (Palpata, Aciculata). Note a porção ventral
ciliada, utilizada para locomoção. (Imagens de Maikon Di Domenico.)
Figura  19.17  Diversidade  de  Polychaeta  (Scolecida,  Capitellidae). A. Heteromastus  sp.,  com  prostômio  reduzido  e  cerdas  que  se
projetam diretamente da parede do corpo, sem parapódios. Note a pequena faringe evertida. (Imagem de Tatiana Menchini Steiner.) B.
Notomastus sp., comedor de depósito não seletivo, locomove­se por contrações peristálticas enquanto everte a faringe para alimentar­se.
Figura 19.18 Diversidade de Polychaeta (Palpata, Aciculata). Hermodice sp., espécie colorida e chamativa, conhecida popularmente
como verme­de­fogo, que pode ser encontrada embaixo de pequenos blocos rochosos ou em corais. A. Região anterior do corpo, em vista
dorsal. Note a carúncula, que sustenta o par de órgãos nucais – e as cerdas brancas, compostas de carbonato de cálcio. B. Detalhe das
brânquias  dorsais  vermelhas  e  arborescentes.  (Imagens de Alvaro Esteves Migotto.)  (Esta  figura  encontra­se  reproduzida  em cores  no
Encarte.)
Figura  19.19  Diversidade  de  Polychaeta  (Palpata,Aciculata,  Onuphidae). A. Diopatra  sp.  –  poliqueta  errante  e  predador.  Note  as
almofadas  ventrais  dos  parapódios,  que  produzem  muco  para  a  produção  de  tubos,  e  a  diversidade  de  estruturas  sensoriais  e  de
alimentação.  (Imagem de Tatiana Menchini Steiner.) B. Porção anterior do  tubo (chaminé) de um indivíduo de Diopatra  sp. na  região
entremarés  de  uma  praia  arenosa,  ornamentado  com  materiais  coletados  no  ambiente.  C.  Aglomerado  de  tubos  de  Diopatra  sp.,
construídos com a fixação de pequenas conchas disponíveis no ambiente ao redor. (Imagens B e C de Antonia Cecília Zacagnini Amaral.)
(As figuras A e B encontram­se reproduzidas em cores no Encarte.)
Figura  19.20  Diversidade  de  parapódios  em  Polychaeta.  A.  Glycera  dibranchiata;  B.  Platynereis  dumerilii.  C.  Sigalionidae.  D.
Diopatra sp. E. Scoletoma tetraura. F. Sabella pavonina. G. Phylo foetida; H. Arenicola loveni. ac = acícula; br = brânquias; cd = cirro
dorsal; cv = cirro ventral; ne = neuropódio; no = notopódio.
Figura 19.21 Parede do corpo e organização interna em Polychaeta. Corte transversal do corpo de Nereididae. Note a ampla cavidade
celômica e a localização dos parapódios em relação à parede do corpo. (Imagem de Tatiana Menchini Steiner.)
Figura 19.22 A e B. Glycinde multidens (Palpata, Aciculata) – A. Com hábito alimentar raptorial, everte a  longa faringe munida de
dentículos quitinosos na extremidade, além de papilas, que irão auxiliar na condução e digestão do alimento; B. Diversidade de papilas
encontradas ao redor da faringe (setas). C. Região anterior do corpo de Goniada littorea com parapódios unirremes e notopódio reduzido ao
cirro dorsal. cd = cirro dorsal; cv = cirro ventral. (A a C – microscopia eletrônica de varredura.) (Imagens de Tatiana Menchini Steiner.)
Tipicamente, os poliquetas Aciculata apresentam parapódios birremes bem desenvolvidos, com ambos os lobos bastante
conspícuos  (Figura  19.20  A  a  C).  Todavia,  em  várias  linhagens  ocorreram  reduções  do  notopódio  e  das  estruturas
associadas, por vezes assumindo uma condição secundariamente unirreme, como nos silídeos, onufídeos e lumbrinerídeos
(Figuras 19.20 D e E e 19.22 C), por exemplo. Nestes casos, os cirros dorsais persistem, mas os  lobos notopodiais e as
notocerdas  desaparecem  completamente,  exceto  em  períodos  reprodutivos  quando  algumas  espécies  podem  apresentar
longos feixes de notocerdas natatórias.
Já os Scolecida e os Canalipalpata tendem a apresentar lobos parapodiais reduzidos, por vezes praticamente inconspícuos
(Figuras 19.8, 19.20 F a H e 19.23 A), consequência do hábito de vida destes animais, uma vez que expansões laterais do
corpo  muito  desenvolvidas  dificultariam  a  movimentação  dentro  de  tubos  e  galerias.  Porém,  em  alguns  grupos,  como
Cossuridae  e  Cirratulidae  (Figura  19.24  C),  os  parapódios  estão  ausentes.  Nestes,  ambos  os  feixes  de  cerdas  estão
presentes, mas, como os lobos parapodiais são muito reduzidos, as cerdas parecem emergir diretamente da parede do corpo.
Cirros dorsais e ventrais encontram­se geralmente ausentes, no entanto, em diversos grupos há brânquias distribuídas ao
longo  do  corpo,  como  em Orbiniidae  (Figura  19.20 G), Arenicolidae  (Figura  19.20 H)  e Cirratulidae  (Figura  19.24  C),
entre outros.
Figura 19.23 A. Parapódios de Streblosoma porchatensis (Terebellidae), com ramos notopodiais e neuropodiais. Note o feixe de uncini
(em forma de um semicírculo alongado). B. Detalhe do semicírculo de uncini do neuropódio de S. porchatensis. C.  Feixe de uncini  do
neuropódio de Nicolea uspiana (Terebellidae). ne = neuropódio; no = notopódio. (A a C – microscopia eletrônica de varredura.) (Imagens
de João Miguel de Matos Nogueira, André Rinaldo Senna Garraffoni e Tarsila Montrezoro Alves.)
Figura  19.24  Diversidade  de  Polychaeta  (Palpata,  Canalipalpata,  Cirratulidae).  A.  Região  anterior  de  um  cirratulídeo.  Note  o
prostômio, as brânquias e os tentáculos alimentares ou palpos. (Imagem de Tatiana Menchini Steiner.) B. Cirriformia filigera, com hábito
alimentar detritívoro seletivo, projeta os palpos acima da superfície e  finas partículas alimentares são aderidas, sendo posteriormente
retraídos para dentro do substrato e levados até a boca. Note as longas brânquias elásticas ao longo do corpo, que também se projetam
acima do substrato. C. Parapódios de Tharyx filibranchia, mostrando a inserção dorsal do filamento branquial e a projeção das cerdas a
partir de curtos lobos notopodiais e neuropodiais.(A figura A encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)
Nos diversos agrupamentos de Polychaeta o neuropódio pode estar reduzido a uma estrutura glandular que produz muco
utilizado para  a  construção de  tubos. Por vezes,  somente o  cirro ventral  se modifica,  formando uma almofada glandular,
como  nos  onufídeos  e  eunicídeos,  e  que  também  está  relacionada  com  a  produção  de muco  para  a  construção  de  tubos
(Figura 19.19 A).
As cerdas de poliquetas estão fixadas por músculos no lado interno e convexo da epiderme, de maneira que podem ser
protraídas  ou  retraídas  para  dentro  do  corpo.  São  compostas  de  quitina  e  com  coloração  que  varia  do  amarelo­claro  a
diferentes tons de marrom, até o preto. Na Ordem Amphinomida, elas são brancas, pois sua composição é de carbonato de
cálcio (Figura 19.18 A). Assumem formas extremamente variadas e, de maneira bastante generalizada, podem ser divididas
em dois tipos: cerdas simples, quando formadas por uma única peça, ou compostas, quando apresentam duas ou mais peças
articuladas  entre  si  (Figura  19.25).  As  cerdas  compostas  são  subdivididas,  de  maneira  generalizada,  em  espinígeras  e
falcígeras,  dependendo  se  peça  distal  é  alongada  e  pontiaguda,  ou  recurvada  e  falciforme,  respectivamente.  Já  as  cerdas
simples  podem  apresentar  uma grande  diversidade  de  formatos  (Figuras  19.25 C  a F, 19.25 I  a  P  e  19.26  A).  As mais
simples  e mais  comuns entre os poliquetas  são as  capilares,  que  são  longas,  cilíndricas  e  estreitas  (Figura  19.25 A). Há
também cerdas  em  forma de  espinhos mais  robustos  (Figura 19.25 K)  e  peças mais  curtas,  denteadas,  os  uncini  (plural;
singular = uncinus) em forma de ganchos (Figura 19.25 M a P). As cerdas podem se projetar em conjunto (Figura 19.26
C), em um único feixe noto­ ou neuropodial, que podem conter algumas cerdas ou até mais de cem, ou então, apenas um ou
dois ganchos podem estar presentes em um dos ramos (Figura 19.26 B).
As  cerdas  simples  são  encontradas  em  todos  os  grupos  de  poliquetas,  enquanto  as  compostas  só  estão  presentes  em
formas errantes e em alguns poucos  sedentários,  como Acrocirridae, Flabelligeridae e Sternaspidae. Apesar dessa grande
variedade de formatos, ainda se conhece pouco a respeito das funções específicas de cada tipo de cerda e quais as pressões
de seleção que levaram à evolução de tamanha diversidade de formas. A função mais frequente das cerdas está relacionada
com  a  locomoção.  Estudos  demonstram  que  as  cerdas  compostas  ou  articuladas  são  importantes  para  a  locomoção  de
poliquetas errantes, mas o seu exato mecanismo de ação não é conhecido e ainda vem sendo estudado. Cerdas com muitos
dentes também podem aumentar o atrito, evitando deslizamentos indesejáveis. Já os uncini têm a função de ancoragem na
parede  interna  dos  tubos  e  são  encontrados  em  algumas  famílias  de  poliquetas  sedentários  (Figura  19.23).  Em
Flabelligeridae, cerdas modificadas na região anterior auxiliam a recolher o alimento. Podem também agir na defesa (como
ocorre com as cerdas ocas,  calcáreas e com substâncias  tóxicas dos Amphinomidae),  auxiliar a perfurar  substratos duros
(como alguns espionídeos) ou a cavarem em areia ou lama, formando galerias.
No táxon Aciculata, também estão presentes, inseridas nos parapódios, cerdas modificadas, mais robustas, denominadas
de acículas (Figuras 19.20A a E, 19.21, 19.25 H e 19.26 B), que atuam na sustentação dos lobos parapodiais e servem de
ponto de inserção para a musculatura responsável pela movimentação dos parapódios (Figura 19.21 B).
O corpo termina no pigídio, o qual pode ser um anel simples, sem ornamentação, ou apresentar cirros pigidiais ou anais
(Figura  19.27 B)  ou  papilas  arredondadas  a  digitiformes  ao  redor  do  ânus,  também  com  função  sensorial.  No  ofelídeo
Armandia agilis o pigídio é prolongado em um tubo cilíndrico, com diversos cirros (Figura 19.28 B).
Figura 19.25 Diversidade de cerdas em Polychaeta. A. Capilares e limbadas. B. Compostas falcígeras e espinígeras. C e D. Forqueadas.
E. Pectinada. F. Acompanhante, à esquerda, e broadly hooded, à direita. G. Modificada em pálea (em Chrysopetalidae). H. Uma acícula
isolada  e  um  feixe  de  acículas  de  um parapódio  de Diopatra. I. Gancho  de Orbniidae. J. Ganchos  neuropodiais  de Eunicida. K  e L.
Ganchos notopodiais de Goniadidae. M. Uncinus neuropodial de Maldanidae. N a P. Uncini neuropodiais de Terebellidae.
Figura 19.26 Diversidade de cerdas em Polychaeta. A. Feixe com cerdas simples de Diopatra sp., do tipo capilar (ao fundo) e pectinada
(à frente, em forma de pente). B. Neuropódio de Diopatra sp. com dois ganchos substituindo o feixe inferior de cerdas neuropodiais. Note a
acícula  de  sustentação  do  parapódio.  C.  Cerdas  compostas  espinígeras  de  Glycinde  multidens,  projetando­se  em  feixe.  (A  a  C  –
microscopia eletrônica de varredura.) (Imagens de Tatiana Menchini Steiner.)
Figura 19.27 Diversidade de Polychaeta (Palpata, Aciculata, Eunicidae). A. Região anterior de Eunice rubra. Note a diversidade de
estruturas  sensoriais,  bem  como  o  prostômio  e  peristômio  bem  definidos.  B.  Região  posterior  do  corpo  de  E.  rubra,  com  pigídio
ornamentado por cirros pigidiais com função sensorial. Note os parapódios com brânquias filiformes. C. Região anterior, vista ventral, de
Marphysa formosa, com hábito alimentar raptorial, mostrando as maxilas e mandíbulas quitinosas protraídas, as quais são utilizadas na
tomada de alimento.  (Microscopia eletrônica de varredura.) D e E. Retração e protração,  respectivamente, do conjunto de maxilas de
■
Marphysa sp., com destaque à movimentação do órgão bucal muscular eversível. F. Conjunto de maxilas de Nematonereis hebes. G. Par
de mandíbulas de N. hebes. (Imagens de Tatiana Menchini Steiner.) (As figuras A e B encontram­se reproduzidas em cores no Encarte.)
Figura 19.28 Diversidade de Polychaeta  (Scolecida, Opheliidae). A.  Região  anterior  de  um  ofelídeo. Note  a  localização  do  par  de
órgãos nucais e a ampla faringe evertida. (Imagem de Edmundo Ferraz Nonato.) B. Região posterior de Armandia sp., com o característico
pigídio prolongado em um tubo anal com cirros sensoriais na extremidade. (Imagem de Tatiana Menchini Steiner.)
Tubo
Uma  das  características mais  notáveis  entre  os  poliquetas  é  a  habilidade,  em  diferentes  linhagens,  de  produzirem  tubos.
Além de proporcionar abrigo e proteção contra predadores, podem servir como camuflagem e esconderijo para a captura de
presas. Em geral, são mais longos e/ou mais largos que seus habitantes, além de serem arredondados ou achatados em corte
transversal, podendo ser abertos em uma ou ambas as extremidades e, ao menos uma delas, mantém­se em contato com a
água.  Há  poliquetas  que  dependem  totalmente  do  tubo  e  vivem  nele  por  toda  a  vida.  Apesar  da  habilidade  notável  de
produzirem  tubos  e  da  grande  dependência  destes  por  muitas  espécies,  para  poliquetas  não  é  aplicável  o  termo  séssil,
expressão atribuída a organismos que vivem  fixos,  sem capacidade de  locomoção,  como cracas,  corais  e ostras. No caso
dos poliquetas (e também oligoquetas, como será mostrado a seguir), o tubo é uma estrutura construída pelo animal e não
uma  estrutura  corpórea  fixada  ao  substrato,  já  que  todas  as  espécies  que  o  produzem  são  capazes  de  se  movimentar
livremente dentro dele. Assim, o termo mais apropriado para estes organismos é sedentário.
Algumas  espécies  são  incapazes  de  produzir  outro  tubo  se  forem  desalojadas,  porém muitas  podem  abandoná­lo  caso
sintam­se ameaçadas, tendo habilidade para construí­lo novamente. Todos os poliquetas movimentam­se livremente dentro
dele e não há uma íntima correlação entre a morfologia geral do tubo e o modo de vida do animal. Dessa maneira, entre os
errantes  e  sedentários  há  uma  infinidade  de  variações  na  aparência  morfológica  dos  tubos,  bem  como  na  estrutura,
composição  e  no  tipo  de material  coletado  do  ambiente  ao  redor  que,  por  vezes,  é  incorporado  a  essas  construções. Em
geral,  glândulas mucosas,  localizadas  na  região  anterior  ou  ao  longo  da  face  ventral  do  corpo,  ou  ainda  nos  parapódios
(Figura  19.19 A),  produzem  um muco  que,  em  contato  com  a  água  do mar,  solidifica­se  e  possibilita  ao  animal  efetuar
desde a simples contenção das paredes de uma galeria escavada no sedimento, por meio da produção de uma fina camada de
muco (como em Capitellidae), até a construção de tubos flexíveis, de aspecto pergaminhoso e com paredes grossas (como
em Chaetopteridae e Onuphidae), ou, então, duros e calcários (como em Serpulidae).
Diversos são os materiais incorporados ao tubo, dependendo do ambiente em que vivem, variando desde lama misturada
ao muco secretado, como em maldanídeos e alguns poucos sabelídeos que vivem enterrados, até grãos de areia, como em
sabelariídeos e pectinariídeos. Podem utilizar  também algas, detritos vegetais,  pequenas conchas, pedras, partes duras de
outros  animais  (Figuras  19.19 B  e C,  19.29  A  e  19.30  D)  e  também  pequenos materiais  descartados  no  ambiente  pelo
homem,  por  exemplo,  anéis  de  latas  de  refrigerantes,  pedaços  de  barbantes,  plásticos,  entre  outros,  como  verificado  em
diversas espécies da família Onuphidae. Os materiais  incorporados podem ser coletados de maneira aleatória pelo animal,
ou  mediante  critérios,  como  o  tipo,  o  tamanho,  a  forma  e  o  local  onde  serão  colocados,  como  em muitos  onufídeos  e
pectinariídeos.
Espécies de Diopatra, da família Onuphidae, embora errantes, vivem enterradas na areia ou lama em praias costeiras do
Brasil,  dentro  de  tubos  com aspecto  pergaminhoso  e  paredes  grossas,  especialmente  no  terço  anterior,  o  qual  se  conecta
com a superfície do sedimento. Geralmente, é muito longo e há uma porção que se projeta acima da superfície, denominada
de  chaminé  e  que  é  adornada  com  material  coletado  aleatoriamente  no  ambiente  praial  (Figura  19.19  B  e  C).  O  tubo
proporciona abrigo e esconderijo e, por meio de  tocaia, o animal captura presas que passam nos arredores. Se o animal é
perturbado  ou  tem  seu  tubo  arrancado  (geralmente,  apenas  a  parte  superior,  mais  grossa,  se  destaca),  ele  rapidamente
escapa para porções mais profundas de seu abrigo e, caso seja desalojado, move­se para outra região da praia e novo tubo é
construído.  Diopatra  tridentata,  frequente  em  ambientes  areno­lamosos  em  diferentes  profundidades  da  plataforma
continental  no Brasil,  constrói  um  tubo,  externamente  anelado,  apenas  com partículas  de  areia  e  lama misturadas  com o
muco que produz (Figura 19.30 B).  Já o onufídeo Hyalinoecia,  encontrado em profundidades maiores que 20 m, elabora
um tubo transparente, composto somente por camadas de secreções que produz, resultando em uma estrutura com forma e
consistência semelhante ao cálamo da pena de uma ave (Figura 19.30 C). E na extremidade que se conecta à superfície, o
animal  produz  pequenas  lamelas  oblíquas  sobrepostas  que  evitam  que  sedimento  fino  penetre  dentro  do  tubo,  mas
possibilitam  a  projeção  da  região  anterior  do  corpo  para  fora.  O  onufídeo Anchinothria,  que  ocorre  em  zonas  abissais,
também produz um tubo transparente, fino, flexível e achatado,em cujas laterais são adicionadas apenas carapaças duras de
outros  animais  e  que  tenham  formato  alongado  e  estreito.  Do mesmo modo,  o  tubícola Owenia  constrói  um  tubo  com
pequenas conchas e fragmentos calcários de outros animais, ou então utiliza grãos de areia  (dependendo de qual material
estiver  disponível  no  ambiente),  ajustando­os  de  maneira  imbricada,  como  telhas  em  um  telhado,  fazendo  com  que  a
construção seja resistente, mas tenha grande flexibilidade (Figura 19.29 A).
Figura 19.29 Diversidade de Polychaeta (Palpata, Canalipalpata, Oweniidae). Owenia sp. A. Tubo formado com fragmentos de conchas
ou  partes  duras  de  outros  organismos,  com  arranjo  semelhante  ao  de  telhas  em um  telhado,  conferindo­lhe  flexibilidade.  (Imagem de
Tatiana Menchini Steiner.) B. Região  anterior  do  corpo, mostrando  a  heteronomia  dos  segmentos,  bem  como  a  localização  da  coroa,
utilizada na tomada de alimento. (Imagem de Gabriel Sousa Conzo Monteiro.) C. Detalhe da coroa membranosa que recolhe partículas
em suspensão, conduzindo­as até a boca por meio de sulcos ciliados. (Imagem de Tatiana Menchini Steiner.) (As figuras A e B encontram­
se reproduzidas em cores no Encarte.)
Algumas espécies de sabelariídeos, que vivem em tubos construídos com grãos de areia e firmemente cimentados sobre
substratos  duros,  são  conhecidas  por  formarem  recifes  de  areia,  resultantes  do  agrupamento  dos  tubos  de  centenas  de
milhares de  indivíduos. Phragmatopoma caudata,  com ampla distribuição no Brasil,  forma  extensos  recifes  arenosos na
região entremarés de praias (Figura 19.10 B e C), onde os tubos são sobrepostos com arranjo semelhante a favos de mel.
Para construí­los, selecionam apenas os grãos de areia mais finos, obtidos da água das ondas que batem nas pedras. Pelo
fato de os  recifes  permanecerem expostos  ao  sol  por  longos períodos,  estes  animais  fecham aabertura do  tubo  com uma
estrutura  quitinosa,  o  opérculo,  que  tem  forma  de  escudo  e  é  formado  pelas  cerdas  notopodiais  de  alguns  segmentos
anteriores que estão fundidos com a cabeça (Figura 19.10 A). Quando há grandes extensões desse  tipo de  recife, o perfil
sedimentológico  da  praia  pode  sofrer  alteração,  ou  seja,  alguns  tamanhos  de  grãos  de  areia  ficam  indisponíveis,  pois  os
poliquetas retiram, em larga escala, os mais finos.
Figura 19.30 Tubos de Polychaeta. A. Spiochaetopterus nonatoi, com seu tubo transparente e anelado. (Imagem de Helio Soares Junior.)
B. Porção mediana de um tubo anelado externamente, formado por muco aglutinado com grãos de areia e lama, de Diopatra tridentata. C.
Tubo transparente de Hyalinoecia sp., composto apenas por camadas de muco produzidas pelo animal. D. Tubo de Nothria bentophyla,
construído com carapaças duras de outros organismos. (Imagens B, C e D de Tatiana Menchini Steiner.) (As figuras C e D encontram­se
reproduzidas em cores no Encarte.)
Os pectinariídeos, que produzem um tubo com o formato de cone de sorvete, cuja extremidade posterior, mais estreita,
projeta­se acima da superfície de substratos inconsolidados, vivem enterrados com a cabeça para baixo, em virtude de seu
hábito alimentar. O tubo é composto de uma camada única de grãos de areia cuidadosamente selecionados por tamanho, os
quais são aglutinados com muco e encaixados lado a lado. (Figura 19.81 A e B). Em locais com diferentes cores de grãos,
o tubo se assemelha a vitrais coloridos, verdadeiras obras de arte.
O  tubo  branco,  duro  e  calcário  dos  serpulídeos  (Figura  19.31  B),  frequentemente  observados  em  pedras,  aderidos  a
algas,  conchas de moluscos e outros  substratos, principalmente consolidados,  é  formado com uma mistura de cristais de
carbonato  de  cálcio  (calcita  ou  aragonita)  em  uma  matriz  de  mucopolissacarídeo,  que  o  poliqueta  secreta  por  meio  de
glândulas especializadas do colarinho peristomial (Figura 19.31 A). O animal apoia o colarinho na borda do tubo, girando
ao seu redor, de maneira que as abas do colarinho moldam os cordões de muco (Figura 19.55 C e D),  formando um tubo
impermeável  que  possibilita  ao  animal  resistir  à  dessecação.  Serpulídeos  de  costões  rochosos  conseguem  suportar  a
redução da umidade nos períodos de maré baixa com a água que fica retida dentro do tubo, sendo que o fechamento deste
ocorre por meio de uma estrutura corporal radiolar calcária ou quitinosa, denominada de opérculo, que tampa a abertura do
tubo  quando  o  animal  se  retrai  para  o  interior  do  mesmo  (Figura  19.31  A  e  B).  A  habilidade  de  construir  tubos
impermeáveis,  que  podem  apresentar  diversos  tipos  de  ornamentações  importantes  para  a  identificação  das  espécies,
possibilitou a esses poliquetas ocupar com sucesso este ambiente. Se desalojados, os serpulídeos são incapazes de construir
novos  tubos,  enquanto  os  sabelídeos,  grupo muito  próximo  filogeneticamente,  constroem  tubos  (Figura  19.31 C) muito
rapidamente,  sendo  possível  observar  em  poucos  minutos  a  formação  de  tubos  mucosos  transparentes,  produzidos  por
secreções não apenas dos sacos ventrais, localizados na base da coroa radiolar (ou coroa branquial) (Figura 19.55 C e D),
mas também de escudos glandulares encontrados ao longo de toda a superfície ventral do corpo.
Figura 19.31 Diversidade de Polychaeta (Palpata, Canalipalpata, Sabellida). A. Região anterior do corpo de Hydroides sp. (Serpulidae),
com seus radíolos, opérculo e colarinho peristomial. co = colarinho peristomial. (Microscopia eletrônica de varredura.) B. Vermiliopsis
zibrowii  (Serpulidae)  dentro  de  seu  tubo  calcário  produzido  por  meio  da  deposição  de  cordões  de  muco  moldados  pelo  colarinho
peristomial. (Imagens A e B de João Miguel de Matos Nogueira, Adriano Abbud.) C. Sabella sp., com seu tubo formado com muco e grãos
de areia e lama. (Imagem de Alvaro Esteves Migotto.) (As figuras B e C encontram­se reproduzidas em cores no Encarte.)
▶
■
Os siboglinídeos, em geral, constroem tubos proteico­quitinosos, eretos e abertos em ambas as extremidades, os quais
podem estar fixados ao sedimento, ou a conchas, madeiras e outras superfícies duras do fundo dos oceanos (Figura 19.32
A). Lamellibrachia  luymesi, que vive em profundidades entre 500 e 800 m no Golfo do México,  locomove­se  livremente
dentro  de  tubos  que  podem  alcançar  mais  de  3  m  de  comprimento.  Segundo  estimativas,  estes  animais  crescem
vagarosamente e podem viver mais de 250 anos.
Em quetopterídeos, a cutícula do corpo é muito fina e o espesso tubo que secretam tem estrutura química idêntica a ela.
Pergaminhoso  e  opaco,  o  tubo  de  Chaetopterus  apresenta  a  forma  de  U,  com  extremidades  mais  afiladas  e  bastante
quitinosas, ambas projetando­se acima da superfície da areia, enquanto a porção mediana, mais larga, permanece enterrada
no sedimento (Figura 19.7 B a D).
Clitellata
Oligochaeta
A extremidade anterior dos oligoquetas apresenta um prostômio muito reduzido, seguido do peristômio, formando a cabeça
(Figura 19.33), e, em seguida, um corpo bastante uniforme, de secção transversal geralmente cilíndrica, com segmentação
homônoma (Figuras 19.1, 19.12 e 19.13). O prostômio pequeno varia em tamanho e pode ser tão inconspícuo, chegando ao
ponto  de  ser  indistinguível. A maneira  como  o  prostômio  e  o  peristômio  estão  ligados  difere  entre  as  espécies. Ambos
podem estar fundidos em uma única estrutura (zigolobo), ou separados por um sulco visível, neste caso, são reconhecidos
outros quatro tipos de ligação entre os dois: prolobo, proepilobo, epilobo (Figura 19.33) e tanilobo. De qualquer modo, às
vezes, o prostômio está contraído, assim como os primeiros 1 a 3  segmentos, que  se  invaginam para dentro da cavidade
bucal.
Os oligoquetas são hermafroditas simultâneos, geralmente com testículos pareados e ovários abrindo­se para o exterior
por poros genitais. Há também locais de armazenamento dos gametas masculinos doparceiro, as espermatecas. Todos estes
orifícios  situam­se  ventralmente  na  porção  anterior  do  corpo  (Figura  19.12  A).  Em  geral,  os  gonóporos  masculinos
encontram­se  em  posição  posterior  ao  clitelo,  enquanto  os  gonóporos  femininos  e  as  aberturas  das  espermatecas
obrigatoriamente devem localizar­se no próprio clitelo, ou serem anteriores a este. Frequentemente, há papilas copulatórias
associadas. Entretanto, não há quaisquer tipos de apêndices na cabeça e ao longo do corpo, tais como antenas e cirros, mas
podem ocorrer projeções prostomiais,  como no  tubificídeo Stylaria  (Figura  19.13 B),  que  podem  ser  retráteis,  como  em
Andiodrilus (Figura 19.12 B e C). Nas espécies aquáticas podem ocorrer brânquias na região posterior do corpo, como em
Branchiura  e  Dero  (Figura  19.13  A,  F  e  G),  o  que  torna  o  corpo  destes  oligoquetas  ligeiramente  heterônomo.  Os
segmentos variam em largura, geralmente sendo mais largos nas regiões anterior e clitelar.
Figura 19.32 Diversidade de Polychaeta (Palpata, Canalipalpata, Siboglinidae). A. Esquema do tubo de Ridgeia, de natureza proteico­
quitinosa, que pode ser fixado a conchas ou em outras superfícies duras. B. Pogonóforo generalizado, mostrando a heteronomia do corpo.
Note  o  opistossoma,  região  na  qual  há  cavidades  celômicas,  assim  como  septos  e  cerdas. C.  Esquema  da  anatomia  interna  de  um
vestimentífero. D. Esquema da anatomia interna de um frenulado.
O clitelo  é  uma  porção  expandida  da  epiderme,  uma  cintura  glandular  localizada  ao  redor  de  um  número  variável  de
segmentos,  sempre mais  próximos  da  região  anterior  (Figura  19.12).  Na  maioria  das  espécies  o  clitelo  é  conspícuo  ao
longo de  toda a vida, mas, em algumas, ele é evidente somente em períodos reprodutivos. Nas espécies aquáticas  tende a
ser  menos  desenvolvido  e,  por  vezes,  tem  a  espessura  de  apenas  uma  camada  de  células,  enquanto  nas  terrestres  é
geralmente mais espesso e bem notável, com várias camadas de células.
■
Além  dos  gonóporos  e  das  aberturas  das  espermatecas,  as  minhocas  terrestres  também  apresentam  poros
intersegmentares  dorsais  ao  longo  de  todo  o  corpo,  controlados  por  esfíncteres  musculares,  por  meio  dos  quais  é
exsudado fluido celômico. Este fluido é importante para manter a umidade do tegumento em espécies terrestres, essencial
para que ocorram as trocas gasosas, além de também desempenhar funções de defesa. As minhocas, por exemplo, quando
perturbadas,  podem  contrair  rapidamente  a musculatura  segmentar  e  relaxar  os  esfíncteres  dos  poros  dorsais,  expelindo
jatos de fluido celômico que, no caso de algumas espécies gigantes, podem alcançar a distância de alguns centímetros.
O  nome  “Oligochaeta”  também  deriva  do  grego  e  alude  à  existência  de  poucas  cerdas  (oligo  =  “pouco”;  chaeta  =
“cerda”). Nos oligoquetas não há parapódios  e  as  cerdas,  de  composição  e produção  similar  à  encontrada  em poliquetas,
emergem diretamente da parede do corpo (Figuras 19.13 A e B e 19.33). Em muitos grupos, há quatro  feixes  laterais de
cerdas em cada segmento, que são homólogos aos feixes em poliquetas, dois notopodiais e dois neuropodiais (Figura 19.34
C  e  D).  Geralmente,  as  cerdas  ocorrem  em  todos  os  segmentos,  mas  em  diversas  espécies  podem  estar  ausentes  em
segmentos  mais  anteriores  ou  estarem  presentes  somente  em  determinados  segmentos.  Estão  ausentes  no  prostômio,
peristômio  e  pigídio.  Em muitas  espécies,  há  duas  cerdas  por  feixe, mas  este  número  pode  ser maior,  dentro  de  certos
limites, até em torno de 25 cerdas. Em outras espécies, um número maior de cerdas é distribuído em um cinturão, no meio
do segmento, formando dois semicírculos ligeiramente separados nas linhas medianas dorsal e ventral (Figura 19.34 E).
As  cerdas de oligoquetas  são menos diversificadas do que  as de poliquetas. Há  somente  cerdas  simples,  em  forma de
haste, capilares longas, sigmoides ou ganchos curtos, forqueados ou bidentados (Figura 19.35). Constituem­se em um dos
principais caracteres taxonômicos externos e têm sido utilizados como caráter específico em alguns grupos.
As minhocas  terrestres  constroem galerias no  sedimento,  revestindo­as  com o material  que  é defecado,  junto  ao muco
produzido. Dessa maneira,  a  capacidade de produção de muco para contenção das paredes de uma galeria  também ocorre
neste  grupo.  Diversas  espécies  aquáticas  produzem  e  vivem  dentro  de  tubos,  mais  simples  quando  comparados  aos
poliquetas, construídos com o muco que produzem, juntamente com partículas de lama, areia e outros materiais obtidos no
ambiente (Figura 19.13 C, E e F).
O pigídio dos oligoquetas é um anel simples, no qual se encontra o ânus, e são raros os apêndices pigidiais. Nas espécies
comensais de Aspidodrilus, a porção posterior do corpo forma um tipo de ventosa longa e achatada, utilizada para se fixar
em outros vermes. Em Aulophorus, há brânquias retráteis e projeções pigidiais não retráteis, denominadas de palpos. Em
Dero, também há projeções branquiais localizadas no pigídio, dentro de fossas branquiais (Figura 19.13 F e G).
Hirudinomorpha
Parece  não  haver  dúvidas  de  que  as  sanguessugas  são  o  grupo  mais  derivado  de  anelídeos.  Estes  animais  são  tão
modificados  em  relação ao padrão do anelídeo ancestral  que  a natureza  anelidiana não  foi prontamente  reconhecida pelos
primeiros zoólogos. Por outro lado, apesar das sanguessugas verdadeiras (Euhirudinea) serem notavelmente uniformes em
relação a praticamente  todas as  suas características, há alguns  táxons  remanescentes que permitem acompanhar a história
evolutiva do grupo, ilustrando etapas intermediárias ao longo de sua linha evolutiva.
Figura 19.33 Extremidade anterior da minhoca­vermelha­da­califórnia, Lumbricus rubellus (Haplotaxida, Lumbricina), que tem ligação
do prostômio e peristômio do  tipo epilobo aberto. Note o corpo com metameria do  tipo homônoma, prostômio bastante  reduzido,  sem
apêndices prostomiais, parapódios ausentes e poucas cerdas. (Imagem de Tatiana Menchini Steiner.) (Esta figura encontra­se reproduzida
em cores no Encarte.)
Ao  contrário  de  poliquetas  e  oligoquetas,  o  nome  Hirudinomorpha  não  faz  menção  a  qualquer  característica  da
morfologia  destes  animais.  Em  vez  disso,  ele  se  refere  à  famosa  sanguessuga  europeia  Hirudo  medicinalis,  bastante
utilizada  no  passado  como  tratamento  para  muitas  doenças  e,  atualmente,  continua  sendo  aplicada  em  alguns  casos  na
medicina.
As sanguessugas apresentam o corpo fortemente achatado dorsoventralmente, possuem uma ventosa anterior, seguida por
um corpo uniforme,  terminando em uma ventosa posterior  (Figuras 19.1, 19.14, 19.15  e  19.36). Ambas  as  ventosas  são
formadas  por  vários  segmentos  fundidos.  A  ventosa  anterior,  ou  oral,  é  formada  pelo  prostômio,  peristômio  e  quatro
segmentos anteriores. A boca localiza­se ventralmente, no interior da ventosa e, na superfície dorsal desta, são frequentes a
presença  de  ocelos  (Figura  19.36).  O  corpo  apresenta  numerosas  anelações  externas,  mas  estas  não  refletem  o  número
verdadeiro  de  segmentos,  e  sim  correspondem  a  anelações  secundárias  dos  metâmeros.  De  maneira  similar,  o  pigídio
participa  da  constituição  da  ventosa  posterior,  fundido  com  os  últimos  segmentos  do  corpo.  Entretanto,  o  ânus  não  se
localiza no interior da ventosa, mas dorsalmente a ela (Figuras 19.15 e 19.36).
Todas as sanguessugas verdadeiras apresentam exatamente o mesmo número de metâmeros, embora haja discordância se
o total é de 33 ou 34 segmentos, dada a dificuldade em diferenciar o prostômio e o peristômio dos primeiros segmentos,
em virtude da fusão destes na ventosa anterior. Também há divergências emrelação à existência do peristômio, que alguns
zoólogos  consideram ausente no grupo. Para os propósitosdeste  livro,  foi  considerado que  estes  animais  apresentam 34
segmentos (Figura 19.36), divididos em: ventosa anterior (do prostômio ao segmento IV), tronco (segmentos V – XXVII),
ventosa posterior  (do segmento XXVIII ao pigídio). O  tronco, por sua vez, é dividido em três outras  regiões, embora as
mesmas  não  sejam  sempre  discerníveis,  pois  o  clitelo  só  é  conspícuo  em  períodos  reprodutivos:  região  pré­clitelar
(segmentos V – VIII), região clitelar (segmentos IX – XI), região pós­clitelar (segmentos XII – XXVII).
Figura  19.34  Parede  do  corpo  e  organização  interna  em  Oligochaeta.  A.  Corte  transversal  do  corpo  de  Glossoscolex  giganteus
(Haplotaxida, Lumbricina), com detalhe do tiflossole, que aumenta a superfície de absorção do intestino. B. Corte transversal do corpo da
minhoca terrestre Lumbricus rubellus (Haplotaxida, Lumbricina). Note o vaso subneural e os nervos segmentares. C. Esquema, em corte
transversal, do corpo de uma minhoca terrestre (o lado esquerdo destaca a presença de um nefrídio completo, com nefrostômio, túbulos
nefridiais  e  nefridióporo;  o  lado  direito  mostra  a  posição  e  projeção  das  cerdas  notopodiais  e  neuropodiais  e  o  amplo  celoma).  No
destaque, uma porção da epiderme, com a posição das células secretoras, fotorreceptoras e sensoriais. D. Esquema com a distribuição dos
feixes notopodiais e neuropodiais em uma minhoca Lumbricidae. E. Esquema do cinturão de cerdas que ocorre em cada segmento do
corpo de diversos oligoquetas terrestres. per = peritônio; mc = musculatura circular; vd = vaso dorsal; ml = musculatura longitudinal; ti =
tiflossole; ne = nefrídio; li = lúmen intestinal; vv = vaso ventral; cn = cordão nervoso ventral; ce = cerda; vsn = vaso subneural; ns = nervo
segmentar. (Imagens de Tatiana Menchini Steiner.) (As figuras A e B encontram­se reproduzidas em cores no Encarte.)
Figura 19.35 Diversidade de cerdas em Oligochaeta. A e B. Capilares. C a G. Aciculares. H a J. Sigmoides.
As cerdas estão completamente ausentes em todos os Euhirudinea, bem como quaisquer tipos de apêndices ao longo do
tronco,  exceto  por  brânquias  ramificadas  nos  ozobranquídeos  (Figura  19.14).  São  frequentes  os  padrões  de  coloração
vistosos, com bandas pigmentadas repetindo­se ao longo do tronco (Figura 19.15 A, D e E). Em alguns casos, tais padrões
podem denunciar a metameria, por meio de bandas coloridas que se repetem na posição dos metâmeros originais. Além da
pigmentação, a metameria original também é perceptível externamente pela repetição dos nefridióporos ao longo do tronco
(Figura 19.36).
As  sanguessugas  também  são  hermafroditas, mas,  ao  contrário  dos  oligoquetas,  ocorre  protandria. Os  gonóporos  são
únicos  para  cada  sistema  reprodutor  e  estão  situados  mediano­ventralmente,  sendo  o  masculino  no  segmento  X  e  o
feminino, no XI (Figura 19.36).
Alguns  táxons  recentes  ilustram,  de maneira  bastante  didática,  etapas  intermediárias  das  transformações  ocorridas  no
grupo.  Assim,  os  Branchiobdellida,  cuja  posição  filogenética  é  controversa,  sendo  considerados  hirudíneos  por  alguns
autores  e  um  grupo  à  parte  por  outros,  apresentam  apenas  15  segmentos, mas  possuem  as  ventosas  anterior  e  posterior
(Figura 19.37 C e E). Por outro  lado, Acanthobdella peledina,  único  representante  vivo  dos Acanthobdellida,  possui  um
total  de  30  segmentos,  sendo  os  cinco  primeiros  com  cerdas  recurvadas,  e  não  apresenta  a  ventosa  anterior,  apenas  a
posterior (Figura 19.37 A, B e C).
Figura 19.36 Representação esquemática da morfologia externa do corpo de uma sanguessuga Euhirudinea (Hirudinomorpha). A. Vista
ventral.  Note  as  aberturas  do  corpo. B.  Vistal  dorsal.  Observe  os  diversos  pares  de  ocelos  e  a  abertura  do  ânus.  Números  romanos
representam segmentos verdadeiros e números arábicos, as anelações superficiais.
Figura 19.37 Diversidade de Hirudinomorpha. A, B e D. Acanthobdella peledina  (Acanthobdellidea, Acanthobdellida), que adere  sua
ventosa  posterior  à  pele  de  peixes  de  água  doce  – A.  Esquema  da  organização  interna, mostrando  a  presença  da  ventosa  posterior,  o
intestino sem cecos, o corpo com 30 segmentos e o ânus dorsal; B. Morfologia externa, com destaque das anelações secundárias e da
ventosa posterior; D. Detalhe da região anterior, com a presença de cerdas recurvadas (ganchos) nos primeiros cinco segmentos, ampla
▶
cavidade celômica interna e septos intersegmentares. C e E. Branchiobdellida – C. Magmatodrilus sp., em vista dorsal, possui menos de 1
cm e fixa­se em crustáceos de água doce, principalmente lagostins. Os números indicam os segmentos do corpo; E. Anatomia interna, em
vista lateral, com duas ventosas e o corpo com 15 segmentos.
Funcionamento geral
Sustentação
A parede do  corpo dos  anelídeos  tipicamente  apresenta uma cutícula  secretada  por  uma  epiderme glandular,  que  em  sua
forma  mais  simples  consiste  em  uma  camada  de  células  cúbicas  e  prismáticas  (Figuras  19.2  e  19.38  A).  A  cutícula  é
composta principalmente por fibrilas de colágeno dispostas em camadas entrecruzadas, sendo que esta distribuição faz com
que seja iridescente sob a luminosidade. Porém, trata­se de uma membrana transparente, acelular, mais ou menos espessa
(bastante fina ou até mesmo ausente em muitos poliquetas sedentários), com a função de promover certa proteção e facilitar
a absorção de nutrientes e oxigênio do ambiente.
A epiderme apresenta muitas células glandulares secretoras de muco para a proteção da porção externa do corpo e outras
responsáveis pela produção de secreções para a construção de tubos e galerias. Existem também células sensoriais (Figura
19.34 C).  Abaixo  da  epiderme  há  a  lâmina  basal,  seguida  das  camadas  de musculatura  circular  e  longitudinal,  nesta
ordem, e, finalmente, um fino peritônio, revestindo uma ampla cavidade celômica, na maioria dos  táxons (Figuras 19.2,
19.21  B  e  19.34  C).  Atravessando  todas  estas  camadas  e  alcançando  a  epiderme,  há  uma  rede  de  vasos  capilares,  as
comissuras  sanguíneas,  que  desempenham  importante  papel  nas  trocas  gasosas.  Apenas  nos  Hirudinomorpha  há  uma
espessa  camada  de  derme  abaixo  da  epiderme,  como  consequência  das  peculiares  transformações  morfológicas  que
ocorreram neste grupo.
As  cerdas  são  estruturas  compostas  por  β­quitina  (exceto  as  cerdas  calcárias  dos  Amphinomida)  e  podem  ter  uma
pequena  porcentagem  de  constituintes  inorgânicos.  Elas  são  secretadas  dentro  de  folículos  formados  por  células
epidérmicas, em cuja base há uma célula basal, o quetoblasto, que, em conjunto, produzem a medula e o córtex da cerda, e
é  no  folículo  que  ela  se  fixa.  Um  saco  setígero  (Figura  19.38)  é  composto  por  diversos  folículos  e  algumas  células
ectodérmicas com funções desconhecidas. A haste da cerda já produzida se projeta além da superfície e a sua movimentação
é  efetuada  por músculos  subepidérmicos  conectados  às  células  dos  folículos  do  saco  setígero,  ou  seja,  não  há  qualquer
musculatura intrínseca à cerda.
Entre  os  segmentos,  geralmente  há  septos  peritoniais  separando  o  celoma  de  um  metâmero  daqueles  dos  segmentos
imediatamente anterior e posterior (Figura 19.2), mas o grau de desenvolvimento destes septos é altamente variável, desde
completamente  fechados  em  anelídeos  que  cavam mais  ativamente,  como  as minhocas,  a  totalmente  ausentes,  como  em
muitos poliquetas de hábito  sedentário, que vivem dentro de  tubos, ou  intersticiais, que caminham por  entre os grãos de
areia. Cada septo é formado por uma parede dupla de peritônio, composta pelo peritônio de um segmento, associado ao do
segmento seguinte, ou precedente, com uma camada de tecido conjuntivo entre eles. Em anelídeos com septos completos,
há pequenas  aberturas,  os  esfíncteres,  para  regular  o  fluxo de  fluido  celômico  entreos  segmentos. Nas  sanguessugas  os
septos são  totalmente ausentes e a perda da segmentação  interna ocorreu devido à ocupação do celoma por outros  tecidos
(Figuras 19.39 e 19.40).
Figura  19.38  Formação  das  cerdas  em  Annelida,  exemplificado  pelos  Oligochaeta.  A.  Corte  transversal  da  parede  do  corpo  de
Lumbricus terrestris, com as camadas musculares e o detalhe de um saco setígero com uma cerda já formada, sua musculatura protratora
associada e outra nova cerda em formação. Note a epiderme com células cúbicas. (Imagem de Tatiana Menchini Steiner.) B. Esquema que
mostra a formação de uma cerda, com base em Pheretima sp., a partir do saco setígero. Observe a musculatura associada à cerda, que
executa os movimentos de protração e retração. cf = cerda em formação; cut = cutícula; ec = epitélio celômico; ep = epiderme; mc =
musculatura  circular; ml = musculatura  longitudinal; mpc = músculo  protrator  da  cerda; mrc = músculo  retrator  da  cerda;  ss  =  saco
setígero. (A figura A encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)
Além disso, o peritônio, na linha mediana, forma uma estrutura de parede peritonial dupla, o mesentério, cujas camadas
separam­se apenas para envolver os vasos sanguíneos longitudinais (dorsal, ventral e, em muitas minhocas, subneural), o
trato digestório e o tubo nervoso (Figura 19.2). Desta maneira, os mesentérios são semelhantes aos septos intersegmentares
descritos  anteriormente,  exceto  por  não  apresentarem  a  camada  intermediária  de  tecido  conjuntivo,  ou  a  terem  bastante
reduzida em comparação com os septos. Portanto, não apenas o celoma de um metâmero pode ser completamente  isolado
dos  demais  metâmeros,  em  anelídeos  com  septos  completos,  mas  também  as  metades  direita  e  esquerda  podem  estar
isoladas uma da outra.
Além de os mesentérios sustentarem os órgãos internos e conseguirem mantê­los na devida posição em cada segmento,
esta divisão do celoma entre as metades direita e esquerda proporciona uma resposta da musculatura segmentar muito mais
efetiva e possibilita diferenças no comportamento da musculatura de cada lado do corpo. Assim, esta musculatura, agindo
contra  o  esqueleto  hidrostático,  gerado  pelo  fluido  celômico,  proporciona  um  recurso  muito  eficiente  na  locomoção  de
poliquetas  cavadores  de  fundos  inconsolidados,  que  constroem  as  galerias  onde  vivem,  por  meio  de  movimentos
peristálticos do corpo, gerados a cada segmento.
O peritônio é um mesotélio, ou seja, um epitélio de origem mesodérmica, cuja superfície voltada para a parede do corpo
apresenta  células  epiteliomusculares  derivadas  da  própria  musculatura  longitudinal.  Tais  células  podem,  em  regiões
localizadas, formar músculos adicionais, como ocorre nos septos intersegmentares e nos mesentérios, nos esfíncteres, que
comunicam o celoma entre dois segmentos consecutivos, ou entre as câmaras direita e esquerda do celoma de um mesmo
segmento, bem como ao redor de vasos sanguíneos e do tubo digestório. A superfície voltada para o celoma é ciliada e o
constante  batimento  destes  cílios  promove  a  circulação  do  fluido  celômico.  Além  disso,  as  células  peritoniais  também
formam  as  gametogônias  em  diversos  grupos  de  anelídeos  sem  órgãos  reprodutivos  diferenciados  e  podem  também  dar
origem a outros tecidos especializados, como o tecido cloragógeno de oligoquetas e alguns hirudíneos, e o tecido botrioidal,
característico dos demais hirudíneos.
Além  de  atuar  como  esqueleto  hidrostático,  o  fluido  celômico  apresenta  celomócitos  responsáveis  pela  defesa  do
organismo e pelo  transporte de oxigênio. Nos anelídeos com septos completos o fluido celômico encontra­se  limitado em
cada câmara celômica, mas, naqueles com septos incompletos, ou sem septos, este fluido circula ao longo do corpo inteiro,
ou,  no  mínimo,  em  uma  ampla  região,  de  maneira  que  ele  pode  também  acumular  funções  circulatórias.  Neste  caso,
frequentemente acontece a redução ou até o completo desaparecimento do sistema hemal.
Entre  os  diferentes  grupos  de  anelídeos  atuais,  ocorrem  variações  na  espessura  da  cutícula,  no  desenvolvimento  da
epiderme e da derme conjuntiva, no grau de desenvolvimento dos septos e mesentérios, e na musculatura corporal.
■ Polychaeta
Os poliquetas apresentam cutícula fina, embora de espessura variável, epiderme formada por uma única camada de células,
seguida das musculaturas circular e longitudinal, sendo esta última, muitas vezes, dividida em quatro potentes feixes, dois
dorsolaterais  e  dois  ventrolaterais  (Figura  19.20).  Além  destes,  há  também  a musculatura  parapodial,  ou  oblíqua,
formada por feixes que se estendem da linha medianoventral aos parapódios e são responsáveis pela movimentação destes
últimos  (Figura  19.20).  Também,  em  cada  lobo  parapodial  há  uma  musculatura  interna,  responsável  pela  protração  e
retração das cerdas. Músculos que auxiliam na protração e retração das brânquias e da faringe também são encontrados. A
musculatura  circular  tende  a  ser  reduzida  nos  poliquetas  que  se  locomovem  por  rastejamento,  enquanto  a  longitudinal,
comparativamente, é mais desenvolvida. Já em diversas espécies cavadoras, a musculatura circular é bem desenvolvida. Os
músculos responsáveis pelos movimentos parapodiais são particularmente bem desenvolvidos em espécies que rastejam e
nadam.
Figura 19.39 Secção transversal do corpo de um Hirudinomorpha. A. Corte histológico de uma sanguessuga arrincobdélida, mostrando a
parede do corpo e a organização interna. Note a ocupação do celoma por diferentes tecidos e também a ausência de parapódios e cerdas.
(Imagem de Tatiana Menchini Steiner.) B. Esquema da organização interna do corpo da sanguessuga arrincobdélida Hirudo sp. Note a
substituição do sistema circulatório original por canais celômicos. (A figura A encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)
■
Figura 19.40 Parede do corpo de Hirudinomorpha. A. Corte histológico de uma sanguessuga arrincobdélida. Note as diferentes camadas
musculares, a epiderme com densa presença de células glandulares e o preenchimento do espaço celômico por outros tecidos. (Imagem de
Tatiana Menchini Steiner.) B. Esquema da parede do corpo de Hirudo sp. (A figura A encontra­se reproduzida em cores no Encarte.)
A  cavidade  celômica  da maioria  dos  poliquetas  é muito  ampla  e  há  grande  variação  no  grau  de  desenvolvimento  dos
septos intersegmentares. De maneira bastante generalizada, os escolécidos, assim como os errantes que adotaram o hábito
de  cavar  galerias  em  substratos  inconsolidados,  possuem  septos  incompletos,  aspecto  importante  para  a  locomoção  por
escavação.  Já  em  outros  errantes  e  alguns  sedentários,  entretanto,  os  septos  podem  até  ser  ausentes,  de  maneira  que  o
fluido celômico circula por uma ampla região do corpo. Em alguns grupos, como nos Terebelliformia, há um único septo
ao longo de todo o corpo, a membrana gular, geralmente entre os segmentos IV e V, isolando a região anterior, responsável
pelos processos fisiológicos destes animais, como respiração e excreção, da parte posterior,  responsável pela maturação e
liberação de gametas.
Clitellata
 Oligochaeta
A  cavidade  celômica  de  oligoquetas,  em  geral,  é  bastante  ampla,  como  em  poliquetas,  e  a  parede  do  corpo  também  é
semelhante, com as mesmas camadas: uma cutícula de espessura variável, produzida pela epiderme, que se apoia em uma
membrana  basal,  seguida  das  camadas musculares  circular  e  longitudinal,  sendo  esta  última  revestida  internamente  pelo
peritônio (Figura 19.34 A a C). A epiderme, nas espécies  terrestres, dispõe de um grande número de células glandulares
mais altas e cúbicas e as camadas musculares são mais desenvolvidas. Este aumento da função glandular é consequência da
respiração cutânea dos representantes terrestres, de maneira que o tegumento deve permanecer constantemente úmido para
realizaras  trocas  gasosas.  Além  disto,  o  muco  secretado  também  é  utilizado  para  revestimento  das  galerias  que  estes
animais constroem e habitam.
As diferenças entre poliquetas e oligoquetas em relação ao padrão de distribuição dos feixes musculares refletem o modo
de locomoção adotado por estes grupos.
O peritônio dos oligoquetas apresenta a mesma estrutura daquele dos poliquetas, mas, nos mesentérios dos segmentos a
partir da região mediana do corpo, ocorre a diferenciação de um tecido especializado, o tecido cloragógeno, com funções
de armazenamento de nutrientes e também relacionado com a excreção. Este tecido forma uma camada que varia do amarelo
ao castanho­claro e envolve o vaso sanguíneo dorsal e o intestino, principalmente em seu lado dorsal (Figura 19.34 C).
 Hirudinomorpha
A parede do corpo de sanguessugas é notavelmente diferente daquelas dos demais anelídeos. A cutícula é muito fina, quase
inconspícua, enquanto a epiderme, composta também por uma única camada de células, é ainda mais glandular do que a de
oligoquetas,  com  grandes  células  glandulares  mucosas,  cujos  corpos  celulares  expandidos  encontram­se  frequentemente
aprofundados na derme conjuntiva, abrindo­se para o exterior por meio de ductos longos e finos (Figuras 19.39 e 19.40).
A  derme  é  bastante  desenvolvida,  ao  contrário  do  que  ocorre  nos  demais  anelídeos,  e  ocupa  grande  parte  do  interior  do
corpo das sanguessugas, preenchendo os espaços entre as complexas bandas musculares.
A musculatura circular é uma fina camada, enquanto a  longitudinal é bem mais desenvolvida e  tem a forma de pacotes
independentes, com feixes que se estendem pelo interior do corpo (Figuras 19.39 e 19.40). Entre as musculaturas circular e
longitudinal, há feixes de musculatura diagonal ou oblíqua, responsáveis pelos movimentos de torção das sanguessugas
▶
■
(Figura  19.40  B).  Atravessando  todo  o  corpo  destes  animais,  do  dorso  ao  ventre,  existem  diversos  feixes  isolados  de
musculatura dorsoventral, que conferem às sanguessugas o aspecto achatado característico (Figuras 19.39 B e 19.40).
Ao  contrário  dos  demais  grupos  de  anelídeos,  o  corpo  das  sanguessugas  não  apresenta  uma  cavidade  celômica  típica.
Com  um  tecido  conjuntivo  fibroso,  ou  parênquima,  bastante  desenvolvido  e  feixes  musculares  que  se  entrecruzam
internamente,  essa  cavidade  foi  grandemente  reduzida.  Como  não  há  septos  nem mesentérios  para  dividir  o  celoma  em
compartimentos,  a  reduzida  cavidade  celômica  fica  restrita  a  quatro  canais  longitudinais  principais,  os  quais  atravessam
todo o corpo, e canais secundários intercomunicantes (Figura 19.39 B). Estes espaços celômicos participam diretamente do
processo de circulação dos nutrientes. Ainda em decorrência da redução do celoma, o tubo nervoso também está inserido no
interior do canal celômico ventral (Figura 19.39).
O mesotélio celômico produz um tecido que se acumula ao redor dos canais celômicos, semelhante a um mesênquima,
formado por grandes células de armazenagem de nutrientes, denominado de tecido cloragógeno nos rincobdélidos e tecido
botrioidal nos arrincobdélidos (Figuras 19.39 e 19.40). A presença desse  tecido bastante desenvolvido reduz ainda mais o
espaço celômico, especialmente na família Hirudinidae.
O aspecto achatado do corpo,  associado à grande  redução do celoma e  ao corpo  internamente preenchido pela derme e
pelo  mesênquima,  fez  com  que  as  sanguessugas  fossem  inicialmente  consideradas  como  Platyhelminthes,  antes  que  a
ligação com os demais anelídeos fosse devidamente estabelecida.
Da mesma maneira que ocorre com a morfologia externa do corpo, também em relação à anatomia interna há táxons que
ilustram  etapas  intermediárias  da  história  evolutiva  da  linhagem  das  sanguessugas.  Desse  modo,  os  Branchiobdellida
apresentam septos intersegmentares na região mediana do corpo (Figura 19.37 E) e sistema hemal semelhante ao descrito
para  poliquetas  e  oligoquetas.  Acanthobdella  peledina  tem  amplas  cavidades  celômicas,  com  septos  intersegmentares  e
cerdas, restritas aos primeiros cinco segmentos (Figura 19.37 A, B e D).
Movimento
Apesar de haver uma variedade relativamente grande de estratégias locomotoras em anelídeos, praticamente todas utilizam
o  princípio  da  ação  antagônica  das musculaturas  circular  e  longitudinal,  contra  um  esqueleto  hidrostático  fornecido  pelo
fluido  celômico  ou  contra  um  denso  corpo  mole,  por  vezes  com  a  participação  de  estruturas  acessórias,  tais  como
parapódios,  cerdas  e  ventosas. Mas  há  algumas  exceções,  como os movimentos  serpenteantes  de muitos  poliquetas,  nos
quais  a  musculatura  circular  tem  função  bastante  reduzida,  ou  ainda  a  natação  de  alguns  poliquetas,  que  se  dá
principalmente por ondulações dos lobos parapodiais membranosos, por exemplo.
Qualquer corpo preenchido por um fluido mantém, obrigatoriamente, o próprio volume constante, independentemente da
deformação que possa ocorrer em sua superfície. Desta maneira, a contração da musculatura circular da parede do corpo de
anelídeos ao redor de uma câmara celômica, por sincronia oposta, leva à distensão da musculatura longitudinal e vice­versa.
Assim, em espécies com septos completos, o alcance das ondas musculares é restrito a um segmento, o que possibilita o
controle maior de cada compartimento em particular (Figura 19.41). Em animais com septos incompletos e amplo celoma,
mais  segmentos  participam  de  cada  onda  muscular,  mas  o  princípio  envolvido  é  o  mesmo,  culminando  no  caso  de
sanguessugas e muitos poliquetas que não apresentam septos e a ação da musculatura atua simultaneamente sobre  todo o
corpo do animal.
As  diferentes  estratégias  locomotoras  verificadas  em  anelídeos  estão  diretamente  relacionadas  com  o  hábito  de  vida
desses animais. Qualquer que seja o mecanismo adotado, são capazes de reverter a direção do movimento se encontrarem
obstáculos em seu caminho.
Polychaeta
Os parapódios e as cerdas de poliquetas têm importante função na locomoção, qualquer que seja a estratégia adotada. Nas
linhagens  de  poliquetas  que  adquiriram  secundariamente  a  condição  de  parapódios  unirremes,  a  redução  foi  sempre  dos
notopódios,  nunca dos neuropódios,  uma vez que  estes  é que  entram em contato  com o  substrato. Todavia,  é  importante
ressaltar  que  os  parapódios  não  são  apêndices  sobre  os  quais  há  um  apoio  para  andar,  como  nos  artrópodes,  exceto  em
casos raros. Em vez disso, funcionam de maneira similar a remos, “empurrando” o substrato para que o animal se mova na
direção contrária, no caso dos errantes, ou projetando as cerdas de encontro ao tubo ou à parede da galeria para dar a tração
que possibilita o movimento, no caso dos sedentários. Da mesma maneira, as cerdas podem apenas se projetar de encontro
ao substrato ou às paredes dos  tubos e das galerias para prover ancoragem e  tração, pois não  têm musculatura  intrínseca
que lhes dê condições de realizar qualquer outro tipo de movimento.
Figura 19.41 Movimento em Annelida. Demonstração da eficiência da segmentação no movimento de escavação peristáltica. A onda
de escavação peristáltica é sustentada, nos vermes segmentados, com menos envolvimento muscular e menos esforço em geral, do que nos
vermes  não  segmentados,  devido  à  pressão  hídrica  máxima  (Pmáx)  estar  localizada  em  poucos  segmentos  ao  longo  do  corpo.  Esta
eficiência pode ser uma das explicações para a grande irradiação dos anelídeos. Em vermes não segmentados, há mais esforço muscular,
tendo em vista que o celoma não é compartimentalizado. Pmín = pressão hídrica mínima.
Um  modo  de  locomoção  bastante  estudado  entre  os  poliquetas  errantes  é  o  serpenteante,  realizado  por  meio  de
ondulações em forma de “S”, que ocorre, principalmente, em formas com septos e mesentérios completos. Neste  tipo de
locomoção,  as  forças  musculares