Fisiologia Vegetal - Livro-Texto - Unidade II

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FISIOLOGIA VEGETAL
Unidade II
5 NUTRIÇÃO VEGETAL
As plantas são consideradas organismos autotróficos devido à sua capacidade de produzir seu 
próprio alimento, retirando CO2 da atmosfera e água e nutrientes minerais do solo. Através do processo 
de nutrição, um organismo obtém as substâncias e os elementos necessários à sua sobrevivência e que 
lhes servem de alimento. No caso das plantas, a nutrição é autótrofa fotossintetizante, mas ainda assim 
elas devem absorver do solo sais minerais, contendo elementos químicos indispensáveis.
Os nutrientes são absorvidos na forma de íons inorgânicos e através do sistema radicular da planta 
entram na biosfera. A absorção mineral feita pela planta é um processo bastante efetivo, devido à 
grande área superficial das raízes e à sua grande capacidade para absorver íons inorgânicos em baixas 
concentrações na solução do solo. Outros mecanismos estão relacionados com organismos capazes de 
fazer simbiose com as plantas, como os fungos (micorrízicos) e as bactérias fixadoras de nitrogênio, 
contribuindo para a aquisição de nutrientes pelas plantas. Depois que os íons são absorvidos, estes são 
transportados para as diversas partes do corpo do vegetal, assimilados e utilizados em importantes 
funções, vitais para as plantas.
A nutrição pode então ser:
• Inorgânica ou mineral: os nutrientes encontram‑se no substrato onde a planta vive (solo, água 
e, eventualmente, meio aéreo) e a sua absorção é realizada principalmente pelas raízes. As folhas 
também podem executar esse papel.
• Orgânica: produção de substâncias orgânicas via fotossíntese.
O nutriente é um elemento químico que pode ser considerado essencial para as plantas quando 
atende aos seguintes critérios:
• Na ausência do elemento a planta não completa o seu ciclo vegetativo.
• O elemento não pode ser substituído por nenhum outro.
• O elemento deve ter um efeito direto na vida da planta e não exercer apenas o papel de, com sua 
presença no meio, neutralizar efeitos físicos, químicos ou biológicos desfavoráveis para o vegetal.
Estudos utilizando compostos encontrados na zona radicular demonstraram que os seguintes 
elementos são considerados importantes: O, C, N, S, P, Cl, K, Na, Ca, Mg, Al, Si, Fe e Mn. A partir desse 
conhecimento, em 1838 definiu‑se a lei do mínimo: “se apenas um dos elementos necessários para a 
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Unidade II
nutrição das plantas faltar, a planta sofrerá, a despeito de todos os outros elementos necessários para a 
produção vegetal estarem presentes em quantidade suficiente”.
Quadro 2 – Elementos essenciais para as plantas superiores e suas concentrações 
consideradas adequadas para o crescimento normal da planta
Elemento Símbolo químico Forma disponível
Concentração na 
matéria seca
(mmol/kg)
Macronutriente
Hidrogênio H H2O 60.000
Carbono C CO2 40.000
Oxigênio O O2+ CO2 30.000
Nitrogênio N NO 3
‑ NH4
+ 1000
Potássio K K+ 250
Cálcio Ca Ca2+ 125
Magnésio Mg Mg2+ 80
Fósforo P H2PO4
‑ 60
Enxofre S SO4
2‑ 30
Silício Si SiO2 30
Micronutriente
Cloro Cl Cl‑ 3,0
Boro B BO3
3‑ 2,0
Ferro Fe Fe2+, Fe3+ 2,0
Manganês Mn Mn2+ 1,0
Sódio Na Na+ 0,4
Zinco Zn Zn 2+ 0,3
Cobre Cu Cu+ Cu2+ 0,1
Níquel Ni Ni2+ 0,05
Molibdênio Mo MOO4
2‑ 0,001
Fonte: Hopkins (2000, p. 72).
Os elementos minerais essenciais são usualmente classificados como macro ou micronutrientes, de 
acordo com a sua concentração relativa no tecido ou de acordo com a concentração requerida para o 
crescimento adequado da planta. No que diz respeito às quantidades requeridas, os elementos podem 
ser classificados em:
• Macronutrientes: necessários em grandes quantidades, geralmente são os componentes das 
moléculas orgânicas e biomoléculas.
• Micronutrientes: necessários apenas em pequenas quantidades, geralmente são cofatores de 
enzimas.
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FISIOLOGIA VEGETAL
A maioria dos nutrientes essenciais ao homem e aos animais também desempenha funções 
importantes no desenvolvimento vegetal e, em muitos casos, seus mecanismos de ação são similares. 
Diversos fatores relacionados ao ambiente e à adaptação das espécies vegetais podem influenciar a 
capacidade das plantas de absorver e translocar alguns elementos.
 Saiba mais
Para aprofundar seus conhecimentos sobre esse assunto, leia:
MORAES, M. F. Relação entre nutrição de plantas, qualidade de produtos 
agrícolas e saúde humana. Informações Agronômicas, n. 123, p. 21‑23, set. 
2008. Disponível em: <http://www.ipni.net/PUBLICATION/IA‑BRASIL.NSF
/0/201C7B93E48A051B83257A90005EBE36/$FILE/Page21‑23‑123.pdf>. 
Acesso em: 1º jun. 2016.
6 ELEMENTOS BENÉFICOS
Alguns elementos não são considerados essenciais, contudo estimulam o crescimento dos vegetais; 
são elementos que apresentam aspectos benéficos ao crescimento de certas plantas, a exemplo do 
sódio, do silício, do cobalto, do alumínio e do selênio. O sódio (Na), por exemplo, é importante para 
algumas plantas que apresentam fotossíntese C4. Essas plantas acumulam sódio em seus tecidos e são 
denominadas plantas halófitas.
 Observação
As plantas halófitas são aquelas que podem crescer em ambientes com 
alto teor salino, a exemplo de deserto, mangues e restingas. Essas plantas são 
de interesse para locais com alta salinidade nos lençóis de água subterrânea, 
devido à sua capacidade de conseguir retirar grandes quantidades de sais 
do solo. A planta apresenta potencialidade como despoluidora de solos 
contaminados pela salinidade do rejeito de dessalinizadores. Além disso, 
é uma excelente opção forrageira quando misturada a outros alimentos 
para animais da região semiárida. A espécie de nome comum erva‑sal, 
assim como outras do gênero Atriplex, apresenta boa performance no 
desenvolvimento e na produtividade em ambientes considerados marginais, 
quando comparada às forrageiras de outros gêneros. Em função da sua 
produtividade, tolerância à salinidade e rusticidade, a erva‑sal vem sendo 
difundida em todo o mundo.
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6.1 Alguns nutrientes e suas características
Nitrogênio: é um componente essencial de todas as proteínas. O nitrogênio chega ao solo através 
do ar ou pela adubação. As chuvas tropicais também acrescentam nitrogênio anualmente ao solo. A 
necessidade de N aumenta com a intensidade de luz, ou seja, quanto mais distante o espaçamento das 
plantas, mais N elas necessitarão. O nitrogênio falta geralmente na época de seca, quando sua absorção 
é prejudicada. Outro fator importante na absorção de N é a temperatura, ao lado da água e do oxigênio. 
Quanto maior a temperatura, mais rápida a absorção do nutriente.
Sintomas de deficiência: plantas fracas, folhas uniformemente amareladas e as folhas mais velhas 
murchas, crescimento prejudicado etc.
Figura 34 – Planta de arroz na fase vegetativa e de maturação 
sem e com a aplicação de nitrogênio, respectivamente
Potássio: a resistência vegetal a frio, seca e doenças depende em larga escala do abastecimento 
de potássio. Em épocas úmidas e quentes sua absorção aumenta. O potássio regula a abertura e o 
fechamento dos estômatos, sendo importante na regulação da perda de água pelas plantas.
Sintomas de deficiência: manchas brancas, amareladas ou pardas nas folhas e margens secas, 
caules finos e fracos, acamamento das plantas.
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Figura 35 – Planta de arroz com e sem deficiência de potássio, respectivamente
Fósforo: responsável pela transferência de energia na síntese de substâncias orgânicas. O maior 
problema é evitar que o fósforo seja fixado, formando complexos pouco acessíveis aos vegetais. 
Junto com a matéria orgânica seca, isto é, palhada, folhas secas ou outros restos orgânicos na 
superfície do solo. A melhor maneira de manter o fósforo disponível e aumentar a eficiência do 
adubo é incorporá‑lo.
Sintomas de deficiência: plantas raquíticas, maturação tardia dos frutos, grãos chochos, folhas 
escuras e arroxeadas.
Figura 36 – Planta de arroz com baixa (0 mg kg‑1 de solo), 
média (50 mg kg‑1 de solo) e alta (250 mg kg‑1 de solo) dose de fósforo
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Cálcio: regula o transporte de outros nutrientes dentro da planta e também está envolvido na 
ativação de certas enzimas. Trabalha na divisão das células.
Sintomas de deficiência nutricional: folhas e brotos novos deformados, não crescimento da ponta, 
manchas amarelas nas margens e entre as nervuras das folhas, raízes fracas e rachamento dos frutos.
Figura 37 – Planta de arroz com deficiência de cálcio
Enxofre: é um componente estrutural de alguns aminoácidos, ou seja, é essencial à produção de 
aminoácidos e na síntese de proteína.
Sintomas de deficiência: folhas novas pálidas, às vezes com manchas secas.
Figura 38 – Sintomas de deficiência de enxofre
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Boro: é importante para o transporte de açúcares e na divisão celular.
Sintomas de deficiência nutricional: folhas de pontas deformadas, morte da gema apical das 
plantas (ponteiro), onde podem aparecer brotos mortos, escurecimento na cabeça ou no interior das 
hortaliças como couve‑flor.
 A) B)
Figura 39 – Sintoma de deficiência de boro em folhas de arroz
Zinco: é requerido por um grande número de enzimas e desempenha um papel essencial na 
transcrição do DNA.
Sintomas de deficiência nutricional: folhas pequenas, às vezes retorcidas, com manchas 
amareladas, encurtamento dos entrenós das plantas, tufos de folhas na ponta dos ramos.
Figura 40 – Sintomas de deficiência de zinco em folhas de arroz
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Cobre: acelera o metabolismo e atua na síntese de proteína.
Sintomas de deficiência nutricional: folhas de pontas murchas, sem manchas, dificuldade de o 
caule ficar ereto.
 A) B)
Figura 41 – Sintoma de deficiência de cobre em folhas de arroz
Manganês: atua na respiração da planta e na transpiração.
Sintomas de deficiência nutricional: aparece em folhas novas uma rede grossa de nervuras sobre 
o fundo amarelado. As folhas têm pequenas manchas.
Figura 42 – Sintomas de deficiência de manganês em folha de arroz
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6.2 Deficiência vegetal
As necessidades minerais apresentadas pelos vegetais podem variar de acordo com as espécies e 
com o desenvolvimento do vegetal, porém, independentemente do elemento, é possível afirmar que 
quando a concentração é menor que a exigida, o crescimento é reduzido, e à medida que começa a 
aumentar a disponibilidade, o crescimento é retomado.
A deficiência de um mineral acarreta prejuízo não somente ao crescimento, mas também ao 
metabolismo e ao funcionamento do vegetal. Dessa forma é possível identificar as carências de um 
vegetal através de um conjunto de sintomas. Esse conhecimento foi bastante desenvolvido no século 
XX, com o uso da hidroponia, cultivo controlado de plantas com as raízes imersas em uma solução de 
nutrientes, em vez de estar no solo.
Ao se constatar um sinal de deficiência nos tecidos jovens em crescimento, os nutrientes 
podem ser redistribuídos no corpo do vegetal. Em seguida é enviada uma sinalização para que 
esse nutriente possa ser retirado das partes mais velhas e levado até as mais jovens. Por isso, os 
sintomas de deficiência que estão relacionados com a funcionalidade de cada elemento essencial 
no vegetal variam entre os órgãos vegetais. Mas nem todo elemento pode ser redistribuído. Nesse 
caso, trata‑se de um elemento imóvel.
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Deficiency 
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Critical concentration
Toxic
zone
Adequate zone
Figura 43 – Esquema Relacionamento entre o crescimento (ou produtividade) 
e o teor de nutrientes no tecido vegetal
• Zona de deficiência – ocorre quando o teor do nutriente no tecido é baixo e o crescimento é 
reduzido. Nessa zona, a adição de fertilizante produz incrementos na produtividade.
• Zona adequada – nessa região, o aumento no teor do nutriente não implica aumento do 
crescimento ou da produtividade.
• Zona de toxicidade – o nutriente acumulou em excesso, produzindo toxicidade.
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 Observação
As plantas conhecidas como “carnívoras” utilizam a proteína 
animal para complementar a sua necessidade de nitrogênio. Alguns 
autores sugerem que essas plantas deveriam ser conhecidas como 
plantas insetívoras, devido ao tipo de presa geralmente envolvida. 
São vegetais que normalmente habitam solos pobres em nitrogênio 
e possuem estruturas morfológicas que aprisionam insetos e outros 
pequenos animais. O mecanismo de aprisionamento é diferenciado 
entre as espécies, mas todos levam à captura e à posterior absorção 
dos compostos nitrogenados. Após a presa estar imóvel, são produzidas 
enzimas que digerem o inseto.
6.3 Fixação biológica de nitrogênio
O nitrogênio é considerado um nutriente limitante para o crescimento das plantas, embora a água 
seja o mais limitante para o desenvolvimento e o crescimento dos vegetais. O nitrogênio, junto com 
o carbono e o hidrogênio, são abundantes na matéria viva, participando na composição dos ácidos 
nucleicos, fundamentais nos mecanismos genéticos das moléculas de RNA e DNA, além da síntese de 
proteínas e de outros processos.
Mesmo o nitrogênio sendo requerido em grandes quantidades, é encontrado em abundância na 
natureza de uma forma que os seres vivos não conseguem assimilar, pois sua forma química é muito 
estável, portanto é necessário que haja uma transformação química para que ele seja assimilado.
Para que ocorra a fixação biológica do nitrogênio, é necessário que o N2 atmosférico seja convertido 
para NH3, o qual pode ser assimilado em compostos orgânicos. Essa fixação pode ser feita através de 
bactérias que estão em simbiose com raízes de plantas, a exemplo das leguminosas, cujas bactérias dos 
gêneros Rhizobium e Bradyrhizobium são responsáveis por essa fixação.
A fixação biológica do nitrogênio requer a enzima nitrogenase, formada por duas unidades proteicas, 
a ferro‑proteína (Fe‑proteína) e a molibdênio‑ferro‑proteína (MoFe‑proteína), a qual se encontra em 
condições anaeróbicas. Na região do nódulo (estrutura onde ocorre a simbiose entre a raiz da planta e 
a bactéria) existe uma proteína denominada leg‑hemoglobina, importante transportadora de oxigênio 
para as células bacterianas, sendo capaz de armazenar O2 suficientepara a manutenção da respiração 
celular por alguns segundos.
Portanto, a fixação do nitrogênio é um processo em que atuam várias interações entre as bactérias 
e a planta, sendo regulada por sinais químicos e hormonais, além de envolver a disponibilidade de 
água, oxigênio e adubação nitrogenada, sendo ainda um processo dispendioso para o vegetal, mas 
fundamental para o seu desenvolvimento.
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6.4 Absorção dos minerais
As plantas absorvem os nutrientes através de alguns mecanismos de deslocamento dos íons que 
dependem do fluxo de água na planta, da densidade da raiz e das características genéticas da espécie, 
o que leva a uma interferência do ambiente de modo que as espécies possam responder de forma 
diferente. Assim, boa parte dos elementos são absorvidos na forma de íons através de um critério de 
seletividade limitada a fatores osmóticos e a reações entre os íons presentes no solo.
A absorção também pode ocorrer através de um gradiente de concentração, já que alguns elementos 
podem ser encontrados em concentrações muito maiores no interior das raízes. Assim, a entrada de um 
elemento mineral no vegetal depende diretamente da disponibilidade deste no solo, daí a relação da 
assimilação dos nutrientes com os ciclos biogeoquímicos.
Além disso, algumas associações também aumentam a capacidade de absorção, como é o caso das 
micorrizas (associação dos fungos com as raízes), onde as hifas dos fungos aumentam a área de alcance 
no solo, o que facilita a absorção de elementos relativamente imóveis como o fósforo.
Cerca de 80% das eudicotiledôneas apresentam micorrizas. Porém, em condições de alta 
disponibilidade de minerais, a associação desaparece. Para algumas espécies, essa relação se 
inicia bem cedo, como em orquídeas, nas quais a simbiose é observada após a germinação e se 
mantém durante toda a vida. Outra associação mutualística relacionada à absorção mineral é 
comum entre espécies de leguminosas e dois gêneros de bactérias (Rhizobium e Bradyrhizobium). 
Como essas espécies de bactérias conseguem fixar nitrogênio atmosférico, essa associação acaba 
sendo bastante benéfica para o vegetal, pois se trata de um dos principais compostos minerais. A 
bactéria fornece o nitrogênio e a planta oferta compostos ricos em açúcares para a hospedeira. 
As bactérias penetram no vegetal através dos pelos radiculares, formando um canal de infecção, 
que chega até as células do córtex, e provocam um aumento no número de células, formando 
um nódulo radicular.
De modo geral, sabe‑se que as fontes de absorção dos nutrientes pelos vegetais são: a decomposição 
das rochas; a reciclagem da matéria orgânica; a mobilização da vida do solo; o aumento do espaço 
enraizado; o arejamento do solo através da sua boa agregação (ar no solo); e a água no solo.
7 RELAÇÕES HÍDRICAS
A água é o mais abundante e, frequentemente, o mais limitante recurso de que as plantas necessitam 
para crescer e funcionar. A disponibilidade de água limita a produtividade de ecossistemas naturais. 
Assim, do ponto de vista da planta, a disponibilidade de água no solo depende da taxa na qual a água 
pode ser enviada para as raízes em relação à necessidade de água pela planta, e tanto a disponibilidade 
como o suprimento são altamente variáveis. A disponibilidade de água pela planta depende da taxa 
de transpiração, que varia, dependendo do porte da planta e das condições ambientais. O suprimento 
de água, por sua vez, depende da densidade das raízes, da eficiência destas na absorção de água e da 
condutividade do solo.
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7.1 Importância da água para as plantas
A água é de fundamental importância para os vegetais, desempenhando papéis cruciais para o 
seu crescimento e desenvolvimento. A maioria das atividades bioquímicas da célula desenvolve‑se em 
meio aquoso, com a água sendo reagente ou produto de muitas dessas reações. A água é o principal 
constituinte do protoplasma, circulando nos vegetais, de forma contínua através do corpo da planta, 
desde os pelos radiculares à epiderme das folhas responsável pela manutenção da turgescência e, 
também, pela forma e estrutura dos tecidos que não possuem rigidez.
A capacidade da água de absorver o calor faz que as plantas não sofram tanto com as mudanças 
de temperatura do ambiente. Além disso, ela também é o solvente pelo qual os nutrientes minerais 
penetram nas raízes e posteriormente são transportados nos tecidos condutores e é o meio de transporte 
para os produtos da fotossíntese e outros compostos orgânicos translocados.
A entrada e a saída de água na célula são processos de interesse para a fisiologia devido ao fator 
econômico, uma vez que existe uma relação entre a quantidade de água perdida para o meio através da 
transpiração e o crescimento do vegetal, o que acarreta questões envolvendo a produtividade.
7.2 Propriedades da água
A molécula de água é formada por dois átomos de hidrogênio e um átomo de oxigênio ligado 
covalentemente. O oxigênio é fortemente eletronegativo e tende a atrair em sua direção os elétrons 
dos átomos de hidrogênio, de modo que essa distribuição assimétrica de cargas torna a água uma 
molécula dipolar, assim a separação de cargas positivas e negativas faz que as moléculas de água 
exerçam uma forte atração entre as moléculas de água adjacentes e outras moléculas, formando as 
pontes de hidrogênio.
H H105º
O
δ–
δ+ δ+
Figura 44 – Estrutura da molécula de água
Algumas propriedades apresentadas pela molécula de água resultantes principalmente da estrutura 
polar da molécula, podendo assim dissolver um número de substâncias bem maior do que qualquer 
outro líquido comum, são responsáveis por considerá‑la solvente universal. Dentre essas propriedades 
destacamos: coesão, adesão, alto calor específico e solvente.
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Coesão: é resultante da forte atração intermolecular devido às ligações de hidrogênio, o que gera uma 
tensão superficial, sendo mais evidente nas interfaces entre a água e o ar. O resultado é que as moléculas 
de água na superfície são constantemente “puxadas” para dentro da massa de água. A tensão da água é 
extremamente elevada quando comparada a outros líquidos. A coesão é diretamente responsável, também, 
pela capacidade de colunas de água de resistirem (sem quebrar) a elevadas tensões (pressão negativa), 
assim a tensão faz que o líquido possa suportar uma coluna ininterrupta sem quebrar.
Adesão: atração das moléculas a materiais sólidos, assim as mesmas forças que atraem as moléculas 
de água entre si também atraem as moléculas de água para as superfícies sólidas. Existe uma grande 
aderência da água por outras substâncias que têm em sua molécula grande quantidade de átomos de 
oxigênio e nitrogênio (a exemplo de celulose, proteínas etc.). Essas duas propriedades da água, coesão 
e adesão, juntas, são importantes na manutenção da continuidade de colunas de água nas plantas, 
explicando o movimento de ascensão da água em tubos capilares.
Alto calor específico: devido às ligações de hidrogênio presentes nas moléculas de água, estas 
apresentam um alto calor específico, ou seja, é necessária uma grande quantidade de energia para 
aumentar a sua temperatura. O calor específico da água é 4,184 J/g x oC, sendo maior do que o de 
algumas substâncias, exceto amônia líquida. Essa propriedade é de grande valia para as plantas, pois isso 
reduz os danos causados pelas variações de temperatura no ambiente.
Solvente: a água tem a capacidade de dissolver um número amplode substâncias devido ao tamanho 
diminuto de sua molécula e a sua polaridade, assim pode neutralizar cargas de moléculas, o que facilita 
sua atuação como meio para interações de substâncias.
7.3 Transporte de água
A economia da água nas células das plantas está relacionada aos fatores responsáveis pelo controle 
do seu movimento de célula a célula ou entre células e o ambiente, uma vez que tal movimento é 
controlado pela diferença de pressão ou por diferença de concentração.
O movimento controlado pela diferença de pressão é conhecido como fluxo de massa, ocorrendo 
quando uma força externa, a exemplo da gravidade ou da pressão, é aplicada. Assim, todas as moléculas 
da substância se movem como uma massa única comum nos solos e no xilema de plantas.
Quando o movimento é controlado pela diferença de concentração, este pode ser do tipo difusão, 
quando a substância é transportada de uma região de alta concentração para uma região de baixa 
concentração. Assim, enquanto o fluxo em massa é impulsionado pela pressão, a difusão é impulsionada 
pela diferença de concentração. Esse tipo de movimento é lento; logo, para os vegetais, torna‑se 
importante quando se trata de transporte a curta distância.
Outro tipo de transporte de água é a osmose, cujo movimento se dá através de uma membrana. Nesse 
tipo de movimento atuam tanto o gradiente de pressão quanto o gradiente de concentração, cuja direção 
é resultante da soma dessas forças. Assim, a osmose é definida como o movimento de água através de uma 
membrana com permeabilidade seletiva, ou seja, de uma região de maior concentração para uma de menor.
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Célula flácida Célula túrgida
0.3 M Solução 
de sucrose
Célula após 
equilíbrio
Célula após 
equilíbrio
 Ψp = 0.488 MPa
 Ψs = –0.732 MPa
 Ψw = –0.244 MPa
 Ψp = 0 MPa
 Ψs = –0.732 MPa
 Ψw = –0.732 MPa Ψw = –0.732 MPa
 Ψs = –0.732 MPa
 Ψp = Ψw – Ψs = MPa
 Ψw = –0.244 MPa
 Ψs = –0.732 MPa
 Ψp = Ψw – Ψs = 0.488 MPa
Figura 45 – Mecanismos de osmose
 Lembrete
O movimento de água das raízes para as folhas via xilema pode ocorrer em 
função: de uma pressão positiva na base da raiz (pressão radicular – gutação); ou de 
uma pressão negativa (tensão) desenvolvida nas folhas em função da transpiração.
7.4 Potencial hídrico e componentes na célula vegetal
O movimento da água se dá pela diferença da energia de potencial, obedecendo à tendência universal 
de se mover de locais onde apresenta níveis energéticos mais altos para aqueles onde é mais baixo. A 
energia aqui referida é a capacidade de realizar trabalho, ou seja, o potencial químico da substância. No 
caso da água, é chamado potencial hídrico, representado por (yw). A água nesse sistema possui energia 
potencial desde que se desloca em resposta a certas forças inerentes ao organismo vegetal.
yw yw
Maior potencial Menor potencial
Figura 46 – Direção do potencial hídrico
Potencial Hídrico (yw): é a energia com a qual a água se deslocará (movimento).
O valor do potencial hídrico da água pura e livre contida em reservatório à pressão e temperatura 
ambiente é:
yw = 0 (estado‑padrão da água).
Nas células dos vegetais, a água encontra‑se associada a outras substâncias e sofre influência de 
vários fatores, como: concentração, pressão, forças de superfície e coloidais e gravidade. Assim, podemos 
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representar o potencial hídrico (Ψw) com os seguintes componentes: Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg. Tais 
fatores interferem na energia disponível ou potencial hídrico.
Potencial de soluto: potencial de soluto ou potencial osmótico (Ψs) representa o efeito dos solutos 
dissolvidos sobre o potencial hídrico, sendo as moléculas dipolares da água atraídas e retidas pelos 
solutos induzindo um decréscimo na atividade da água. O potencial de soluto tem quase sempre valor 
negativo, sendo zero quando a água é pura.
Potencial de pressão ou turgescência: quando a pressão for positiva haverá aumento do Ψw, 
quando negativa (tensão) haverá diminuição do Ψw. Se a pressão for positiva dentro da célula, Ψp 
será usualmente denominado de potencial de turgescência. As modificações da pressão sofridas pela 
molécula no sistema exercem uma força sobre uma unidade de área.
Potencial mátrico: o potencial mátrico (Ψm) é o componente do potencial hídrico que define as 
influências que as forças superficiais exercem sobre o potencial químico da água. Ocorre devido à pressão 
negativa local, causada pela capilaridade e pela interação da água com as superfícies sólidas. O Ψm é 
importante na caracterização do processo de embebição de sementes e nas relações hídricas de solos. 
Assim, os sólidos ou substâncias insolúveis atraem as moléculas de água e diminuem seu potencial hídrico.
Potencial gravitacional: o potencial gravitacional (Ψg) é a ação do campo gravitacional sobre 
a energia livre da água. O efeito da gravidade sobre o Ψw depende da densidade da água (∂w), da 
aceleração da gravidade (g) e da altura (h) em relação a um ponto de referência. É insignificante dentro 
de raízes ou folhas, mas tem importância em árvores altas. O potencial hídrico representa a força total 
que determina a direção do movimento da água, assim a direção do movimento de água é determinada 
somente pela diferença de Ψw entre dois pontos (células adjacentes, por exemplo), e não pela diferença 
de um dos seus componentes isolado.
Potencial hídrico é resultado do somatório: Ψ w = Ψ s + Ψ p + Ψ g + Ψ m
Vaso do 
xilema 
Ψ = 0
Ψ = –0,5
Ψ = 0,4
Ψ = –0,1
Ψ = –0,4
Ψ = 0,2
Ψ = –0,2
Potencial hídrico decrescente
Sentido do fluxo de água
Ψ = –0,5
Ψ = 0,2
Ψ = –0,3
Figura 47 – Diagrama ilustrando a contribuição do potencial hídrico e 
de seus componentes para o movimento de água entre células
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7.5 Absorção de água pelas raízes
A superfície das raízes e o solo, quando em contato, apresenta uma área superficial que promove 
a absorção de água, a qual é aumentada pelo crescimento das raízes e dos pelos radiculares dentro do 
solo. A água penetra nas raízes principalmente na parte apical, que inclui a zona dos pelos radiculares. 
À medida que as novas raízes vão crescendo, restabelecem o contato solo–raiz, e a planta pode melhor 
resistir ao estresse hídrico.
No solo, a água move‑se predominantemente por fluxo em massa, embora a difusão possa também 
ser verificada. No entanto, quando a água atinge a superfície da raiz, a natureza do transporte torna‑se 
mais complexa. Da epiderme até a endoderme, a água pode seguir três vias distintas:
• Via apoplasto – a água move‑se continuamente na região das paredes celulares e nos espaços intercelulares.
• Via simplasto – a água move‑se de célula em célula, através dos plasmodesmos.
• Via transmembranar – a água move‑se de célula em célula cruzando a membrana plasmática e 
podendo cruzar, também, a membrana do vacúolo (tonoplasto), podendo ocorrer pela bicamada 
fosfolipídica ou através de canais. As proteínas que formam canais para o transporte de água são 
chamadas de aquaporinas.
Endoderme
Estria de 
Caspary
Epiderme
Rota apoplástica
Rotas simplástica 
e transmembrana
Pericíclo Xilema Floema
Parênquima 
cortical
Figura 48 – Desenho dos pelos radiculares em íntimo contato com as partículas do solo
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 Lembrete
O contato entre a superfície das raízes e o solo fornece aárea superficial 
para a absorção de água, que é maximizada pelo crescimento das raízes 
e pela presença dos pelos radiculares. A água penetra na raiz, mais 
prontamente, na região apical.
7.6 Teoria de Dixon
O movimento da água no xilema ocorre quando as plantas estão transpirando, sendo o fluxo de água 
desde o solo, através da planta para a atmosfera, diretamente proporcional ao gradiente de potencial 
hídrico (Ψw) e inversamente proporcional ao somatório das resistências.
Para que a água possa ser transportada para as partes mais altas do corpo do vegetal é necessária 
a resistência ao movimento de água das paredes celulares para os espaços intercelulares, câmara 
subestomática, ostíolo e camada de vapor d’água adjacente à folha. Portanto, a transpiração (perda 
de água na forma de vapor) deve desempenhar papel fundamental no movimento de água através do 
sistema solo‑planta‑atmosfera.
20 m
Potencial hídrico e seus componentes (em MPa)
Localização
Potencial 
hídrico 
(Ψw)
Pressão 
(Ψp)
Potencial 
osmótico 
(Ψs)
Gravidade 
(Ψg)
Potencial 
hídrico na 
fase gasosa
RT
Vw
In (RH)( )
Ar externo
(umidade relativa = 50%) –95,2 –95,2
Espaços intercelulares da 
folha –0,8 –0,8
Parede celular do mesofilo 
(a 10 m) –0,8 –0,7 –0,2 0,1
Vacúolo do mesofilo 
(a 10 m) –0,8 0,2 –1,1 0,1
Xilema foliar (a 10 m) –0,8 –0,8 –0,1 0,1
Xilema radicular (perto da 
superfície) –0,6 –0,5 –0,1 0,0
Vacúolo de célula radicular
(perto da superfície) –0,6 –0,5 –1,1 0,0
Solo adjacente à raiz –0,5 –0,4 –0,1 0,0
Solo a 10 mm da raiz –0,3 –0,2 –0,1 0,0
Figura 49 – Sistema solo‑planta‑atmosfera, mostrando os valores 
de Ψw e de seus componentes em diferentes pontos do sistema
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A teoria que tenta explicar o movimento da água no xilema é chamada tensão‑coesão transpiração, 
assim a evaporação da água das paredes celulares, devido ao gradiente de Ψw entre a folha e o ar exterior, 
torna a superfície ar‑água curvada nos poros das paredes celulares, formando meniscos microscópicos, 
e a tensão superficial da água produz uma tensão, ou pressão negativa, no sistema.
De acordo com a teoria da tensão‑coesão transpiração ou teoria de Dixon, quanto maior for a 
retirada de água, menor será o raio de curvatura do menisco e mais negativa será a pressão. Como 
consequência, as células do mesofilo retiram água do xilema, deixando‑o, então, sob tensão. Essa tensão 
na parte superior do xilema é transmitida até o xilema das raízes devido às propriedades de coesão da 
água. Este Ψw bastante negativo é transferido, finalmente, para as raízes e para o solo, fazendo que as 
raízes absorvam mais água.
Vacúolo
Cloroplasto
Película de água
Evaporação 
do ar
Citoplasma
Parede 
celular
Membrana 
plasmática
Raio de 
curvatura 
(µm)
Pressão 
hidrostática 
(MPa)
(A) 0,5 –0,3
(B) 0,05 –3
(C) 0,01 –15
Figura 50 – Diagrama ilustrando a formação de tensão superficial pela 
evaporação da água e redução no raio de curvatura do menisco
7.7 Transpiração
A transpiração corresponde à saída de água através da folha para a atmosfera, também definida 
como evaporação, que causa a redução do potencial e do movimento da água através do xilema 
e através dos estômatos. Estima‑se que 95% da perda de água da folha para a atmosfera ocorra 
através dos estômatos e somente cerca de 5% da perda de água da folha ocorra através da cutícula. 
Em algumas espécies, uma camada de cera reduz a perda de água, que cobre a superfície exposta 
da planta e serve como uma barreira efetiva para evitar a perda de água e, assim, protege a planta 
da dessecação.
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FISIOLOGIA VEGETAL
A perda de água, entretanto, torna‑se mais expressiva devido a três principais causas:
• O gradiente de concentração que controla a perda de água para a atmosfera é cerca de 50 vezes 
maior do que aquele que controla a absorção de CO2.
• O CO2 difunde‑se 1,6 vezes mais lentamente do que a água.
• O CO2 tem um caminho mais longo (membrana plasmática, citoplasma e a dupla membrana 
do cloroplasto) a percorrer do que a água, aumentando, dessa maneira, a resistência para a 
difusão de CO2.
 Lembrete
Em várias situações as plantas podem crescer bem transpirando quase 
nada, mas, quando elas transpiram, esse fenômeno parece resultar em 
benefícios. Alguns autores têm afirmado que a transpiração é um mal 
necessário (difusão de CO2), sendo suas principais funções: transportar íons 
e certas substâncias para as partes aéreas; transportar água para as partes 
aéreas; e resfriar as folhas.
7.8 Abertura e fechamento estomático
Os estômatos são formados por células‑guardas que mostram organização especializada da estrutura 
da parede celular, as quais são importantes no mecanismo de abertura e fechamento estomático. As 
células‑guardas funcionam como uma válvula para a captação de CO2 necessário à fotossíntese. Assim 
o movimento estomático se torna essencial à planta. Portanto, a relação entre os produtos orgânicos 
da fotossíntese necessários para o crescimento do vegetal e a transpiração fica estabelecida. Assim, 
os fatores ambientais, tais como intensidade e qualidade de luz, temperatura, velocidade do vento, 
umidade do solo, umidade relativa do ar e concentração interna de CO2, são sentidos por essas células, 
e esses sinais são integrados em uma resposta estomática bem‑definida.
A abertura dos estômatos acontece em geral durante o dia, quando a absorção de CO2 é necessária 
para a fotossíntese e, ao mesmo tempo, a perda de água por transpiração é elevada. No entanto, um 
número considerável de espécies vegetais desenvolveu mecanismos que promovem a concentração de 
CO2, que permite o funcionamento normal da fotossíntese com uma menor condutância estomática 
(menor abertura) e, portanto, menor perda de água.
O mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos é dependente da presença de água das 
células‑guardas (turgidez); assim, quando túrgidas, as células se afastam e o estômato se abre, e quando 
murcha as células‑guardas se aproximam e o estômato se fecha. Essa turgidez depende da entrada de 
potássio (K+). O controle da entrada e saída de K+ é dado por luz, potencial hídrico e concentração de 
CO2, e envolve sinais químicos como hormônios.
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A) B)
Células‑guarda
Célula epidérmica
Células subsidiárias
Figura 51 – Esquema de abertura estomática: a) estômatos abertos e b) estômatos fechados
7.9 Déficit hídrico
As plantas estão constantemente submetidas a flutuações diárias de água em suas células, ainda 
que elas estejam com suas raízes mergulhadas em solo úmido. Durante o dia a planta passa por um 
déficit hídrico, pois embora a absorção de água seja alta, ela é menor que a taxa de transpiração, a qual 
durante a noite praticamente não existe, assim como a absorção de água.
 Lembrete
A capacidade de campo é considerada o conteúdo ideal de água 
no solo, para atender às necessidades das plantas. Assim, um solo na 
capacidade de campo possui os microporos ocupados por água e boa 
quantidade de macroporos ocupados por ar. Dessa forma, a capacidade de 
campo representa o conteúdo máximo de água disponível para a planta. 
De modo contrário, em solos muito secos, o potencial hídrico (Ψw) pode 
cair até o conhecido valor do ponto de murcha permanente, quando 
a água não está mais disponível para as plantas. Assim, o conteúdo de 
água adequado para suprir a demanda em um dia frio e nublado pode 
tornar‑se completamente inadequado em um diaquente e ensolarado, 
considerando um mesmo tipo de solo.
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FISIOLOGIA VEGETAL
A taxa de absorção, embora seja pequena, mantém‑se maior que a transpiração, promovendo a 
reidratação dos tecidos, sendo percebido na água presente nos caules, folhas e raízes que variam durante 
o dia, sendo menor nas horas mais quentes e maior durante a noite e o início do dia.
Vários fatores são limitantes na produção vegetal, contudo o déficit hídrico ocupa posição de 
destaque, pois além de afetar as relações hídricas nas plantas, alterando‑lhes o metabolismo, é o 
fenômeno que ocorre em grandes extensões de áreas cultiváveis. Muitos parâmetros têm sido estudados 
para avaliar a resposta das espécies vegetais ao estresse hídrico. Plantas jovens de acerola propagadas 
sexuada e assexuadamente foram submetidas a um déficit hídrico de 20 dias de suspensão da irrigação. 
As aceroleiras desenvolveram estratégias de sobrevivência à seca, com características diferenciadas.
 Saiba mais
Para ler o artigo completo:
NOGUEIRA, R. J. M. C. et al. Alterações na resistência à difusão de vapor 
das folhas e relações hídricas em aceroleiras submetidas a déficit de água. 
Rev. Bras. Fisiol. Veg., Lavras, v. 13, n. 1, p. 75‑87, 2001. Disponível em: 
<http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0103‑3131200
1000100009&lng=en&nrm=iso>. Acesso em: 6 jun. 2016.
8 FLORAÇÃO E RELAÇÕES COM O MEIO EXTERNO
Tanto os vegetais quanto os animais possuem o ciclo vital pelos menos em parte regulado pelo 
fotoperíodo. Os animais manifestam influências à variação na duração do dia; entretanto, no estudo 
com os vegetais é que as atenções e as aplicações do fotoperiodismo sempre foram maiores. O grande 
interesse no estudo do fotoperiodismo em termos econômicos refere‑se às respostas de muitas espécies 
importantes à variação na duração do dia e no florescimento.
Alguns fatores estão diretamente relacionados ao crescimento do vegetal, quer seja pelo excesso ou 
pela carência. Dentre os fatores, podemos destacar: luz, temperatura (alta ou baixa), disponibilidade de 
água, salinidade e gases (oxigênio e gás carbônico).
A luz provavelmente seja o fator ambiental mais importante na sinalização para o crescimento da 
planta, pois pode afetar diversos processos da planta, além de ser fonte de energia para a fotossíntese. 
Três características apresentadas pela luz têm efeito biológico: direção – que pode influenciar 
no crescimento orientado das plantas resultando em curvatura, fenômeno este denominado 
fototropismo; intensidade – que pode afetar o desenvolvimento anatômico das folhas e afetar 
diretamente a fotossíntese, assim a folha com menos camadas de células consegue aproveitar a luz 
num local sombreado; duração – as plantas alteram seus ritmos internos para determinar a época de 
brotamento, floração, perda de folhas e germinação de sementes, baseando‑se na quantidade de luz 
a que são expostas.
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Assim como o inverno tem noites mais longas e dias curtos, o verão tem dias longos e noites 
curtas. Na primavera, o comprimento do dia está aumentando, e o da noite, diminuindo. No outono, 
ocorre o inverso.
Para que a luz possa controlar o desenvolvimento da planta, ela necessita ser absorvida. A percepção 
do sinal luminoso requer um pigmento que absorva a luz e torne‑se fotoquimicamente ativo, funcionando 
como um fotorreceptor. Provavelmente um receptor de luz azul esteja envolvido na resposta da planta, 
intermediando a degradação diferencial da auxina.
Muitos desses efeitos controlam a aparência da planta, isso é, o seu desenvolvimento estrutural ou 
morfogênese. A esse controle da morfogênese pela luz dá‑se o nome de fotomorfogênese. As respostas 
fotomorfogenéticas em plantas parecem estar sob o controle de três fotorreceptores:
• Fitocromo – apresenta absorção no azul, bem como na região do espectro correspondente ao 
vermelho e vermelho‑distante (ou vermelho‑extremo), sendo sensível à luz vermelha do espectro 
eletromagnético (660‑730nm).
• Criptocromo – pigmento que absorve a luz azul e ultravioleta (UV–A, 320 a 400 nm). Esse pigmento 
parece ser importante em criptógamas.
• Fotorreceptor de UVB – são compostos que absorvem radiação ultravioleta na faixa de 280 a 320 nm.
A temperatura é um fator que reduz a atividade enzimática e pode causar diferentes injúrias, 
dependendo da espécie e da sua tolerância ao frio. Temperaturas baixas, mas sem congelamento 
(0‑10 oC), podem induzir respostas biológicas em espécies adaptadas, como indução da floração, 
vernalização e quebra de dormência de sementes embebidas (estratificação), além de alterarem a 
expressão gênica e o balanço hormonal.
Entretanto, as altas temperaturas podem causar dormência secundária de sementes (termodormência), 
danos celulares, aumento da transpiração, interrupção do crescimento e inibição da fotossíntese antes 
da respiração. Além disso, diferentes espécies e órgãos apresentam condições distintas de tolerância 
quando expostas a altas temperaturas.
Em condições de temperaturas elevadas, as plantas exibem respostas adaptativas, como: pilosidade 
e ceras foliares para refletir a luz solar; enrolamento de folhas e mudança na orientação das folhas nas 
horas mais quentes do dia; redução no tamanho das folhas.
 Lembrete
Dormência é o mecanismo que impede a germinação de sementes 
viáveis mesmo quando colocadas em condições favoráveis.
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A disponibilidade de água está diretamente relacionada a uma série de mecanismos que ocorrem 
nos vegetais, assim a pouca disponibilidade de água no ambiente é responsável pelo estresse hídrico, o 
qual requer das plantas mudanças bioquímicas, fisiológicas e morfológicas. Além de afetar diretamente 
a produtividade, uma vez que a taxa de fotossíntese diminui em função de os estômatos permanecerem 
mais tempo fechados, evitando assim a perda de água para o ambiente.
A salinidade causa deficiência hídrica em plantas não adaptadas, sendo comum em regiões áridas, 
manguezais e terras agrícolas manejadas inadequadamente. Plantas adaptadas a solos com alta 
salinidade possuem glândulas secretoras de sal e têm capacidade de ajuste osmótico.
A influência dos gases no desenvolvimento dos vegetais é perceptível em ambientes com solos 
alagados, pois nessas condições há uma diminuição na disponibilidade de oxigênio para as raízes, 
gerando um aumento na síntese de ABA (ácido abscísico) e consequente fechamento dos estômatos. 
Isso afeta o crescimento das raízes e causa a senescência (queda) prematura das folhas.
8.1 Ritmos circadianos
O comportamento, assim como a fisiologia e o metabolismo dos organismos existentes no planeta, 
está submetido às condições apresentadas ao longo do dia e da noite. Essas respostas não estão 
relacionadas apenas ao nascer do sol, pois esses organismos são capazes de antecipar o amanhecer e 
ajustar as atividades biológicas de acordo com o ambiente. Mesmo quando desprovidos de estímulos 
externos, diversos organismos mantêm processos rítmicos, os chamados ritmos biológicos. Essas mudanças 
obedecem a intervalos regulares de aproximadamente 24 horas como ritmos circadianos (cerca de um dia).
Os ritmos circadianos são um subgrupo dentro dos ritmos biológicos com o período, definido como 
o tempo para completar um ciclo, de aproximadamente 24 horas. São caracterizados por uma origem 
endógena e por apresentarem pouca (ou nenhuma) variação decorrente da mudança de temperatura. 
Provavelmente exista uma ação combinada do fitocromo e do receptorde luz azul na regulação dos 
ritmos circadianos. Assim, talvez a temperatura também exerça algum controle, contudo não se sabe 
exatamente quais os mecanismos responsáveis pelo oscilador central, mas várias respostas fisiológicas 
dependem desse controle.
4. A redução progressiva da 
expressão de LHY e CCA1 
durante o dia permitem que os 
níveis de transcritos de TOC1 
aumentem atingindo o máximo 
ao final do dia.
5. TOC1 aumenta a expressão 
de LHY e CCA1, que atingem 
níveis máximos ao amanhecer, 
começando novamente o ciclo.
1. A luz ativa a expressão 
LHY e CCA1 ao amanhecer
2. LHY e CCA1 ativam 
a expressão de LHCB e 
outros genes matutinos
3. CCA1 e LHY inibem TOC1 
e outros genes vespertinos
TOC1 LHYCCA1
TOC e outro 
genes 
vespertinos
LHCB e outros 
genes matutinos
LHY
CCA1
Noite
Dia
Luz
Figura 52 – Mecanismo do ritmo circadiano em plantas
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Os primeiros trabalhos sobre ritmos circadianos datam do século 40 a.C. e se referem à descrição 
dos movimentos foliares de Tamarindus indicus, mostrando que os movimentos observados na planta 
Mimosa pudica persistiam em escuridão constante. Em 1832, de Candolle mostrou que o período 
de movimento foliar de M. pudica era consideravelmente menor que 24 horas. A partir de 1970 as 
análises genéticas passaram a ser utilizadas para identificar os componentes do relógio molecular, com 
a descoberta de mutantes temporais de Drosophila melanogaster.
Diversos processos biológicos nas plantas são controlados pelo relógio circadiano endógeno. O relógio 
circadiano também regula as respostas para evitar a sombra, as quais permitem às plantas competirem 
por luz e energia, através do aumento peciolar. Pouco se sabe sobre a interação dos genes constituintes 
do relógio endógeno com os processos fisiológicos. Posteriormente, em 1979, Jean‑Jacques percebeu 
que os movimentos da folha de feijão continuavam mesmo na ausência de luz.
Os ritmos circadianos são caracterizados por dois fatores: período – que corresponde ao tempo 
necessário para completar o ciclo, o tempo entre dois pontos comparáveis dentro do ciclo; e fase – que 
representa qualquer ponto que pode ser relacionado ao restante do ciclo.
8.2 Fitocromo
O fitocromo é uma cromoproteína, formada por duas subunidades proteicas que estão ligadas entre 
si, e um cromóforo (a fitocromobilina), que está ligado a cada subunidade. Ao ser extraído e purificado, 
o fitocromo apresenta coloração azul‑esverdeada. O cromóforo tem a habilidade de mudar de forma em 
função da exposição à luz, resultando em duas isoformas do fitocromo (Pr e Pfr).
O
O
O
S
S
5
5
10
10
15
15H
H
H
H
H
H
H
HH
H
A
A
B
B
R
R
R
R
C
C
D
O
N
N
N
N
+N
+N
N
|
Pro
|
His
|
Ser
|
Cys
|
His
|
Leu
|
Gin
|
|
Pro
|
His
|
Ser
|
Cys
|
His
|
Leu
|
Gin
|
Thioether
linkage
Pr
Pfr
Cis Isomer
Red light 
converts 
cis to trans
Trans Isomer
Chromophore: phytochromobilin
Po
ly
pe
pt
id
e
N
Figura 53 – Estrutura dos fitocromos, mostrando a isomerização cis‑trans 
que é associada à interconversão de Fv e Fve pelas luzes vermelha e vermelha‑distante
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Esta cromoproteína está localizada no citosol e também em algumas organelas. Em todas as plantas, 
o fitocromo é sintetizado inteiramente como fitocromo vermelho (Fv). Aparentemente, nenhum Fve 
pode ser sintetizado no escuro. As plantas crescem de modo a evitar a sombra. Ao detectar a luz, o 
fitocromo contribui para a sincronização dos ritmos circadianos (ciclos de 24 h).
Produção 
no escuro
V
vermelho
VE
vermelho externo
Tradução de sinal
Fotomorfogênese
Reversão no escuro
DestruiçãoFV 
forma inativa
FVe 
forma ativa
Figura 54 – Mecanismo de reações do fitocromo
A distribuição parece modificar‑se em função da iluminação. É mais abundante em tecidos 
meristemáticos (brotos, pontas de raiz), mas também está presente em folhas. Existem mutantes 
incapazes de sintetizar o fitocromo, apresentam respostas alteradas à luz. O gene PHYA se expressa 
abundantemente apenas em plantas crescidas no escuro, sua expressão é inibida pela luz. Os genes 
PHYB‑PHYE parecem ter expressão constitutiva, mas a quantidade de fitocromo produzida é bem menor; 
provavelmente atuem de modo cooperativo.
Há dois tipos de respostas:
• Rápidas: envolvem eventos bioquímicos (a exemplo das enzimas).
• Lentas: envolvem eventos morfológicos e de crescimento (a exemplo da indução floral).
As respostas se distinguem pela quantidade de luz necessária:
• Fluência muito baixa: não são reversíveis pelo vermelho‑longo (730 nm).
• Fluência baixa: são reversíveis.
• Alta fluência: não são reversíveis.
O alongamento rápido do caule em plântulas e a coloração esbranquiçada somente mudam quando 
capta a luz, para formação dos plastídios, e este estímulo é captado pelo fitocromo. Estudos também 
indicam uma relação entre as formas de fitocromo e o acúmulo de amido, em algumas plantas, de modo 
que essa estocagem pode ser resultante de adaptação, pois o período de floração demanda uma grande 
quantidade energética.
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Unidade II
O fitocromo tem sido encontrado em grupos de algas, briófitas e possivelmente em todas 
as traqueófitas, nas quais ele executa significantes papéis na bioquímica, no crescimento e no 
desenvolvimento, estando presente na maioria dos órgãos de todas as plantas estudadas, inclusive nas 
raízes. No entanto, ele é mais abundante em tecidos jovens.
Fitocromo é o fotorreceptor relacionado com a percepção qualitativa e quantitativa da luz 
pelas plantas, desencadeando diversas e complexas respostas fisiológicas. Descobertas recentes têm 
demonstrado que essas moléculas também estão relacionadas com uma gama de respostas ao estresse 
abiótico e biótico, devido ao seu papel na regulação da transcrição de genes específicos, influenciando 
mecanismos bioquímicos e moleculares de sinalização celular (CARVALHO et al., 2011).
A elucidação dos processos fisiológicos dependentes dos fitocromos tem sido possível por meio 
de mutantes específicos. Em tomateiros (Solanum lycopersicum L.), o mutante aurea (au) apresenta 
deficiência quantitativa em todos os fitocromos (TERRY; KENDRICK, 1996), enquanto o mutante high 
pigment1 (hp1) é super‑responsivo a eventos mediados por luz (KENDRICK et al., 1997).
 Saiba mais
Para conhecer mais sobre esse assunto, leia:
DIAS, T. et al. Compostos fenólicos e capacidade antioxidante em frutos 
de tomateiros mutantes fotomorfogenéticos, Ciência Rural, Santa Maria, 
v. 45, n. 5, p. 782‑787, maio 2015. Disponível em: <http://www.scielo.br/
pdf/cr/v45n5/1678‑4596‑cr‑cr20140098.pdf>. Acesso em: 6 jun. 2016.
8.3 Respostas fotoperiódicas
As plantas, por serem sésseis, não conseguem se adaptar às mudanças e em muitos casos se antecipam 
às variações ambientais de luz, ao longo das estações do ano. Essas mudanças são conhecidas como 
variações fotoperiódicas. O fotoperiodismo é a resposta biológica a uma modificação nas proporções 
de luz. Um dos principais efeitos do fotoperiodismo é o florescimento, ou seja, a mudança da fase 
vegetativa para a fase reprodutiva. O pigmento receptor da luz responsável pela percepção na variação 
do comprimento do dia é o fitocromo, e a folha é o local de percepção do estímulo fotoperiódico. 
Além de sua importância para atividade fotossintetizante, a luz temum papel determinante para o 
desenvolvimento morfogenético do vegetal.
Os vegetais têm a capacidade de perceber as mudanças no comprimento do dia e da noite, durante as 
estações do ano, sendo caracterizadas, ao longo do ano, pelo comprimento do dia, que muda. Algumas 
estações se caracterizam por dias mais longos e noites mais curtas. Essas mudanças desencadeiam 
vários processos reprodutivos e vegetativos nas plantas. Algumas plantas só florescem em condições 
específicas de comprimento do dia, e estas são ditas fotoperiódicas.
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FISIOLOGIA VEGETAL
A inibição do florescimento em plantas de dias curtos (PDC), pela interrupção do período noturno, 
foi um dos primeiros processos fisiológicos que mostraram estar sob o controle do fitocromo. Em muitas 
plantas de dias curtos, a interrupção do período noturno somente é efetiva quando a dose de luz 
vermelha é suficiente para fotoconverter o fitocromo vermelho (Fv) para o vermelho‑distante (Fve). 
Uma subsequente exposição das plantas à luz vermelha‑distante, a qual fotoconverte o fitocromo ativo 
(Fve) para a forma inativa (Fv), restaura a resposta do florescimento. A reversibilidade do vermelho e do 
vermelho‑distante tem sido demonstrada, também, em algumas plantas de dias longos (PDL). Nesses 
casos, a interrupção do período noturno pela luz vermelha promove o florescimento, e uma subsequente 
exposição ao vermelho‑distante previne a resposta.
Interrompendo o período noturno por um breve período luminoso, a planta de dia curto, não floresce, 
pois na verdade ela necessita de uma “noite longa” contínua. Interrompendo o período noturno por um 
breve período luminoso, a planta de dia longo floresce, pois como ela necessita de “noite curta” para 
florescer, a interrupção da noite longa faz que a noite se torne curta para a planta, e ela floresce.
• Plantas de dia curto (PDC): florescem quando a duração do período iluminado é inferior ao seu 
fotoperíodo crítico.
• Plantas de dia longo (PDL): florescem quando a duração do período iluminado é maior que o seu 
fotoperíodo crítico.
• Plantas neutras (PDN): a floração não depende do fotoperíodo.
Short‑day (long‑night) plant
Critical night length
Ho
ur
s
Long‑day (short‑night) plant
0
4
8
12
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RRR
R
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FRFR
FR
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Figura 55 – Esquema das respostas fotoperiódicas das plantas
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Unidade II
8.4 Estiolamento
A ausência de luz faz que as plantas crescidas no escuro apresentem alongamento excessivo do caule, 
os primórdios foliares não se expandam e algumas vezes o gancho apical não se desfaça. Cinco minutos 
diários de luz vermelha (660 nm) são suficientes para minimizar alguns desses sintomas, indicando a 
participação do fitocromo.
Figura 56 – Representação esquemática do estiolamento
 Lembrete
A ação da luz sobre o processo de germinação recebe o nome de 
fotoblastismo, evitando que plantas de sementes pequenas germinem 
em local muito sombreado, o que impossibilita a sobrevivência das 
plântulas. Plantas de sombra geralmente têm sementes neutras e ricas 
em reserva.
8.5 Vernalização
A vernalização é um processo que induz ou acelera a floração devido à exposição a baixas temperaturas, 
sendo o ápice do caule o local de percepção do estímulo pelo frio. De maneira geral, as plantas de inverno 
anuais são vernalizadas, ou seja, expostas ao frio, como plântulas, enquanto as plantas bianuais são após 
a primeira estação de crescimento. A necessidade de vernalização é controlada geneticamente. O gene 
FLC (Flowering Locus C) é um potente repressor da floração. O tratamento de frio inibe a expressão desse 
gene e libera a floração. Para várias espécies, a vernalização pode estar associada ao fotoperiodismo, e 
somente com esses dois fatores a floração ocorre. Contudo, a aplicação do hormônio giberelina pode 
substituir a exposição ao frio.
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FISIOLOGIA VEGETAL
 Resumo
Nesta unidade iniciamos os estudos abordando a capacidade de 
as plantas produzirem seu próprio alimento através da captura de CO2 
atmosférico, consideradas organismos autotróficos. A absorção mineral 
feita pela planta é um processo bastante efetivo, devido à grande área 
superficial das raízes e sua grande capacidade para absorver íons inorgânicos 
em baixas concentrações na solução do solo.
Em seguida vimos que os elementos minerais essenciais são 
usualmente classificados como macro ou micronutrientes, de acordo com 
a sua concentração relativa no tecido ou de acordo com a concentração 
requerida para o crescimento adequado da planta. A deficiência de um 
mineral acarreta prejuízo não somente ao crescimento, mas também ao 
metabolismo e ao funcionamento do vegetal. As necessidades minerais 
apresentadas pelos vegetais podem variar de acordo com as espécies e com 
o desenvolvimento do vegetal; porém, independentemente do elemento, é 
possível afirmar que quando a concentração é menor do que a exigida o 
crescimento é reduzido.
Estudamos que a economia da água nas células das plantas está 
relacionada aos fatores responsáveis pelo controle do seu movimento, o 
qual pode ser controlado pela diferença de concentração. Esse movimento 
pode ser do tipo difusão, quando a substância é transportada de uma 
região de alta concentração para uma região de baixa concentração. Assim, 
enquanto o fluxo em massa é impulsionado pela pressão, a difusão é 
impulsionada pela diferença de concentração. Outro tipo de transporte de 
água é a osmose, cujo movimento se dá através de uma membrana. Nesse 
tipo de movimento atuam tanto o gradiente de pressão quanto o gradiente 
de concentração, cuja direção é resultante da soma dessas forças.
Vimos que o movimento da água se dá pela diferença da energia de 
potencial, obedecendo à tendência universal de se mover de locais onde 
apresenta níveis energéticos mais altos para aqueles onde é mais baixo. 
Dessa forma, o movimento da água no xilema ocorre quando as plantas 
estão transpirando, sendo o fluxo de água desde o solo, através da planta, 
para a atmosfera diretamente proporcional ao gradiente de potencial 
hídrico (Ψw) e inversamente proporcional ao somatório das resistências. 
De acordo com a teoria da tensão‑coesão transpiração ou teoria de Dixon, 
quanto maior for a retirada de água, menor será o raio de curvatura do 
menisco e mais negativa será a pressão.
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Unidade II
Aprendemos que a luz provavelmente seja o fator ambiental mais 
importante na sinalização para o crescimento da planta, pois pode 
afetar diversos processos da planta, além de ser fonte de energia para 
a fotossíntese. Para que a luz possa controlar o desenvolvimento da 
planta, ela necessita ser absorvida. A percepção do sinal luminoso 
requer um pigmento que absorva a luz e se torne fotoquimicamente 
ativo, funcionando como um fotorreceptor. A temperatura é um fator 
que reduz a atividade enzimática e pode causar diferentes injúrias, 
dependendo da espécie e da sua tolerância ao frio. Temperaturas baixas 
podem induzir respostas biológicas em espécies adaptadas, como 
indução da floração, vernalização e quebra de dormência de sementes 
embebidas (estratificação). Por sua vez, as altas temperaturas podem 
causar dormência secundária de sementes, danos celulares, aumento 
da transpiração, interrupção do crescimento e inibição da fotossíntese 
antes da respiração.
Estudamos que fotoperiodismo é a resposta biológicaa uma modificação 
nas proporções de luz. Um dos principais efeitos do fotoperiodismo é o 
florescimento, ou seja, a mudança da fase vegetativa para a fase reprodutiva. 
O pigmento receptor da luz responsável pela percepção na variação do 
comprimento do dia é o fitocromo, e a folha é o local de percepção do 
estímulo fotoperiódico.
Vimos que dias longos são caracterizados por apresentarem um período 
de escuro máximo de oito horas, enquanto dias curtos apresentam períodos 
de luz solar no máximo de oito horas. Quando plantas de dias curtos são 
submetidas à quantidade de luz indicada, mas o período de escuro é 
quebrado, a floração não ocorre.
Por fim, estudamos que a vernalização é um processo que induz ou 
acelera a floração devido à exposição a baixas temperaturas, sendo o ápice 
do caule o local de percepção do estímulo pelo frio.
 Exercícios
Questão 1. (ENADE, 2004). Quando o suprimento de um determinado nutriente está abaixo do nível 
ótimo, o crescimento de um órgão vegetal pode ser retardado até que haja absorção, ou, se for o caso, 
remobilização a partir dos tecidos mais velhos.
Assim, ocorre, por exemplo, translocação de cálcio para os órgãos mais novos, originando sintomas 
de deficiência nas folhas mais velhas
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FISIOLOGIA VEGETAL
PORQUE
o cálcio, em sua maior parte, é um componente estrutural, que estabelece ligações estáveis na 
parede celular e na membrana plasmática.
A respeito disso, pode‑se concluir que:
A) As duas afirmativas são verdadeiras e a segunda justifica a primeira.
B) As duas afirmativas são verdadeiras e a segunda não justifica a primeira.
C) As duas afirmativas são falsas.
D) A primeira afirmativa é verdadeira e a segunda é falsa.
E) A primeira afirmativa é falsa e a segunda é verdadeira.
Resposta correta: alternativa E.
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: o cálcio é relativamente imóvel, não se redistribuindo com facilidade no vegetal quando 
há carência no sistema radicular; em consequência de sua baixa mobilidade, os sintomas de carência 
aparecem primeiro em folhas e órgãos ou regiões novas da planta.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: a translocação de cálcio não origina sintomas de deficiência nas folhas mais velhas; a 
segunda frase está correta e não justifica o erro da primeira frase.
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: a segunda frase é verdadeira, pois o cálcio estabiliza as ligações na translocação da planta.
D) Alternativa incorreta.
Justificativa: a primeira afirmativa é falsa e a segunda é verdadeira.
E) Alternativa correta.
Justificativa: a primeira frase é falsa porque, após a absorção, o nutriente é transportado pelo 
interior da planta, dando‑se a esse processo o nome de translocação. O transporte pode ser feito com o 
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Unidade II
nutriente estando ou não na mesma forma em que foi absorvido, indo de um órgão (ou região) a outro 
da planta, em geral, da raiz para as folhas. Esse movimento é a favor da corrente transpiratória, via 
xilema, e, portanto, todos os nutrientes são considerados móveis quanto à translocação.
Questão 2. (UFSCar 2006). Fotoperiodismo é a influência exercida pelo período de luz incidente 
sobre certos fenômenos fisiológicos, como a floração. Plantas de dia longo e plantas de dia curto foram 
submetidas a três diferentes regimes de luz, como representado no esquema:
regime 
A
regime 
A
regime 
B
regime 
B
regime 
C
regime 
C
24
 h
or
as
período de luz
Plantas de dia curto Plantas de dia longo
período escuro
período de luz
período escuro 
crítico
Figura 57
Pode‑se dizer que as plantas de dia curto floresceram:
A) No regime A e as de dia longo no regime C, apenas.
B) No regime B e as de dia longo nos regimes A e C, apenas.
C) Nos regimes B e C e as de dia longo no regime A, apenas.
D) Nos regimes B e C e as de dia longo no regime B, apenas.
E) No regime C e as de dia longo no regime C, apenas.
Resolução desta questão na plataforma.
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FIGURAS E ILUSTRAÇÕES
Figura 2
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2014. p. 97.
Figura 4
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2007. p. 96.
Figura 5
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 114.
Figura 6
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Plant physiology. 2. ed. Massachusetts: Sinauer Associates, 1998. p. 120
Figura 7
SÖZER, O. Carotenoids assist in assembly and functions of photosynthetic complexes in cyanobacteria. 
2011. Tese (PhD) – Biological Research Centre, Hungarian Academy of Sciences, University of Szeged, 
Szeged, 2011. Disponível em: <http://www2.sci.u‑szeged.hu/fokozatok/PDF/Ozge_Sozer/PhD_thesis.
pdf>. Acesso em: 31 maio 2016. p. 6.
Figura 8
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 126.
Figura 9
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2007. p. 99.
Figura 10
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2007. p. 101.
Figura 11
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 147.
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Figura 12
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 153.
Figura 15
LAMBERS, H.; CHAPIN III, F. S.; PONS, T. L. Plant physiological ecology. Nova Iorque: Springer‑Verlag, 
2008. p. 108.
Figura 16
CAMPBELL, N. A. et al. Biology. Pearson: 2005. p. 789.
Figura 17
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 184.
Figura 18
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. (Adaptada).
Figura 19
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. (Adaptada).
Figura 21
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 791.
Figura 22
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. (Adaptada).
Figura 23
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. p. 548.
Figura 24
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 329.
Figura 26
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. p. 226.
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Figura 27
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 488.
Figura 28
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 509.
Figura 29
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 465.
Figura 30
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 565.
Figura 31
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 552.
Figura 32
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 548.
Figura 34
FIG2PLANTARROZFASEMATURAPLICN1_000IECTBELF02WX7GN0Q9JWYFG2WRSER.JPG. Disponível em: 
<http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/Repositorio/Fig2PlantArrozFaseMaturAplicN1_000iectbelf02wx7gn0q9jwyfg2wrser.jpg>. Acesso em: 8 jun. 2016.
Figura 35
FIG5PLANTARROZPOTASSIOFASEVEGET1_000IECVQ7BS02WX7GN0Q9JWYFXQ5CV7Z.JPG. Disponível 
em: <http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/Repositorio/Fig5PlantArrozPotassioFaseVeget1_000iecvq7
bs02wx7gn0q9jwyfxq5cv7z.jpg>. Acesso em: 8 jun. 2016.
Figura 36
FIG3PLANTARROZFOSFORO1_000IDKGHJX102WX7GN0Q9JWYFF3RXJZY.JPG. Disponível em: <http://
www.agencia.cnptia.embrapa.br/Repositorio/Fig3PlantArrozFosforo1_000idkghjx102wx7gn0q9jwyff3rx
jzy.jpg>. Acesso em: 8 jun. 2016.
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Figura 37
FIG9PLANTARROZDEFICENXOFRE1_000IECWGKV402WX7GN0Q9JWYFP7PHEOB.JPG. Disponível em: 
<http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/Repositorio/Fig9PlantArrozDeficEnxofre1_000iecwgkv402wx7
gn0q9jwyfp7pheob.jpg>. Acesso em: 8 jun. 2016.
Figura 38
CALCIO_000G2OQGGF202WX5OK0R2MA0N35YEQJH.JPG. Disponível em: <http://www.agencia.cnptia.
embrapa.br/Repositorio/calcio_000g2oqggf202wx5ok0r2ma0n35yeqjh.jpg>. Acesso em: 8 jun. 2016.
Figura 39
A – REPOSITORIO/BORO_000G2OTG7BX02WX5OK0R2MA0NXWE3Q0X.JPG. Disponível em: <http://
www.agencia.cnptia.embrapa.br/Repositorio/boro_000g2otg7bx02wx5ok0r2ma0nxwe3q0x.jpg>. 
Acesso em: 8 jun. 2016.
B – REPOSITORIO/BORO_2_000G2OTGIUF02WX5OK0R2MA0N07MYW21.JPG. Disponível em: <http://
www.agencia.cnptia.embrapa.br/Repositorio/boro_2_000g2otgiuf02wx5ok0r2ma0n07myw21.jpg>. 
Acesso em: 8 jun. 2016.
Figura 40
FIG15SINTDEFICZINCOFOLHARROZ1_000IECX7MJQ02WX7GN0Q9JWYFY0TE9EZ.JPG. Disponível em: 
<http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/Repositorio/Fig15SintDeficZincoFolhArroz1_000iecx7mjq02w
x7gn0q9jwyfy0te9ez.jpg>. Acesso em: 8 jun. 2016.
Figura 41
A – COBRE_000G2OTH5P302WX5OK0R2MA0NJ9NQX75.JPG. Disponível em: <http://www.agencia.
cnptia.embrapa.br/Repositorio/cobre_000g2oth5p302wx5ok0r2ma0nj9nqx75.jpg>. Acesso em: 8 jun. 
2016.
B – COBRE_2_000G2OTHJT902WX5OK0R2MA0N05Y90W9.JPG. Disponível em: <http://www.agencia.
cnptia.embrapa.br/Repositorio/cobre_2_000g2othjt902wx5ok0r2ma0n05y90w9.jpg>. Acesso em: 8 
jun. 2016.
Figura 42
MANGANES_000G2OTUZAZ02WX5OK0R2MA0N0NE853X.JPG. Disponível em: <http://www.agencia.
cnptia.embrapa.br/Repositorio/manganes_000g2otuzaz02wx5ok0r2ma0n0ne853x.jpg>. Acesso em: 8 
jun. 2016.
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Figura 43
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 76.
Figura 44
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 63.
Figura 45
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 41.
Figura 47
HOPKINS, W. G. Introduction to plant physiology. 2. ed. New York: John Wiley & Sons, 2000. (Adaptada).
Figura 48
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 78.
Figura 49
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 91.
Figura 50
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 84.
Figura 52
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 394.
Figura 53
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 587.
Figura 54
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. (Adaptada).
Figura 55
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. São Paulo: Artmed, 2004. p. 597.
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