Metodos de melhoramento genetico de plantas

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Por; Eleandro Candido Dapont, João Paulo Maia e Jorge Luis de Melo.
MÉTODOS DE MELHORAMENTO
Seleção Massal (BULK)
 	1.1. Seleção Massal
Na seleção massal a população original é avaliada e um número de plantas é selecionada com base no fenótipo. A semente de polinização aberta das plantas selecionadas é agrupada para dar origem à próxima geração. O ciclo de seleção pode ser repetido uma ou mais vezes para aumentar a frequência de alelos favoráveis.
Um dos principais problemas da seleção massal é que ela é baseada somente no fenótipo. Por isso, este tipo de seleção é muito influenciado pelo ambiente. O principal uso desse método é na obtenção de novas variedades em espécies vegetais que ainda não foram muito trabalhadas geneticamente ou para caracteres de alta herdabilidade. Como ocorre para plantas autógamas, a seleção massal também pode ser usada na produção de sementes para a manutenção da pureza varietal em campos de sementes. Neste caso fazemos a seleção truncada ou roughing, retirando as plantas fora do padrão (ALVES; RAMALHO; SOUZA, 2002).
A seleção massal é o método mais antigo de melhoramento de plantas e vem sendo utilizada pelos agricultores a milhares de anos. Isto ocorria quando os agricultores escolhiam as melhores espigas/plantas para darem origem à geração seguinte (COSTA; COSTA, 2003).
 Seleção massal estratificada
A seleção massal estratificada tem por objetivo melhorar o controle da heterogeneidade do solo (melhor controle ambiental). Isto é obtido dividindo-se a área em estratos e praticando a mesma intensidade de seleção em cada estrato. A intensidade de seleção dentro de cada estrato pode variar de 1 a 10%. Na recombinação deve ser empregado um mesmo número de sementes por planta. É utilizado bordadura para garantir que as plantas estejam submetidas ao mesmo nível de competição (COSTA; COSTA, 2003).
Araújo e Paterniani (1999) descrevem a seleção massal estratificada utilizada no programa de Melhoramento de Milho do IAPAR. Cada estrato é composto por uma linha com 10 m de comprimento (5 plantas/metro e 90 cm entre linhas), sendo composto por 50 plantas ou 9 m2. Normalmente, semeia-se um campo isolado com cerca de 100 estratos para seleção, selecionando-se 5 plantas competitivas por estrato (10% de seleção). Posteriormente, é feita a seleção de espigas, restando 2 plantas por estrato (4 % de seleção).
Esquema do método da seleção massal
1ª ETAPA: Seleção das melhores plantas
2ª ETAPA: Novo campo, nova seleção das melhores plantas
3ª ETAPA: iden
Multiplicação
DISTRIBUIÇÃO AOS AGRICULTORES
1.3 Método da população, Massal ou "Bulk"
Inicia-se com o plantio, em área suficientemente grande, de alguns milhares de plantas, de acordo com a quantidade de sementes F2 disponíveis. A densidade de plantio é a mesma dos plantios comerciais, pois não se seleciona com o rigor do método genealógico. Evita-se inclusive o plantio em espaçamentos maiores, pela tendência que os genótipos heterozigotos têm de serem mais vigorosos e exercerem maior competição com os homozigotos, produzindo maior numero de descendentes nessa condição (ARAÚJO; PATERNIANI, 1999).
A diferença básica em relação ao método genealógico é que as sementes de todas as plantas selecionadas, geralmente em número maior, são colhidas em conjunto para produzir a geração seguinte, prosseguindo-se do mesmo modo ate F6 ou F7 quando o grau de homozigose na população é consideravelmente alto. Nas primeiras gerações procura-se selecionar para os caracteres de alta herdabilidade, como porte e arquitetura de planta, e ciclo vegetativo. O método não é adequado para a maioria das hortaliças e para fruteiras, em que se exige uniformidade do produto comercial, que deve ter características bem definidas (ARAÚJO; PATERNIANI, 1999).
A partir da geração F5 ou gerações mais avançadas, plantas individuais são selecionadas e suas progênies passam a ser avaliadas em ensaios, inicialmente preliminares e posteriormente avançados, incrementando-se o número de locais e de repetições nos experimentos, para a seleção das melhores linhagens. A partir daí os procedimentos são semelhantes àqueles já descritos para o método genealógico (ARAÚJO; PATERNIANI, 1999).
Variedades escolhidas para o cruzamento
F1
F2 População BULK
F3 População BULK
F4 População BULK
F5 Plantas espaçadas
Elevado grau de 
homozigose
Seleção de Plantas 
Individuais
 F6 Plantas em Fileira
 Poucas repetições
 1 Local
F7 Ensaio de Produção Preliminar Poucas repetições
 2 – 3 locais
F8 a F13 Ensaios de Produção
 Muitas repetições
 Vários Locais
NOVA VARIEDADE
 Método das Populações
 Método da população
O método de melhoramento da população (também chamado de Método Bulk) é o método mais simples de condução de gerações segregantes. Após a hibridação artificial entre linhagens parentais selecionadas, com divergência genética, as plantas das gerações F1 até F5 são colhidas todas juntas, em bulk, retirando-se uma amostra de sementes para dar origem à próxima geração. Após 5 a 6 gerações de autofecundação, teremos uma população na qual os indivíduos serão praticamente homozigotos, mas com variabilidade genética. Nesta etapa, faremos seleção de plantas individuais baseadas na aparência da planta (BESPALHOK, 1999). 
No método de condução massal existe uma grande ação da seleção natural durante a condução das populações segregantes. Quando se retira uma amostra de sementes para a próxima geração, indivíduos que produzirem mais sementes terão mais chances de passar para a próxima geração. A seleção artificial também pode ser utilizada para retirar indivíduos indesejáveis (BESPALHOK, 1999).
Uma desvantagem deste método é, que necessidade da ação da seleção natural, a condução da população segregante deve ser feita em condições de plantio, não sendo possível a utilização de casa de vegetação. Outra desvantagem é que nem todas as plantas de uma geração serão representadas na próxima geração (BESPALHOK, 1999).
Todas as evidências disponíveis, especialmente a disponibilidade de variabilidade genética, indicam a possibilidade de se continuar tendo sucesso com a seleção de plantas. É evidente, contudo, que as diferenças a serem detectadas são cada vez menores, exigindo, assim, maior eficiência dos programas de melhoramento. Entre os fatores que afetam essa eficiência está a escolha do método adequado de condução das populações segregantes em plantas autógamas. Esses métodos foram propostos no início do século, e algumas modificações ocorreram nas décadas de 50 e 60. De modo geral, foram limitadas as inovações introduzidas (BORÉM, 1997).
 Métodos clássicos de condução das populações segregantes
Além da escolha acertada dos genitores, e muito importante a habilidade do melhorista ao selecionar as plantas segregantes. É preciso, pois, conhecer muito bem a cultura com que se trabalha, para que se possa fazer uma avaliação visual que seja, tanto quanto possível, efetiva para os caracteres morfológicos e fisiológicos que caracterizem os bons genótipos. Essa capacidade natural de percepção não pode ser exclusiva. E conveniente proporcionar às plantas condições favoráveis para expressão dos caracteres, o que se consegue por técnicas especiais, conforme o objetivo que se tem em mente. É o caso, por exemplo, de resistência a doenças ou a raças específicas de patógenos, o que torna necessária a realização de inoculações artificiais para identificar tipos resistentes, quando a doença não ocorre naturalmente (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006).
Basicamente, são três os métodos de condução das populações segregantes, após o cruzamento inicial: genealógico, com suas variações massal e retrocruzamentos. Este último será estudado separadamente, em função do objetivo básico. Com que é aplicado. O mesmo será feito em relação à seleção recorrente aplicada às espécies autógamas (BORÉM, 1997).
Método Genealógico (pedigree)
Neste método os melhores fenótipos sãoselecionados nas gerações segregantes, mantendo-se os dados das relações entre genitores e descendência. Na geração F1 os indivíduos possuem a mesma constituição genética e apresentarão alta proporção de locos em heterozigose. Essa proporção será tanto maior quanto mais diferentes forem os progenitores. Não se pode, todavia, esperar completa heterozigose porque sempre haverá alguma identidade genética entre os genitores, isto e, poderão apresentar locos em homozigose, com alelos idênticos (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006).
A seleção inicia-se na geração F2, procedendo-se segundo os critérios do melhorista. A maior parte das plantas segregará para um grande número de genes e todos os indivíduos em F2 serão diferentes uns dos outros. Os caracteres das famílias começam a manifestar-se em F3 e F4, quando alguns locos estarão em homozigose. Antes disso ainda existem muitos locos em heterozigose determinando diferenças dentro de cada família. Assim, nessas gerações selecionam-se as plantas melhores ou mais promissoras das famílias superiores. Em F5 ou F6 a homozigose estará presente na maioria dos locos em todas as famílias, certamente. Por esta razao a seleção se faz exclusivamente entre famílias. Algumas famílias, pela sua ascendência,
podem ser muito semelhantes, razão pela qual costuma-se conservar uma e eliminar as outras o que, inclusive, facilita o trabalho posterior do melhorista (COSTA; RODRIGUES; SUDRÉ, 2002).
O método genealógico caracteriza-se por registros sobre as relações entre plantas e
famílias e entre famílias, o que o torna, de certo modo, complicado.
Descrição do método por geração segundo Bueno; Mendes e Carvalho (2006):
GERAÇÃO F1 - Cultiva-se um número suficiente de plantas híbridas para produção
das sementes necessárias para a geração F2.
GERAÇÃO F2 - O tamanho da população depende do número de famílias F3 que o melhorista possa manejar, do tipo da cultura e dos objetivos do cruzamento. Pode variar de 2.000 a 10.000 plantas, bem espaçadas, para facilitar as avaliações. Sugere-se que a relação entre indivíduos F2 e famílias F3 esteja entre 10:1 e 100:1. A relação será tanto maior quanto mais diferirem os genitores entre si. Nesta fase o melhorista não deve selecionar um número muito grande de plantas, quando não lhe for possível trabalhar com muitas famílias F3.
GERAÇÃO F3 - As famílias são compostas por um número suficiente de plantas, geralmente em torno de 30. Esse número depende também da quantidade de sementes que as plantas de cada espécie produzem, em média. Pratica-se a seleção entre e dentro de famílias. Normalmente o número total de plantas selecionadas não é superior ao de famílias cultivadas. 
GERAÇÃO F4- Conduz-se à semelhança da geração F3, porém acentuando-se a seleção entre famílias. Embora algumas famílias sejam quase homozigotas, o melhorista ainda seleciona, individualmente, plantas que se destacam em cada uma delas.
GERAÇÃO F5 - O potencial de cada família já deve estar fixado pela homozigose. Os plantios são feitos na densidade comercial. Faz-se a colheita em todas as plantas de cada família, obtendo-se, assim, quantidade suficiente de sementes para os ensaios de rendimento e avaliação da qualidade na geração F6. O sistema de plantio varia com o tipo de cultura, empregando-se fileiras simples ou parcelas com duas ou três fileiras. Ensaios preliminares de rendimento podem ser iniciados em F5, com repetições, como critério adicional de seleção. GERAÇÃO F6 (ou F6 e F7) - Também aqui se faz a seleção entre famílias, para eliminar aquelas comprovadamente inferiores. Avaliações da qualidade podem ser iniciadas nesta fase. Em outras situações o material é multiplicado para avaliação em ensaios comparativos primeiramente, e, posteriormente, em ensaios regionais, quando testemunhas comerciais podem ser incluídas nas avaliações.
GERAÇÕES SEGUINTES - Correspondem aos ensaios de rendimento, geralmente realizados em vários locais, em três ou quatro anos agrícolas. Este procedimento permite uma avaliação da interação genótipos x ambientes. São incluídas nos ensaios as variedades parentais e outras, tradicionalmente cultivadas em cada área ou região. Também se avaliam as novas linhagens quanto a qualidade, ciclo cultural, resistência ao acamamento, à degrana, etc. Gradativamente, podem eliminar-se algumas linhagens que não mostrarem superioridade em diversos aspectos, principalmente quanto à produção, em relação às cultivares parentais ou as outras linhagens.
Ao final do processo, as melhores linhagens podem originar novas cultivares melhoradas, cada linhagem dando origem a uma cultivar. Em alguns casos, quando linhagens superiores se assemelharem em caracteres agronômicos considerados de importância, suas sementes podem ser misturadas para a constituição de uma nova cultivar, desde que esse procedimento não comprometa a uniformidade exigida pelos agricultores e consumidores (BESPALHOK, 1999).
SELEÇÃO PELO MÉTODO DO PEDIGREE
Variedades escolhidas para o cruzamento
F1 Plantas espaçadas
F2 Plantas espaçadas
 F3 Plantas em fileiras
F4 Famílias de plantas em fileiras
F5 Famílias de plantas em fileiras
F6 Fileiras de plantas em fileiras
F7 Fileiras de plantas em fileiras
F8 Ensaio de produção preliminar
 F9 a F13 Ensaios de produção
NOVA VARIEDADE
Método SSD
Método da descendência de uma única semente, ou SSD.
Conforme fehr (1987 apud SEDIYAMA; TEXEIRA; REIS, 2005), esse método é utilizado para conduzir as gerações segregantes de populações adaptadas a ambientes que não representam bem aqueles para os quais o programa é dirigido. Pode ser usado tanto para espécies autógamas como para alógamas. É útil quando o melhorista quer acelerar o processo de endogamia antes de iniciar a avaliação de linhagens e ainda apresenta a vantagem de exigir pequena área para condução das populações segregantes. Conforme Ramalho, Santos e Zimmerman (1993) não ha motivo para usá-lo no melhoramento do feijoeiro no Brasil, pois para esta cultura conseguem-se três gerações por ano.
O método SSD pode ser usado para atenuar problemas de amostragens que ocorrem com o método da população. Consiste na coleta de uma semente ou uma vagem, de cada planta, seguindo-se a semeadura, de modo que cada planta contribua com o mesmo número de descendentes para a formação da geração seguinte. Assim, o efeito da seleção natural fica restrito as situações em que genótipos indesejáveis não germinem ou que não produzam sementes. Outra limitação do método é que a seleção artificial é baseada no fenótipo de plantas individuais e não no desempenho de suas progênies (SEDIYAMA; TEXEIRA; REIS, 2005).
São possíveis três procedimentos para o método SSD:
a) Procedimento semente-única. O procedimento clássico consiste em colher uma única semente de cada planta da população, misturar as sementes e semear a amostra para obter a geração seguinte. O procedimento é repetido até o nível desejado de homozigose. Plantas são então colhidas individualmente e as linhas derivadas destas são então avaliadas para os caracteres de interesse. Observa-se que nesse processo o tamanho da população decresce a cada geração, pois algumas sementes podem não germinar. Admite-se também que 30% das plantas não produzam nem ao menos uma semente.
b) Procedimento cova-única. Nesse processo cada planta F2 será representada por sua progênie em cada geração de endogamia. Na primeira etapa são colhidas sementes F3 em cada planta F2. Na segunda etapa é conduzida uma cova para cada linha F2:3, e sementes F4 são colhidas de cada cova. Isso é repetido até o nível desejado de endogamia, ocasião em que plantas são colhidas individualmente.
c) Procedimento sementes múltiplas. Misturam-se duas ou três sementes de cada
planta colhida, em cada etapa. Parte é guardada e parte é semeada. Repete-se a operação até a endogamia (RAMALHO; SANTOS; ZIMMERMANN, 1993).
SELEÇÃO PELO MÉTODO 'S.S.D.'
Variedades escolhidas para o
cruzamento
riedadesescolhidas para o
cruzamento
F1
 F2 plantas espaçadas
 
F3 Idem
 
F4 Plantas individuaisss
F5 Plantas em fileiras
F6 Ensaio de produção preliminar
 F7 a F13 Ensaio de produção
NOVA VARIEDADE
Teste de Geração Precoce
Este teste é aplicado para identificar cruzamentos que possam gerar linhas puras superiores nas progênies, em gerações iniciais de endogamia. Para isso são feitas avaliações já em F2. Fehr (1987 apud BARBOSA; PINTO, 1997) considera esse método como um meio de au mentar a proporção de linhas puras altamente produtivas em relação aos esquemas convencionais de avaliações.
Segundo o autor o método consiste, inicialmente, na obtenção de sementes F2, que vão constituir populações segregantes, as quais são avaliadas quanto a produtividade, em experimentos com repetições. Se a quantidade de sementes F2 não for suficiente, deve ser feita sua multiplicação, mantendo-se separadas as populações. Assim, são obtidas sementes F3, colhidas em mistura dentro de cada população. Nesse caso são avaliadas populações F3, colhendo-se também sementes em mistura dentro de cada população. Na etapa seguinte repete-se o processo, avaliando-se as populações correspondentes. Na geração F4 as plantas são colhidas individualmente. As sementes obtidas vão constituir as linhas F4:5, as quais sã avaliadas para os caracteres de interesse do melhorista. Esse método tem sido usado no melhoramento da soja.
Esse método é de custo mais elevado, pois as linhas F2 avaliadas não são suficientemente puras para serem usadas como cultivares. Os mesmos testes poderiam ser usados para avaliar linhas em fase de endogamia mais avançada. Outra desvantagem é o tempo necessário a sua execução, que é mais longo que aquele exigido pelo método SSD, por exemplo, (ROSAL, 1999).
ESQUEMA DO MÉTODO DE SELEÇÃO INDIVIDUAL COM TESTE DE PROGÊNIES
Variedade Local (Antiga)
SELEÇÃO
Progênies selecionada
 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
 Seleção de progênies superiores
1 		4			7		8
 
1 	T1 	4	T2 	8 	7	T3
4 	8 	T3	 1	T2	 7	T1
T1 	7	T2	 4 	8	T3	 1
8 	T3	 1	T2	 7	T1	 4
Ensaios comparativos
T=testemunha
Ultima seleção das melhores progênies (ex.; 4 e 7)
Multiplicação 
4
Nova variedade = linha pura 4 7
7
Nova variedade = linha pura 7 4
DISTRIBUIÇÃO AOS AGRICULTORES
Métodos dos Retrocruzamentos
O método do retrocruzamento tem por objetivo a introgressão de uma característica, nor malmente mono ou oligogênica, de um genitor doador e a subseqüente recuperação do genoma do genitor recorrente. O processo geralmente é utilizado para corrigir genótipos-elites, nas características em que são deficientes, por meio do cruzamento com genótipos portadores das características que se deseja introduzir (MESQUITA et al., 2005).
Trata-se de um método em que se procura melhorar variedades consideradas superiores em relação a um grande numero de atributos, mas que são deficientes em uma ou algumas características. Consiste em se transferir alelos de um ou mais locos gênicos encontrados em uma variedade selvagem, ou pouco adaptada, denominada progenitor não recorrente, para a variedade que se quer melhorar, denominada progenitor recorrente. E mais aplicado a plantas autógamas, em que se pode ter maior controle do genótipo recorrente (BORÉM; MIRANDA, 2005).
No final do processo dos retrocruzamentos, o alelo transferido estará na condição Heterozigota, o mesmo não ocorrendo com os demais, considerando-se espécies autógamas. Depois do último retrocruzamento procede-se a autofecundação, que coloca este alelo na condição homozigota. No final, resultará uma variedade exatamente com a mesma adaptação, produtividade e demais qualidades do progenitor recorrente. O método, portanto, confere um alto controle genético ao trabalho do melhorista, o que ele não tem nos métodos tradicionais de hibridação, pois, com retrocruzamentos, espera-se a recuperação das características básicas da variedade à qual se procura incorporar o alelo desejado. Na aplicação do método é mais comum a transferência de apenas um alelo, embora caracteres controlados por poucos genes possam também ser trabalhados pelo método, já com um pouco mais de dificuldade na sua condução (BESPALHOK, 1999).
O valor do método no melhoramento de plantas somente foi reconhecido em 1922, por Harlan e Pope, no melhoramento de cereais de porte baixo, como aveia, cevada e trigo. Conforme citação de Allard (1971 apud BESPALHOK, 1999) foi também em 1922 que Briggs iniciou um extenso programa de retrocruzamentos no desenvolvimento de variedades de trigo resistentes a carie. Ele salientou que, dentro de certos limites o método era cientificamente exato, porque as características morfológicas e agronômicas da variedade melhorada podiam ser descritas previamente e porque a mesma variedade poderia, se desejado, ser obtida novamente, percorrendo as mesmas efapas. 
Para que um programa de retrocruzamento seja eficiente, os seguintes requisitos devem ser satisfeitos:
Existência de um progenitor recorrente satisfatório;
Possibilidade de manter, com boa intensidade, o caráter em transferência através dos vários retrocruzamentos;
Um número suficiente de retrocruzamentos deve ser feito para reconstituir, num
alto grau, o progenitor recorrente.
Fehr (1987 apud BARBOSA; PINTO, 1997) afirma que o melhor progenitor não recorrente e aquele que, além de ser portador dos alelos desejáveis, não seja seriamente deficiente em outras características, e que a aceitabilidade total, sem restrições, do doador, pode influenciar o número de retrocruzamentos necessários para recuperar as características básicas do recorrente.
 Base genética do método
Nas gerações segregantes obtidas por autofecundação espera-se que metade dos indivíduos homozigotos seja do tipo desejado para qualquer loco em particular. Por exemplo, a geração F1 do cruzamento AA x aa deverá ser formada por ¼ AA: ½ Aa: ¼ aa. Embora metade da progênie seja homozigota, somente a metade desses homozigotos (1/4 do total) são do tipo desejado, por exemplo, AA. Ao contrário, se a geração F1 for retrocruzada com um progenitor superior (portador do genótipo AA), a proporção será 1/2AA: 1/2Aa. Naturalmente, o mesmo se espera para cada gene em que os progenitores diferem (alelos alternativos). Efetuando-se retrocruzamentos adicionais para o mesmo progenitor, a população híbrida vai se tornando, progressivamente, cada vez mais semelhante à variedade recorrente, isto é, a população converge para um único genótipo ao invés de conter 2n genótipos, como ocorre com a autofecundação. No programa de retrocruzamentos, a homozigose é atingida na mesma proporção da autofecundação e é calculada pela formula 
P = [2m-1)/2m] n,
em que m corresponde ao número de gerações de autofecundação ou retrocruzamento e n é o número de genes envolvidos. Por exemplo, se os genitores diferem entre si em 10 locos gênicos e nenhuma seleção é praticada, seis retrocruzamentos produzirão uma população na qual 85% dos indivíduos serão homozigotos e idênticos ao progenitor recorrente para todos os 10 locos (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006).
A proporção em que os alelos do progenitor não recorrente são eliminados durarante os retrocruzamentos é influenciada pela ligação gênica. Conforme Allard (1971 apud BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006), se o objetivo é transferir o alelo desejável A para uma variedade superior, estando este ligado a outro alelo indesejável b, surge uma dificuldade, pois o genótipo do híbrido F1 será Ab/aB e com a seleção para A, nas primeiras gerações de retrocruzamento, haverá tendência de transferir-se também b, tornando difícil a recombinação desejada AB. Todavia, como B e reintroduzido em cada retrocruzamento, haverá alta possibilidade de ocorrência de permuta genética, dependendo da distância entre os dois locos. Selecionando-seexclusivamente para o alelo A, a probabilidade de eliminar b é dada pela fórmula
P= 1-(1-p)n+1
na qual p é a proporção de recombinação e n o número de retrocruzamentos. Assim, se b estiver localizado a 50 ou mais unidades de permuta de A, ou se estiver em outro cromossomo, a probabilidade de sua eliminação será 1 - (0,5)6. Por exemplo, depois de 5 retrocruzamentos, a probabilidade de que b tenha sido eliminado e 1 - (0,5)6 = 0,989, ou 98,9%. Numa série de autofecundações, com seleção apenas para A a probabilidade é de 0,50 ou 50%. À medida que a ligação torna-se mais intensa a separação entre os dois alelos fica mais difícil. 
Um fator muito importante na execução de um programa de retrocruzamentos é a herdabilidade do caráter que se procura transferir. Uma alta herdabilidade é importante. Isto se explica porque a seleção precisa ser executada para o fenótipo ou alelo que está sendo transferido em vários ciclos de retrocruzamento. Ao mesmo tempo, todos os demais caracteres estão automaticamente sendo incorporados embora o processo possa ser acelerado se a seleção visar também os caracteres do recorrente. O método e mais exeqüível quando o caráter pode ser facilmente avaliado em populações híbridas por inspeção visual ou por testes simples. Sua eficiência depende da capacidade do melhorista em distinguir entre variabilidade genética e ambiental e de conseguir selecionar indivíduos que são superiores por razões genéticas, como já se mencionou (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006).
Deve considerar-se que, muitas vezes, o progenitor recorrente não é constituído por uma única linha pura e, sim, por varias, bastante relacionadas entre si. Portanto, um número suficiente de plantas do progenitor recorrente deve ser usado para recuperar sua variabilidade genética e para que se possa ter segurança de que suas características agronômicas serão basicamente as mesmas.
Segundo Allard (1971 apud BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006), em trabalhos realizados na Califórnia, em vários programas de melhoramento, verificou-se que o uso de seis retrocruzamentos acompanhados de seleção rígida nas primeiras gerações foi suficiente. Teoricamente, 99,22% das características do recorrente são recuperadas com seis retrocruzamentos. Acredita-se que a seleção para o tipo do recorrente, baseada em populações de tamanho moderado, equivale a mais um ou dois retrocruzamentos sem seleção.
Não há propriamente diferença fundamental entre a aplicação do método dos retrocruzamentos em plantas autógamas e alógamas, a nao ser o cuidado que se deve ter para que a amostra represente geneticamente o progenitor recorrente. Em outras palavras, devem manter-se as freqüências alélicas da população. Dessa forma a heterozigose para vários locos é mantida, embora para o loco envolvido no programa de retrocruzamento a hornozigose seja condição necessária, ao final da aplicação do método (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006).
Quando se desejam incorporar numa variedade comercial alelos de diferentes locos, um dos seguintes procedimentos pode ser adotado:
a) Realizar programas distintos, com hibridação no final, para reunir no genótipo
recorrente os diferentes caracteres;
b) Transferir os alelos ao mesmo tempo, ou seja, a partir de uma única variedade, se isso for possível. Neste caso, existe o inconveniente de se ter que trabalhar com populações maiores e às vezes, a incorporação de um atrasa a do outro, por causa de diferenças de condiçoes favoráveis a manifestação de cada um (fatores ambientais); 
c) Tranferir um alelo num primeiro programa e, depois de sua incorporação, realizar outro programa para se transferir outro alelo e às vezes, um terceiro. A variedade final deverá conter todos esses alelos. Evidentemente trata-se de um trabalho extremamente demorado, não aconselhável na prática.
Seleção Recorrente e Variações
 Seleção recorrente no melhoramento de plantas autógamas
Seleção recorrente é a seleção sistemática de indivíduos superiores de uma população, seguida de sua recombinação para formar uma nova população. Conforme Fehr (1987 apud BARBOSA; PINTO, 1997) o processo consiste no desenvolvimento de uma população, sua avaliação e seleção dos indivíduos superiores. Estes vão atuar como progenitores na formação de uma nova população para o ciclo de seleção seguinte. Um ciclo e completado toda vez que uma nova população é formada.
Em autógamas, em conseqüência do sistema de reprodução por sucessivas autofecundações, há um isolamento das progênies, não sendo possível aproveitar os alelos favoráveis que estão em indivíduos diferentes, a não ser por novas hibridações. É por isso que a seleção recorrente constitui importante técnica de melhoramento (AMARO, 2006).
Qualquer método de seleção recorrente envolve a obtenção das progênies, sua avaliação e o intercruzamento das melhores. Assim, inicialmente escolhe-se um grupo de cultivares ou linhagens que possuem os fenótipos que se pretendem recombinar. Em seguida, esses materiais são intercruzados, obtendo-se a população base ou de ciclo 0, isto é, população CO. Dessa população base são retiradas progênies (S1, S2, ... Sn), que são avaliadas. As melhores são recombinadas para se obter a população de ciclo 1, ou população C1. O processo continua até que as progênies obtidas mostrem o desempenho desejado. A seleção aplicada ao longo do processo não deve ser excessivamente intensa, para que a variabilidade genética seja
preservada (AMARO, 2006). 
Fehr (1987 apud BARBOSA; PINTO, 1997) propõe o seguinte esquema de seleção recorrente:
Etapa 1. Plantas SO de uma população de intercruzamento (CO) são autopolinizadas e colhidas individualmente. Parte das sementes S1 de cada planta é guardada para uso em intercruzamentos na Etapa 3 e parte é semeada para teste na Etapa 2;
Etapa 2. Linhas S0:1 são avaliadas em experimentos com repetições. As linhas superiores são selecionadas;
Etapa 3. Sementes S1 remanescentes são usadas para intercruzamento das linhagens
selecionadas. As sementes SO obtidas desses cruzamentos representam a população
de ciclo 1, ou seja, CO.
Modificações desse esquema podem ser adotadas. Linhagens S1:2 podem ser avaliadas e sementes podem ser coletadas por SSD. Uma etapa por ciclo pode ser eliminada se cada linhagem puder ser selecionada e cruzada ao mesmo tempo. Por outro lado, se o número de sementes por planta for insuficiente para conduzir um experimento com repetições o número de etapas pode ser aumentado. Nesse caso, deve-se conduzir uma linha de cada planta selecionada. Colhem-se algumas plantas de cada linha, misturando-se as sementes. Na geração seguinte, sementes de cada linha são usadas para teste.
Aplicada a autógamas, a seleção recorrente possibilita que os genótipos selecionados em uma população sejam novamente intercruzados. Assim, uma combinação genotípica que não ocorria antes pode vir a ser encontrada. Com isto, através de ciclos sucessivos de seleção, aumenta-se a frequência de alelos desejáveis, e conseqüentemente, aumenta-se também a possibilidade de se identificar uma ou mais linhas puras portadoras da maioria desses alelos.
A seleção recorrente possibilita também a recombinação de genes ligados, como ressaltam Ramalho, Santos e Zimmerman (1993). Esses autores verificaram que em feijão, quatro ciclos de seleção recorrente foram suficientes para romper a ligação entre alelos para porte arbustivo e alelos para grãos pequenos, obtendo-se recombinantes desejáveis.
 Seleção recorrente
A seleção recorrente é uma técnica de melhoramento de populações que tem por objetivo a concentração de alelos favoráveis, mantendo a variabilidade genética da população. As populações melhoradas através da seleção recorrente podem ser utilizadas diretamente como variedades de polinização aberta ou então para obtenção de linhagens endogâmicas utilizadas na produção de híbridos.
O que significa recorrente? Signifca repetir os mesmos procedimentos ciclo após cada ciclo de seleção, tornando o processo de acumulação dos alelos favoráveis um processo contínuo e deslocando-sea média por meio dos ciclos de seleção.
Segundo Ramalho, Santos e Zimmerman (1993) um ciclo de seleção recorrente envolve basicamente quatro fases que são:
a) Obtenção de progênies: meio irmãos, irmãos germanos e progênies parcialmente endogâmicas S1 e S2.
b) Avaliação das progênies: deve ser realizado em ensaios envolvendo repetições e locais, por meio de delineamento experimental apropriado. Em milho é comum o uso do látice, sendo usadas de 200 a 400 progênies, sendo que uma parcela é constituída por 20 a 25 plantas.
c) Seleção de progênies: baseada em médias ou totais de parcelas. A seleção pode ser truncada ou combinada. Truncada somente um caráter e combinada mais de um caráter. A intensidade de seleção varia de 10 a 20%.
d) Recombinação de progênies selecionadas: tem por finalidade gerar variabilidade para o próximo ciclo de seleção. Para a recombinação utiliza-se a semente remanescente das progênies selecionadas. Vale lembrar que parte das sementes é destinada aos ensaios de avaliação e outra parte (semente remanescente) deve ser armazenada cuidadosamente para na próxima safra ser utilizada no campo de recombinação caso essa progênie seja selecionada. Dessa forma a recombinação é feita somente entre progênies selecionadas.
Tipo de recombinação: o método mais usado é o irlandês. Este método consiste na retirada de uma pequena quantidade de semente de cada progênie selecionada. Estas são reunidas e homogeneizadas e vão se constituir-se nas linhas macho (fornecedoras de pólen). Em milho, a cada 4 a 6 progênies semeadas, intercala-se uma linha macho. Quando da emissão dos pendões, as plantas das progênies são despendoadas (linhas fêmeas), o que garante que estas plantas serão polinizadas apenas com a mistura de pólen das linhas macho.
A seleção recorrente pode ser intrapopulacional, quando visa melhorar uma população e interpopulacional, quando visa melhorar duas populações, buscando a heterose entre elas (também chamada de S.R. RECÍPROCA).
Os métodos de seleção recorrente podem ser divididos basicamente em dois tipos: aqueles onde não é feita a avaliação das progênies (Seleção Recorrente Fenotípica) e aqueles onde a avaliação das progênies é realizada através de testes de combinação (Seleção Recorrente para Capacidade Geral de Combinação, Seleção Recorrente para Capacidade Específca de Combinação e Seleção Recorrente Recíproca). 
 Seleção recorrente fenotípica (srf)
Este é o tipo mais simples de seleção recorrente, não sendo feita nenhuma avaliação das progênies (testes de capacidade de combinação). Por ser baseado no fenótipo, este tipo de metodologia é eficiente somente para caracteres de alta herdabilidade. Este método de seleção pode ser considerado uma extensão da seleção massal.
O método consiste na seleção de plantas em uma população com variabilidade, que são então autopolinizadas (obtenção de progênies S1). Em seguida, as progênies S1 das plantas selecionadas são recombinadas, antes de se começar um novo ciclo de seleção (AMARO, 2006).
 Seleção recorrente com teste de progênie
 
Os métodos de seleção recorrente com teste de progênie são uma extensão da seleção de espigas por fileira. A principal diferença está na realização de testes de capacidade de combinação, que também podem ser chamados de testes de TOP CROSS. Neste tipo de seleção, as progênies não são testadas diretamente, mas sim são cruzadas com um testador. O que difere entre os métodos é de seleção para capacidade de combinação é o tipo de testador usado (COIMBRA, 1998).
 Seleção recorrente para capacidade geral de combinação (cgc).
Este método começa com a autofecundação de um bom número de plantas de uma população (obtenção de progênie do tipo S1) e as sementes de cada planta autofecundada são colhidas separadamente. Parte da semente é guardada (sementes remanescentes) para ser usada na fase de recombinação e a outra parte é utilizada para semear as linhas femininas do teste TOPCROSS. Como linha masculina é utilizado um testador de base genética ampla, como por exemplo uma variedade ou híbrido duplo. Para reduzir o tempo gasto em cada ciclo, os cruzamentos TOP CROSS podem ser feitos fora da época normal de plantio (BESPALHOK, 1999).
As sementes obtidas no cruzamento de TOP CROSS devem ser avaliadas em ensaios envolvendo locais e repetições, selecionando-se os melhores. Para a recombinação utiliza-se a semente remanescente das progênies selecionadas com os resultados dos ensaios de TOP CROSS. Após a recombinação, obtém-se, na verdade, uma variedade sintética com um ciclo de seleção. Na SR para Capacidade Geral de Combinação há o acúmulo de genes com ação aditiva (BESPALHOK, 1999).
 Seleção recorrente para capacidade específica de combinação (cec)
A diferença básica deste método com o de Capacidade Geral de Combinação consiste no uso de testador de base genética restrita como uma linhagem com elevado grau de endogamia. Com isso esperasse o acúmulo de genes de ação de sobredominância.
 Selecão recorrente interpopulacional
Também conhecido como Seleção Recorrente Recíproca (SRR), tem por objetivo melhorar a heterose entre duas populações visando unicamente à obtenção de linhagens (BESPALHOK, 1999).
 Seleção recorrente recíproca
Método: Autofecundação de um bom número de plantas da população A. posteriormente é feito cruzamento dessas progênies utilizando-se da população B como testador. O mesmo procedimento é feito com a população B, utilizando-se a população A como testador. As progênies autofecundadas serão o genitor feminino enquanto a outra população será o genitor masculino. Para isso semeiam-se, alternadamente, fleiras de plantas do testador e das progênies autofecundadas. As sementes dos cruzamentos serão submetidas a avaliações, inclusive utilizando sementes do testador como testemunha. Seleciona-se 10 a 20% das seleções, aquelas que revelarem maior capacidade combinatória com o testador. Faz-se blocos de intercruzamento das sementes remanescentes das progênies selecionadas pelo método irlandês (BESPALHOK, 1999).
Seleção com Teste de Progênie 
 Seleção espiga-por-fileira
Os métodos de seleção-por-fleira são métodos que utilizam o teste de progênie. Estes métodos tem apresentado razoável sucesso em caracteres com alta herdabilidade, mas não são efcientes para caracteres de baixa herdabilidade como a produtividade (SEBBENN, 1994).
As etapas deste método são apresentados na Figura 1. Dentro de uma população de polinização livre selecionam-se 50 a 200 plantas. A semente de cada planta é dividida em duas amostras identifcadas. Uma amostra é utilizada para semeadura das linhas de avaliação de progênies (uma linha para cada planta selecionada) e a outra é mantida guardada (essa semente é chamada de semente remanescente). Com o resultado da avaliação das linhas de progênies, mistura-se a semente remanescente das espigas que originaram as melhores linhas de progênies para se formar a população melhorada. A principal limitação do método é a falta de repetição das linhas de progênies (BESPALHOK, 1999).
Figura1. Seleção espiga-por-fleira
 Seleção espiga-por-fileira modificado
Este método é uma modifcação do método espiga-por-fleira e também pode ser chamado de Seleção entre e dentro de famílias de meios irmãos.
Essência: avaliação e seleção de progênies de meio-irmãos (PMI) e depois, da seleção das melhores plantas dentro das progênies selecionadas.
Este método inicia-se com a seleção de espigas em uma população de polinização livre (as espigas de cada planta se constituem progênie de meio irmão). As espigas são debulhadas e as sementes de cada progênie colocadas em sacos separados. As PMI são avaliadas em ensaios de produção onde serão anotados todos os caracteres de interesse. Para o ensaio de avaliação de progênies utilizam-se delineamento experimental tipo látice quadrado. Em função o resultado são escolhidas as melhores progênies. A intensidade de seleção é de 10 a 20%. Esta etapa constitui-seseleção entre progênies. Com a utilização da semente remanescente, planta-se um lote isolado de despendoamento, onde as progênies selecionadas constituirão as fileiras femininas e as masculinas serão plantadas com uma mistura de sementes de todas as progênies selecionadas. Pode-se usar uma proporção de 1 masculina:2 feminino ou 1 masculina:3 feminino. Por ocasião da colheita, escolhem-se dentro de cada fileira feminina as melhores plantas. Esta etapa constitui-se a seleção dentro de progênies. As espigas dessas plantas constituem as novas progênies de meios irmãos a serem avaliadas na geração seguinte (RAMALHO; SANTOS; ZIMMERMANN, 1993).
Seleção de Linhas Puras
9.1. A teoria das linhas puras
	Johannsen (1903 apud MENDONÇA, 2001), com a conceituação de linhas puras e descrição do fundamento genético de sua formação, proporcionou base sólida científica para a seleção em plantas de autofecundação. Em seus experimentos, estudou os efeitos da seleção para o caráter peso das sementes de feijão, que é uma espécie essencialmente autógama. Iniciou o trabalho com um lote de sementes da cultivas ‘Princes’, que continha grãos de vários tamanhos e observou que as progênies de sementes mais pesadas, em geral, apresentavam maior peso médio de grãos, enquanto as derivadas de sementes mais leves tinham peso médio menor.
	Através da semeadura de progênies derivadas de dezenove diferentes sementes do lote original, obteve dezenove linhagens (linhas puras). Duas observações importantes seguiram-se a essa primeira fase. Em primeiro lugar, constatou-se cada lote tinha um peso característico. A linha nº 1, a mais pesada, produziu sementes com peso médio de 68 cg. Foram observados valores intermediários desde esta média até 35 cg, que foi o peso médio da linhagem nº 19. Johannsen concluiu, então, que o lote de sementes comerciais era constituído por uma estrutura de linhagens puras. Uma linha pura ficou definida como toda a descendência ou progênie obtida da autofertilização de um só indivíduo homozigoto. Em primeiro lugar, observou-se a existência de sementes de diversos tamanhos dentro de cada progênie. Essa variação era, entretanto, muito menor do que aquela observada no lote original. Johannsen certificou-se de que tal variabilidade não era de natureza genética, mas sim devida a pequenas diferenças ambientais que afetavam cada planta com intensidade diferente (JOHANNSEN, 1903 apud MENDONÇA, 2001).
	Inicialmente, as sementes de cada linha pura foram agrupadas em classes de 10 cg. Em seguida, cada conjunto foi semeado separadamente. Observou-se logo que as diferentes classes da mesma linha pura produziam progênie cujas sementes tinham o mesmo peso médio. As categorias de 20, 30, 40 e 50 cg, por exemplo, ocorreram na linhagem nº 13. O peso médio das respectivas progênies foi de 47,5; 50,0; 45,1 e 45,5 cg. Deduz-se, então, que as sementes de linha pura, mesmo sendo de diferentes tamanhos, produzem progênies cujo peso médio é aquele que caracteriza a linhagem, ou seja, não importa o tamanho das sementes, se essas possuem a mesma constituição genética.
	Os resultados foram ainda confirmados pela seleção sucessiva de feijões grandes e pequenos, em cada linhagem. Após seis gerações de seleção na linhagem número 1, o peso médio das sementes provenientes de feijões mais pesados foi 69 cg e das sementes de feijões mais leves, 68 cg. Assim, verificou-se que o peso médio permanecia constante em cada linhagem, produzida tanto a partir da semente mais pesada quanto da mais leve.
	Experimentos proporcionaram as bases para esclarecer os atributos fundamentais da seleção. Sendo o feijão uma planta autógama e como autofecundações sucessivas conduzem à hozigose, pode concluir-se que o lote original de sementes era constituído por uma mistura de linhagens homozigotas. Portanto, a descendência de uma semente não deveria mostrar qualquer segregação genética. As variações observadas dentro de uma linhagem, consequentemente, deveriam ter apenas o componente ambiental. A seleção dentro das linhagens não produziu resultado algum, porque dentro de qualquer linha os indivíduos tinham exatamente o mesmo genótipo e, portanto, respondiam às influências do meio ambiente semelhante aos progenitores ou a outro indivíduo da mesma linhagem. Na população original, todavia, a seleção foi eficiente porque a variação tinha também um componente hereditário. A correção da interpretação dada por Johannsen a esses resultados precisos possibilitou esclarecer claramente a diferença entre fenótipo e genótipo e criou uma base científica sólida para a seleção (FONSECA, 1993).
	Em que pesem as considerações feitas a respeito do trabalho de Johannsen, sabe-se que a variação genética manifesta-se novamente em linhagens puras, às vezes com intensidade suficiente para ser considerada em melhoramento de plantas. “A grande diversidade de tipos existentes nas coleções mundiais de plantas autógamas é uma clara evidência da magnitude e importância, a longo prazo, das variações genéticas espontâneas. Tais variações se originam de mutações; sua dispersão pelas populações e sua combinação com outros mutantes se efetuam por meio de hibridação natural e suas conseqüências mendelianas. O conhecimento desses processos é da maior importância para o melhorista, pois as variações naturais em populações de plantas autógamas constituem as bases fundamentais para o seu melhoramento” (ALLARD, 1971 apud BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006). Também podem ocorrer cruzamentos indesejáveis no campo e misturas mecânicas, em sacarias, máquinas, etc., inadvertidamente, que ampliam a variabilidade nas cultivares comerciais. As mutações, certamente, proporcionam a matéria-prima para as modificações ocorridas na evolução e na obtenção de novos e diferentes tipos de plantas, tendo contribuído muito mais do que a maior parte das aberrações cromossômicas, à exceção da poliploidia que teve importância significativa no processo evolutivo das plantas. Allard (1971 apud MENDONÇA, 2001) considera que a mutação é um processo recorrente, isto é, qualquer mutação que se observa hoje já ocorreu, provavelmente, muitas vezes na história do organismo, podendo supor-se que a maioria das mutações nas espécies cultivadas já tenha ocorrido durante os milhares de anos em que estas estiveram sob cultivo e que, devido à seleção natural e artificial, a maioria dos alelos hoje existentes tenha boa adaptação. Assim, não se espera que novas mutações venham a contribuir, na prática, para o cultivo de plantas.
Métodos para Resistência a Doenças
10.1. Variabilidade dos patógenos/raças fisiológicas
Um dos problemas que os melhoristas têm que enfrentar é a variabilidade dos organismos fitopatogênicos (fungos, bactérias, vírus e nematóides). 
O termo raça fisiológica vem sendo utilizado para descrever os patógenos da mesma espécie, morfologicamente semelhantes e com mesma virulência. Patógenos de distintas raças fisiológicas apresentam diferentes níveis de virulência.
As raças fisiológicas são identificadas ou diferenciadas pela reação que causam num grupo selecionado do hospedeiro cujos componentes são denominados variedades diferenciadoras (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006). Em geral existem apenas dois tipos de reação: resistência e susceptibilidade.
 	É muito importante para o melhorista conhecer as raças fisiológicas das principais doenças na cultura que ele está trabalhando. O aparecimento ou introdução de novas raças de um patógeno pode “quebrar” a resistência de uma cultivar a determinada doença. O melhorista precisa então introduzir novos genes de resistência para essa nova raça fisiológica.
Fontes de resistência
Podemos utilizar diferentes fontes de germoplasma como doadoras de genes de resistência. A melhor fonte são as variedades adaptadas com alto potencial produtivo ou variedades crioulas. Na falta de resistência no material comercial, o melhorista pode utilizar germoplasma selvagem obtido do centro de diversidade da espécie. 
Quando genes de resistência não são encontrados no germoplasmada espécie, podemos tentar obter essa resistência em espécies aparentadas, através de cruzamento interespecífco.
No caso da resistência ser derivada de um ou pouco genes, ela pode ser introduzida em uma cultivar comercial através do método dos retrocruzamentos. No caso de cruzamento interespecífco, temos de fazer a introgressão do germoplasma exótico, através de sucessivos retrocruzamentos com a espécie na qual queremos introduzir a resistência.
Temos um bom exemplo de busca de genes de resistência através do cruzamento interespecífco em café. Híbrido de Timor e Icatu são híbridos interespecífcos utilizados para a transferência de genes de resistência à ferrugem-do-cafeeiro, da espécie Coffea canephora para C.arabica. Híbrido de Timor é resultante de hibridação natural entre estas duas espécies, enquanto Icatu foi obtido por polinização artifcial. A cultivar IAPAR 59 originou-se do cruzamento entre Coffea arabica, Villa Sarchi 971/10 e o Hibrido de Timor 832/2, realizado no CIFC - Centro de Investigação das Ferrugens do Cafeeiro, em Portugal.
De qualquer forma, a conservação de variabilidade genética em bancos de germoplasma é muito importante para garantir que genes de resistência presentes em variedades selvagens, crioulas ou espécies aparentadas não sejam perdidos. Além da conservação, também é importante a caracterização das diferentes fontes de germoplasma para a resistência a diferentes doenças (BESPALHOK, 1999).
Com o avanço das técnicas de biologia molecular e transgenia, já é possível a utilização de genes de resistência de espécies não aparentadas ou mesmo de animais e microorganismos.
Resistência vertical e horizontal
A resistência pode ser classificadas de acordo com sua efetividade contra raças do patógeno. Segundo Vanderplank (1963 apud PEREIRA, 2001), existem resistências que são efetivas contra algumas raças do patógeno e resistências que são efetivas contra todas as raças. No primeiro caso, temos as resistências verticais, ao passo que no segundo caso temos as resistências horizontais. O controle genético: na maioria dos casos, a resistência vertical é do tipo monogênica enquanto a resistência horizontal é do tipo poligênica.
Durabilidade: de forma geral a resistência vertical é de curta duração, pois os patógenos têm capacidade de quebrá-la, quando aparecem ou são introduzidas novas raças para as quais as cultivares não tem resistência. Já a resistência horizontal parece ser mais durável, pois ela se mantém mesmo com o aparecimento de novas raças do patógeno.
Efeitos na epidemia: a resistência vertical, por ser efetiva apenas contra algumas raças do patógeno, age no sentido de reduzir a quantidade de inóculo inicial, fazendo com que o início da epidemia seja atrasado. Já a resistência horizontal, reduz a taxa de desenvolvimento da doença, sem afetar significativamente o inóculo inicial. 
A resistência horizontal está presente em maior ou menor grau em todas as espécies de hospedeiros. Os genes que determinam este tipo de resistência não são específicos, mas sim genes que normalmente existem em plantas sadias, regulando os processos fisiológicos normais.
A resistência horizontal tende a ser perdida quando as culturas são melhoradas para resistência vertical, ou quando elas são melhoradas sobre proteção de agroquímicos. Consequentemente, a maioria das cultivares modernas tem uma resistência horizontal 
consideravelmente menor que as cultivares de 1900s.
Teoria gene-a-gene de flor de flor
Interação patógeno-hospedeiro
H.H.Flor, estudando a ferrugem-do-linho nos Estados Unidos, foi o primeiro cientista a determinar uma interação entre planta e patógeno. Segundo a hipótese de Flor, para cada gene que condiciona uma reação de resistência no hospedeiro existe um gene complementar no patógeno que condiciona a avirulência. Essa interação fcou conhecida como teoria da interação gene a gene.
De acordo com o conhecimento atual da interação gene a gene, o alelo de avirulência (V) codifica uma molécula elicitora que é reconhecido por um receptor específico (codifcado pelo alelo R) na planta hospedeira. O reconhecimento da molécula elicitora inicia uma rota de transdução de sinais que ativam genes envolvidos na resposta de hipersensibilidade. Por outro lado, se o patógeno não possuir o gene de avirulência, este não será reconhecido pelo hospedeiro, resultando em interação compatível (suscetibilidade). A resistência só ocorre quando o hospedeiro possui o gene de resistência (R) e o patógeno o gene de avirulência (V) correspondente. Qualquer outra situação resulta em susceptibilidade (Tabela ou Quadro 1) (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006).
Tabela 1. Reações diferenciais compatível (+) e incompatível (-), possíveis entre plantas possuidoras de genes de resistência (R) e susceptibilidade (r), e raças do patógeno contendo um gene de avirulência (V) ou de virulência (v), de acordo com a interpretação fisiológica da hipótese gene-a-gene de Flor.
	
	Gene do hospedeiro
	Gene do patógeno
	R
	R
	V
	-
	+
	v
	+
	+
Estratégias para aumento de resistência
As cultivares modernas de plantas autógamas apresentam grande vulnerabilidade por serem homogêneas, já que são constituídas de uma única linha pura. A grande variabilidade dos patógenos faz com que a resistência vertical contida nessas cultivares tenha uma vida útil curta. A seguir, vamos mostrar algumas estratégias tem sido propostas para tentar prolongar sua vida útil (BESPALHOK, 1999).
Piramidação de Genes
Nesta estratégia, vários genes de resistência vertical a um determinado patógeno serão incorporados no mesmo genótipo. Ela parte da premissa que é muito difícil o aparecimento de uma “super raça” do patógeno, contendo todos os genes de virulência necessários para quebrar esta combinação de genes de resistência.
O processo de obtenção de variedades através da piramidação de genes geralmente é lenta. Os genes de resistência vertical são incorporados por retrocruzamento. O uso de piramidação de genes tem sido preconizado para controlar a ferrugem do feijoeiro (PAULA; VIEIRA; ZAMBOLIM, 2004).
Rotação de genes
O princípio deste método é o mesmo da rotação de culturas. Neste caso, as variedades que serão utilizadas na rotação possuem genes de resistência a diferentes raças fsiológicas do patógeno. A principal função desta estratégia é diminuir a pressão de seleção sobre o patógeno. 
Um lado negativo desta estratégia é que os agricultores não gostam de trocar de variedade (BESPALHOK, 1999).
Multilinhas
Multinhas são uma mistura de linhagens (ou linhas puras) isogênicas, isto é, que diferem entre si por possuírem diferentes genes de resistência vertical a determinado patógeno. As multilinhas têm sido utilizadas no controle de doenças de plantas autógamas tais como trigo e aveia. As multilinhas são obtidas através do método dos retrocruzamentos, sendo que cada linha recebe genes de resistência a uma ou algumas raças predominates do patógeno. Ação das multinhas: nas multilinhas as plantas resistentes à determinada raça se constituem em uma barreira para a dispersão de esporos das plantas suscetíveis. Apesar das plantas suscetíveis serem infectadas, há uma diminuição na concentração e dispersão dos esporos. Isto atrasa o ataque e faz com que os prejuízos com a doença sejam diminuídos. Apesar da resistência vertical, a ação das multilinhas se assemelha à da resistência horizontal. A grande vantagem do uso das multilinhas é sua estabilidade (PAULA; VIEIRA; ZAMBOLIM, 2004).
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