Resumo 3 prova tainah melhoramento

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MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS – 3ª Prova Tainah Freitas 2014/1
Melhoramento de Plantas Alógamas
1. Plantas Alógamas: possuem mais de 95% de fecundação cruzada; há troca de alelos entre indivíduos de uma mesma população; 
Ex: milho, azevém, maçã, abacate, uva, mamão, eucalipto, girassol, cana de açúcar
2. Mecanismos que favorecem a alogamia:
Protoginia: O estigma está receptivo antes do amadurecimento do grão de pólen;
Protandria: O pólen é liberado antes do estigma estar receptivo;
Monoicia: Flores unissexuais, na mesma planta;
Dioicia: Flores unissexuais, em plantas separadas;
Autoincompatibilidade: Presença da série alélica S; Esporofítica (dominância completa); Gametofítica (codominância)
Macho esterilidade: ausência da estrutura floral masculina ou na inviabilidade dos grãos de pólen produzidos. 
3. Qual a simbologia utilizada pelos melhoristas de plantas alógamas?
3.1. Quando se conhece apenas um genitor: Denomina-se Meio-Irmão (MI) – naturalmente ou artificial por bulk ou mistura de sementes
3.2. Quando se conhece ambos os genitores: Denomina-se Irmão Germano ou Irmão Completo (IG) – somente híbrido artificial, faz despendoamento da planta fêmea
3.3. No caso de plantas alógamas não se conhece a frequência alélica, logo utiliza-se S (sib)
 S0 S1 S2 S3
3.4. Quando o melhorista utiliza linhagens contrastantes para obtenção de híbridos simples tem-se o conhecimento da frequência alélica, logo adota-se a simbologia F (geração filial)
4. Estrutura Genética de Plantas Alógamas
- Populações de plantas alógamas: indivíduos trocam alelos por ocasião da reprodução de forma aleatória;
- Tem-se uma elevada frequência de indivíduos heterozigóticos na população;
- Manutenção da carga genética (alelos letais e / ou deletérios)
Supondo 1 gene B, com dois alelos B e b, sendo f(B)=p; f(b)=q; p+q=1
Gametas ♂: B (p) e b(q)
Gametas ♀: B(p) e b(q)
Acasalamento ao acaso:
Qual a freqüência genotípica após o acasalamento ao acaso?
Equilíbrio de Hardy-Weinberg: Na ausência de seleção, migração e mutação, a estrutura genética das populações permanece inalterada através das gerações de acasalamento ao acaso, isto é, as frequências alélicas e genotípicas não são alteradas.
5. Consequências da alogamia
a) Indivíduos da população apresentam grande número de locos heterozigóticos: possibilita a permanência de alelos deletérios e/ou letais;
b) Ocorrência de depressão por endogamia devido a heterozigose e carga genética;
c) Parentais não transferem integralmente o genótipo a descendência, pois estes são formados aleatoriamente a cada geração;
d) Variabilidade genética associada a homozigose e heterozigose 
e) Nos programas de melhoramento normalmente utiliza-se a endogamia obtida artificialmente, contudo no final do processo a alogamia deve ser restaurada
f) O objetivo do melhoramento é incrementar a freqüência de alelos favoráveis na população;
g) A fixação de genótipos é realizada pelo método de híbridos, que são obtidos através da endogamia e posterior hibridação.
6. Métodos de Melhoramento aplicados às plantas Alógamas
6.1. Melhoramento Intrapopulacional
- Objetivo aumentar a freqüência de alelos favoráveis na população per se, seja para utilização per se ou extração de linhagens;
- Necessidade de possuir população grande;
- Presença de variabilidade, para possibilitar a seleção;
Duas abordagens metodológicas:
- Unidade de Seleção Indivíduo (Seleção Massal, Seleção Massal Estratificada);
- Unidade de Seleção Progênie: MI, IG, S1, S2; 
6.1.1. Unidade de Seleção Indivíduo (Seleção Massal, Seleção Massal Estratificada);
a) Seleção massal simples: População de plantas → seleção de plantas pelo fenótipo → mesma quantidade de sementes das plantas → plantas selecionadas para formar a população selecionada
- Seleção é baseada no fenótipo;
- Controle parental em apenas 1 sexo, pois a seleção é realizada após o florescimento;
- Não há controle ambiental;
- Deve ser utilizada para caracteres de alta herdabilidade.
- Restrição: caracteres de alta herdabilidade, não controla o ambiente, não tem repetição.
b) Seleção Massal Estratificada
- Divisão da área em estratos – homogêneos, reduz efeito de umidade e fertilidade; Seleção fenotípica das melhores plantas dentro de cada estrato; Selecionar o mesmo número de plantas por estrato; “Certo” controle local.
- O estrato propicia maior eficiência do que a seleção massal simples;
- Maior controle ambiental do que a seleção massal simples;
- Deve ser utilizada para caracteres de alta herdabilidade;
- Avaliação em um único local;
- Controle parental em apenas um sexo.
- Restrição: caracteres de alta herdabilidade, controle 1 parental
c) Seleção Massal Estratificada Geneticamente
X 00 X 00 X 00 X 00 X 00 X 00 X 00 X 00 X 00 X 00 X 00 X 00
- Plantio Sistemático de um genótipo constante de perfomance conhecida (HS);
- Serve de referência comparativa para produtividade de grãos das plantas vizinhas;
- Avaliação fenotípica em relação a testemunha;
- Restrições: deve-se evitar a contaminação com pólen das plantas do genótipo constante;
d) Seleção Recorrente
Etapas: Obtenção das progênies; Avaliação em experimentos com repetições; Seleção; Recombinação. (2 anos agrícolas para realizar o melhoramento)
6.1.2. Unidade de Seleção Progênie: MI, IG, S1, S2
a) Seleção Espiga por Fileira: proposto para incrementar Teor de óleo e proteína em Milho
Plantio de População → Seleção de Plantas pelo Fenótipo → Plantas Selecionadas serão Colhidas
Individualmente, debulhadas, plantio em 1 linha na próxima geração, sem repetição, 1 local
- Método fácil; Progênies são avaliadas sem repetição; Controle parental apenas 1 sexo.
b) Seleção Entre e dentro de Progênies de Meios Irmãos: Espiga por Fileira Modificado
Plantio de População → Seleção de Plantas pelo Fenótipo → Plantas selecionadas serão colhidas individualmente para serem obtidas as progênies de meios – irmãos (200 a 500)
Avaliação das Progênies: Rep I, Rep II, Rep III
Seleção: deverá ser realizada tendo em relação a performance média das progênies considerando as repetições e os locais de avaliação (IS 10 a 20% entre); Deve-se selecionar as melhores progênies.
Recombinação: As melhores progênies deverão ser recombinadas para a formação do próximo ciclo (utilizando sementes remanescente); No campo de recombinação deve-se proceder a seleção dentro das progênies já selecionadas (IS 5 a 10% dentro); Recombinação Macho: mistura de sementes das progênies selecionadas; Fêmea: progênies selecionadas (despendoados). Sementes híbridas nas plantas fêmea deverão ser colhidas para constituição da população melhorada do próximo ciclo.
- 3 anos agrícolas para realizar o melhoramento
- Vantagem: avalia famílias com repetição e tem recombinação. É um dos mais usados.
c) Seleção Entre e Dentro de Progênies de Irmãos Completos (germanos)
Obtenção das Progênies: Identificação e Seleção de Plantas Superiores antes do Florescimento; Obtenção dos Cruzamentos aos pares
Avaliação das Progênies: Rep I, Rep II, Rep III
Seleção: deverá ser realizada tendo em relação a performance média das progênies considerando as repetições e os locais de avaliação (IS de 10 a 20%); Deve-se selecionar as melhores progênies.
Recombinação: Os melhores genitores deverão ser recombinados para a formação do próximo ciclo (utilizando sementes remanescentes). Deve-se realizar a seleção dentro dos genitores (IS de 5 a 10%); 
Recombinação Macho: mistura de semente dos genitores selecionados; Fêmea: genitores selecionados (despendoados). Sementes híbridas nas plantas fêmea deverão ser colhidas para constituição da população melhorada do próximo ciclo.
Seleção Entre e Dentro de Progênies de Irmãos Germanos vs Entre e Dentro de Meios Irmãos
- Teoricamente espera-se maior ganho com seleção de IG vs MI, sobretudo pelo maior controle parental; Resultados MI maior ganho do que IG; Tamanho efetivo (pode-se obter mais progênies de MI do que IG); Facilidadena condução;
d) Seleção Entre e Dentro de Progênies Endogâmicas:
Obtenção das Progênies: Identificação e Seleção de Plantas Superiores antes do Florescimento; Plantas selecionadas são autofecundadas. Progênies Endogâmicas S1 ou S2 (200 a 500)
Avaliação das Progênies: Rep I, Rep II, Rep III
Seleção: deverá ser realizada tendo em relação a performance média das progênies considerando as repetições e os locais de avaliação (IS 10 a 20%); Deve-se selecionar as melhores progênies.
Recombinação: As melhores progênies deverão ser recombinadas para a formação do próximo ciclo (utilizando sementes remanescentes); Deve-se realizar a seleção dentro das progênies (IS 5 a 10%). Recombinação Macho: mistura de semente das progênies selecionadas; Fêmea: progênies selecionadas despendoadas. Sementes híbridas nas plantas fêmea deverão ser colhidas para constituição da população melhorada do próximo ciclo.
- Como se utiliza autofecundação progênies selecionadas têm evidenciado menor perda de vigor;
- Indicado para caracteres de baixa herdabilidade, pois autofecundação libera variância;
- Limitações: Tamanho efetivo (número de progênies a serem avaliadas); Tempo para realizar um ciclo seletivo.
Fatores que afetam o ganho com a seleção
- Teoricamente todos os métodos propiciam ganhos satisfatórios, desde que sejam conduzidos de maneira eficiente; Contudo existem alguns fatores que afetam o ganho com a seleção: 
 
6.2. Melhoramento Interpopulacional
- Objetivo é melhorar a capacidade de combinação entre duas populações
- Seleção Recorrente Interpopulacional ou Seleção Recorrente Recíproca (SRR);
- Consiste em melhorar duas populações (ex: A e B) simultaneamente em cruzamento;
- Visa explorar a CGC e CEC;
- População A será testadora da população B e vice-versa;
- As populações devem ser complementares, isto é apresentarem boa capacidade de combinação entre si, ou seja, dois grupos heteróticos
- Grupo Heterótico: São populações distintas que apresentam boa capacidade de combinação entre si;
- Abordagem Metodológica: Unidade de Seleção Progênies: MI (meio-irmão), IG (irmão-germano);
- Procedimentos Básicos: SRRMI; SRRIG;
6.2.1. Seleção Recorrente Recíproca utilizando Meios-Irmãos (SRRMI)
- 100 plantas selecionadas em cada população, A e B; Antes do florescimento; Plantas Prolíficas; 
a) Seleção de duas populações;
b) Seleção de no mínimo 100 plantas de cada população antes do florescimento;
c) Hibridação entre as populações para obter progênies de Meios Irmãos Inter (MIAB e MIBA);
d) Plantas selecionadas devem ser autofecundadas para obtenção das sementes S1 que serão utilizadas para recombinação);
e) Progênies de MI inter devem ser avaliadas em experimentos com repetição;
f) Intensidade de Seleção (10-15%): seleção das melhores progênies para produtividade e qualidade;
g) Recombinação em campo isolado população A e B utilizando sementes S1;
h) Obtenção da população melhorada;
Esquema de Condução:
Esquema de recombinação:
Recombinação População “A”
Macho: mistura de semente dos genitores selecionados na população A utilizando sementes S1;
Fêmea: genitores selecionados na população A (emasculados);
6.2.2. Seleção Recorrente Recíproca utilizando Irmãos Germanos
200 plantas selecionadas em cada população; Antes do florescimento; Plantas Prolíficas; 
a) Seleção de duas populações;
b) Seleção de no mínimo 200 plantas de cada população antes do florescimento;
c) Hibridação entre as populações para obter progênies de Irmãos Germanos (IG);
d) Cada planta selecionada deve ser cruzada aos pares e simultaneamente autofecundadas para obtenção das sementes S1 que serão utilizadas para recombinação);
e) Progênies de IG inter devem ser avaliadas em experimentos com repetição;
f) Intensidade de Seleção (10-15%): seleção das melhores progênies para produtividade e qualidade;
g) Recombinação em campo isolado população A e B utilizando sementes S1;
 h) Obtenção da população melhorada;
Esquema de recombinação:
Recombinação População “A”
Macho: mistura de semente dos genitores selecionados na população A sementes S1;
Fêmea: genitores selecionados na população A (emasculados);
Recombinação População “B”
Macho: mistura de semente dos genitores selecionados na população B sementes S1;
Fêmea: genitores selecionados na população B (emasculados).
7. Comparação entre os Métodos de Melhoramento
Como escolher o método de melhoramento? A escolha depende: Caráter em questão a ser melhorado; População sob seleção; Estágio do programa de melhoramento; Objetivo/propósito do programa.
- Todos os procedimentos são eficientes, seja para melhorar a população per se ou melhorar o cruzamento entre duas populações
- Grande dificuldade, pois normalmente, os critérios de seleção são diferentes entre os melhoristas: 
- tamanho amostral (número de progênies e /ou indivíduos avaliados);
- intensidade de seleção;
- pesos relativos quando se realiza seleção para vários caracteres;
- em função das dificuldades, comparações teóricas têm sido realizadas;
- Para comparação de métodos duas premissas devem ser contempladas:
 Mesma intensidade de seleção;
 Mesmo tamanho efetivo populacional;
7.1. Intrapopulacional
a) Seleção Massal
 Facilidade, simplicidade, por ser realizado um ciclo por ano;
 Elevada variação fenotípica, seleção será eficiente para caracteres de alta herdabilidade;
b) Seleção Massal Estratificada
 Facilidade, simplicidade, por ser realizado um ciclo por ano; Maior controle ambiental do que Seleção Massal;
 Elevada variação fenotípica, seleção será eficiente para caracteres de alta herdabilidade;
c) Unidade de Seleção Progênies (MI, IG e Endogâmicas)
 Grande vantagem dos métodos que avaliam progênies em relação àqueles que utilizam o indivíduo como unidade de seleção é que os genótipos são avaliados em experimentos com repetição propiciando redução dos efeitos ambientais;
c.1) MI vs IG
Comparação em condições reais de campo MI vs IG; utilizou mesma intensidade de seleção e Ne;
IG foi mais eficiente do que MI;
Contudo deve-se comentar que a obtenção de MI é mais fácil do que IG;
c.2) Endogâmicas
 Maior variância aditiva do que MI e IG;
 Contudo, maior tempo para se realizar um ciclo seletivo completo;
 É indicado para caracteres de baixa herdabilidade;
 Autofecundações permite seleção contra alelos indesejáveis, sendo possível a obtenção de linhagens mais vigorosas.
7.2. Interpopulacional 
 A obtenção das progênies e autofecundação ao mesmo tempo é uma operação trabalhosa, o que reduz o número de progênies a serem testadas;
 A utilização de um bulk de pólen obtido de seis genitores não é suficiente para representar o parental masculino;
 Deve-se obter uma melhor recombinação entre as progênies S1 logo, 1 ano a mais de recombinação é requerido.
8. Como incrementar o Ganho com a Seleção?
- Aumentando a intensidade de seleção;
- Realizando o controle parental de ambos os sexos para incrementar a variância aditiva;
- Utilizando safra de inverno para reduzir o tempo de um ciclo seletivo;
- Utilizar uma população com maior variabilidade genética, como por exemplo - composto;
- Maior controle dos efeitos ambientais;
9. Fatores que afetam o ganho com a seleção
 
Numerador: c = controle parental
		k = intensidade de seleção
		σA2 = variância aditiva (devido aos locos em homozigose)
		 variância dominante (devido aos locos em heterozigose)
Denominador: t = tempo, nº de safras/ciclo seletivo
		 σF = desvio fenotípico
Incrementar o numerador:
Incrementar o denominador: 
10. ENDOGAMIA, HETEROSE E TIPOS DE HÍBRIDOS
10.1. Endogamia
10.1.1. Conceito: Representa o acasalamento entre indivíduos aparentados:
 Desde primórdios, efeitos da endogamia eram observados em humanos, animais, vegetais;
 Humanos: incesto, casamento entre parentes próximos eram proibidos, pois poderia ocorrer anomalias congênitas.
Animais: no âmbito de purificação de raças bovinas, melhoristas animais, tinham sérios problemas relativos a fertilidade quando se realizava cruzamentos entre animais aparentados.
 Vegetais: acasalamento entre indivíduos aparentados aumenta a homozigose;possibilitando a expressão de alelos recessivos, perda de vigor, produtividade, porte.
10.1.2. Depressão por Endogamia: É a perda de vigor, produtividade, altura de planta, devido a ocorrência de alelos recessivos em homozigose; Há diferença do efeito da depressão por endogamia entre as espécies: culturas autógamas vs alógamas.
Autógamas: durante processo de domesticação há perda dos alelos deletérios, logo depressão por endogamia é mínima; Genótipos homozigóticos são utilizados como cultivares;
Alógamas: alelos deletérios presentes na população. Acasalamento entre indivíduos aparentados, propicia, grande perda de vigor
10.1.3. Propósitos da Endogamia
- Obtenção de Linhagens: que poderão ser utilizados per se como cultivares ou para obtenção de cultivares híbridas; 
- Eliminar alelos deletérios/recessivos em populações;
- Em culturas autógamas, a endogamia possibilita incrementar a variância genética.
10.1.4. Consequências da endogamia
- Aumento progressivo da homozigose;
- Alteração na freqüência genotípica;
- Aparecimento de anomalias ou características indesejáveis;
- Perda de vigor generalizada;
- Formação de linhagens;
- Aumenta variação genética entre linhas e reduz dentro;
10.2. Heterose
10.2.1. Conceito: É o aumento do vigor, da altura de planta, do conteúdo de carboidratos, da produtividade e da intensidade de fenômenos fisiológicos entre indivíduos contrastantes.
Heterose – Ponto de Vista Acadêmico
Superioridade da geração F1 em relação a média dos genitores
Heterose – Ponto de Vista Econômico
Superioridade da geração F1 em relação ao melhor genitor
10.2.2. História
Darwin (1877, p. 482): Primeiro a conduzir experimentos comparando plantas oriundas de cruzamentos e autofecundadas; Identificou que a altura das plantas oriundas de cruzamentos foi maior em relação as de autofecundação
O início da concepção da heterose em milho começou com os estudos de Shull (1908). Foi o primeiro que corretamente interpretou heterose como sendo oposto da depressão por endogamia e o primeiro a sugerir como a heterose poderia ser explorada no desenvolvimento de cultivares.
10.2.3. Bases Genéticas da Heterose
Interações Alélicas no controle dos caracteres quantitativos;
 Relação d/a indica a interação alélica envolvida no controle do caráter;
Tipos de Interações: Aditiva; Dominância Completa ou Parcial; Sobredominância;
Quais as consequências da Interação Aditiva?
Média da F1 é igual da média dos pais; não explora a heterose, distribuição simétrica na geração F2.
Quais as consequências da Interação Dominância?
Média da F1 é diferente da média dos pais; explora a heterose, distribuição assimétrica na geração F2.
10.2.4. Quais as hipóteses para a heterose?
A heterose pode ser explicada quando os parentais do híbrido tem diferentes alelos (são divergentes) e existe algum nível de dominância. 
 Há duas hipóteses para se explicar a heterose:
- Dominância;
- Sobredominância;
10.2.5. Implicações da Heterose no Desenvolvimento de Cultivares
Possibilidade de se obter cultivares híbridas;
 Maior performance produtiva;
 Agricultor demanda adquirir sementes toda safra para evitar perdas de produtividade;
10.3. Etapas para obtenção de Cultivares Híbridas
10.3.1. Quais os métodos utilizados para obtenção de linhagens em plantas alógamas?
- Método padrão: Seleção entre e dentro das progênies com os avanços das gerações de autofecundação;
- Método da Cova única: Semelhante ao método padrão, porém progênies cultivadas em uma cova de três plantas
- Hídrido Críptico: Consiste na obtenção de progênies de IG e simultaneamente sementes autofecundadas; Necessidade de Plantas Prolíficas.
- Seleção Zigótica: Semelhante ao método do híbrido críptico, cruzamento com linhagem comercial ou HS, e simultaneamente obtenção de sementes autofecundadas; Necessidade de plantas prolíficas;
- Obtenção de monoplóides espontâneos e posterior duplicação;
- Culturas de Anteras;
- Indução de Haplóides e Haplóides Duplicados.
10.3.2. Testar as linhagens obtidas em cruzamentos Dialélicos (dois a dois)
 Tipos de Dialelo
 Completo (cruzamento de todos os genitores entre dois a dois)
 Parcial (cruzamento entre grupos de genitores);
 Circulante (cada genitor participa em um número “s” de cruzamentos)
10.4. Tipos de híbridos
	- Inter Varietal: (Variedade A x VariedadeB);
- Top cross (linhagem x variedade);
	- Simples (Lin.A x Lin.B);
	- Simples Modificado (Lin.A x Lin.A’) x Lin.B;
	- Triplo (Lin.A x Lin.B) x Lin.C;
	
- Triplo Modificado (Lin.A x Lin.B) x (Lin.C x Lin.C’);
	
- Duplo (Lin.A x Lin.B) x (Lin.C x lin.D);
Como determinar o número de híbridos possíveis?
Considerando n (número de linhagens)
- Híbrido Simples
- Híbrido Triplo
- Híbrido Duplo
Como estimar a média de Híbridos Duplos e Triplos?
M = [x][y];
 “A média do Híbrido Duplo e Triplo, corresponde a média dos Híbridos Simples não parentais”;
 OBS: A estimativa seja para Híbrido Duplo ou Triplo, não representa o valor real, logo, os Híbridos deverão ser testados em experimentos com repetição, para escolha dos melhores.
Comparação entre Tipos de Híbridos
Qual a perda em produtividade em se utilizar sementes de paiol para cultivares híbridas? 
Perda por endogamia: perda de produtividade, perda de vigor
Geneticamente é que é uma variedade de polinização aberta?
Uma variedade que possui mais de 95% de fecundação cruzada, ou seja, uma planta alógama
Por que as sementes das cultivares OP podem ser reutilizadas?
Porque não tem depressão por endogamia