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Universidade de Passo Fundo
Curso de Agronomia
Controle de Plantas Daninhas (AGR305)
Interferência das Plantas Daninhas
Prof. Dr. Diogo da Silva Moura
Passo Fundo/RS - 2019
+
-
• Simbiose (mutualismo) + +
• Epífitas (comensalismo) + 0
• Consórcio (protocoperação) + +
• Competição - -
•Alelopatia (amensalismo) 0 -
• Parasitismo + -
• Interferência indireta
Interferência das Plantas Daninhas
Interferência
direta
Interferência das Plantas Daninhas
• Alelopatia
• Amaranthus retroflexus inibe o comprimento de
radicelas de milho e do hipocótilo em soja
• Bidens pilosa reduz o crescimento das plântulas de
alface, feijão, milho e sorgo
• Cyperus esculentus tem efeito sobre várias plantas
• Euphorbia prostrata interfere sobre Cynodon
dactylon
• Ipomoea spp. inibe Amaranthus leucocarpus e
Echinochloa crusgalli
Interferência das Plantas Daninhas
• Alelopatia
• Digitaria adscendens inibe a nodulação em soja
• Digitaria decumbes inibe o desenvolvimento de
Urochloa mutica
• Urochloa decumbes inibe o desenvolvimento de
mudas de eucalipto
• Plantas cultivadas também exercem efeitos sobre
outras plantas
Exemplos ???
Introdução
• É muito comum que plantas vizinhas interajam de
maneira negativa – ANTIPATIA ENTRE AS PLANTAS
• A alelopatia é definida como “qualquer efeito direto ou
indireto, benéfico ou prejudicial, de uma planta ou de
microrganismos sobre outra planta, mediante produção
de compostos químicos que são liberados no ambiente”
(Rice, 1984)
• O efeito é realizado por biomoléculas (denominadas
aleloquímicos) produzidas por uma planta e lançadas no
ambiente
• ALELOPATIA - do grego allelon = de um para outro,
pathós = sofrer (Molisch,1937)
Histórico
• Desde a antiguidade, sabe-se que algumas espécies
vegetais podem prejudicar o crescimento de outras que
estão nas suas proximidades – “Doença da terra”
• Século III , a.C. – Teofastro - Couve/videira
• 1925 – Massey – morriam todos os tomates plantados a
uma distância de 16m da nogueira – extensão das raízes
Alelopatia
Como ocorre o fenômeno?
Aleloquímicos produzidos por
uma planta pode influenciar na
vegetação de um local, na
sucessão de plantas, na indução
de dormência, na germinação de
sementes e esporos de fungos e
na produtividade das culturas
(Einhellig,1995)
Folhas, raízes e resíduos 
são fontes de aleloquímicos
Aleloquímicos
• Encontram-se distribuídos de forma desuniforme no solo
• Concentrando-se nas proximidades dos resíduos
• Extensão dos efeitos depende da maior ou menor
exposição entre o sistema radicular e os compostos
alelopáticos
• Grande maioria é oriundo de vias metabólicas
secundárias - principalmente as do ácido chiquímico e do
acetato
• Extremamente difícil isolar os efeitos dos vários
processos pelos quais as plantas afetam umas as outras:
• Competição: redução ou remoção do ambiente de
um fator de crescimento
• Alelopatia: adição de um fator ao meio
• Todas plantas são potencialmente capazes de sintetizar
compostos alelopáticos  plantas cultivadas e suas
variedades comerciais tenham perdido muito essa
capacidade
Aleloquímicos
Competição e Alelopatia
Figura. Diagrama do mecanismo de interferência das plantas
(competição e alelopatia). Fonte: Adaptado de Chou (2016)
Aleloquímicos
Natureza das substâncias alelopáticas
• Fitotoxinas, aleloquímicos, produtos secundários
• São resíduos do metabolismo celular ou são sintetizados
pela planta com função específica?
• Hipótese 1  concentração nos vacúolos – evitar o
processo de autointoxicação
• Hipótese 2 – são produzidas nas células, quando
necessário, com finalidade específica – PROTEÇÃO
Aleloquímicos
Principais rotas biossintéticas das substâncias aleloquímicas
Figura. Rota de biossíntese de classes químicas de aleloquímicos.
Fonte: Einhelling (1995)
Aleloquímicos
Função das substâncias alelopáticas
• Proteção - contra o ataque de fitopatógenos e pragas, ou
invasão de outras plantas (compostos aromáticos voláteis
e compostos com baixa palatabilidade)
• Comunicação – permitem a comunicação entre as
plantas
• A atividade biológica desses produtos depende mais da
sua concentração e mobilidade do que da sua composição
química
• Apresentam grande instabilidade, sendo rapidamente
decompostos após sua liberação (material fresco >
resíduos secos)
Características dos Aleloquímicos
• Especificidade diferenciada
• Distribuídos em concentrações variadas nas diferentes
partes das plantas  Folhas, caules aéreos, rizomas,
raízes, flores, frutos e sementes de diversas espécies, mas
as folhas e as raízes são consideradas as fontes mais
importantes de aleloquímicos
• A concentração dos aleloquímicos varia ao longo do ciclo
• A produção de aleloquímicos é influenciada pelo
ambiente
Características dos Aleloquímicos
Luz
• A qualidade, intensidade e duração da luz podem ser
fatores reguladores da síntese de substâncias alelopáticas
• A luz ultravioleta parece incrementar a produção de
aleloquímicos
• Ex:
• Tabaco (ácido clorogênico)
• Girassol (escopolina)
• Redução de radiação fotossinteticamente ativa pode
aumentar o conteúdo de alcaloides de plantas
• Dias longos parece aumentar o conteúdo de ácidos
fenólicos e terpenos de plantas
Características dos Aleloquímicos
Água
• Estresse hídrico, isolado ou em combinação com outro
tipo de estresse, pode induzir aumentos na concentração
de ácidos clorogênico e isoclorogênico
• Girassol - a combinação de estresse hídrico com
deficiência de nitrogênio provocou aumento de 15x
na concentração de ácidos clorogênico e
isoclorogênico
Temperatura
• Aumento ou diminuição da temperatura afeta a produção
e liberação de aleloquímicos
• Temperaturas elevadas tendem a acentuar a volatilização
de aleloquímicos
Características dos Aleloquímicos
Nutrição mineral
• O desbalanço nutricional de uma planta altera sua
produção de aleloquímicos.
• Deficiências de B, Ca, Mg, N, P, K e S têm sido relatadas
como causadoras do aumento na concentração de ácido
clorogênico e de escopolina em várias plantas
• A adição de K aumentou a ação alelopática de plantas de
milho, indiretamente por aumentar a exsudação radicular
• Fertilização nitrogenada aumentou o efeito alelopático de
Lotus corniculatus
Características dos Aleloquímicos
Outros fatores
• Estresse induzido pela aplicação de herbicidas
• Ex: estímulo a produção de escopolina
• Ataque de insetos
• Incidência de doenças
Características dos Aleloquímicos
• O efeito é maior em solos arenosos do que naqueles
argilosos e/ou ricos em matéria orgânica
• Um mesmo composto pode ter efeito inibitório ou
estimulantes dependendo da concentração deste no meio
• A produção de aleloquímicos pode variar entre cultivares
de uma cultura
• A alelopatia pode se manifestar em diversas direções:
• Planta daninha planta cultivada
• Planta cultivada planta daninha
• Entre plantas daninhas
• Entre plantas cultivadas
• Plantas daninhas ou cultivadas microrganismos
• Microrganismos plantas daninhas ou cultivadas
• Entre microrganismos
Aleloquímicos
Espécie Substância alelopática
Aveia
Escopoletina e escopolina
Avenacina
Ácidos fenólicos
Sorgo
Sorgoleone
Durrina
Ácidos fenólicos
Centeio Ácidos fenólicos
Girassol
Ácido clorogênico e isoclorogênico
Sesquiterpeno, lactonas
Derivados do ácido cinâmico
Escopoletina
Trigo Ácidos fenólicos
Exemplos de substâncias alelopáticas em culturas
PLANTA CULTIVADA INIBIDORA PLANTA INIBIDA 
Amendoim (Arachis hypogea) Leiteiro (Euphorbia heterophylla) Tiririca (Cyperus rotundus) 
Cana-de-açúcar (Saccharum spp) Picão-preto (Bidens pilosa)Feijão (Phaseolus vulgaris) Tiririca (Cyperus rotundus) 
Feijão-de-porco (Canavalia ensiformis) Tiririca (Cyperus rotundus) 
Girassol (Helianthus annus) Capim-colchão (Digitaria horizontalis) 
Mandioca (Manihot utilissima) Feijão (Phaseolus vulgaris) Sorgo (Sorghum bicolor) 
Mucuna-preta (Mucuna aterrima) Tiririca (Cyperus rotundus) Picão-preto (Bidens pilosa) 
Nabo (Brassica rapa) Capim-marmelada (Brachiaria plantaginea) Capim-carrapicho 
(Cenchrus echinatus) Leiteira (Euphorbia heterophylla) Picão-
preto (Bidens pilosa) 
Tremoço (Lupinus spp) Capim-marmelada (Brachiaria plantaginea) Capim-carrapicho 
(Cenchrus echinatus) 
Trigo (Triticum aestivum) Corda-de-viola (Ipomoea spp) Capim-marmelada (Brachiaria 
plantaginea) Picão-preto (Bidens pilosa) 
DEUBER (1992) 
Tabela. Exemplos de ação alelopática de plantas cultivadas, vivas ou
seus restos, sobre plantas daninhas e cultivadas
Aleloquímicos
PLANTA DANINHA INIBIDORA PLANTA INIBIDA 
Ançarinha-branca (Chenopodium album) Soja (Glycine max) Tiririca (Cyperus rotundus) Caruru-gigante 
(Amaranthus retroflexus) 
Capim-arroz (Echinocloa crusgalli) Milho (Zea mays) 
Capim-colchão (Digitaria horizontalis) Girassol (Helianthus annus) 
Capim-rabo-de-raposa (Setaria faberii) Milho (Zea mays) 
Caruru-gigante (Amaranthus retroflexus) Soja (Glycine max) Tiririca (Cyperus rotundus) 
Cravo-de-defunto (Tagetes patula) Leiteira (Euphorbia heterophylla) Corda-de-viola (Ipomoea 
spp) Caruru (Amaranthus spp) Carrapicho-beiço-de-boi 
(Desmodium tortuosum) 
Grama-seda (Cynodon dactylon) Soja (Glycine max) 
Tiririca (Cyperus rotundus) Caruru (Amaranthus spp) Ançarinha-branca (Chenopodium 
album) Capim-arroz (Echinocloa crusgalli) Milho (Zea mays) 
Cana-de-açúcar (Saccharum spp) Soja (Glycine max) 
DEUBER (1992) 
Aleloquímicos
Tabela. Exemplos de ação alelopática de plantas daninhas sobre plantas
daninhas e cultivadas
Aleloquímicos
Exemplo prático de alelopatia
• Teste com extrato de folhas de eucalipto
[ ] do extrato
Aleloquímicos
Exemplo prático de alelopatia
• Teste com extrato de folhas de eucalipto
Liberação de Aleloquímicos no Ambiente
• Volatilização – plantas aromáticas
• Compostos aromáticos
volatilizados das folhas, flores,
caules e raízes que podem ser
absorvidos por outras plantas
• Esses compostos não são
necessariamente nocivos
• Determinam a composição
florística do local
Liberação de Aleloquímicos no Ambiente
• Lixiviação - Compostos são
lixiviados da parte aérea das plantas,
pela chuva ou orvalho, e carregados
até o solo
• Ácidos orgânicos, alcalóides,
compostos fenólicos, terpenóides
Liberação de Aleloquímicos no Ambiente
• Exsudação radicular – compostos
podem ser provenientes diretamente
das raízes ou produzidas pelos
microrganismos a elas associadas
• Ácidos orgânicos, alcaloides,
compostos fenólicos, terpenoides
Liberação de Aleloquímicos no Ambiente
• Biodegradação
• Lixiviação de substâncias
presentes nos resíduos durante o
processo de decomposição -
glicosídeos cianogênicos, ácidos
fenólicos, agropireno, cumarinas
e flavonoides
• Rompimento dos tecidos e
células durante a decomposição e
extravasamento do seu conteúdo
• Ex: Retardo no desenvolvimento do trigo pela presença da
fitotoxina exsudada pelo fungo Penicillium urticae, associado
à decomposição da palhada da própria cultura
Liberação de Aleloquímicos no Ambiente
Prováveis vias seguidas pelos compostos 
alelopáticos após sua liberação
Alelopatia
• Formas de manifestação
• Inibição de germinação (parcial ou total)
• Inibição no crescimento de plântulas
• Anomalias morfológicas
• Alterações nas ramificações e folhas retorcidas
• Zona pilífera muito desenvolvida
• Coifa escurecida
• Hipocótilo retorcido e engrossado, etc
Tabela. Efeito da escopoletina sobre a germinação e o crescimento de
azevém (Lolium multiflorum)
FONTE: Jacobi & Fleck (2000)
Alelopatia
• Formas de manifestação
Tratamento % de germinação das sementes de picão-preto 
Extrato de palha 40 
Água pura 100 
Lixiviado de palha 37 
Água pura 100 
Fonte: Lorenzi (1983). 
Tabela. Inibição da germinação de sementes de picão-preto (Bidens
pilosa) pela palha de cana-de-açúcar
Alelopatia
• Formas de manifestação
Alelopatia
O efeito alelopático pode ser classificado em dois tipos:
• Autotoxicidade
• A planta libera determinada substância química que
retarda a germinação e o crescimento de plantas da
própria espécie (mecanismo intraespecífico)
• Heterotoxicidade
• A planta libera substâncias com efeito fitotóxico que
afeta a germinação e o crescimento de plantas de
outra espécie (mecanismo interespecífico)
Alelopatia
Interespecífica - heterotoxicidade
Doadora Receptora
Alelopatia
Interespecífica - heterotoxicidade
Doadoras
Receptora
Alelopatia
Interespecífica - heterotoxicidade
Doadoras
Receptora
Alelopatia
Interespecífica - heterotoxicidade
Alelopatia
Interespecífica - heterotoxicidade
Alelopatia
Interespecífica - heterotoxicidade
Alelopatia
Interespecífica - heterotoxicidade
Alelopatia
Interespecífica - heterotoxicidade
Plantas com potencial 
alelopático
Invasoras controladas ou plantas afetadas
Aveia preta (Avena sativa) Capim-marmelada (Urochloa plantaginea);
Amendoim bravo (Euphorbia heterophyla);
Picão-preto (Bidens pilosa) e outras
Azevém anual (Lolium
multiflorum); Cravo de defunto
(Tagetes patula)
Guanxuma (Sida rhombifolia); Amendoim
bravo, Corda-de-viola (Ipomea spp); Caruru
(Amaranthus spp) e outras
Crotalária (Crotalaria juncea) Tiririca (Cyperus rotundus); Picão-preto; Sapé
(Imperata cilindrica)
Palha de trigo (Triticum
aestivum)
Mata pasto (Senna obtusifolia) e outras
Calopogônio (Calopogonium
muconoides)
Guanxumas (Sida spp); Assa-peixe
(Vernonia polyanthes)
Alelopatia
Intraespecífica - autoxicidade
Digitaria sanguinalis
Conyza bonariensis 
Helianthus annus
Alelopatia
Intraespecífica - autoxicidade
Alelopatia
Interação recíproca
Alelopatia
Os efeitos alelopáticos de uma planta são aceitos desde 
que sejam comprovados:
• Que a inibição NÃO SEJA por efeito de competição
• Que um inibidor químico efetivo esteja sendo produzido
Mecanismos de Ação
Como os aleloquímicos modificam o crescimento e o 
desenvolvimento das plantas?
• Geralmente os aleloquímicos são avaliados pelos seus
impactos na:
• Germinação das sementes
• Desenvolvimento de plântulas
• A ação dos aleloquímicos se resume à interferência nas
atividades vitais das plantas - via de regra, os efeitos
estão relacionados a processos fisiológicos na planta
• Entretanto, os mecanismos de ação desses compostos
ainda não estão completamente esclarecidos
• Normalmente os aleloquímicos afetam mais de um
processo fisiológico
• Regulação do crescimento (divisão celular, síntese
orgânica, interação com hormônios, efeito sobre
enzimas, metabolismo respiratório)
• Abertura e fechamento dos estômatos (fotossíntese)
• Absorção de nutrientes
• Inibição da síntese de proteínas
• Mudanças no metabolismo lipídico
Mecanismos de Ação
Mecanismos de Ação
• Regulação do crescimento
• Atuação na divisão e elongação celular
• Exemplos:
• Cumarina inibindo a mitose em raízes de cebola,
poucas horas após o tratamento
• Aleloquímicos volatilizados de Salvia leucophylla
cineole e canfeno reduziram a divisão e elongação
celular em radículas e hepicótilos de plântulas de
pepino
• Metabolismo e distribuição do carbono
• Interação com hormônios – AIA, GA e ABA -
influenciando na ação desses reguladores de
crescimento
Mecanismosde Ação
• Mecanismo respiratório
• Podem inibir ou estimular a respiração
• Monoterpenos – alteram a taxa respiratória de
algumas plantas negativamente
• Quinonas inibem a absorção de O2
• Ácidos aromáticos, compostos fenólicos, aldeídos,
flavonóides: estímulo da respiração, resultando em
desaclopamento na sequencia da fosforilação
oxidativa, resultando em perdas na formação de ATP
• Juglona: redução de 90% da respiração radicular de
milho após uma hora de exposição
Mecanismos de Ação
• Fotossíntese e processos relacionados
• Redução na taxa fotossintética
• Escopoletina na cultura do tabaco e do girassol
• Sorgoleone – inibidor do transporte de elétrons no
FSII (mais potente que o diuron)
• Resposta estomática
• Escopoletina – fechamento estomático do tabaco
e girassol
• Conteúdo de clorofila
• Ácido ferúlico – clorose em soja
Mecanismos de Ação
• Absorção de nutrientes
• Reduz absorção de íons e minerais devido ao colapso
de outras funções, como a da respiração e da
permeabilidade da membrana celular
• Alteração na seletividade das membranas
• Efeito na relação hídrica da planta - potencial
osmótico e pressão de turgor das células
• Interrupção do fluxo normal da água na planta
• Ácidos fenólicos provocam a redução da absorção de
macro e micronutrientes em diversas espécies
vegetais
Mecanismos de Ação
• Alterações na permeabilidade de membranas
• Compostos fenólicos aumentaram o fluxo de K+ de
tecidos radiculares de aveia
• Ácido fusárico e ácido picolínico causam perdas de
integridade de membranas
• Ácidos salicílico, benzóico e cinâmico causam
despolarização de membranas
• Ácidos cumárico e ferúlico decresceram o potencial
hídrico em folhas de sorgo e soja
Mecanismos de Ação
• Alteram a síntese e a função de enzimas
• Ácido ferúlico e cumarinas inibem a incorporação de
fenilalina em proteínas de sementes e embriões
• Quinonas inibem a incorporação de carbono em
proteínas
• Ácidos clorogênico e caféico e o catecol inibem a
atividade da fosforilase
• Taninos inibem a atividade de uma série de enzimas
como peroxidases, catalases, celulales e amilases
• Ácido salicílico inibe a atividade da redutase do
nitrato em milho
Alelopatia
Fatores que afetam a intensidade 
dos efeitos alelopáticos
Alelopatia no Manejo de PD
Qual a importância da alelopatia?
• Reduzir de forma significante as aplicações de herbicidas
• Desonerar os custos de produção
• Reduzir as contaminações ambientais
• Identificar as causas de insucesso no estabelecimento e
persistência das pastagens, principalmente as
consorciadas
• Controle de plantas daninhas
Resultado com o Uso Repetido de 
Herbicidas
Alelopatia no Manejo de PD
Alelopatia no Manejo de PD
• As plantas daninhas podem ser suprimidas por meio de
plantas vivas ou de seus resíduos
• Três propostas:
• 1. Transferência de genes responsáveis pela síntese de
aleloquímicos-transgênicos
• Plantas com > produção ou > liberação
• Aumentar o número de órgãos onde o composto é
produzido - > raízes ou pêlos radiculares
• 2. Uso de rotação de culturas com potencial alelopático
Alelopatia no Manejo de PD
• Três propostas:
• 3. Uso de aleloquímicos como herbicidas
• Isolamento de novos compostos que tenham
herbicida – novos sítios de ação – resistência
Há milhares de potentes fitotoxinas naturais, mas 
poucas de uso comercial, por quê?
• Síntese é extremamente cara
• ½ vida extremamente curta
• As propriedades físico-químicas não permitem que eles
sejam bem absorvidos ou translocados na planta alvo
8. ALELOPATIA E O MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS
Escolha da espécie a ser cultivada anteriormente à
cultura, ou em consorciação
• Levantamento das principais plantas daninhas infestantes
da área
• Escolha da(s) espécie(s) a ser(em) cultivada(s)
anteriormente à cultura ou consorciadas  produção e
liberação de aleloquímicos que sejam tóxicos às plantas
daninhas e não afetem à cultura
• Definir a densidade populacional da espécie produtora de
aleloquímicos (cultivo anterior e consórcio)
• Adequação da taxa de decomposição e liberação dos
compostos alelopáticos com a época de plantio da cultura
Alelopatia no Manejo de PD
Manejo da palhada
• Difícil a diferenciação dos efeitos do impedimento físico
com inibição alelopática
• Incorporação dilui os aleloquímicos, sendo sua ação
dependente da sua concentração
• A decomposição do material sobre o solo é mais lenta, o
que pode afetar o nível de concentração de aleloquímicos
no solo
• A decomposição lenta pode ser vantajosa quando se quer
atingir as plantas daninhas que infestarão a cultura
subsequente
Alelopatia no Manejo de PD
Manejo da palhada
• Os sintomas dos efeitos alelopáticos provocados pelas
coberturas mortas nas culturas são:
• Inibição da germinação
• Falta de vigor vegetativo ou morte de plantas jovens
• Amarelecimento ou clorose das folhas
• Redução do perfilhamento
• Atrofiamento ou deformação das raízes
Alelopatia no Manejo de PD
Escolha de cultivares com maior produção e liberação de
aleloquímicos
• Exemplos:
• Nível de produção de escopoletina em cultivares de
aveia
• Produção diferencial de aleloquímicos em cultivares
de cana-de-açúcar, inibição de Bidens pilosa e
Cyperus rotundus
Aplicação de extratos de plantas que produzam
aleloquímicos
• Aplicação em pré ou pós-emergência
• Ainda com pouca aplicação prática (agricultura orgânica)
Alelopatia no Manejo de PD
Identificação de moléculas herbicidas
• Produção de herbicidas químicos a partir da identificação
de compostos alelopáticos de plantas ou microrganismos
Alelopatia no Manejo de PD
Composto natural Fonte: Planta ou microrganismo Herbicida Fabricante 
Anisomicina Steptomyces spp. Methoxyphenone NIHON 
Cineole Várias plantas Cinmethylin SHELL 
Benzoxazizonas (ácido 
hidroxamico) 
Plantas gramíneas Benzazin BASF 
Iprexil Iprex pachyon Benzadox GULF 
Ácido fusárico Fusarium spp. Picloran DOW 
Moniliformina Fusarium moniliforme 3,4 - dibytoxymoniliformin CIBA GEIGY 
Ácido quinolínico Nicotiana tabacum Quincloral BASF 
Fosfinotricina Streptomyces viridochromegenes Glufosinate HOECHST 
 
Tabela. Herbicidas desenvolvidos a partir de aleloquímicos naturais.
Banco de germoplasmas/melhoramento genético
• Identificar cultivares, plantas não-domesticadas (centros
de origem) com alta produção de aleloquímicos
• Transferência da característica via melhoramento
genético
Biotecnologia
• Identificação dos genes responsáveis pela produção de
aleloquímicos
• Transferência da característica via biotecnologia
Alelopatia no Manejo de PD
Alelopatia – Grande Desafio
Entender melhor o fenômeno alelopático para aproveitá-
lo em benefício do manejo de culturas em detrimento do 
desenvolvimento de plantas daninhas em 
agroecossistemas
Interferência das Plantas Daninhas
• Interferência direta
• Parasitismo
• Ornamentais e frutíferas
• Interferência indireta
• Quando hospedam pragas
• As guanxumas são hospedeiras de pulgões e da 
mosca-branca, vetores do mosaico dourado em 
culturas como feijão, soja e algodão
• Muitas PD hospedam nematoides como:
• Carurus que hospedam Pratylenchus
brachiaurus e Meloidogyne incognita
• Tiririca que hospeda Meloidogyne incognita e 
M. javanica
• Interferem nas práticas culturais
• Prejudicam a atividade humana
Interferência das Plantas Daninhas