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FORMAÇÃO DO EIXO ANTERO-POSTERIOR
Biologia do Desenvolvimento
Professora: Katiane Nogueira.
Alunos: Marcos Vinícius De Souza; Breno Moreira e Rafaela Lameira.
CICLO DE VIDA DA DROSOPHILA
VISTA VENTRAL DA DROSOPHILA
A larva de drosófila não possui nem patas nem asas. 
Essas estruturas estão presentes na larva como discos imaginais. 
ESTABELECIMENTO DOS EIXOS DO CORPO
ESTABELECIMENTO DOS EIXOS DO CORPO
O corpo dos insetos é bilateralmente simétrico.
O eixo anteroposterior de drosófila se divide em cabeça, tórax e abdomem da larva.
ESTABELECIMENTO DOS EIXOS DO CORPO
O eixo ântero-posterior começa de uma migração do ovócito de uma posição central para uma posição posterior.
Transcrição do gene Gurken, que secretara posteriormente a proteína Gurken.
A proteína Gurken se liga a uma proteína receptora, presente na membrana, chamada de proteína torpedo.
As células foliculares que houve a ligação Gurken-torpedo, diferenciam-se em células foliculares posteriores
Ativação da proteína cinase A, dentro do ovócito
na região posterior o ovocito entra em contato com células nutrices
as células nutrices transcrevem o gene gurken que posteriormente será secretado 
a proteina cinase A reorganiza o citoesqueleto de forma a transferir componentes citoplasmaticos das células nutrices para o ovocito
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ESTABELECIMENTO DOS EIXOS DO CORPO
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Genes de Efeito Materno
Transferência de componentes citoplasmáticos das células nutrices para o ovócito
dentre esses componentes incluem os RNAms dos genes oskar, bicoid e nanos.
A proteína de oskar migra para a parte mais posterior, e assim o RNAm da proteína nanos começa a tradução de nanos na parte posterior a onde se localiza a proteína de oskar. 
A produção de nanos ocorre após a fecundação
nesse momento as proteinas motoras existente no ovocito se destacam pois, organizam esses genes em suas localizaçoes adequadas
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Genes de Efeito Materno
A associação das proteínas nanos se liga a uma proteína chamada de Pompilio, inibindo a produção de outra proteína chamada hunchback
Após a fecundação a proteina bicoid é sintetizada na parte anterior do ovo.
O RNAm de bicoid migra para a parte anterior do ovócito antes da fecundação
O gene bicoid influência na tradução de outro gene chamado gene caudal.
Quando o bicoid é traduzido ele inibe a tradução do gene caudal.
 Bicoid e Hunchback são os genes de efeito materno que são mais importantes para o padrão de partes anteriores (cabeça e tórax) do embrião Drosophila .
Nanos e Caudal são genes de efeito materno que são importantes na formação de mais segmentos abdominais posteriores do embrião Drosophila .
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Genes de Efeito Materno
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Genes de Efeito Materno
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Genes gap
Os genes gap são genes zigóticos, são aqueles necessários durante o desenvolvimento do embrião; são expressos no núcleo do próprio embrião
Os genes gap iniciam a organização do embrião
uma mutação nesse gene podem causar a perda de um segmento do embrião
Os genes gap estimulam a produção do gene hunchback na parte anterior do embrião, onde também está presente a proteína bicoid
A proteína bicoid também influencia na produção de hunchback
ela por sua vez estimula a tradução de genes gap como: giant, Krüppel e knirps
a bicoid inibe a produção do gene caudal na parte anterior do embriao
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Genes gap
 Os genes gap são parte de uma família maior chamada de genes de segmentação . Esses genes estabelecem o plano corporal segmentado do embrião ao longo do eixo anterior-posterior. Os genes de segmentação especificam 14 parasegments que estão intimamente relacionados aos segmentos anatômicos finais. Os genes gap são a primeira camada de uma cascata hierárquica dos genes de controle de segmentação.
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Genes gap
O gene tailless também codifica um paraseguimentos
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Genes regra-dos-pares
Os parassegmentos
•Os primeiros sinais visíveis de segmentação no embrião são sulcos transitórios na superfície do embrião após a gastrulação.
• Esses sulcos definem os parassegmentos. Há 14 parassegmentos -> unidades fundamentais.
•Os parassegmentos são gerados pela expressão dos genes regra-dos-pares.
•A expressão dos genes da regra-dos-pares é controlada pelos produtos do gene Gap e dos genes de origem materna.
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Genes regra-dos-pares
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Genes regra-dos-pares
•Mutações: ausência de segmentos pares, como no caso do mutante para o gene Fushi-tarazu, ou a ausência de segmentos ímpares, como no mutante para o gene Even-skipped.
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Genes de polaridade segmentar
•Os genes de polaridade segmentar são ativados em resposta à expressão dos genes regra-dos-pares, no estágio de blastoderma celular.
•Expresso nas 14 faixas transversais.
•Gene Engrailed é ativado pelo regra-dos-pares, sendo expresso na margem anterior de cada segmento.
•Gene Wingless é transcrito na margem posterior de cada segmento.
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 Genes de polaridade segmentar
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Genes de polaridade segmentar
Expressão de engrailed no embrião de estágio 11
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Genes de polaridade segmentar
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Genes de polaridade segmentar
•Células que produzem as proteínas Engrailed e Wingless possuem uma interação: células que expressam Engrailed podem se ligar à proteína de Wingless. 
•Reciprocidade: Engrailed-> Hedeghog-> gene Wingless-> células Wingless-> engrailed e hedeghog. Identidade as células.
•Gradientes de sinais produzidos por Hedgehog e Wingless conferem identidade às células do parassegmento.
•Altos niveis de Hedeghog e baixos de Wingless expressam estruturas pigmentadas compridas -> dentículos. Menos hedeghog e baixos níves de Wingless expressam cutícula lisa.
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Genes homeóticos - Genes Hox
Formação dos segmentos 
Definem a identidade dos segmentos
Todos os filos de animais apresentam genes homólogos aos hox de Drosophila
Genes hox também regulam a expressão de outros genes 
As proteínas gap e regra-dos- pares controlam o padrão de expressão inicial dos genes Hox 
quandos genes hox sao desligados por mutaçao, as celulas agem como se estivessem no lugar errado e formam estruturas apropriadas em lugares improprios 
tal inibiçao previne que esses genes do abdome se expressar na cabeça 
existe um grupo de genes que silencia a ação do gene hox, evitando que ele continue expressando a ação de formar novos apendices
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Grupos de genes Homeóticos
Antennapedia 
Labial
Proboscipedia
Deformed
Sex combs reduced
Antennapedia
Bithorax
Ultrabithorax
Abdominal A
Abdominal B
Antennapedia controlam a identidade dos segmentos da cabeça e do torax
bithorax indentidade ao 3 segmento toracio e segmentos abdominais 
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Genes Homeóticos
o gene hox fica agrupado em cluster e cada gene que ocupa a primeira posiçao no custer e quase sempre e o gene que é expresso em uma posiçao mais anteior ao eicco do corpo (cabeça)
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Mosca com mutação Ultrabithorax
O trabalho de Ultrabithorax é reprimir a identidade do segundo segmento e a formação de asas no terceiro segmento. Quando Ultrabithorax é inativado no desenvolvimento do terceiro segmento devido a mutações, os halteres são convertidos em um segundo conjunto de asas, posicionadas ordenadamente atrás do conjunto normal. TRANSFORMAÇAO DO 3 SEGMENTO TORACICO EM 2 SEGMENTO TORACICO
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Mosca com mutação Antennapedia
a antennapedia suprime genes no segundo seguimento toracico para evitar a formaçao desses orgaos em lugares errados
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Especificação das regiões terminais do embrião 
Ácron - corresponde à porção da cabeça(anterior).
Télson - corresponde à região caudal (posterior).
Gene de efeito materno torso- mutação no gene torso pode resultar em embriões sem ácron e sem telson. 
A proteína Torso inibe a expressão da proteína Groucho nos extremos do embrião.
Groucho tem como função inibir a transcrição dos genes gap tailless e hunkebein.
Tailless e hunkebein sem Bicoid desenvolverá telson.
Tailless e hunkebein com Bicoid desenvolverá ácron.
estruturas do eixo anterior posterior
torso especificaçaodas extremidades terminais
indica que as duas regioes terminais sao especificadas em uma mesma rota
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Referência Bibliográfica 
García, S.; Fernández,C. Embriologia: 3. ed. Editora: Artmed, 2012.
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