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-!~ ·:;; = c afn o c a o " a :Si! ::I " ' J !E U c ( o . · - c ( c . .sw ~ ... Capítulo 1 Sementes Florestais Antonio Claudio Davide Departamento de Ciências Florestais Universidade Federal de Lavras Caixa Postal 3037 Lavras MG e-mail: acdavide@ufla .br Edvaldo Aparecido Amaral da Silva Departamento de Ciências Florestais Universidade Federal de Lavras Caixa Postal 3037 Lavras MG e milll : amaral@ufla.br /\,( I h 1Vh '" "" IJ .I\ 1\ I íi iVII 1 INTRODUÇÃO 1.1 Importância biológica das sementes No ciclo de vida das plantas superiores as sementes são responsáveis pelas novas gerações. Além disso, as sementes têm função na dispersão e perpetuação das espécies. A dispersão das sementes é facilitada por diversas estruturas, como por exemplo, as "asas", que permitem que elas sejam levadas a outras áreas e proporcionam às espécies "conquistar" novas áreas. Já a perpetuação das espécies florestais, nos diferentes ambientes terrestres, deve-se em parte à dormência de sementes que permite a germinação apenas quando as condições ambientais são favoráveis a ela e ao estabelecimento das plântulas, evitando a germinação em condições ambientais desfavoráveis. Portanto, a dormência retarda a germinação e a distribui no tempo. Dessa forma, dormência e dispersão unidas em um mesmo órgão possibilitaram às espécies conquistarem o reino vegetal , onde as estruturas de dispersão permitiram e permitem que as espécies vegetais conquistem o espaço e a dormência a distribuição da germinação no tempo. 1.2 Importância das sementes na conservação da biodiversidade e na pesquisa O Brasil é considerado o país que tem a maior biodiversidade do planeta, com um número de espécies estimado em 20% de toda a biodiversidade existente. Diversas espécies de plantas de importância econômica mundial são originárias do Brasil , destacando-se a castanha do Pará, seringueira, mogno, a mandioca, etc. Além dessas espécies, já mundialmente conhecidas e utilizadas, as espécies florestais requerem uma atenção especial em função da sua importância histórica, ecológica, econômica e cultural. Além disso, usos medicinais, alimentícios, combustíveis , etc. ainda não conhecidos e, portanto, ainda não explorados, poderão vir a sê-lo no futuro e os benefícios revertidos à sociedade. Assim , a diversidade biológica precisa ser conservada e explorada de uma forma sustentável (uso sem destruição). As formas de se conservar esse valioso recurso genético são a conservação in situ, nas unidades de conservação e ex situ, nos chamados bancos germoplasma ou nos bancos de sementes. O mais importante aspecto de qualidade de sementes para semeadura é que a semente apresente uma germinação uniforme e rápida , junto com uma boa capacidade de armazenamento. Todavia , essas demandas nem sempre estão de acordo com a função biológica das sementes. Aproximadamente, 30% das espécies nativas das matas ciliares de Minas Gerais apresentam baixa longevidade e devem ser semeadas logo após a coleta e processamento, outras germinam após a dispersão e outras sobrevivem no solo, nos chamados bancos de sementes e podem germinar no futuro, pois apresentam dormência. 12 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Floresta)s I rn vnrlos ospóclos cul tl v oc.Jn~. proc :tM-;os nnturuls como atraso na germinação ou dor mêncla foram removidos polos programas de melhoramento. Nesse caso, o~sas espécies dependem totalmente da influência humana para sobreviver. Portan to, a fisiologia , a tecnologia e a produção de sementes e mudas são disciplinas que permitem a correta conservação da biodiversidade, podem .tuxiliar no entendimento dos eventos que levam à superação da dormência de sementes, no conhecimento do mecanismo e regulação da germinação e tolerância e sensibilidade à dessecação, na produção de mudas e restauração de ecossistemas florestais. 2 DESENVOLVIMENTO DE SEMENTES DE ANGIOSPERMAS Define-se desenvolvimento de sementes como sendo a formação do embrião e outros tecidos da semente, por um padrão altamente ordenado de divisão e diferenciação celular. O desenvolvimento da semente pode ser dividido em três fases distintas: a primeira corresponde à formação do embrião, chamada de embriogênese; a segunda é a maturação e a terceira é a dessecação ou secagem. No desenvolvimento da semente, primeiramente, ocorre o crescimento de várias partes da semente e, em seguida há formação de tecidos para que haja a deposição de reservas. Além disso, durante o desenvolvimento, as sementes tornam-se aptas para a germinação . A dormência de sementes é induzida durante a segunda metade do desenvolvimento para aquelas espécies que apresentam dormência, e em muitas sementes há a aquisição da tolerância à dessecação, sendo um evento importante que permite que as sementes possam ser secas e armazenadas. 2. 1 Embriogênese Nas angiospermas, a dupla fertilização da célula-ovo e a do núcleo polar (dentro do óvulo), pelo núcleo espermático produz um zigoto diplóide e um endosperma triplóide , respectivamente . O endosperma pode fornecer nutrientes ao embrião em formação e/ou à plântula durante a emergência do solo. Por outro lado, o zigoto desenvolve-se em um embrião e dará origem ao que será conhecido como uma planta adulta , após a germinação. O embrião das angiospermas contém dois sistemas primários de órgãos- o eixo embrionário e os cotilédones. Esses órgãos têm funções distintas durante o desenvolvimento e são compostos de três camadas básicas de tecido- protoderme, procambio e meristema fundamental - os quais originarão a epiderme, tecido vascular e tecido parênquimatoso na plântula jovem, respectivamente . O eixo embrionário ou o eixo hipocótilo-radícula do embrião contêm o meristema apical e radicular e originará a planta adulta após a germinação da semente. O meristema radicular dará origem a apenas um órgão - a radícula - enquanto que o meristema apical , direta e indiretamente dará origem a todos os órgãos vegetativos e reprodutivos da planta adulta. Por outro lado, os cotilédones Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 13 À,L IJ11VIdo & I .AA Sllv" Inicialmente, têm a funçao de acumular reservas quu sorao utilizadas pela plêntula durante o seu crescimento e o desenvolvimento. Após a germinação, na fase de plântula, os cotílédones tornam-se fotosslntétícamente ativos, morrendo logo após a emergência da plântula do solo. Assim, a embríogênese, nas plantas superiores, é importante para: a) determinar um padrão parte aérea/raíz da planta e as zonas meristemáticas; b) para que haja diferenciação dos tecidos primários da planta; c) gerar um órgão especializado no armazenamento de reservas, essencial durante a germinação e estabelecimento da plântula; d) permitir que a semente torne-se dormente até que as condições sejam favoráveis para a retomada do crescimento do embrião (germinação). Deve-se ressaltar que a fecundação leva o óvulo que contém o embrião e o endosperma a se desenvolver em uma semente e o ovário a se diferenciar em um fruto. TABELA 1- Principais eventos que ocorrem durante a embriogênese e maturação em angiospermas de acordo com Yadegari & Goldberg (1997) 14 Após fertillzação/proembrlão Diferenciação das células apicais e basais Formação do suspensor e embrião Fase de transição de globular-coração Diferenciação dos principais tecidos Estarelecimento do eixo radial Embrião torna-se bilateralmente simétrico Aparência visfvel do eixo apical e radicular Inicio do desenvolvimento dos cotilédones e eixo(hipocótílo/radfcula) Diferenciação do meristema radicular Expansão dos órgãos e maturação Eloogação dos cotilédones e eixo por divisão celular e expansão Diferenciação do meristema apicalFormação de lípfdios e corpos protéicos Arumulo de protefnas de reservas e lipfdios Vacuolização dos cotilédones e células do eixo Paralisação da sfntese de RNA e protefna Perda de água(desidratação) Inibição da germinação precoce Dormência Produçao de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 2.2 Maturação de somont A maturação da semente inicia-se após o final da fase de embríogênese que ocorre no embrião aproximadamente de um terço até a metade do desenvolvimento da semente. Mudanças significativas no peso fresco e seco do embrião não são observadas até o início da fase de maturação. A síntese e o acúmulo de reservas iniciam-se na fase de maturação. Como conseqüência ocorre a expansão celular com a finalidade de acomodar as reservas sintetizadas. As principais reservas encontradas nas sementes maduras são as proteínas, os lipídios e os carboidratos, embora outros constituintes também possam estar presentes como fitína, hormônios etc. As proteínas mais comuns, chamadas de proteínas de armazenamento, são geralmente "empacotadas" em corpos protéicos os quais são modificados nos vacúolos ou extensões do retículo endoplasmático. Lipídios, em forma de triglicerídeos, são seqüestrados em corpos oleosos que contêm uma proteína de membrana chamada de oleosína. A maior parte dos lipídios é armazenada em estruturas chamadas de esferossomas. Muitas enzimas essenciais para a hidrólíse e biosíntese de tríglícerídeos estão presentes nos esferossomas. Vários carboidratos também são sintetizados e armazenados nas sementes, iniciando pelo amido (amílose e amílopectina), que se acumula nos amiloplastos, as hemiceluloses como mananas e galactomananas acumulam-se nas paredes celulares. Essas reservas são sintetizadas no início da fase de maturação e são acumuladas no endosperma ou nos cotílédones, mas algum material de reserva em pequenas quantidades também pode ser encontrado no eixo embrionário. Além desses carboidratos, acumulam-se ainda açúcares como a sacarose, a estaquiose e a rafinose que têm função importante na aquisição de tolerância à dessecação das sementes. Do meio para o final da fase de desenvolvimento da semente, o conteúdo de água cai bastante, assim que a dessecação da semente tem início (Figura 1 ). Essa queda no conteúdo de água pode estar relacionada com a perda da conexão entre a semente e o fruto, e pode também, ser em decorrência da evaporação da água. Imediatamente após a queda no conteúdo de água, há o acúmulo de um grupo de proteínas chamadas de Late embryogenesís- abundant (Lea). De acordo com alguns resultados de pesquisa, as proteínas Lea são importantes para conferir tolerância à dessecação. As mudanças fisiológicas definem três estágios do desenvolvimento da semente: a fase de formação do embrião, onde há intensa divisão celular e onde os cotilédones são formados, no caso das dicotiledôneas; a fase de maturação do embrião, onde o peso seco do mesmo aumenta bastante; e a fase da dessecação, indicada pela queda acentuada no conteúdo de água. Para as espécies que apresentam dormência, também ocorre a indução da dormência na fase da maturação. As espécies que não apresentam dormência entram em uma fase chamada de quiescência (período de repouso metabólico), e tão logo a água, nas condições ambientais favoráveis seja oferecida, a semente pode germinar. Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 15 p E s o mg Embrlogênos Mll llJttlÇilO ------, Conteúdo de água 10 Mat. fresca Mat. seca ' 20 30 Dias após polinização l !uu"'"~no 40 FIG. 1 - Parâmetros fisiológicos do desenvolvimento de sementes divididos em diferentes estágios. Mudanças na matéria seca e em frações do conteúdo de água de embriões em desenvolvimento de sementes de nabo silvestre, de acordo com Harada 1997. 2.3 Desenvolvimento do endosperma O endosperma, para aquelas espécies que apresentam esse tecido, serve como reserva de nutrientes para o embrião (principalmente nas monocotiledôneas ), durante a formação da semente e/ou durante a germinação e o estabelecimento da plântula. Em angiospermas, o endosperma origina-se da fusão dos dois núcleos polares do saco embrionário com um núcleo gamético do tubo polínico. Normalmente, os três núcleos são haplóides, portanto o endosperma é triplóde (3N). Nas gimnospermas, o endosperma é haplóide (1 N), pois desenvolve-se de uma célula do gametófito feminino. Sementes que apresentam endosperma quando maduras são chamadas de endospermáticas (albuminosa) e as que não apresentam são chamadas de não endospermáticas (exalbuminosa) . Quando não há endosperma, os cotilédones são os principais órgãos de reserva . Como a principal função do endosperma é suprir nutrientes ao embrião durante o desenvolvimento e durante o estabelecimento da plântula, sua composição é de acordo com as necessidades do embrião. O endosperma retira seu nutriente do saco embrionário e dos tecidos que estão ao seu redor. Assim, o resultado é manter um tecido nutritivo ao redor do embrião que seja facilmente utilizado durante o desenvolvimento e o crescimento. O endosperma desenvolve-se a partir de divisões sucessivas que ocorrem no primeiro núcleo do endosperma e sua formação inicia-se antes e geralmente é mais rápida do que a do embrião. Existem três tipos de desenvolvimento do endosperma, dependendo da seqüência de divisão nuclear e da formação da parede celular. No endosperma nuclear, o núcleo primário sofre uma série 16 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais IHI do cllvlsOos quo nao sao ocolnpru th lll l.l •; poln rormaçao do pmodos colulm t~tlqlnnndo núcleos livres no citoplwmm do saco embrionário. Os núcleos podem l"'"nc~nocer livres, dentro do saco, durante todo o desenvolvimento ou, às vezes, duhonvolvem paredes celulares. O endosperma celular é caracterizado pela hHIII<lÇão da parede celular invariavelmente, após as divisões do núcleo primário ' undospermático. O endosperma será formado por células orientadas em dlvorsas direções, podendo conter mais do que um núcleo. O endosperma llolobial é intermediário entre os tipos de endosperma nuclear e celular. ucorrem divisões nucleares que são acompanhadas pela formação de paredes ' :olulares em algumas partes do endosperma. 4 Principais reservas das sementes As principais reservas das sementes e a deposição delas, que se r~cumulam durante o desenvolvimento, foram estudadas em detalhes apenas om cereais e leguminosas. A maioria dos trabalhos relacionados com a composição química e com a deposição de reservas em sementes, disponíveis na literatura, foram realizados em espécies cultivadas. Obviamente, isso se deve à importância dessas espécies na alimentação humana, além da Importância das mesmas na indústria, que processa uma grande quantidade de materiais para variados usos. Todavia , o número de espécies que estão sendo domesticadas pelo homem tem aumentado, e com isso, o conhecimento da composição química e deposição de reservas, nessas espécies, certamente irão aumentar. De acordo com a Tabela 2, as principais reservas podem ser depositadas no embrião; nesse caso, as reservas são observadas nos cotilédones TABELA 2- Reservas observadas em algumas espécies cultivadas (Bewley & Black, 1994) Percentagem média da composição Proteínas Óleo Carboidratos Principal órgão de reserva Cereais Cevada 12 3 76 Endosperma Milho 10 5 80 Endosperma Aveia 13 8 66 Endosperma Centeio 12 2 76 Endosperma Trigo 12 2 75 Endosperma Leguminosas Feijão fava 23 1 56 Cotilédones Ervilha 25 6 52 Cotilédones Amendoim 31 48 12 Cotilédones Soja 37 17 26 Cotilédones Outros Mamona 18 64 Desprezível Endospenma Dendê 9 49 28 Endosperma Pinus 35 48 6 Megagametófito Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 17 ~----------------,~~•wltltt.\ IJ,A A '111\m ou podem também ser depositadas no endospollllil , 11u rnoununmotófllo (nos gimnospermas) e raramente podem ser depositadas no porlsporrno. 2.4.1 Carboidratos O peso seco da semente madura é de aproximadamente, 85-90% do seu peso fresco. A maioria do peso seco da semente consiste de reservas que são acumuladas durante o desenvolvimento da semente. Existem dois tipos de carboidratos de armazenamento nas sementes: Carboidratos simples: açúcares de baixo peso molecular (sacarose e séries de rafinose) e carboidratos poliméricos: (amido e hemiceluloses). Os carboidratos são as principais reservas das espécies cultivadas (Tabela 2), sendo o amido o principal carboidrato de reserva , embora hemiceluloses podem ocorrer e, em alguns casos, constituem a principal reserva. 2.4.1.1 Amido - é encontrado nas sementes em duas formas : amilose e amilopectina - ambos são polímeros de glicose. A amilose é um polímero de cadeia reta, ligada por unidades de glicose, aproximadamente 300- 400 unidades, conectadas por ligações glicosídicas a(1 -44); amilopectina é maior e consiste de muitas cadeias ramificadas de amiloses ligadas por ligações a(1-46). A amilopectina é um longo polímero, geralmente com mais de 60.000 unidades de glicose. O amido é armazenado nos plastídeos (amiloplastos) ou em grânulos de amido. 2.4.1.2 Hemiceluloses - As hemiceluloses são armazenadas em algumas sementes ao invés do amido, e são armazenadas nas paredes celulares. As hemiceluloses parecem ser sintetizadas nas células no retículo endoplasmático e exportadas para dentro da parede celular. Na maioria das vezes, o amido está ausente nas sementes em que há hemiceluloses em grandes quantidades como principal fonte de reserva. A principal hemicelulose são as mananas, que são longas cadeias de polímeros de manose ligadas por ligações ~(1-4 4) e geralmente, há quantidades variáveis de um açúcar (galactose) ligadas à cadeia principal de mananas por ligações a(1 -46). O número de moléculas de galactose ligada à cadeia principal de mananas afeta a consistência do tecido (endosperma) onde está localizada a cadeia de mananas(geralmente no endosperma). Assim, as mananas variam de extremamente dura (o café tem 2% de galactose), até a uma consistência mais mole do endosperma por causa de uma maior quantidade de galactose. As cadeias de hemiceluloses, com quantidades de galactose superiores a 2%, são chamadas de galactomananas e apresentam um endosperma de consistência mais mole dos que os das mananas. Algumas espécies florestais pertencentes à família Rubiaceae- como Genipa americana (Jenipapo)- podem apresentar mananas como principal material de reserva . Galactomananas podem ser encontradas em sementes de Solanaceae, exemplo: Solanum lycocarpum St.Hil (fruta 18 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais du lobo); o somontos do .1\nnollctt.Oi.IO, oxemplo: Annona crassiflora Mart (rnwolo, aralicum). Glucomanonos, que apresentam uma grande quantidade du roslduos de mananas substitufdos por glicose é geralmente encontrado no ondosperma de gramíneas. 2.4.2 Lipídios Os lipídios podem ser encontrados em quase todas as partes da o.;omente, mas é principalmente observado nos cotilédones. Os lipídios podem o.;or classificados em: a) simples b) compostos e c) derivados. Os lipídios simples o.;ão formados por ácidos graxos e glicerol. Ácidos graxos são uma importante ronte de energia da célula. São armazenados no citoplasma em formas de 11otas de moléculas de triglicerídeos . Quando há necessidade de energia, a cadeia de ácido graxo é liberada da molécula de triglicerídeos e "quebrada" em duas unidades de carbono. Essas unidades de carbono, chamadas de Acetil CoA, são degradadas em várias reações para a produção de energia na célula. Os lipídios compostos são esteres de ácidos graxos. Além de servirem como material de reservas, os ácidos graxos têm uma função extremamente importante na construção e na composição das membranas celulares. As membranas são compostas por fosfolipídios, construídos principalmente por ácidos graxos e glicerol. Cada molécula de fosfolipídio contém uma cauda hidrofóbica - composta de duas cadeias de ácido graxo - e uma "cabeça" hidrofílica polar, onde o fosfato está localizado. Os fosfolipídios são antipáticos (apresentam uma parte hidrofílica e uma outra parte hidrofóbica); na região hidrofóbica dos fosfolipídios a cauda se agrupa voltada para o ar e a região da "cabeça" (região hidrofílica) fica em contato com a água. Duas camadas dessa estrutura podem se combinar, cauda com cauda, na presença de água formando um sanduíche de fosfolipídio ou uma bicamada lipídica. Essa bicamada lipídica é a estrutura básica das membranas celulares . Lipídios derivados são aqueles originados da hidrólise de lipídios simples e compostos. São encontrados nos revestimentos de frutos, nas folhas, e em algumas sementes, ex. cera. 2.4.3 Proteínas As proteínas são formadas por diversas moléculas menores chamadas de aminoácidos, ligadas em seqüência com a função de armazenamento, enzimática e estrutural. As proteínas são consideradas importantes reservas nas sementes da maioria das plantas. De acordo com a classificação de Osborne, as proteínas são divididas em quatros classes, com base na solubilidade: albuminas - solúveis em água neutra; globulinas - solúveis em soluções salinas, mas insolúveis em água; glutelinas - insolúveis em soluções salinas ou aquosas, mas podem ser extraídas com fortes soluções ácidas ou alcalinas; prolaminas - solúveis em álcool etílico 70-90% e insolúveis em Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 19 /\ , (~ , I lnvlclt• /<. 1 ~, /\ 1\ 'i llvu água. Protelnas de armaLenamonto elo sornontol) ano dop de organelas especiais chamadas de corpos protolcos. O c.Jiêrnotro varia de O, 1 a 0.5 f.Jm e é envolto, pelo menos durante o desenvolvimento, por uma membrana. A principal proteína de armazenamento nos cereais é a prolamina e nas sementes de leguminosas são as globulinas. A soja é uma das espécies que apresentam um conteúdo de proteína superior ao de carboidratos e ácidos graxos. A maioria das proteínas encontradas nas sementes é de reservas que são utilizadas pelo embrião durante germinação e a emergência da plântula . As proteínas podem também ser classificadas com base em sua função bioquímica e molecular, onde as proteínas de reserva tem a função de armazenar nitrogênio, carbono e enxofre. As proteínas estruturais e metabólicas são essenciais para o crescimento e estrutura da semente e as proteínas de proteção podem conferir resistência a patógenos invertebrados e na dessecação da semente. Proteínas metabolicamente ativas constituem uma porção muito reduzida do total , porém são extremamente importantes durante o desenvolvimento e a germinação. Como enzimas, as proteínas podem catalisar todos os processos metabólicos de translocação e utilização das reservas armazenadas - seu crescimento não ocorre sem a presença de proteínas. A transferência da informação genética depende das proteínas como DNA-polimerases, RNA- polimerases, etc. 2.4.4 Outros constituintes Também se encontram nas sementes alguns hormônios (giberelinas e ácido abscísico), taninos, ácido ascórbico e constituintes nitrogenados das sementes, que nem sempre se apresentam na mesma proporção que nas outras partes da planta, como cafeína , teobromina no cacau, sojina na soja e ricina em mamona. Além disso, fitinas que são uma mistura insolúvel de sais de potássio, magnésio e cálcio de myo-inositol hexafosfórico (ácido fítico) são uma importante fonte de fosfato e minerais para a semente, embora presentes em pequenas quantidades. 3 HORMÔNIOS E CONTROLE DO DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE De acordo com Bewley & Black (1994), os hormônios endógenos encontrados nas sementes duranteo desenvolvimento podem estar envolvidos no controle de diversos fatores: 1) crescimento e desenvolvimento da semente, incluindo o controle do crescimento antes da maturação da semente. 2) acúmulo de reservas de armazenamento. 3) crescimento e desenvolvimento de tecidos. 4) armazenamento para usos futuros durante a germinação e crescimento da plântula. 5) vários efeitos fisiológicos em tecidos e órgãos próximos à fase de desenvolvimento de frutos . Assim, esses hormônios, atuam controlando etapas importantes do desenvolvimento da semente. Embora já se conheça bastante 20 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 1-1011'"1!.11 .ul>ru honnOnlos, a ciOncln nl11dn nt'lo consegue explicar totalmente seus rnoconlsmos de açao. Divor sas pesquisas esta o em andamento, principalmente cnm o uso de mutantes deficientes em ácido abscísico, giberelinas etc. O uso ti; ' biologia molecular poderá contribuir para o melhor entendimento da função dosses hormônios durante o desenvolvimento das sementes. 3.1 Ácido abscísico no controle da maturação de sementes Sabe-se que ácido abscísico (ABA) é um importante hormônio que o~tua durante o desenvolvimento de sementes, controlando a sua maturação o impedindo a germinação precoce. Discute-se inicialmente a possível função de ABA no controle da maturação de sementes e em seguida, a função do mesmo no controle da germinação. ABA origina-se tanto de tecido maternal como do zigoto, sendo sintetizado em frutos, tegumento (testa , casca), embrião e endosperma. A quantidade de ABA é geralmente baixa no início do desenvolvimento da semente e torna-se máxima na fase de maturação. Estudos têm mostrado que ABA parece não ser o único fator envolvido no controle do início e manutenção da fase de maturação de sementes. Outros estudos sugerem que ABA pode controlar alguns aspectos da maturação de sementes. Por exemplo, proteínas LEA (late embryogenesis abundant) acumulam-se em sementes. Proteínas LEA foram identificadas e caracterizadas pela primeira vez em algodão e nesse trabalho observou-se que essas proteínas acumulavam-se no embrião das sementes, no final da fase de desenvolvimento. Após esse trabalho, mais de 100 genes de LEA ou seus homólogos foram identificados em monocotiledôneas e dicotiledôneas. Em muitas espécies, o momento em que LEA ocorre na semente correlaciona- se com a aquisição de tolerância à dessecação dessas sementes, além disso, a presença de LEA está associada com altas quantidades de ABA endógeno. Assim, acredita-se quE? os produtos desses genes possam funcionar protegendo as células da desidratação e ABA pode induzir a síntese dessas proteínas. 3.2 Ácido abscísico no controle da germinação durante o desenvolvimento da semente A função do ABA, durante o desenvolvimento, no controle da germinação, parece estar relacionada com a inibição do crescimento do embrião. Nesse caso ABA impede que haja germinação antes que a semente complete o seu desenvolvimento, permitindo assim, que ela chegue à fase de maturação. Na verdade, ABA impede que a semente passe da fase do desenvolvimento para a fase da germinação, mantendo assim, a semente em desenvolvimento, impedindo que haja germinação precoce. Sementes de diversas espécies são capazes de germinar, geralmente em meios de cultura, quan.do ainda estão se desenvolvendo; isso pode ocorrer ao final da fase de embriogênese. Todavia, devido à presença de ABA endógeno nas sementes ou frutos, a germinação Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 21 A<~. I >nvldu 1'. 12 A A •111vn pode ser Inibida. Cmbora u sornonlo ou ombrl t'lo pobHn tJUIIllillll l , dO fino I c.lu fase da embriogênese, eles ainda precisam complolw o ~ou <.l osonvolvlmonlo, ou seja , adquirirtolerância à dessecação. Na ausência de /\BA ou em sementes com baixa sensibilidade a esse hormônio, pode ocorrer germinação precoce. Trabalhos realizados com mutantes têm confirmado o papel de ABA durante o desenvolvimento, impedindo a germinação precoce. Embriões de algumas monocotiledôneas (trigo e milho) e dicotiledôneas, podem não atingir a fase da maturação e germinar quando ligados ao tecido materno e esse fenômeno recebe o nome de viviparidade. 4 ESTRUTURA DE SEMENTES As estruturas de sementes (Figura 2) geralmente estão presentes em algum momento do desenvolvimento ou na semente madura. 1) Embrião -que origina-se da fertilização da célula ovo pelo grão de pólen e consiste de dois sistemas de órgãos: hipocótilo, o qual dará origem ao "corpo" da planta adulta , e os cotilédones, os quais funcionam como órgãos de reserva de importantes macromoléculas, que serão utilizados durante o estabelecimento da plântula. No inicio da embriogênese, o embrião é ligado a uma estrutura chamada de suspensor que pode ter a função de conduzir nutriente e reguladores de crescimento ao embrião, além de servir como suporte físico a ele. 2) O endosperma serve como tecido de reserva durante o desenvolvimento da semente ou no estabelecimento da plântula , sendo assim essa estrutura tem existência passageira ou persistente na vida da semente. Sementes albuminosas ou endospermáticas como cereais , Solanaceae, etc, contêm consideráveis quantidades de endosperma na semente. Por outro lado, sementes que não têm endosperma, como no caso do ingá, soja , amendoim etc., são descritas como sementes sem endosperma ou exalbuminosa. Para essas espécies os cotilédones são o principal tecido de reserva da semente. 3) o perisperma, que origina-se do tecido nucelar do óvulo , é um tecido maternal. O perisperma também serve como estrutura de reserva para algumas espécies, como a beterraba. Essas sementes são denominadas "perispérmicas" 4) O tegumento ou casca da semente é uma tecido de origem maternal , pois ele origina-se do(s) integumento(s) do óvulo. O tegumento é uma estrutura protetora localizada entre o embrião e o ambiente externo, podendo ser composto de sucessivas camadas de células impregnadas de suberina, cutina e lignina, substâncias consideradas hidrofóbicas. Em um grande número de espécies da família das leguminosas, o tegumento é impermeável à água e conseqüentemente, pode inibir o metabolismo e crescimento do embrião, impondo dormência às sementes. Por outro lado, o tegumento pode conter também mucilagens que possuem atração por água, mantendo assim uma quantidade satisfatória de umidade ao redor da semente durante a germinação, facilitando a embebição da água. O tegumento também pode funcionar como uma barreira às trocas gasosas entre o embrião e o ambiente. 22 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais B c o H FIG. 2 - Fruto e semente de Lobeira (So/anum lycocarpum) (A) fruto intacto. (B) Corte transversal em um fruto maduro. (C) Parte externa de uma semente. (D) Corte longitudinal de uma semente embebida em água por 24 horas, mostrando o endosperma micropilar (EM), endosperma lateral (EL) , radícula (R), hipocótilo (H), cotilédones (C) e tegumento (T). (As barras indicam 1 em para A-B e 1 mm para C-0.) Fotos: Lilian Vilela A. Pinto A morfologia externa do tegumento apresenta cicatrizes que servem como elementos de diferenciação entre sementes de diversas espécies vegetais . A micrópila - é uma pequena abertura que se observa no tegumento , deixada como cicatriz da micrópila do óvulo , que pode ou não ser perceptível ; hilo - é uma cicatriz deixada pela separação do óvulo do local onde o mesmo se unia à placenta, o funículo . O hilo tem forma constante para cada espécie, mas varia entre elas quanto ao tamanho, que pode ser pequeno, médio ou grande e quanto à forma (circular, ovulada , elíptica, linear) . Essa região parece ser mais permeável à água e gases; ráfia - é uma saliência típica de óvulos anátropos ou campilótropos e que provém da soldadura ao longo do funículo com a parede do óvulo ;chalaza -é à base da nucela do óvulo, até onde chega o feixe vascular. Em algumas sementes, a chalaza apresenta uma saliência ou mancha escura no tegumento , que se encontra à curta distân~ia do hilo, unida a ele pela rafe, do lado oposto à micrópila. Além dessas estruturas, há outras, especiais, que se desenvolvem no tegumento das sementes e que estão relacionadas com o processo de dispersão das mesmas. Como exemplo tem-se asas- é uma extensão da testa , Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 23 A C. I lnvhhJ ~ t~. A A ! illvrt podendo ser totalmente periférica ou estar rostrl ln o dolullnlnudos pontos da semente; pêlos ou tricomas - a presença de pêlos na suporflclo da somente está ligada à dispersão, pelo vento ou por animais, e pode, ainda, servi r como aumento de superfície para a dispersão pela água; arilos - constituem qualquer excrescência carnosa no tegumento das sementes; carúncula - proeminência carnosa originária da micrópila. A B o FIG. 3- Fruto e semente de Copaíba (Copaifera langsdorffii) com e sem arilo. (A) fruto intacto. (B) Fruto maduro aberto. {C) Parte externa de uma semente com arilo (parte amarela). {D) Semente com arilo removido. Fotos: E.A.Amaral da Silva. 5 PRODUÇÃO DE SEMENTES FLORESTAIS 5.1 Onde coletar sementes florestais Para a marona dos programas de implantação de florestas nativas no Brasil pouca ou nenhuma atenção tem sido dispensada à qualidade das sementes, no sentido de que elas sejam representativas de uma população de uma espécie. A coleta de sementes florestais nativas é normalmente realizada para 24 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais I h •I' \lftl• flw, do rostauroção ambiontol, c..orno 11 rocomposlção de áreas de preservação 1 HJtr nononlos ou para produçllo do madeira ou outros produtos não-madeireiros. I 'NlS sementes devem ser coletadas em locais denominados de "Unidades du Produção de Sementes", que se constituem desde uma Área de Coleta de ·~umentes (ACS) até um Pomar de Sementes Clonais (PSC) (Figura 4 ). De acordo com o artigo 146, do capítulo XII da Lei de sementes e mudas, .ob número 10.711 de 05 de agosto de 2003, (BRASIL, 2004), regulamentada polo decreto número 5.153 de julho de 2004, o Sistema Nacional de Sementes '' Mudas (SNSM) tem por finalidade disponibilizar materiais para propagação, com garantia de procedência ou identidade e de qualidade. A íntegra do CAPITULO XII - "DAS ESPÉCIES FLORESTAIS, NATIVAS OU EXÓTICAS, E DAS DE INTERESSE MEDICINAL OU AMBIENTAL", encontra-se transcrita nos apêndices desta obra . Estabelecimento de populações Beneficiamento/Secagem [-semeadura J FIG. 4 - Obtenção de sementes para produção de mudas em um viveiro florestal. Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 25 A (: . I >ttvh ht ,!(. IJ.A.A 'illvu 5.2 Algumas diretrizes logals lmportantos morocom eor d texto: Do Registro Nacional de Áreas e Matrizes - RENAM Art. 155. Fica instituído, no Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento, o Registro Nacional de Áreas e Matrizes- RENAM. Art. 156. As áreas de coleta de sementes, as áreas de produção de sementes e os pomares de sementes que fornecerão materiais de propagação deverão ser inscritos no RENAM, cujo cadastro deverá ser periodicamente divulgado por meios eletrônicos ou, ainda, pelos demais meios previstos neste Regulamento. Parágrafo único. Os requisitos para inscrição no RENAM deverão ser estabelecidos em normas complementares . Quanto ao registro, são reconhecidas 4 categorias de materiais de propagação (sementes, estacas, hastes, etc): Categoria identificada: categoria de material de propagação de espécie florestal, coletado de matrizes com identificação botânica e localização geográfica da população; Categoria qualificada: categoria de material de propagação de espécie florestal , coletado de matrizes selecionadas em populações selecionadas e isoladas contra pólen externo e manejadas para produção de sementes; Categoria selecionada: categoria de material de propagação de espécie florestal , coletado de matrizes em populações selecionadas fenotipicamente (por suas características exteriores) para, pelo menos, uma característica, em uma determinada condição ecológica; Categoria testada: categoria de material de propagação de espécie florestal , coletado de matrizes selecionadas geneticamente, com base em testes de progênie ou testes aprovados pela entidade certificadora ou pelo certificador para a região bioclimática especificada, em área isolada contra pólen externo; Um certificado de procedência ou de identidade clonal deverá ser emitido pelo Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento, pela entidade certificadora ou pelo certificador, com vistas a garantir a procedência ou a identidade clonal e a qualidade do material de propagação; Alguns termos técnicos citados neste texto merecem uma definição apropriada: População: grupo de indivíduos da mesma espécie que ocorre em uma determinada área e compartilha do mesmo acervo genético; Procedência: localização da população ou das matrizes fornecedoras de sementes ou outro material de propagação. Região de procedência: região bioclimática distinta que inclui várias populações de uma mesma espécie. 26 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais Arvoro matriz: órvoru corrt c:n ruclorlsllcas superiores às demais da nrwmm espécie e da mesma popul<.~çM, caracterizada pelo seu vigor (altura <li,,motro), sanidade, forma, profundidade da copa, desrama natural e ~ ~ ·'P' I Cidade de produção de sementes Uulgada após 2 a 3 anos de coletas w .ussivas ). Essa lei considera que sementes podem ser coletadas em várias unidades e subunidades de produção e se encontra anexada na sua integra nos apêndices dessa publicação. Nesse tópico serão detalhadas as principais opções de locais para coleta de sementes de espécies florestais nativas para lt';o em restauração de ecossistemas florestais , como as matas ciliares, como twnbém para uso em florestas de produção. .2.1 - Área de Coleta de Sementes- ACS: É importante salientar que essas populações sejam selecionadas para coleta de sementes devido ao seu alto grau de adaptação e superioridade de uas árvores em relação aos outros talhões ou remanescentes de uma mesma rogião. Cabe ao técnico responsável pelo programa de coleta de sementes Identificar essa superioridade, bem como identificar particularidades em uma ou mais características que possam caracterizar uma população. Nos trabalhos de coleta de sementes de espécies florestais nativas voltados à restauração de ecossistemas florestais, normalmente não existe .1penas uma espécie alvo, mas sim, um maior número possível de espécies que estejam dispersando sementes naquele momento. Dessa maneira é recomendável que o programa de coleta estabeleça "rotas de coletas" para as diferentes regiões de coleta. Nessas rotas, as matrizes das diferentes espécies devem estar marcadas e georreferenciadas, de maneira que a equipe de coleta possa planejar seu trabalho diário sem ter que caminhar ao acaso à procura das matrizes. Esse trabalho deve ser apoiado pelo calendário de coleta, que aponta a época de dispersão de cada espécie. Esse calendário se encontra disponível num banco de dados no final desse capítulo. Essas unidades de coleta de sementes são caracterizadas por população de espécie vegetal , nativa ou exótica, natural ou plantada, caracterizada, onde são coletadas as sementes ou outro material para propagação, e que se encontram subdivididas em: 5.2.1.1 -Área Natural de Coleta de Sementes- ACS-NS: população vegetal natural, sem necessidade de marcação individual de matrizes, onde são coletadas sementes ou outros materiais de propagação; . 5.2.1.2 - Área Natural de Coletade Sementes com Matrizes Marcadas - ACS-NM: população vegetal natural, com marcação e registro individual de matrizes, das quais são coletadas as sementes ou outro material de propagação. Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 27 /\ , ( ~ . I l11Vh lu X. IJ. /\ ,1\, ~111vn 5.2.1.3 - Área Alterada de Coleta do Somontoa · ACS-AS. popu loçoo vegetal nativa ou exótica, natural antropizada ou plantndo, ondo s~o colotadas sementes ou outros materiais de propagação, sem necessidade de marcação e registro individual de matrizes. 5.2.1.4 - Área Alterada de Coleta de Sementes com Matrizes Marcadas - ACS-AM: populações vegetais, nativas ou exóticas, naturais antropizadas ou plantadas, com marcação e registro individual de matrizes, das quais são coletadas sementes ou outro material de propagação. 5.2.1.5 - Área de Coleta de Sementes com Matrizes Selecionadas - ACS- MS: população vegetal nativa ou exótica, natural ou plantada, selecionada, onde são coletadas sementes ou outro material de propagação, de matrizes selecionadas, devendo-se informar o critério da seleção. 5.2.2 - Área de Produção de Sementes - APS: população vegetal nativa ou exótica, natural ou plantada, onde matrizes com características desejáveis são selecionadas e marcadas, as árvores inferiores não selecionadas do mesmo talhão ou população são abatidas, bem como as demais de mesma espécie que se encontrem no entorno e que representem potencial para troca de pólen externo. Na APS ocorre um intenso manejo para produção de sementes, devendo ser informado o critério de seleção. Considerando-se que as coletas de sementes de espécies florestais nativas são realizadas em populações nativas que, na maioria dos casos, representam as reservas florestais das propriedades rurais fica difícil ou quase impossível a instalação de APS pela necessidade de seleção e abate das árvores inferiores. 5.2.3 - Pomar de Sementes - PS: plantação planejada , estabelecida com matrizes superiores , isolada , com delineamento de plantio e manejo adequado para a produção de sementes, e se constitui Pomar de Sementes por Mudas - PSM, Pomar Clonal de Sementes - PCS, Pomar Clonal para Produção de Sementes Híbridas - PCSH e Pomares de Sementes Testadas - PSMt ou PCSt. Como sugere a própria denominação, pomares são plantados para produção de frutos e nesse caso específico, os frutos são descartados interessando apenas as sementes contidas nos mesmos. 5.2.3.1 -Pomar de Sementes por Mudas- PSM: plantação planejada, isolada contra pólen externo estabelecida com matrizes selecionadas em teste de progênie e desbaste dos indivíduos não selecionados, onde se aplicam tratos culturais específicos para produção de sementes. 5.2.3.2 - Pomar Clonal de Sementes - PCS: plantação planejada, isolada contra pólen externo, estabelecida por meio de propagação vegetativa de 28 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais lttl• llu llvlduos superiores, ando !:iO Elpllcnrn tratos culturais especificas para pr oduçêo de sementes. .3.3 - Pomar Clonal para Produção de Sementes Híbridas - PCSH: pl. u1Lação planejada, constituída de uma ou duas espécies paternais ou de • lonas selecionados de uma mesma espécie, isolada contra pólen externo, ' >lilbelecida por meio de propagação vegetativa , especialmente delineada e 11\c\nejada para obtenção de sementes híbridas. 2.3.4- Pomar de Sementes Testadas- PSMt ou PCSt: plantação planejada , I'10iada, oriunda de sementes (PSMt) ou de clones (PCSt) , cujas matrizes rt•manescentes foram selecionadas com base em testes de progênie para 1 região bioclimática especificada , e que apresente ganhos genéticos c.omprovados em relação ao pomar não testado . Fixando-se apenas numa espécie , o estabelecimento de pomares de sementes demanda altas somas de recursos financeiros e tempo, pois desde a seleção das matrizes, coleta das sementes, produção das mudas, montagem dos testes de progênies , que devem ser plantados em vários ambientes, a implantação propriamente dita do pomar, seu manejo e o tempo necessário para que as matrizes iniciem o processo de frutificação terão decorrido vários anos e muito dinheiro terá sido gasto . Quando o objetivo principal é a restauração de ecossistemas florestais , dezenas ou centenas de espécies deverão ser plantadas e nesse caso a utilização de sementes de pomares poderá ser uma utopia, embora mais recentemente, essa idéia, com algumas adaptações seja defendida por alguns autores, como Higa e Silva (2006) . Por outro lado, pomares de sementes deveriam ser montados para algumas espécies florestais nativas com alto potencial de produção de madeira destinada ao processamento industrial. 5.3 - Época de coleta No Brasil , a falta de planejamento nos trabalhos de coleta de sementes resulta na baixa diversidade de espécies no plantio. Esse planejamento se inicia com o conhecimento das espécies que ocorrem nos remanescentes das matas nativas de cada região, na classificação dessas espécies nos diferentes grupos funcionais e da relação dessas espécies com os mosaicos ambientais que ocorrem na floresta e que irão refletir na sua capacidade de adaptação no ambiente em que foi plantada. O planejamento da coleta de sementes necessita ser iniciado com bastante antecedência (1 a 2 anos) em relação aos plantios no campo. Um calendário de coleta é imprescindível para dar suporte à equipe de coleta. Ao final desse capítulo é apresentada uma tabela contendo uma série de informações sobre sementes de espécies florestais , entre elas , a época de Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 29 A C. I Jnvil ht 11. IJ.AA ~oi I VIl colotn . A ópoc<~ l<luul <lo colottl 6 nquoln qu.ttHlt > ~~~ •1on1ontos <1lingom o ponto de maturidode fisiológica, quando olas oprosontnrn o 111óxlmo acúmulo de matéria seca e máxima germinação onde normalmonto as sementes são "desligadas" da planta-mãe. A maioria das espécies florestais da região sudeste do Brasil concentra a produção de sementes entre os meses de agosto a outubro, embora ocorra produção durante o ano todo. De acordo com Davide et a/. (1995), a época de colheita de frutos pode variar, para uma mesma espécie, entre regiões e entre anos. Existem vários indicadores de maturação de fruto que indicam a época de colheita ou coleta de sementes. Os indicadores que podem ser utilizados são: a mudanças na coloração e na consistência dos frutos, queda de frutos e sementes, presença de dispersares, etc. Recomenda-se que o coletor de sementes tenha sempre em mãos um canivete. Com ele é possível fazer cortes nas sementes que possibilitem o reconhecimento de suas estruturas internas. Quando todas elas estão formadas as sementes podem ser colhidas. É claro que a equipe de coleta necessita de ser treinada para executar essas tarefas com grande rendimento. 5.4 - Metodologia de coleta De acordo com Davide et a/. (1995), algumas recomendações gerais durante o processo de colheita devem ser seguidas sempre que possível. Esses autores afirmam que, preferencialmente, os frutos devem ser colhidos diretamente nas árvores, mas naqueles casos onde ocorre a queda de frutos grandes ou a dispersão de sementes grandes, o trabalho será facilitado coletando-se os frutos ou as sementes no chão. Frutos secos deiscentes (frutos que se abrem naturalmente) devem ser colhidos antes que completem a deiscência e liberem todas as sementes, a menos que suas sementes sejam grandes e possam ser coletadas no chão, como as de chichá , seringueira , araucária , etc. Frutos tipo sâmara (ex: jacarandá-mineiro) ou frutos já abertos, cujas sementes sejam aladas (ex. : ipê, paineira) só deverão ser colhidos em dias sem ventos fortes, para que as sementes não sejam levadas a grandes distâncias durante a queda. O método sem escalada na árvore deveser utilizado para árvores de porte reduzido, utilizando-se um podão com um cabo extensor, tesoura de poda ou mesmo apenas as mãos. No caso de árvores com copa baixa, com bifurcações e galhos grossos à altura relativamente baixa, pode-se utilizar uma escada dupla de madeira, alumínio ou fibra de vidro para atingir a copa da árvore. A partir daí a escalada poderá ser feita com as mãos, até um ponto onde, com o podão, seja possível cortar os ramos com os frutos. No caso de árvores com o fuste retilíneo, sem bifurcações e galhos grossos, e com a copa a alturas elevadas pode-se utilizar a bicicleta florestal, escadas de alumínio e/ou esporas. Em todos os casos que exijam a escalada de árvores, o coletor deve estar munido com todos os equipamentos de segurança, como cinturões, 30 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais h11llllilh do soln rlglda, pornoh d'l, htvo~s, c...tpncete e óculos. Uma vez estabelecldm; ns populações onde se efetuarão as coletas, •lw ms aspectos deverão ser considerados no sistema de produção de sementes llwostais: a) número de matrizes coletadas; b) distância entre matrizes; c) nt·unero de ocasiões em que a árvore produz sementes em seu ciclo e intervalo 111lre eventos de produção; d) quantidade de sementes produzidas por árvore om cada período de produção; e) classificação da árvore na floresta e f) grupo ucológico a que a espécie pertence. a) número de matrizes coletadas Um dos maiores problemas existentes nos serviços de coleta de '>Omentes florestais nativas, destinadas à restauração de ecossistemas florestais, é o pequeno número de árvores coletadas, ou ainda coleta de uma única árvore. Esse fato decorre de vários fatores, entre eles a falta de treinamento do responsável pelo serviço de coleta, inexistência de número adequado de matrizes de uma dada espécie em uma região , dificuldade de escalar as árvores de grande porte, etc. Esse fato contrasta com um dos objetivos principais da restauração florestal , que é a restauração da diversidade genética dentro de uma mesma espécie . Ela foi sendo diminuída à medida que as florestas nativas foram desaparecendo, as melhores árvores foram utilizadas pelos antepassados e, em muitas regiões, restaram as piores árvores isoladas nas pastagens e lavouras. Existem metodologias que podem proporcionar maior representatividade genética dessas populações, conforme preconizado por Kageyama & Gandara (2000). Esses autores enfatizam a necessidade do entendimento do conceito de tamanho efetivo (NJ que vem a ser a representatividade genética que uma árvore tem, em função de seu sistema reprodutivo e de sua genealogia. Assim, sementes colhidas de uma árvore , podem representar um Ne que pode variar de 1 a próximo de 4, dependendo se a espécie é alógama ou autógama, respectivamente. O tamanho efetivo de uma população implicará na sua capacidade de manter suas características genéticas ao longo de sucessivas gerações, de maneira que a colheita de sementes deverá priorizar o tamanho efetivo da população, para que a futura floresta originada dessas sementes represente toda a variabilidade genética da espécie , além de evitar cruzamentos endogâmicos ou aparentados e, conseqüentemente, a sua depressão. Assim, assumindo-se que uma espécie é alógama, como acontece para a maioria das árvores, pode-se adotar um tamanho efetivo adequado para a colheita de sementes como sendo de 50. Segundo Kageyama & Gandara (2000) esse valor tem sido aceito na literatura para casos de populações a serem mantidas em médio prazo. Na prática, esses autores sugerem: 1) colher sementes de 12-13 árvores de uma população natural grande, ou seja, com mais de 500 árvores; 2) reunir as sementes de várias populações pequenas, somando-se os Ne individuais; 3) coletar sementes de uma floresta plantada, desde que as sementes utilizadas para formar essa população tenham um Ne de 50. Em termos práticos, devem-se colher sementes de, no mínimo, 15 a 25 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 31 A O. I >nvh In fi. I} A A '! tlvn árvores de uma mosma ospóclo om cmJo populnçno tonuuuJo ·HO o cuidado d colher a mesma quantidade de sementes de cada érvoro. Me1 ls recontemonte vários autores têm recomendado que esse número do matrizes seja elevado para, pelo menos, 30 árvores para os programas de restauração florestal e pelo menos 45 para iniciar o processo de implantação de pomares de sementes (SEBBEN, 2002). Em regiões com intensa supressão da vegetação nativa é muito difícil encontrar populações com 500 árvores de uma mesma espécie e em muitos casos o que se encontra são poucas árvores isoladas de uma espécie. Nesses casos seria muito interessante que vários produtores de sementes cujos lotes individuais foram obtidos de uma ou poucas árvores juntassem seus lotes com vários outros produtores e depois de misturadas, as sementes seriam devolvidas nas mesmas quantidades a cada produtor. b) distância entre matrizes Quando se coleta sementes de árvores vizinhas corre-se o risco de estar colhendo sementes de árvores aparentadas ou mesmo de árvores idênticas geneticamente, quando raízes de uma mesma árvore dão origem a várias outras (rametes de um mesmo clone). Para que isso não ocorra é que se recomenda a coleta de árvores espaçadas de 50 a 1OOm entre elas. c) número de ocasiões em que a árvore produz sementes em seu ciclo vital e intervalo entre eventos de produção Árvores pertencentes ao grupo das pioneiras (P) vivem por pouco tempo (10 a 20 anos), produzem sementes precocemente, às vezes com 6 meses de idade, produzem sementes todos os anos e muitas vezes distribuem a produção por vários meses por ano fazendo com que o coletor tenha que voltar várias vezes numa mesma matriz, em intervalos de poucos dias. Por outro lado, árvores pertencentes ao grupo das espécies clímax tolerantes à sombra (CS) têm ciclo de vida longo podendo viver por séculos, mas podem ficar um ou 2 anos sem produzir sementes. Um exemplo típico é o do óleo copaíba ( Copaifera langsdorffii) que alterna um ano de abundante produção de sementes com 2 anos sem nenhuma produção. É importante o conhecimento desses detalhes para que o abastecimento de sementes não seja comprometido , refletindo negativamente no cronograma de produção de mudas e na diversidade de espécies no plantio. d) quantidade de sementes produzidas por árvore em cada período de produção É comum acontecer que um coletor seja tentado a colher uma grande quantidade de sementes de uma árvore que apresente uma grande carga de frutos. Isso facilita o seu trabalho e completa sua meta de produção mais cedo. No entanto é indispensável que uma mesma quantidade de frutos/sementes seja colhida de cada matriz, no sentido de poder capturar toda ou o máximo da variabilidade genética existente na população. Ao longo dos anos, matrizes que foram selecionadas por suas características fenotípicas superiores podem ser substituídas por outras se sua capacidade de produzir sementes for pequena 32 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais ou nulu. So a demando por ar11nonlu'"' do uma determinada espécie supera a qu.mlldade colhida das malrl.tos solocionadas será preciso selecionar novas rrurlnLes para uma mesma população. f) classificação da árvore na floresta Numa floresta tropical ou subtropical úmida as árvores de uma mesma t'->pécie podem ocupar papel de dominância sobre as demais atingindo o dossel d;l floresta , o que significa receber luz direta sobre suas copas e no outro oxtremo pode ser dominada por suas vizinhas e conseqüentemente receberem pouca luz. Árvores dominantes possuem grande capacidade de produção de o,ementes no topo de suas copas e mais ainda na face norte (no hemisfério c:,ul), mas isso significa uma grande dificuldade operacional na coleta dessas sementes. Poroutro lado, as árvores dominadas praticamente não produzem sementes. Na vegetação típica do Cerrado, por ser uma formação aberta , esse problema praticamente não existe, facilitando o trabalho de coleta . g) grupo ecológico a que a espécie pertence Espécies pioneiras produzem frutos e sementes pequenas, com grande capacidade de atração de pássaros e morcegos que possuem a capacidade de dispersar essas sementes a grandes distâncias, permitindo a colonização dessas espécies em áreas abertas ou armazenar suas sementes no banco de sementes no sub-bosque das florestas fechadas. Esses dispersares fazem um trabalho constante à medida que as sementes vão atingindo a maturação, o que obriga a equipe de coleta também a visitar as matrizes por várias vezes, antes que os dispersares consumam todos os frutos maduros. As sementes das espécies pioneiras são geralmente pequenas, dormentes e ortodoxas, o que permite secá-las e armazená-las em câmaras frias ou freezer por muitos anos. As sementes das espécies clímax , na sua grande maioria , possuem frutos e sementes grandes que caem sob as copas de suas matrizes e assim podem ser coletados (as) no chão. Normalmente são dispersos por mamíferos. Existe uma grande possibilidade de que essas sementes sejam recalcitrantes, ou seja , não toleram a retirada excessiva de água e, portanto, não devem ser secas ao sol e nem toleram o armazenamento em câmaras frias ou freezer, impedindo o armazenamento por longo prazo. Muitas espécies apresentam viviparidade (as suas sementes germinam dentro do próprio fruto) e a maioria das sementes dessas espécies não apresenta dormência . 5.5 - Características fenotípicas para a seleção de matrizes De acordo as recomendações de Davide et a/. ( 1995 ), as árvores matrizes devem apresentar características típicas da espécie alvo, serem vigorosas , apresentarem boas condições fitossanitárias e serem boas produtoras de sementes em várias colheitas sucessivas. Outras características , como o ângulo de inserção dos ramos, desrama natural , espessura dos galhos, tamanho da copa e forma do tronco também são características importantes e devem ser Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 33 /\C, I 111vh lu H. C.l\1\ , t1 11 vn consideradas. No caso do plantas do CornHfo pw " Ubo nltornolfvo, ondo o foco é a produção de frutos , devem ser soloclonadfls órvoros rnatriL.es com alta capacidade de produção de frutos e quando houver informação, ou na seqüência do processo de seleção deve-se considerar a qualidade dos frutos . Alguns autores podem discordar da seleção de matrizes mais vigorosas para coleta de sementes com o objetivo da restauração de ecossistemas florestais alegando que todas as categorias de árvores (superiores , médias e inferiores) devem ser selecionadas. Essa estratégia poderia ser adequada para a manutenção de bancos de germoplasma, mas para a produção de mudas e plantio , a coleta de sementes de árvores superiores contribuirá para o melhor estabelecimento das mudas nos sítios de plantio . Um outro importante fator que deve ser destacado para a seleção de matrizes, é a classificação das árvores na floresta. De acordo com Davide et ai. (1995), árvores dominadas ou suprimidas apresentam pouca ou nenhuma capacidade de produzir sementes . Cerca de 90% das sementes são produzidas por árvores dominantes e/ou codominantes da comunidade florestal. Assim, a coleta , de preferência , deve ser realizada em árvores cujas copas dominem as demais, alcançando o dossel e recebendo grandes quantidades de luz. 5.6 - Registro, marcação e identificação de plantas matrizes Um procedimento que pode ser utilizado no registro das árvores matrizes em cada população é a marcação das mesmas com uma etiqueta de alumínio, com seu respectivo número, além de receber uma marca maior, com tinta para facilitar sua visualização rápida no campo. Além da marcação individual , podem-se estabelecer rotas de coleta de sementes prioritariamente nos fragmentos ou em propriedades rurais selecionadas que apresentam locais bem preservados e de fácil acesso, com populações que se destaquem das demais para uma. ou mais espécies. Essas rotas de coletas , bem como as árvores matrizes, podem ser georeferenciadas, podendo-se criar várias rotas de coleta com números mínimos de espécies por rota . Com essa metodologia, uma espécie poderá ser coletada em mais de uma rota. Como um exemplo, as etiquetas de alumínio podem receber quatro séries de algarismos identificando a região (01 a 05), a rota (01 a 1 O por região), espécie {01 a 10 por rota) e a matriz (01 a n por espécie). Todo material colhido no campo deve ser acondicionado em sacos de aniagem ou similar e etiquetado com as mesmas informações da(s) árvores matriz(es) e transportado para um galpão de beneficiamento. Quando a equipe de coleta não identificar a espécie coletada, uma exsicata poderá ser feita e enviada a algum herbário de uma instituição de ensino ou pesquisa para a correta identificação. 34 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais l iCi tA DI (()li IA DL SEMENTES 1 otl' : no do campo: _____ _ Coordenadas Geográficas: l{olrt de coleta: Região: , Rota: __ _ Latitude: l•,pécie: _ _____________ _ Longitude: _____ _ N° matrizes coletadas: ___________ _ Altitude: ____ __ _ Dt~la: _________ _ Nome do Coletor: Peso Total Coletado (kg) : _____ _ ) Frutos ( ) Sementes Coleta: ( ) no chão ) nas árvores OBS: ------------------------ 6 BENEFICIAMENTO DE SEMENTES O beneficiamento de sementes pode ser definido como um conjunto de operações que se estende desde a colheita até o armazenamento e que objetiva reti rar as impurezas das sementes. Essas operações visam principalmente facilitar a semeadura e a comercialização das sementes. O beneficiamento de sementes de espécies florestais é essencialmente manual , devido ao grande número de espécies e à diversidade das mesmas, o que acarreta dificuldade em padronizar-se técnicas adequadas de beneficiamento para cada espécie. Assim , utilizam-se basicamente de secagem, abertura forçada , fermentação, maceração e lavagem. Embora com baixo rendimento operacional, esses métodos têm atendido até o momento, às necessidades, porque a demanda de sementes de espécies ainda é muito pequena. A escolha do método adequado depende do tipo de fruto, devendo-se optar por um método de fácil execução, maior rendimento operacional e que proporcione obtenção de sementes com alta qualidade física e fisiológica. Para muitas espécies, como os jacarandás, o pequi, o jerivá, o barú, etc, o que normalmente é comercializado ou semeado é o seu diáspora, que é definido como o órgão de dispersão da espécie , que pode ser a semente pura ou , como nos exemplos citados acima, é constituído da semente envolta do fruto ou parte do fruto. Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 35 A.(j , I lnVI ilu I'. IJ A A. 811vfl I ICIII\ DI Bl Nll lt IAM L N I O Espécie: nome vulgar: ---------------------- Nome científico: -------------------------- Loten0decampo: ________________________ __ Data Coleta: __} __} __ Data Beneficiamento: __} __} __ Método de Beneficiamento: N° médio de sementes I frutos: __________________ _ 6.1 Beneficiamento de sementes de frutos carnosos Para o beneficiamento de espécies que apresentam frutos carnosos como fruta-de-lobo, cagaita e outros, a separação das sementes dos frutos se faz macerando os frutos sobre peneiras em água corrente. Com a maceração ocorre a separação dos resíduos dos frutos das sementes, elas permanecem na peneira e os resíduos dos frutos são eliminados junto com a água corrente. Para espécies que têm frutos grandes como marola e pequi pode-se utilizar uma betoneira para realizar a separação de partes do fruto (polpa e casca) das sementes. Nessecaso, os frutos são colocados dentro de uma betoneira e adiciona-se um pouco de água para facilitar a retirada das partes do fruto. A fermentação dos frutos carnosos pode contribuir para a separação da polpa das sementes. Após esse procedimento, as sementes podem ser passadas por uma peneira para que haja a separação das mesmas de partes dos frutos que ainda estão presentes. Especificamente no caso de frutos de pequi, as sementes com o endocarpo (sem os espinhos) podem ser obtidas com a fermentação dos frutos e seu processamento em um recipiente onde os mesmos são batidos ou agitados com uma escova de aço acoplada a uma haste ligada a um motor elétrico. Pequenas quantidades podem ser agitadas por uma furadeira conectada a um eixo, com uma escova de aço cilíndrica . Na Figura 5 é apresentado um protocolo de processamento e obtenção de sementes. 6.2 Beneficiamento de sementes de frutos secos deiscentes Para o beneficiamento de sementes que estão dentro de frutos que se 36 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais SECAGEM ATÉ 8 - 12% DE UMIDADE ARMAZENAMENTO EM CURTO, MÉDIO E LONGO PRAZO FRUTO SECAGEM DE FRUTOS SEMEADURA COLHEITA OU COLETA DE FRUTOS ARMAZENAMENTO EM CURTO PRAZO FIG. 5 - Protocolo para processamento de frutos e obtenção de sementes. Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 37 A O. I l11vltlu 1'. Cl\ ,1\ , f:llvu abrem naturalmente, chamados do dolscontos o opornc;l1o do bonollclomento compreende duas etapas: secagem seguida de agltaçao ou batoçOo. A socagem promove a abertura dos frutos devido a perda de água provocando a contraçao das paredes celulares deles. A secagem pode ser efetuada em galpão coberto, ao sol ou em estufas ( 40 a 60°C ) com ou sem circulação forçada de ar; o que vai alterar será o tempo de abertura dos frutos e a conseqüente liberação das sementes. As estufas com circulação de ar são mais eficientes (rápidas) que estufas simples; essas são mais eficientes que o sol e esse, por sua vez, é mais rápido que a secagem à sombra. A agitação permite a separação completa das sementes de partes do fruto. Normalmente, as sementes que são originadas de frutos deiscentes e que são dispersas pelo vento possuem sementes ortodoxas. 6.3 Beneficiamento de sementes de frutos secos indeiscentes Para o beneficiamento de sementes que estão dentro de frutos secos e fibrosos que não se abrem naturalmente, chamados de indeiscentes, há a necessidade do uso de ferramentas como martelo, facão, tesoura de poda, etc. As espécies angico amarelo, tamboril , pau-ferro, flamboyant e baru são exemplos de espécies que são de difícil liberação das sementes e precisam de ferramentas para a extração das mesmas. Essas ferramentas são utilizadas para realizar a operação de abertura dos frutos para a posterior extração das sementes. Cuidados são necessários para que não ocorram danos nas sementes durante a operação de abertura dos frutos. 7 SECAGEM DE SEMENTES As sementes na época da coleta ou colheita apresentam graus de umidade que não são compatíveis com os exigidos para o beneficiamento e armazenamento havendo a necessidade de secagem . Para o beneficiamento, a secagem é importante para auxiliar na abertura dos frutos e na liberação das sementes, já no armazenamento a secagem reduz a umidade da semente até o grau adequado para que as mesmas sejam armazenadas para a preservação da qualidade fisiológica e proteção dos efeitos da deterioração. De acordo com Toledo & Marcos Filho (1977), alguns processos biológicos são desencadeados nas sementes armazenadas segundo o teor de água (Tabela 3) . 7.1 Métodos de secagem 7 .1.1 Secagem natural As sementes quando secas pelo método natural, são secas pela ação do calor do sol e da movimentação do vento. Essa secagem pode ocorrer na própria planta após a maturidade fisiológica ou a forma utilizada após a coleta 38 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais AIJCLA 3 Pr ou "•'•O'i l)loh'lqlc o•, d•"·• ·nvolvl<lo•, tltl'> !JC'Illenh.!!> tlt rnMenutl<.l!> !><.!gur1do " :>t• tt wor de águu umidade Atividade biológica nas sementes l'o úO% As sementes germinam. O d 45% Aquecimento do lote de sementes em função da intensa atividade respiratória, ocorrência de fungos e insetos. I} a 20% Diminuição da respiração, porém existe o risco de aquecimento. I O 13% Conteúdo de umidade considerado aceitável para a maioria das espécies. 18% Baixa atividade respiratória recomendada para embalagens herméticas. quando os frutos e/ou sementes são colocados em lonas, terreiros cimentados, bandejas ou tablados em camadas de 5 a 20 em de espessura que variam conforme a espécie. Durante o dia, as sementes são expostas ao sol e à noite são recolhidas para evitar ganho de umidade. Em dias ensolarados as sementes podem ser secas em 3 a 5 dias, já em dias chuvosos, o período varia de 8 a 1 O dias. Esse método de secagem apresenta desvantagem por ser um método lento. dependente totalmente das condições climáticas, embora apresente a vantagem de ser de baixo custo. 7 .1 .2 Secagem artificial O método de secagem artificial de sementes é assim chamado porque todo o processo de secagem é realizado com o auxílio de aparelhos. Através de aparelhos, o ar é aquecido à temperatura que varia de 30-40°C e os frutos e ou sementes são colocados em uma câmara para secagem com um sistema de circulação de ar forçado. O aquecimento do ar remove a umidade e favorece a retirada de água da semente; e esse ar é colocado em contato com a massa de semente durante o processo de secagem . As sementes durante o processo podem permanecer paradas ou em movimento. A secagem estacionária é assim chamada para o caso de certa quantidade de sementes permanecerem paradas dentro da câmara de secagem até atingirem o grau de umidade recebendo o fluxo de ar aquecido. Quando as sementes se mantêm em movimento durante o processo de secagem, esse tipo de secagem recebe o nome de secagem intermitente. 8 ARMAZENAMENTO SEMENTES O sucesso para se armazenar sementes objetivando manter a qualidade Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 39 A ÜIIVH fisiológica depende da longevld.Jdo dos sornonloH dm. O!:lpódo!:i quo ost,,o sendo armazenadas. Além disso, a umidade das somontos o o lemperatur do local onde elas estão sendo armazenadas interferem no processo. Acima foram apresentadas as atividades biológicas que ocorrem nas sementes com base na sua umidade (Tabela 3). Portanto, o armazenamento deve ser realizado objetivando reduzir drasticamente essas atividades. O conhecimento do comportamento das sementes com relação aos limites tolerados de perda de água auxilia no correto armazenamento das diferentes espécies mantendo a qualidade fisiológica das mesmas. Assim , existem três categorias com relação ao comportamento das sementes no armazenamento e tolerância das mesmas à dessecação: - semente de comportamento ortodoxo: toleram a secagem (3-5% de umidade) e armazenamento a baixas temperaturas (-20° C) sem perder a viabilidade. Exemplos: baru, ipê e etc; a maioria das sementes de espécies do bioma Cerrado apresenta comportamento ortodoxo; - semente de comportamento intermediário: elas toleram a secagem até certo ponto (10-12% de umidade) e perdem a viabilidade quando armazenadas a baixas temperaturas ( -20° C). Exemplo: jenipapo. Normalmente, as sementes de comportamento intermediário, quando secas até 10-12% de umidade e armazenadas em ambientes com temperaturas em torno de 10° C, mantêm a viabilidade no máximo até 1 ano. - semente de comportamento recalcitrante: são sementes que não toleram a secagem e armazenamento a baixas temperaturas. Quando submetidas a essas condições perdem a viabilidade rapidamente . Exemplo: lngá (lnga vera). Sabendo da importânciada umidade e temperatura durante o armazenamento Harrington (1972), propôs regras práticas para armazenamento de sementes, conhecida como "regra de Harrington": a longevidade de uma semente é dobrada para cada ponto percentual de diminuição no seu conteúdo de umidade e cada 5,5°C de diminuição na temperatura , durante o armazenamento. Na prática, o que se recomenda para o armazenamento de sementes ortodoxas é a secagem delas até 5-8% de umidade e armazenamento em câmara fria , regulada nas temperaturas que devem variar de 5-8°C. Por outro lado, quando não se tem câmara fria , como no caso de pequenos produtores, pode-se armazenar as sementes em ambientes naturais. Para isso as sementes devem ser secas, embaladas em sacos plásticos transparentes, ou garrafas plásticas tipo PET e mantidas em local seco, com temperatura em torno de 21° C, sem incidência direta de luz solar. Para o caso das sementes das espécies que apresentam comportamento recalcitrante que não toleram à dessecação, o que se recomenda é a coleta das sementes e beneficiamento imediato, seguido de semeadura em sementeira ou em sacos plásticos ou tubetes. Deve-se ressaltar que para aquelas espécies que são consideradas como minimamente recalcitrantes, possuem certo grau 40 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais Jn lltlttrt'llldíl (l tlusbocnçt,o , 10111 •,u c clll!iO!Jllldo manter a viabilidade por alguns lllú(cUA qunndo as semen to~ sUo colocndas em embalagem de saco plástico c 1111 poquenos furos e armazenadas em camara fria a 5° C e 60% de umidade n 'I 1I1VE1 São exemplos dessas espécies as pertencentes a família Lauraceae l•II IO Nectandra grandiflora , Ocotea pulche/la, Persea pyrifo/ia e Nectandra /iíiiiiJOIDta (CARVALHO, 2006). Para o caso das espécies classificadas como intermediárias, tem-se ••llll<lo elevada porcentagem de germinação quando as sementes são secas ''" 10-12% de umidade e armazenadas em câmara fria , na temperatura de j "10° C. Nessas condições, as sementes se mantêm viáveis por até 1 ano. l i 1rd essas espécies, na prática, quando não houver a disponibilidade de uma c unara fria , pode-se secar as sementes à sombra até 10-12% de umidade e i 'inbalá-las em embalagem permeável , como um saco de papel e armazená- lw; em geladeira, que também mantém as sementes viáveis por um período , :onsiderável. Genipa americana é exemplo de espécie que tem sementes de ':umportamento intermediário. Na Figura 6 é apresentado um protocolo que dove ser utilizado para determinar o comportamento das sementes durante a •cagem e o armazenamento. 9 DORMÊNCIA DE SEMENTES A dormência de sementes pode ser definida como sendo um fenômeno pelo qual, sementes de uma determinada espécie , mesmo estando v1áveis e tendo as condições ambientais favoráveis para germinarem, não germinam. As condições favoráveis são presença de umidade, luz, oxigênio e temperatura adequada. A dormência de sementes pode ser causada por um ou mais bloqueios à germinação e que podem variar em Intensidade. Do ponto de vista da planta a dormência é benéfica, pois retarda a germinação e a distribui no tempo. Assim , a dormência impede que a semente germine em condições adversas, onde a plântula após a emergência teria dificuldades de se estabelecer e se tornar uma planta adulta . Dessa forma , a dormência tem favorecido a perpetuação das espécies vegetais. Outro aspecto importante é que a dormência pode evitar que os embriões continuem a crescer após a sua formação, ainda na fase de desenvolvimento da semente. Nesse caso , a dormência impede a germinação precoce da semente ainda dentro do fruto . Do ponto de vista prático, a dormência apresenta problemas na avaliação da qualidade de sementes, devido à demora para se avaliar a qualidade fisiológica de um lote de sementes de uma determinada espécie, pois há a necessidade de que a semente supere a dormência para depois germinar. Além disso , a dormência contribui para a permanência das plantas invasoras de grandes culturas na condição de semente, que podem vir a germinar quando o solo for preparado para o plantio . Nesse caso, as plantas invasoras competem com a cultura explorada por luz, nutrientes, água, etc. Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 41 Maioria das sementes morre Provavelmente RECALCITRANTE 1\<~. l liiVIdt t 11. 1 ~ . (\ (\ 'iiiVII I ~ I ~I' I H· I .... j \, f1 11 1f'lll f• ! Teste de germinação Maioria das sementes morre - - Maioria das sementes morre L Provavelme~te J INTERMEDIARIO Maioria das sementes sobrevive r FIG. 6 - Protocolo simplificado para determinar o comportamento da semente quanto à dessecação e ao armazenamento de acordo com Hong & Ellis, 1996. A dormência de sementes pode ser dividida em: - dormência primaria: característica da espécie, fenômeno geneticamente controlado. É induzida durante a maturação da semente (portanto, ocorre antes da dispersão da semente). - dormência secundária: ocorre sob condições ambientais especiais. Normalmente, é causada por altas e baixas temperaturas (portanto, ocorre após a dispersão da semente). 42 Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais nnllso da qualidade e registro do lote para armazenamento: FICHA DE ENTRADA DE SEMENTES NO ARMAZENAMENTO Nome científico : ________________ _ Data : ________ _ Nome vulgar: _ _________________ _ I o~m ília : _ ____________________ _ lote n°decampo: ________________________ _ I ole no de entrada no Laboratório: _________________ _ Peso de 1.000 sementes: ______________ _ Grau de umidade inicial : _________________ _ Grau de umidade após secagem: ___________ _ reste Raios- X: % sementes mal formadas: ________ _ % sementes vazias: ___________ _ % sementes perfeitas: __________ _ % sementes predadas: __________ _ Teste de Germinação: % sementes germinadas: Normais _____ _ Anormais: _____ _ % sementes firmes: ___________ _ % sementes mortas: __________ _ Condições do teste de germinação: Tratamento pré -germinativo: ___________________ _ Temperatura (0 C): __ Substrato:-------------------------- Luz: ____________________________ _ Duração do teste (dias): ______ _ Teste de Pureza: N° de sementes puras I Kg : ________ _ Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 43 /\ ,(-: , lliiVidll 11. 1,; 1\ 1\ !i iiVII Para detalhes observe a Tabela 4 abe1xo. TABELA 4 - Classificação dos diferentes tipos de dormência c.Je acordo com Baskin & Baskin, 1998 Categorias Dormência primária (Induzida durante a formação da semente) Dormência secundária (Induzida após a dispersão da semente) 44 Grupos Exógena (externo ao embrião) Endógena (interno ao embrião) Combinação Causado por Tecido materno ou endosperma 1. Embrião não desenvolvido (dormência morfológica) 2. Bloqueio metabólico (dormência fisiológica) 3. Combinação de dormência morfológica com dormência fisiológica Combinação de dormência exógena e endógena Bloqueio metabólico induzido em semente não dormente Mecanismo 1. lmpermeabilidade à água 2. Barreira mecânica a expansão do embrião 3. Impedimento de lixiviação de inibidores do embrião 4. Fornecimento de inibidores ao endosperma 1. Embrião tem que finalizar o seu desenvolvimento antes de germinar. 2. Mecanismo fisiológico ainda não conhecido Mecanismo fisiológico ainda não conhecido Produção de Sementes e Mudas de Espécies Florestais 1/\UIH.A 5 - llpos do (iorrnónclrau laH •Ind•"• l llll•l Mlpurocllo ou quebra de dormência JIPO CAUSA QUEBRADA POR DORMÊNCIA ENDÓGENA Fisiológica' Morfológica2 Morfofis~lógica3 DORMÊNCIA EXÓGENA Física4 Química5 Mecânica6 DORMÊNCIA ENDÓGENA
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