RESUMO FILO ANELLIDA

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RESUMO FILO ANELLIDA
São vermes segmentados, com cerca de 20 mil espécies descritas. Habitam os oceanos, água doce e ambientes terrestre úmidos. Podem ser parasitas, mutualistas e comensais.
	A maioria dos anelídeos caracteriza-se por ter uma cabeça seguida de um corpo segmentado, no qual a maioria dos elementos internos e externos é repetida em cada segmento, uma condição conhecida como homologia seriada – as estruturas corporais possuem as mesmas origens genéticas e de desenvolvimento, que se formam repetidamente durante a ontogenia do organismo. Nos anelídeos, essa repetição das estruturas corporais homólogas resulta em metamerismo – segmentação corporal originada do desenvolvimento teloblástico (constante adição de novos segmentos). Echiura e Sipuncula exceção 
	São celomados (cavidade revestida pela mesoderme) triplobásticos (endoderme, mesoderme, ectoderme) com trato digestivo completo (com poucas exceções), sistema circulatório fechado (também com algumas exceções), sistema nervoso bem-desenvolvido e estruturas excretoras na forma de protonefrídios ou, mais comumente, metanefrídios. (Rins de filtração nos animais de simetria bilateral que não precisam conservar água)
PLANO CORPÓREO
O comprimento dos anelídeos varia de menos de 0,5 mm nos adultos de algumas espécies intersticiais até mais de 3 m em alguns eunicídeos gigantes. A grande variação na forma corporal entre os anelídeos pode ser mais bem-descrita em relação às regiões básicas dos anelídeos: cabeça, tronco segmentado e pigídio.
 Em geral, a cabeça dos anelídeos é formada de prostômio e peristômio, que assumem diversas formas e também podem ter um ou mais segmentos corporais fundidos a eles; nesses casos, pode haver cirros e cerdas laterais. O prostômio e o peristômio comumente contêm apêndices na forma de antenas e/ou palpos, ou podem ser destituídos de apêndices, por exemplo os clitelados.
O tronco pode ser homônomo ou variavelmente heterônomo e, em geral, cada segmento tem um par de apêndices não articulados – conhecidos como parapódios – e feixes de cerdas.
As cerdas possuem inúmeras variações de formato e tamanho, e cada uma é derivada da borda microvilar de uma célula epidérmica invaginada; em essência, as cerdas são feixes de canais longitudinais paralelos, cujas paredes são formadas de quitina esclerotizada, foram perdidas pelos sipunculos e hirundineos.
Quando estão presentes, os parapódios geralmente são birramificados com um notopódio dorsal e um neuropódio ventral. Contudo, os anelídeos desenvolveram enorme diversidade de parapódios, que atendem a várias funções (locomoção, trocas gasosas, proteção, ancoragem, formação de correntes aquáticas).
Nos anelídeos heterônomos, a morfologia dos parapódios pode ser muito variável nas diversas partes do corpo. Por exemplo, geralmente os parapódios de uma região são modificados na forma de brânquias; os de outra região, como estruturas locomotoras; e ainda os de outros lugares, para facilitar a captura de alimento. Em alguns casos, especialmente nas formas cavadoras, como sipúnculos, equiúros e clitelados, os parapódios foram completamente perdidos. 
A maioria dos anelídeos é gonocorística e prolifera gametas a partir do peritônio dentro do celoma onde se desenvolvem. Muitos anelídeos fazem desova difusa e produzem larvas livres-natantes, mas há grande variedade nas estratégias de história de vida desse filo, além de ampla variedade de tipos de cuidados parentais.
De forma notável, muitos anelídeos são hermafroditas, inclusive todos os membros dos clitelados, os quais geralmente permutam esperma e formam embriões encapsulados ou incubados que se transformam diretamente nas formas juvenis.
PAREDE CORPORAL E DISPOSIÇÃO DO CELOMA
O corpo dos anelídeos é coberto por uma cutícula fina. A epiderme é um epitélio colunar comumente ciliado em determinadas partes do corpo. Sob a epiderme, há uma camada de tecido conjuntivo, músculos circulares (algumas vezes ausentes) e músculos longitudinais espessos, com esses últimos geralmente dispostos em quatro bandas. 
Os músculos são interrompidos ao menos em algumas posições dos parapódios. O revestimento interno da parede corporal é o peritônio, que circunda os espaços celômicos e recobre as superfícies dos órgãos internos. O celoma dos anelídeos com corpos homônomos geralmente está disposto na forma de espaços laterais pareados arrumados serialmente dentro do tronco, septos intersegmentares musculares isolam cada par do seguinte em todo o comprimento do corpo.
Os parapódios móveis são operados basicamente por conjuntos de músculos diagonais (oblíquos)
SUSTENTAÇÃO E LOCOMOÇÃO
O movimento da maioria dos clitelados envolve contrações alternadas dos músculos circulares e longitudinais dentro de cada segmento, o que também é observado em muitos outros anelídeos com septos corporais completos. O formato de um segmento muda de longo e fino para curto e grosso com as respectivas ações musculares. Essas alterações da forma avançam em direção anterior ao longo do corpo na forma de uma onda peristáltica gerada por uma sequência de estímulos originados do cordão nervoso ventral e neurônios motores associados. As cerdas asseguram a ancoragem à medida que protraem como rebarbas nas partes mais espessas do corpo. Quando os músculos longitudinais relaxam e os músculos circulares contraem, o diâmetro do corpo diminui e as cerdas são viradas de forma a apontar para a parte traseira do corpo, ficando em contato direto com a parede corporal.
ALIMENTAÇÃO 
Os anelídeos raptoriais mais conhecidos são predadores caçadores, que fazem parte do clado Errantia. Esses animais tendem à homonomia e são capazes de realizar movimentos rápidos no substrato. Em sua maior parte, alimentam-se de pequenos invertebrados. Quando a presa é localizada, o verme everte sua faringe por contrações rápidas dos músculos da parede corporal dos segmentos anteriores, aumentando a pressão hidrostática dos espaços celômicos e provocando a eversão. 
Alguns anelídeos são depositívoros relativamente não seletivos, que simplesmente ingerem o substrato e digerem a matéria orgânica contida nele. As minhocas terrestres perfuram o solo e ingerem o substrato enquanto avançam. À medida que o solo passa pelo trato digestivo, a matéria orgânica é digerida e absorvida no intestino. A matéria inorgânica indigerível é eliminada pelo ânus. Especialistas dizem que as minhocas “trabalham” o solo dessa maneira, tornando-o mais solto e aerado. Alguns desses cavadores terrestres, inclusive a minhoca comum Lumbricus, são mais seletivos e retiram matéria orgânica da superfície. Esses vermes podem perfurar até a superfície do solo e lá utilizam sua boca semelhante a um sugador para obter fragmentos relativamente grandes de alimento.
Os depositívoros seletivos são definidos por sua capacidade de selecionar eficazmente a matéria orgânica do sedimento antes de o ingerir
DIGESTÃO
Em muitas espécies de clitelados terrestres, a área superficial do intestino é ampliada por um sulco mediodorsal conhecido como tiflossole
CIRCULAÇÃO E TROCAS GASOSAS
Em muitos anelídeos sem apêndices, toda a superfície corporal serve para as trocas gasosas. Alguns dos animais epibentônicos ativos utilizam porções altamente vascularizadas dos parapódios como brânquias. As estruturas especializadas em troca gasosa – ou brânquias – são encontradas na forma de filamentos do tronco, brânquias anteriores e nas coroas tentaculares ou branquiais da cabeça. Como o sangue geralmente transporta pigmentos respiratórios, a anatomia do sistema circulatório evoluiu junto com a estrutura e a localização dessas estruturas para as trocas gasosas.
EXCREÇÃO E OSMORREGULAÇÃO
Os anelídeos têm metanefrídios e essas estruturas geralmente passam por um estágio protonefridial durante seu desenvolvimento. 
A osmorregulação apresenta poucos problemas para os anelídeos marinhos subtidais,que vivem em condições osmóticas relativamente constantes. Entretanto, os animais intertidais e estuarinos precisam ser capazes de resistir a períodos de estresse associado às oscilações da salinidade ambiente. Muitas espécies são osmoconformadoras, permitindo que a tonicidade dos seus líquidos corporais varie com as alterações da salinidade ambiente. A maioria dos anelídeos osmoconformadores tem metanefrídios relativamente simples, com nefridioductos comparativamente curtos e capacidades reabsortiva e reguladora proporcionalmente menos eficazes. 
As minhocas não são osmorreguladoras absolutas; pelo contrário, elas perdem e ganham água de acordo com a quantidade de água disponível em seu ambiente. Várias espécies podem tolerar perdas entre 20 e 75% de sua água corporal e ainda assim se recuperar
SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS DOS SENTIDOS
O sistema nervoso dos anelídeos (como nos protostômios em geral) inclui um gânglio cerebral dorsal, conectivos circumentéricos pareados e um ou mais cordões de nervos longitudinais ventrais. O gânglio cerebral dos anelídeos geralmente é bilobado e está localizado dentro do prostômio. 
Os gânglios estão arranjados ao longo desses cordões nervosos – um par em cada segmento – e estão conectados por comissuras transversais. A partir de cada gânglio, os nervos laterais estendem-se à parede corporal e cada um tem o chamado gânglio pedal.
O gânglio cerebral é frequentemente especializado em três regiões, geralmente conhecidas como prosencéfalo, mesencéfalo e telencéfalo. Em geral, o prosencéfalo inerva os palpos prostomiais; o mesencéfalo inerva olhos e antenas ou tentáculos prostomiais; e o telencéfalo inerva os órgãos quimiossensoriais nucais
Alguns anelídeos também têm depressões ou fendas ciliadas conhecidas como órgãos nucais, que supostamente são quimiossensíveis
REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO
Regeneração e reprodução assexuada: Os anelídeos mostram graus variados de capacidade regenerativa. Quase todos são capazes de regenerar apêndices perdidos, como palpos, tentáculos, cirros e parapódios. A maioria deles também consegue regenerar os segmentos posteriores do corpo, quando o tronco é danificado. Existem diversos casos excepcionais de capacidades regenerativas dos anelídeos. Embora a regeneração da extremidade posterior seja comum, a maioria não consegue regenerar as cabeças perdidas.
O crescimento normal e o acréscimo de segmentos (nos vermes jovens) ocorrem imediatamente em frente ao pigídio, em uma região conhecida como zona de crescimento
Muitos anelídeos usam suas capacidades regenerativas para a reprodução assexuada. Uns poucos se reproduzem assexuadamente por fragmentação múltipla
Reprodução sexuada: Os gametas formam-se por proliferação das células originadas do peritônio, que são liberadas no celoma como gametogônias ou gametócitos primários. A formação dos gametas pode ocorrer ao longo de todo o corpo ou apenas em determinadas partes do tronco. Dentro de um segmento reprodutor, a formação dos gametas pode ocorrer sobre todo o revestimento do celoma ou apenas em áreas específicas.
 Em geral, os gametas amadurecem dentro do celoma e são liberados ao exterior por estruturas como os metanefrídios ou uma simples ruptura da parede corporal do genitor. Muitas espécies soltam ovócitos e espermatozoides na água e, nesses casos, a fecundação externa é seguida de desenvolvimento indireto com larvas trocóforas planctotróficas. Outras mostram padrões de história de vida mistos. Nesses animais, a fecundação é interna e seguida por incubação ou formação de cápsulas de ovos flutuantes ou fixas. Na maioria dos casos, os embriões são liberados na forma de larvas trocóforas lecitotróficas livres-natantes. Algumas espécies incubam seus ovos na superfície do corpo ou nos seus tubos.
Os clitelados são hermafroditos e as diversas partes do aparato reprodutivo estão limitadas a determinados segmentos, geralmente na parte anterior do verme. A disposição do sistema reprodutivo facilita a fecundação cruzada mútua seguida de encapsulação e deposição dos zigotos.
 O sistema masculino inclui um ou dois pares de testículos localizados em um ou dois segmentos específicos do corpo. Os espermatozoides são liberados pelos testículos dentro dos espaços celômicos, onde amadurecem ou são captados por sacos de armazenamento (vesículas seminais) derivados das bolsas do peritônio septal. Pode haver uma única vesícula seminal ou até três pares, em algumas minhocas-da-terra. Quando estão maduros, os espermatozoides são liberados pelas vesículas seminais, captados pelos funis seminais ciliados (espermáticos) e levados pelos espermoductos até os gonóporos pareados.
 O sistema reprodutor feminino consiste em um único par de ovários localizados atrás do sistema masculino. Também nesse caso, os ovócitos são liberados dentro do espaço celômico adjacente e, em alguns casos, armazenados até que amadureçam em bolsas rasas existentes na parede septal e conhecidas como ovissacos. Perto de cada ovissaco, há um funil ciliado que transporta os ovócitos maduros a um oviduto e, finalmente, ao gonóporo feminino. A maioria dos clitelados também tem um ou mais pares de bolsas cegas conhecidas como espermatecas (receptáculos seminais), que se abrem ao exterior por meio de poros separados.
Existem três tipos de células glandulares no clitelo, cada qual secretando uma substância diferente importante para a reprodução: muco que facilita a cópula; material usado para formar o envoltório externo da cápsula de ovos (ou casulo); e albumina, depositada com os zigotos dentro do casulo.
Durante a cópula, na maioria dos clitelados, os parceiros alinham-se em direções opostas e as secreções mucosas do clitelo os mantêm nessa postura copulatória. Alguns clitelados posicionam-se de forma que os gonóporos masculinos de um animal estejam alinhados às aberturas das espermatecas do outro. Nesses casos, cerdas copulatórias especiais localizadas perto dos poros ou estruturas semelhantes a pênis eversíveis facilitam a ancoragem do casal.
Algumas minhocas não têm posição copulatória que aproxime os poros masculinos contra as aberturas das espermatecas. Em vez disso, elas desenvolvem sulcos espermáticos externos, ao longo dos quais os gametas masculinos precisam passar antes de entrar nos poros espermatecais. Esses sulcos são formados temporariamente por contração muscular e são cobertos por uma lâmina de muco. Os músculos subjacentes fazem com que os sulcos ondulem e os espermatozoides sejam transportados ao longo do corpo até seu destino. 
Dentro de algumas horas ou dias depois da cópula dos anelídeos clitelados, uma lâmina de muco é formada ao redor do clitelo e todos os segmentos anteriores. Em seguida, o clitelo produz o próprio casulo. Dentro de algumas horas ou dias depois da cópula dos anelídeos clitelados, uma lâmina de muco é formada ao redor do clitelo e todos os segmentos anteriores.
 À medida que se move ao longo do corpo, o casulo recebe primeiramente os ovócitos dos gonóporos femininos e depois os espermatozoides recebidos previamente do companheiro e armazenados nos receptáculos seminais. A fecundação ocorre na matriz de albumina no interior do casulo (sanguessugas não é assim). As extremidades abertas do casulo se contraem e selam, à medida que se afastam da extremidade anterior do corpo. Os casulos fechados são depositados nos detritos bentônicos pelos clitelados aquáticos. As formas terrestres depositam seus casulos no solo, em várias profundidades, e a distância específica da superfície depende do teor de umidade do substrato.
Desenvolvimento: O desenvolvimento inicial dos anelídeos exemplifica um padrão espirálico protostômio clássico. Os ovos são telolécitos com quantidades pequenas a moderadas de vitelo. Os ovos que passam um período de encapsulação antes da dispersão das larvas geralmente contêm mais vitelo que os ovos dispersos livremente.
Na maioria dos anelídeos, os eventos ontogenéticos iniciais resultam em uma larva trocófora facilmente reconhecível, que se caracteriza por uma banda ciliarlocomotora situada pouco à frente da região da boca. Muitas trocóforas têm órgãos dos sentidos larvais, como os ocelos, assim como um par de protonefrídios larvais. Muitas também desenvolvem feixes de cerdas móveis conhecidas por funcionarem como órgão de defesa contra predadores e ajudarem a retardar o afundamento.
A larva cresce e alonga-se por proliferação dos tecidos da zona de crescimento, enquanto os segmentos são formados pela proliferação anterior da mesoderme a partir dos derivados teloblásticos de cada lado do trato digestivo.
Os ovos dos animais de água doce geralmente contêm quantidades relativamente grandes de vitelo, mas são envolvidos apenas por quantidade pequena de albumina. Por outro lado, os ovos das espécies terrestres tendem a ter pouco vitelo, mas são supridos com grandes quantidades de albumina, da qual os embriões em desenvolvimento dependem como fonte de nutrição
HIRUDINOIDEA (branquiobdellida e acanthobdellida são hirundineomorpha)
	Esses animais têm um número fixo de segmentos, que tradicionalmente são ordenados por numerais romanos. Em uma tradição incomum com respeito aos outros anelídeos, o prostômio e o peristômio são contados como segmentos, contendo 34 segmentos. Externamente, os hirudinóideos geralmente apresentam ventosas anterior e posterior e clitelo, embora não tenham parapódios e cerdas. Contudo, o celoma das sanguessugas é reduzido a uma série de canais e espaços interconectados, sem septos dispostos em série.
	Sanguessugas são encontradas em águas doce e salgada, e muitas também vivam em ambientes terrestres úmidos. Em geral, o corpo pode ser dividido em cinco regiões, embora os pontos de divisão sejam até certo ponto arbitrários. A região cefálica anterior é composta pelo prostômio e peristômio muito reduzidos (ou inexistentes) e pelos segmentos corporais anteriores. A região anterior geralmente tem alguns olhos e uma boca ventral circundada pela ventosa oral ou anterior. Nas sanguessugas, os segmentos V a VIII formam a região pré-clitelar, que é seguida da região clitelar (segmentos IX a XI). O clitelo é aparente apenas durante os períodos de atividade reprodutiva. A região pós-clitelar ou intermediária do corpo abrange os segmentos XII a XXVII. A região posterior do corpo inclui a ventosa posterior orientada ventralmente, que é formada por sete segmentos reunidos (XXVIII a XXXIV).
PAREDE CORPORAL E CELOMA
	Possuem uma camada de tecido conjuntivo dérmico espesso sob a epiderme e celoma reduzido. Os músculos circulares e longitudinais típicos estão presentes, bem como bandas de músculos dorsoventrais e diagonais (oblíquos) entre as camadas circular e longitudinal.
SUSTENTAÇÃO E LOCOMOÇÃO
	Estrutura corporal mais ou menos sólida, e a ausência de um celoma espaçoso impede os tipos de locomoção encontrados nos outros anelídeos. Eles não escavam, mas a maioria habita as superfícies; as ventosas dos branquiobdelídeos e hirudinídeos servem como pontos de contato com o substrato, contra o qual a ação muscular pode atuar.
 	Iniciando com a ventosa posterior fixada, os músculos circulares são contraídos e fazem com que todo o corpo se alonge para frente; em seguida, a ventosa anterior é fixada. Depois, os músculos longitudinais contraem, encurtando o corpo e puxando a parte posterior para frente. Algumas sanguessugas também conseguem nadar por meio de ondulações dorsoventrais do corpo; esse comportamento é um mecanismo importante para localizar e entrar em contato com hospedeiros não bentônicos.
ALIMENTAÇÃO E DIGESTÃO
Como outros anelídeos, o trato digestivo da sanguessuga inclui trato digestivo anterior, médio e posterior. Como já foi mencionado, o trato digestivo anterior inclui boca, cavidade bucal, mandíbulas ou probóscide, faringe e esôfago. Depois do esôfago está o trato digestivo médio alongado, geralmente conhecido com estômago ou papo. Essa região contém cecos grandes na maioria das sanguessugas, possibilitando grande capacidade de armazenamento
	A maioria das linhagens de hirudinídeos ordenados por famílias é representada por ectoparasitas que se alimentam sugando sangue ou outros líquidos corporais dos seus hospedeiros. O restante é constituído de predadores de invertebrados pequenos ou carniceiros de matéria animal morta. A alimentação inclui uma probóscide faríngea ou estruturas cortantes protrusíveis na forma de mandíbulas ou estiletes cortantes.
CIRCULAÇÃO E TROCAS GASOSAS
A redução drástica do celoma resultou no achatamento do corpo e na formação de cecos digestivos (ou divertículos) extensos em algumas linhagens.
EXCREÇÃO E OSMORREGULAÇÃO
As estruturas excretoras dos hirudinóideos são pareadas e consistem em metanefrídios dispostos em segmentos – geralmente ausentes em vários segmentos anteriores e posteriores.
SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS DOS SENTIDOS
O sistema nervoso desses animais – mesmo das sanguessugas grandes – é composto de pouquíssimos neurônios, e cada uma dessas células nervosas é suficientemente grande. O sistema nervoso dos hirudinóideos inclui um gânglio cerebral, que geralmente se estende desde a extremidade anterior do corpo, quase no mesmo nível da faringe
As sanguessugas são extremamente sensíveis a certos estímulos ambientais, têm de dois a dez olhos dorsais com complexidade variável e papilas sensoriais especiais, as quais contêm cerdas que se estendem da superfície do corpo. Com exceção dos olhos, as funções dos vários órgãos dos sentidos das sanguessugas não estão bem-definidas, e a maior parte das informações disponíveis está baseada nas respostas comportamentais aos diferentes estímulos.
REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO 
Cada espermoducto é espiralado em sua parte distal e dilata-se para formar um ducto ejaculatório. Os dois ductos reúnem-se em um átrio glandular e muscular comum. Nos arrincobdelídeos, o átrio é modificado na forma de um pênis eversível. Os vermes em cruzamento alinham-se de modo que o poro masculino de um apoie sobre o poro feminino do outro. O pênis é evertido e introduzido na vagina do parceiro, onde o esperma é depositado. A fecundação ocorre dentro do sistema reprodutivo feminino. 
Esses animais agarram-se uns aos outros por meio de suas ventosas anteriores e alinham seus poros masculinos com determinada região do corpo do companheiro. Os espermatóforos são liberados dentro da região clitelar do parceiro, que então penetra na superfície do corpo do receptor, e os espermatozoides emergem sob a epiderme, migrando para os ovários por meio de canais e seios celômicos.
A formação dos casulos das sanguessugas é semelhante à dos outros clitelados, ou seja, o clitelo produz a parede do casulo e a albumina. Entretanto, à medida que o casulo desliza anteriormente em direção ao gonóporo feminino, ele recebe os zigotos ou os embriões recém-formados, em vez de ovócitos e espermatozoides separados