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© Carlos Peres, Jos Barlow, Toby Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
Coordenação editorial
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Revisão
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Revisão final
Organizadores
Tradução dos capítulos 3, 9, 10, 15, 16, 17, 18 e 20
Paulo Roberto Maciel dos Santos
Projeto gráfico, capa e editoração eletrônica
Rachel Cristina Pavim
Série Pesquisa, n. 220
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ - SISTEMA DE BIBLIOTECAS
BIBLIOTECA CENTRAL – COORDENAÇÃO DE PROCESSOS TÉCNICOS
Conservação da biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil / 
Carlos A. Peres... [et al.] (Orgs.) – Curitiba: Ed. UFPR, 2013.
 587p. – il. algumas color., mapas, grafs., tabs. – (Pesquisa; n. 220)
 ISBN 9788565888219
 Inclui referências
 1. Biodiversidade. 2. Florestas - Brasil. I. Peres, Carlos A. II. Série.
CDD 333.95
ISBN 978-85-65888-21-9
Ref. 697
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2013
Carlos Peres é paraense e biólogo da conservação com larga experiência de três 
décadas de trabalhos em várias áreas da ecologia e conservação neotropical 
em cerca de 180 paisagens florestais desde o México até o Brasil. É professor 
de ecologia tropical da University of East Anglia, Inglaterra. Atualmente é 
Pesquisador Visitante Especial do Museu Paraense Emílio Goeldi/MCTI e 
credenciado nos Programas de Pós-Graduação em Ecologia da UFRN (Natal) 
e UFPA-MPEG (Belém). 
Jos Barlow é um cientista britânico da Universidade de Lancaster e editor 
sênior do Journal of Applied Ecology. Ele começou a pesquisar a Amazônia 
brasileira em 1998, e atualmente é docente colaborador dos programas de 
Pós-Graduação das Universidades Federais do Pará e de Lavras e é Pesquisador 
Visitante Especial do Museu Paraense Emílio Goeldi.
Toby Gardner é britânico e cientista da conservação com experiência de dez 
anos de trabalho em ecologia aplicada em paisagens antropizadas no Brasil, 
Tanzânia e recifes corais do Caribe. Atualmente é pesquisador na University 
of Cambridge, Inglaterra. 
Ima Célia Guimarães Vieira é pesquisadora titular do Museu Paraense Emílio 
Goeldi/MCT em Belém do Pará e ex-diretora na gestão 2005-2009. Desenvolve 
pesquisas sobre ecologia vegetal e dinâmica de usos da terra na Amazônia. É 
Coordenadora do INCT Biodiversidade e Uso da Terra na Amazônia.
Nota sobre os Organizadores
Sumário
Capítulo 1
Conservação da biodiversidade em paisagens florestais antropizadas / 9
Capítulo 2
Histórico de antropização da paisagem florestal Amazônica por paleoíndios / 21
Capítulo 3
Serviços ambientais provenientes de florestas intactas, degradadas e secundárias na 
Amazônia brasileira / 29
Capítulo 4
O papel do Programa Áreas Protegidas da Amazônia (ARPA) na redução do desmatamento 
e mitigação das mudanças climáticas / 63
Capítulo 5
Dinâmica de uso da terra e regeneração de florestas em uma paisagem antrópica do leste 
do Pará / 83
Capítulo 6
A caminho de uma silvicultura ecologicamente sustentável na Mata Atlântica / 95
Capítulo 7
Qual o valor das monoculturas de eucalipto para a biodiversidade da Mata Atlântica? Um 
estudo multitáxon no extremo-sul da Bahia / 119
Capítulo 8
Corredores lineares de vegetação em paisagens agrícolas do sul de Minas Gerais: histórico, 
funções ecológicas e valor de conservação / 135
Capítulo 9
Valor de conservação de corredores remanescentes de qualidade variável de florestas 
ripárias para as aves e mamíferos amazônicos / 161
Capítulo 10
O desafio de manter a biodiversidade da Mata Atlântica: Uma avaliação multitáxon de 
conservação de espécies generalistas e especialistas em um mosaico agroflorestal no sul 
da Bahia / 181
Capítulo 11
Análise da persistência de espécies em paisagens fragmentadas da Mata Atlântica através de uma 
abordagem espacialmente explícita / 207
Capítulo 12
Padrões e tendências espaço-temporais na estrutura de uma paisagem antropizada no 
norte do Pantanal / 231
Capítulo 13
Modelagem dos impactos a longo prazo do corte seletivo de árvores sobre a diversidade 
genética e estrutura demográfica de quatro espécies arbóreas tropicais na Floresta Ama-
zônica / 263
Capítulo 14
Biodiversidade do solo em sistemas de uso da terra na Amazônia ocidental / 293
Capítulo 15
Efeitos da extração de madeira de baixo impacto sobre assembleias de peixes na Amazônia 
Central / 327
Capítulo 16
Uso do solo, integridade de hábitat e agrupamentos de insetos aquáticos em igarapés na 
Amazônia Central / 343
Capítulo 17
Quantificando o valor de biodiversidade de florestas tropicais primárias, secundárias e de 
reflorestamento / 373
Capítulo 18
Perspectivas para a conservação da biodiversidade de florestas tropicais em um mundo 
antropizado / 387
Capítulo 19
Conservação da biodiversidade em paisagens florestais antropizadas na Amazônia / 425
Capítulo 20
Uso de indicadores de desmatamento e dinâmica do uso da terra na definição de estratégias 
de conservação: um estudo de caso em Rondônia / 465
Capítulo 21
Estratégias para aumentar a eficiência e reduzir custos das áreas prioritárias para a Ama-
zônia / 489
Capítulo 22
Áreas de endemismo, corredores de biodiversidade e a conservação da Amazônia / 505
Capítulo 23
Sobre o uso do termo ‘fragmentação’ / 515
Capítulo 24
Degeneração da assembleia de árvores em uma paisagem de Mata Atlântica severamente 
fragmentada: Implicações para a conservação / 533
Capítulo 25
Paisagens antropizadas e invasão por plantas exóticas / 549
Capítulo 26
Restauração ecológica como estratégia de resgate e conservação da biodiversidade em paisagens 
antrópicas tropicais / 565
9
Capítulo 1
Conservação da biodiversidade em paisagens 
florestais antropizadas1
Carlos A. Peres. School of Environmental Sciences, University of East Anglia, Norwich NR4 7TJ, UK C.Peres@uea.ac.uk; Jos Barlow. 
Lancaster Environment Centre, Lancaster University, Lancaster LA1 4YQ, UK; Toby A. Gardner. Department of Zoology, University of 
Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3EJ, UK; Ima Célia Guimarães Vieira. Museu Paraense Emílio Goeldi, Coordenação de 
Botânica, Caixa Postal 399, Belém-Pará-Brasil
Introdução
A conversão e degradação implacáveis de hábitats primários representam o principal 
motor do processo de extinção de espécies nativas, em escalas locais e regionais, e, 
cumulativamente, em um futuro próximo, em uma escala global (Millennium Ecosystem 
Assessment, 2005). Apesar desse fenômeno ter crescido lenta e gradativamente desde 
a invenção da agricultura no Recôncavo Fértil do Oriente Médio, há mais de 13.000 
anos, ele só veio a aumentar exponencialmente após a revolução agrícola do século XX.
A história das grandes civilizações humanas espelha inúmeros exemplos de economias 
de boom-and-bust (apogeu e colapso), entretanto, o processo de transformação de paisa-
gens naturais em tempos contemporâneos não tem precedentes em todo o Quaternário 
(Hansen et al., 2008; DeFries et al., 2010). O que é pior, todas as futuras projeções preveem 
uma expansão ainda maior das grandes fronteiras agrícolas no século XXI, em vista do 
escalonamento tantoda demanda de alimentos, em função das altas taxas de cresci-
mento demográfico, quanto do poder médio aquisitivo per capita da população humana 
contemporânea. As projeções otimistas baseadas na futura demanda de alimentos e de 
outros produtos agrícolas, por exemplo, preveem, num cenário de intensificação agrícola 
intermediário, uma expansão média adicional de 23% da área total de lavoura nas pró-
ximas quatro décadas somente nos países em desenvolvimento (Balmford et al., 2005). 
O Brasil, sendo o país detentor da maior área agregada de florestas tropicais perenifólias 
e estacionárias do mundo – assim como da maior área de fronteira agrícola potencial-
mente ativa – lidera o ranking das nações em que este processo é ainda mais alarmante. 
O esforço coletivo resultando neste livro surgiu de uma preocupação comum entre 
todos os seus autores sobre a taxa crescente de conversão e degradação de hábitats 
florestais primários em grandes mosaicos de uso da terra em paisagens antropizadas2, 
e suas consequências à biodiversidade dessas paisagens. 
1 Adaptação traduzida do artigo “Biodiversity conservation in human-modified Amazonian forest landscapes”, 
de Carlos Peres, Toby Gardner, Jos Barlow, Jansen Zuanon, Fernanda Michalski, Alexander Lees, Ima Vieira, 
Fátima Moreira e Kenneth Feeley, publicado na revista Biological Conservation, 2010, 143(10): 2314-2327.
2 Neste livro, o termo ‘paisagem florestal antropizada’ apresenta conotação de grandes mosaicos de uso da 
terra, na zona rural de regiões previamente florestadas, mas, hoje, contendo áreas heterogêneas com perfil 
misto (incluindo áreas de lavoura, agroflorestais, pastorais e/ou florestais em diferentes estágios de sucessão 
e/ou degradação), ao longo de um gradiente de modificação da paisagem biofísica e vegetacional, resultante 
direta ou indiretamente de atividades humanas.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
10
Dentre outros assuntos, o livro reflete sobre as perspectivas de persistência ou extinção 
de espécies florestais em diferentes componentes de paisagens modificadas por vários 
padrões de perturbação humana, e em circunstâncias geográficas e históricas bastante 
diversas. Esta obra é pioneira, pois reúne, pela primeira vez, grande parte dos estudos 
que investigam numa escala de paisagem, e através de uma abordagem multitaxonômi-
ca, o impacto ecológico das mudanças no uso da terra sobre a biodiversidade florestal 
em várias regiões e ecossistemas (Figura 1). O enfoque do livro está restrito a paisagens 
antrópicas no Brasil, o que é justificável pelas dimensões continentais deste país e pelo 
volume de trabalhos de pesquisa relevantes a esta temática que vem surgindo nos úl-
timos anos. Alguns desses estudos sintetizam os padrões de mudanças na estrutura de 
comunidade de vários grupos, particularmente em relação à taxa com que a composição 
de espécies (turnover) varia entre componentes discretos de uma mesma paisagem. Isso 
revela o crescimento recente dessa área de investigação, principalmente nas três grandes 
regiões de floresta neotropical, incluindo a Amazônia (e.g. Barlow et al., 2007; Laurance 
et al., 2011; Peres et al., 2010), a Mata Atlântica (e.g. Fonseca et al., 2009; Pardini et al., 
2009; Taberalli et al., 2010; Rocha et al., 2013) e a Mesoamérica (DeClerck et al., 2010). 
Figura 1 - Localização dos estudos de caso no Brasil, reunidos neste livro, documentando as 
respostas ecológicas de vários grupos taxonômicos às mudanças no uso da terra e degradação 
na integridade das paisagens.
Esta obra apresenta, assim, uma tentativa de ligação entre a ecologia de paisagem e 
a ecologia de comunidade, por meio de estudos baseados nas respostas de inúme-
ras populações de diversos grupos taxonômicos de animais e plantas às alterações 
estruturais nos hábitats florestais. Neste capítulo introdutório, apresentamos uma 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
11
justificativa do livro, revisando brevemente o impacto das mudanças na cobertura 
da terra no trópico úmido sobre a biodiversidade florestal, assim como ressaltamos 
as principais incógnitas relativas à relação entre os padrões de alteração das fisiono-
mias vegetacionais primárias ou secundárias e as suas consequências na retenção da 
biodiversidade nativa das diversas regiões brasileiras.
Conversão e degradação de florestas: o Brasil inserido no contexto global
No âmbito internacional, as taxas globais de desmatamento – por mais problemática 
que ainda seja a sua quantificação (Hansen et al., 2010) – aceleraram abruptamente 
nas últimas décadas, como revelado recentemente em um levantamento geral sobre 
o status da cobertura florestal no mundo inteiro. Dados compilados na última ava-
liação global sobre os recursos florestais pela Organização das Nações Unidas para 
Agricultura e Alimentação (FAO 2010) revelam que uma média de ~13 x 106 ha de 
florestas de qualquer tipologia foram convertidos anualmente numa escala global 
entre 2000 e 2010. Isto representa pouco menos que os ~16 x 106 ha/ano convertidos 
durante a década anterior (1990). A degradação de florestas primárias – em grande 
parte em consequência de operações mecanizadas de extração de madeira em florestas 
tropicais e temperadas – foi, em média, de 4.2 x 106 ha/ano desde 2000, um pouco 
abaixo dos 4.7 x 106 ha/ano degradados principalmente pela atividade madeireira na 
década de 90. Essas taxas excluem florestas temperadas e boreais no Canadá, que se 
recusa a divulgar a sua perda de cobertura florestal primária, apesar de ser um grande 
exportador de madeira. 
Nos trópicos, a conversão em massa de florestas de dossel fechado e savanas arbóreas 
tem operado como a principal causa da ameaça à persistência das biotas estritamente 
florestais (Dirzo e Raven, 2003). De fato, a grande maioria das ameaças às espécies de 
status vulnerável ou ameaçado, segundo as listas ‘vermelhas’ da IUCN (Organização 
Internacional para Conservação da Natureza), é atribuível à conversão de hábitats 
primários para empreendimentos agropastoris, principalmente em grandes países 
tropicais de economia emergente, como o Brasil (e.g. Green et al., 2005). 
Com cerca de 35% de toda a cobertura atual de florestas primárias, remanescentes 
das zonas tropicais, temperadas e boreais (FAO, 2010), o Brasil tem atualmente um 
papel-chave na retenção da diversidade de organismos florestais no mundo inteiro, 
assim como na manutenção dos serviços ecossistêmicos prestados por essas florestas. 
A grande maioria desses serviços deixa de ser quantificada pelas métricas conven-
cionais das economias de mercado, passando despercebida individualmente por 
consumidores urbanos ou rurais. Por exemplo, a maioria das áreas agrícolas e ~68% 
da matriz energética efetivamente gerada do Brasil (EPE, 2010) são sustentadas por 
rios abastecidos por nuvens carregadas de chuva. Em grande parte, estas nuvens são 
recicladas pela evapotranspiração do grande bioma amazônico, que após se chocarem 
com a parede orográfica dos Andes orientais, se defletem para eventualmente irrigar 
as lavouras e encher os reservatórios hidrelétricos do centro-sul do país (Werth e 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
12
Avissar, 2002). Entretanto, o Brasil, como grande retentor de florestas, também exibe 
as maiores taxas de perda absoluta de cobertura florestal, mesmo comparado com 
fronteiras de desenvolvimento em outros países de domínio florestal. Por exemplo, 
a taxa anual agregada média de desmatamento no Brasil nas últimas duas décadas 
(1990-2010: quase 2.8 x 106 ha/ano) é bem acima que o dobro registrado na Indonésia, 
o segundo país que mais perdeu floresta neste período (Figura 2). Grande parte deste 
processo de conversão e degradação de florestas se concentra nas regiões mais férteis 
e mais acessíveis da Amazôniasazonalmente seca (Laurance et al., 2002; Peres et al., 
2010), em que a expansão da fronteira agrícola marcha em direção às terras baratas 
ou facilmente apropriadas pelo empresariado rural.
Figura 2 - Taxa anual média de desflorestamento ao longo das últimas duas décadas (1990-2010) 
nos 13 países que lideram o ranking mundial de maior taxa absoluta de conversão e degradação 
de florestas tropicais. Dados extraídos do relatório da FAO (2010). 
A maior parte dessa nova fronteira agrícola foi aberta na Amazônia meridional, re-
presentando tanto a maior alavanca do “progresso” quanto a maior tragédia sobre o 
capital natural. Somente no Mato Grosso, cerca de 175.000 km2 do bioma amazônico 
e outros 150.000 km2 de cerrado (sensu lato) foram substituídos por empreendimen-
tos de sojicultura altamente mecanizados (CMA, 2010). Além disso, 534 dos 8.763 
núcleos rurais brasileiros da reforma agrária – que estão no topo da lista dos maiores 
desmatadores do país – estão no Mato Grosso, poucos dos quais acompanhados de 
licenças ambientais (Peres e Schneider, 2012).
Aliado às grandes áreas de lavouras no setor dos agronegócios, temos ainda o segundo 
ciclo da pecuarização no processo de expansão de novas fronteiras de crescimento 
econômico primário. Por exemplo, 80% das áreas desmatadas no Brasil são transfor-
madas em pastagens e efetivamente ocupadas pela pecuária intensiva ou extensiva 
(Smeraldi e May, 2008). Somente na Amazônia, isso corresponde a um crescimento 
de ~57 milhões de hectares de pastagens cultivadas sustentando um rebanho bovino 
de ~80 milhões de cabeças de gado (IBGE, 2010). Parte representativa dessa produção 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
13
agropecuária atende à crescente demanda nacional e internacional de alimentos, e 
ao aumento dos preços dos commodities agrícolas. O grande êxito dos agronegócios – 
graças à expansão vertiginosa da área de lavoura em função da conversão de florestas 
e cerrados em terras indígenas ou terras públicas apropriadas ilegalmente – atende 
constantemente às chamadas teleconexões dos mercados internacionais (Nepstad et al., 
2006), dentro da sinuca macroeconômica em que países, como o Brasil, se encontram 
hoje, com exportação de matéria-prima ou beneficiada sendo praticada a qualquer 
preço (Ewers et al., 2008). De fato, o crescimento econômico na Ásia tem alterado 
radicalmente a demanda de produtos agrícolas na América Latina, cujas exportações, 
somente para a China, aumentaram nove vezes, em termos reais, de ~US$4,6 bilhões 
em 2000 a ~US$41,3 bilhões em 2009 (Gallagher e Porzecanski, 2010). As exportações 
de soja do Brasil para a China, por exemplo, quadriplicaram entre 1995 e 2009, na 
maioria das vezes, às custas de 528.000 km2 de cerrados e florestas primárias conver-
tidos na Amazônia Legal. 
Outra problemática que agrava ainda mais a atual situação refere-se à expansão real 
ou potencial das lavouras de biocombustíveis nos trópicos. O Brasil de hoje vê-se 
como uma liderança mundial na produção de combustíveis “limpos”, como o eta-
nol, a partir da lavoura sucroalcooleira, resultando em incentivos fiscais e outros 
subsídios indiretos aos grandes canaviais. Cerca de 95% de toda a área de lavoura 
de biocombustíveis na América do Sul está implantada no Brasil e, desde 2004, a 
produção brasileira de cana-de-açúcar aumentou 50%, sendo que a expectativa é que 
essa cifra dobre novamente até 2018 (Assad e Pinto, 2008; Sparovek, 2009). O Brasil 
espera ainda que a produção de biodiesel a partir de óleo de palma chegue a crescer 
vertiginosamente nas próximas décadas.
Efetivamente, as reduções nas emissões líquidas de CO2 via queima de biocombus-
tíveis, ao invés de combustíveis fósseis, podem ser facilmente neutralizadas por 
mudanças na política do uso da terra, favorecendo um aumento adicional das emis-
sões de carbono via queima de biomassa nativa em áreas convertidas em lavouras de 
biodiesel e biogás (Lapola et al., 2010). Mesmo que a política de transformação das 
terras públicas em grandes unidades de conservação, evidenciada principalmente 
na Amazônia brasileira nas últimas duas décadas, contribua muito para assegurar 
os estoques de carbono em grandes áreas de florestas protegidas (Soares-Filho et 
al., 2010), as emissões por conversão de biomassa em propriedades privadas podem 
facilmente anular este efeito. Isso tende a se agravar ainda mais com o enfraqueci-
mento da legislação vigente no Código Florestal brasileiro, que pode diminuir radi-
calmente os pré-requisitos legais das propriedades particulares em reter cobertura 
florestal nas suas Reservas Legais e Áreas de Preservação Permanente, assim como 
os serviços ecossistêmicos e a biodiversidade florestal associados a esses remanes-
centes de floresta (Metzger et al., 2010; Michalski et al., 2010). Este conflito com o 
chamado setor produtivo é alarmante, já que o “passivo” ambiental acumulado em 
desobedecimento à legislação vigente já representa a conversão ilegal de mais de 83 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
14
milhões de hectares de floresta nas propriedades rurais em todo o país (Spavorek et 
al., 2010). A reforma polêmica do Código Florestal, avançada pela bancada ruralista 
no Congresso Nacional, é somente um exemplo das profundas contradições entre 
os interesses ambientais e o crescimento econômico da sociedade brasileira, que, 
muitas vezes, são representados de formas falsamente polarizadas (Martinelli et al., 
2010; Vieira e Becker, 2010).
Alterações no uso da terra e retenção de biodiversidade 
Um processo acelerado e sem precedentes históricos de perda de hábitat florestal 
tem se manifestado nos trópicos em decorrência das inúmeras transformações na 
cobertura e uso da terra a partir de hábitats primários ou secundários, dominados por 
vegetação nativa (Asner et al., 2009; Hansen et al., 2010). Porém, a correspondência 
entre esse processo e suas consequências nas taxas locais de perda de biodiversidade 
florestal ainda é mal compreendida (Gardner et al., 2009) e se manifesta de formas 
extremamente heterogêneas em todas as grandes regiões de florestas paleotropicais 
(e.g. Sodhi et al., 2010; Anand et al., 2010; Norris et al., 2010) e neotropicais (Ribeiro 
et al., 2009; Peres et al., 2010; DeClerck et al., 2010). 
Apesar de ainda mal documentado, esse processo se deflagra diferencialmente em 
várias escalas de perturbação antrópica: desde interferências não estruturais, como 
pressão de caça, extração de produtos não madeireiros e proliferação de espécies 
invasoras, até várias formas de remoção, degradação ou fratura do dossel fechado 
da mata, incluindo operações de corte raso, extração seletiva de madeira-de-lei e 
perturbação por meio da penetração de fogo rasteiro (Peres et al., 2010; Gardner 
et al., 2010). A acurácia no mapeamento em grande escala desses padrões de per-
turbação é altamente variável, mesmo porque a extensão espacial de cada padrão 
e a sua eficiência de detecção via abordagens de sensoriamento remoto não estão 
associadas (Peres et al., 2006). 
Muitos desses efeitos de perturbação de hábitat podem operar isoladamente ou interagir 
em uma mesma área sinergisticamente, inflando, muitas vezes, as taxas de perdas de 
populações locais (Laurance e Peres, 2006). Podemos, ainda, deduzir que a diversidade 
de organismos estritamente florestais tende a ser reduzida em consequência destes 
fatores estressantes e pela perda ou degradação de hábitats florestais, entretanto, a 
relação de causa e efeito entre os processos de perda de integridade do hábitat em 
si e a perda de espécies que ocupam este hábitat raramente é linear, tanto no espaço 
quanto no tempo (Figura 3). 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
15
Figura 3 - Substituição hipotética ao longo de cinco décadas da cobertura de florestaprimária 
previamente intacta (barras verde escuro: A) em uma determinada paisagem ou região por tipos 
de hábitats florestais em níveis diferenciais de degradação; barras verde claro: B, C e D), assim 
como hábitats abertos não florestais (em branco), como áreas de lavoura ou pasto. Este processo 
de conversão e degradação da paisagem florestal inicialmente leva a um colapso abrupto e não 
linear da biota florestal na mesma região, seguido de uma trajetória de recuperação parcial desta 
biodiversidade, que pode ser definida segundo a riqueza e a composição de espécies remanescen-
tes em um conjunto de manchas (patches) inseridas em um determinado contexto de paisagem. 
A seta em vermelho ilustrada aqui mostra uma trajetória hipotética bastante otimista de perda, 
e subsequentemente, do processo de recuperação para as espécies mais resilientes às alterações 
na integridade da paisagem.
Outro fenômeno aparentemente óbvio, mas que frequentemente passa despercebido, é 
que, para cada unidade de área de hábitat primário subtraída, existe uma compensação 
substitutiva por outro(s) tipo(s) de hábitat(s) de hostilidade variável, em relação aos 
requerimentos ecológicos de cada espécie em uma determinada biota florestal. Logo, 
a dinâmica de substituição e remontagem dos conjuntos de espécies em uma deter-
minada mancha de hábitat antropizado permanece ainda muito mal compreendida, 
principalmente levando-se em consideração o efeito do contexto de paisagem em que 
cada mancha se insere.
Concomitantemente a isso, vários trabalhos analíticos têm facilitado a integração 
metodológica de diferentes escalas de pensamento entre a ecologia de comunidade e 
a ecologia de paisagem (e.g. Jongman et al., 1995; Legendre e Legendre, 1998; Urban 
et al., 2002). Obviamente, a rota mais direta até chegar à ecologia de paisagem, a partir 
de métodos de campo em ecologia de comunidade, é bastante simples: refazer a mes-
ma abordagem dos estudos de ecologia de comunidade, mas numa área muito maior. 
Entretanto, essa tradução literal transcendendo escalas ecológicas e disciplinas requer 
abordagens diferentes de coleta, análise e modelagem dos dados. Este livro oferece de 
maneira satisfatória vários exemplos de como isso pode ser feito. 
No próximo parágrafo, apresentamos a estrutura básica do livro, justificando a sua 
razão diante da conjuntura atual e das expectativas de perda do nosso patrimônio 
natural, no que diz respeito à biota florestal no Brasil e no mundo.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
16
Missão do livro
Este livro é uma amostra das ideias que foram apresentadas durante o Simpósio 
“Conservação da Biodiversidade em Paisagens Florestais Antrópicas”, ocorrido em 
21 a 23 de novembro de 2007 no Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG), em Belém, 
Pará. O livro, dividido em 26 capítulos, reúne o trabalho de mais de uma centena de 
autores extremamente gabaritados nas áreas acadêmicas de ecologia de comunidade, 
ecologia de população, ecologia de restauração, antropologia social, ciências políticas 
e economia rural.
O livro traz uma série de exemplos que ilustram como alterações na cobertura da 
vegetação acarretam uma série de consequências na reorganização e simplificação na 
estrutura de comunidades da fauna e flora existentes em paisagens florestais original-
mente contínuas e intactas. O livro reúne contribuições provenientes de diferentes 
biomas do Brasil, incluindo a Amazônia, a Mata Atlântica e o Pantanal. O Simpósio 
de Belém reuniu não só ecólogos e sistematas trabalhando na esfera acadêmica com 
biodiversidade numa escala de paisagem, mas também representantes de agências do 
governo e de organizações não governamentais engajadas em políticas públicas de 
conservação da biodiversidade no Brasil hoje, assim como agentes do setor privado 
empreendedor. Além dos capítulos estritamente relacionados às alterações na estrutura 
de comunidade de plantas, vertebrados e invertebrados em consequência de diferentes 
padrões de uso da terra, vários outros capítulos tratam de grandes questões debatidas 
hoje em diversas áreas da ciência e política da conservação, incluindo serviços am-
bientais, definição e planejamento de áreas prioritárias para conservação, e desenho 
de paisagens para maximizar a retenção de biodiversidade. 
Os debates motivados pelos trabalhos apresentados, muitos deles reunidos neste 
volume, são diretamente relevantes às mais importantes discussões sobre conser-
vação de biodiversidade circuladas hoje no Brasil e América Latina, como as bases 
científicas da revisão do Código Florestal brasileiro; a otimização agroambiental na 
compatibilização da produção eficiente de alimentos e retenção de biodiversidade em 
mosaicos de paisagem; e zoneamentos ecológicos e econômicos de grandes blocos de 
terras públicas e privadas nas escalas de estados e biomas. 
A elaboração deste livro ocorre no âmbito do projeto INCT Biodiversidade e Uso da 
Terra na Amazônia, sediado no Museu Paraense Emílio Goeldi, que se dedica, desde 
a realização do Simpósio de 2007, a analisar os impactos das atividades antrópicas na 
biodiversidade da Amazônia e as mudanças socioambientais que ocorrem nesta região. 
Agradecimentos
Este livro e vários dos trabalhos de pesquisa aqui reunidos a partir do Simpósio “Con-
servação da Biodiversidade em Paisagens Florestais Antrópicas” não teria sido possível 
sem o apoio financeiro de várias organizações internacionais e nacionais, incluindo a 
Darwin Initiative for the Survival of Species (DEFRA-UK), a WWF – Brasil, a Conser-
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
17
vação Internacional – Brasil, a Nature Conservancy (TNC) – Brasil, o British Council, 
a Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), a Petrobras 
S.A., The Royal Society, e a Secretaria de Ciência e Tecnologia e Meio Ambiente do 
Estado do Pará, por custearam parte do Simpósio, assim como a instituição anfitriã, 
o Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG-MCT). Nossos especiais agradecimentos à 
University de East Anglia e Lancaster University no Reino Unido, e a todo o pessoal 
de apoio durante a organização do Simpósio. Em particular, agradecemos também o 
apoio financeiro concedido pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico 
e Tecnológico (CNPq) e à CAPES para a realização desse evento. 
Dedicamos este livro a todos que fazem bom uso da ecologia aplicada e da ciência da 
conservação em prol do delineamento pragmático e multidisciplinar das políticas e 
ações de conservação nas grandes fronteiras onde há atrito entre as demandas econô-
micas do uso da terra e a integridade biológica de paisagens naturais dentro ou fora 
de áreas formalmente protegidas.
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Capítulo 2
Históricode antropização da paisagem florestal 
Amazônica por paleoíndios
John Hemming. Royal Geographical Society of London, 1 Kensington Gore, London SW7 2AR, UK
[Texto sem quebras do historiador John Hemming, traduzido de um manuscrito 
original em inglês, e posteriormente revisado pelos organizadores]
Em 1541, Gonzalo Pizarro veio de Quito para as florestas amazônicas em busca da 
canela de La Canela e do ouro de Eldorado. Ele liderava os melhores soldados do 
mundo – duros, experientes, impiedosos, bravos e armados com o que havia de mais 
moderno na época. Em poucas semanas, esses orgulhosos conquistadores estavam 
perdidos e passando fome, com a intenção única de encontrar as roças ou depósitos 
de comida dos povos indígenas que pudessem saquear. Os que sobreviveram estavam 
exaustos, cobertos de picadas e arranhões, suas roupas em frangalhos, seus sapatos 
carcomidos, suas preciosas espadas enferrujadas sendo usadas como muletas por 
alguns deles. A expedição de Pizarro resultou na primeira descida de europeus pelo 
grande rio, por seu tenente Francisco de Orellana. Duas décadas mais tarde, a segunda 
descida foi feita pelo traidor basco louco, Lopes de Aguirre. Ele escreveu ao Rei Felipe: 
“Só Deus sabe como escapamos de tão amedrontador lago! Eu o aconselho, Senhor e 
Rei, não organize e nem permita que qualquer frota tente navegar nesse amaldiçoado 
rio... Pois não há nada nesse rio senão desespero, especialmente para novatos vindos 
da Espanha”.
Eis aqui uma constante na história da ocupação da Amazônia: os povos indígenas 
aprenderam a viver sustentavelmente e bem dentro das florestas e à beira dos rios, 
enquanto que os europeus nunca o conseguiram. Os primeiros exploraram as dezenas 
de milhares de espécies de plantas e animais no ecossistema mais rico do mundo. Os 
últimos, obcecados pela importação de suas plantações e do gado de clima temperado, 
temiam, lutaram contra e tentaram destruir o que chamaram de “selva sanguinolenta”.
As questões que quero responder hoje são: o quanto os paleoíndios alteraram a pai-
sagem amazônica, e por que as percepções que os europeus tinham da Amazônia 
estavam tão erradas.
Os primeiros humanos aprenderam a suprir suas necessidades recolhendo frutas, 
caçando e pescando, colhendo alimentos e materiais, e fazendo agricultura itinerante 
em pequena escala. Quase tudo isso podia ser feito sem alterar – e certamente sem 
destruir – o meio ambiente. Lembre-se que a maioria da caça endêmica da Amazônia 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
22
– caititus, antas, macacos, roedores e as aves mais saborosas como o mutum, o jacu ou 
o jaó – habita as florestas. A principal planta de cultivo, a mandioca, não exige muita 
derrubada de floresta. E a riqueza de peixes, tartarugas, peixes-boi e capivaras que 
podem ser retiradas dos rios sem danificar aquele hábitat. Portanto, os povos indígenas 
tinham pouca necessidade de alterar suas florestas tropicais ou rios.
As mudanças que eles causaram de fato se encaixam em quatro categorias: derruba-
das de florestas para cultivos ou habitações; queimadas; manipulação da vegetação; 
e grandes obras agrícolas.
A derrubada de florestas era, naturalmente, bastante difícil com machados de pedra. 
Então os primeiros humanos tendiam a criar roças em torno de árvores derrubadas 
naturalmente ou em trechos de savana e florestas mais rarefeitas. Pesquisas recentes 
mostram que suas aldeias continuaram a ocupar os mesmos locais, intermitentemente, 
por séculos ou milênios, enquanto deixavam outros locais apropriados desabitados. 
Muitos povos que vêm sendo contatados pela primeira vez nos últimos quarenta anos 
tinham plantações eficientes próximas às suas aldeias – eu vi isso com os Panará, 
Parakanã, Suruí, Asurini e Yanomami, e foi o caso de muitos povos da floresta. No 
entanto, essas hortas jamais cobriram mais que alguns hectares.
As roças próximas das aldeias são normalmente cuidadas pelas mulheres. Para a tradi-
ção agrícola ocidental, essas plantações podem parecer caóticas – um emaranhado de 
árvores derrubadas, vegetação meio queimada e uma mistura de plantas úteis e ervas 
selvagens. Há, no entanto, um método considerável nessa “loucura agrícola”. Árvores 
são cortadas para produzir corredores de plantio entre massas de detritos, solos frágeis 
são expostos à luz direta do sol pelo menor espaço de tempo possível, a queimada é 
controlada de forma que ela não destrói plantas em desenvolvimento, e dezenas de 
espécies de plantas são exploradas. Galhos descartados são empilhados para decompor 
e atrair escaravelhos e outros besouros cujos ovos se desenvolvem em deliciosas pupas. 
Clareiras de roçado são abandonadas depois de alguns anos, mas os índios retornam 
a elas por décadas para continuar a cultivar árvores e plantas mais úteis.
Os cacicados observados pela expedição de Orellana possuíam aldeias que se estendiam 
por quilômetros ao longo das margens do rio Amazonas, e algumas apresentavam trilhas 
largas levando para o interior, presumivelmente para as hortas. Mas essas sociedades 
populosas eram alimentadas em grande parte pela pesca, de forma que a quantidade 
de florestas que elas destruíam era uma pequena fração do total. O influente geógrafo 
William Denevan sugeriu em 1996 que “a ocupação estava centrada nos bancos areno-
sos com vista para os canais navegáveis e áreas de várzea. Isso sugere que a alteração 
local das paisagens se estendeu por cinco a dez quilômetros em torno das aldeias, mas 
com vastas áreas interfluviais onde os Homens tinham pouco impacto sobre a biota”. 
E os primeiros exploradores relataram passarem dias vagando por bancos inabitados, 
mesmo no rio principal.
Algumas sociedades pré-conquista criaram a maravilhosamente fértil Terra Preta do 
índio (talvez criadas por “biochar” – queima lenta de dejetos humanos sem oxigênio). 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
23
Mas os locais de Terra Preta são pequenos: Nigel Smith relatou que eles têm em média 
21 hectares perto dos rios, mas apenas 1,4 hectare sob a terra firme da floresta. Os 
maiores, como Açutuba e Hatahara, perto de Manaus, e Taperinha, rio abaixo perto 
de Santarém, ocupam apenas uns poucos quilômetros quadrados.
Queimadas. Há camadas de carvão sob as florestas tropicais em toda a Amazônia. 
A maioria dos incêndios responsáveis por isso foi causada pelo Homem (em vez de 
raios) – quer seja para ampliar a roça através da queima da vegetação derrubada du-
rante o ano; ou por um incêndio na savana que se espalhou para a floresta adjacente. 
Evidências de incêndios são particularmente fortes no alto Rio Negro, onde períodos 
de seca durante a paleo-história podem ter feito com que incêndios saíssem de controle 
(isso ocorreu em Roraima em 1997-98). Os poucos povos indígenas que preferiam 
viver em campos abertos ou cerrados em vez de florestas – mais notavelmente povos 
da língua Je, como os Xavantes Je, alguns Kayapós e Timbiras – usavam incêndios em 
suas caçadas, para cercar a escassa caça de campo. Isso levou à queima regular anual 
de campos – a coivara copiada pelos colonos modernos.
Manipulação das florestas. Os primeiros paleoíndios na Amazônia eram provavel-
mente caçadores e coletores antes de terem desenvolvido a agricultura ou a cerâmica. 
Temos sorte que ainda existam alguns povos que estão vivendo de forma nômade pelas 
florestas e nunca constroem ocas ou aldeias permanentes. Povos como os do grupo 
Maku (Nukak e Hupdu), que viajam por rotas familiares nas florestas entre o Brasil 
e a Colômbia; e os Awá-Guajá nas florestas pré-amazônicas do Maranhão. Quando 
os Maku abandonam um acampamento, eles sabem que seus detritos vão brotar e se 
transformar em suas árvores e plantas prediletas. Então, quando eles retornam, meses 
depois, acampam ao lado, mas não sobre a floresta que manipularam.
As palmeiras tinhammuito a oferecer aos primeiros paleoíndios. Algumas escavações 
arqueológicas, tais como Peña Roja, no Caquetá, apresentaram quantidades de sementes 
de palmeiras populares juntamente com fragmentos de implementos de pedra. Logo, 
as grandes concentrações de palmeiras arbóreas vistas em algumas florestas podem 
ter sido manipuladas por paleoíndios.
O antropólogo norte-americano Darrell Posey descobriu que os Kayapó alteram a 
floresta em torno de suas aldeias. “A vantagem distinta é que as aldeias Kayapó estão 
no meio da máxima diversidade de espécies, porque cada zona fornece produtos na-
turais e atrai espécies de caça diferentes durante estações diferentes do ano”. Quando 
Posey saiu para caçar com os Kayapó Gorotire, ele observou que eles carregavam 
pouca comida, mas quando paravam para acampar ou descansar na floresta, sempre 
tinham os alimentos que necessitavam. Posey compreendeu que isso não era aciden-
tal. Eles carregavam consigo sementes úteis, e as fertilizavam com os seus próprios 
excrementos. Posey aprendeu que os Kayapós “praticam ‘agricultura nômade’ de longo 
prazo que inclui o manejo de clareiras das florestas, margens de trilhas e dos campos 
rochosos”. No cerrado, juntamente com as queimadas anuais, os Gorotire afirmaram 
para Anthony Anderson e Posey que aumentavam ativamente os agrupamentos de 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
24
vegetação através da transferência de fertilizante orgânico e cupins e formigas para 
eles. Dessa forma, eles obtiveram um impressionante número de 120 espécies de 
plantas de tais “ilhas jardins” do cerrado. “O gênio da paisagem cultural dos Kayapós 
está em sua flexibilidade, atendendo às necessidades tribais em tempos de paz e de 
guerra, de secas e de chuvas”. Outros povos pela Amazônia ajustam suas florestas de 
modo semelhante. William Balée descobriu que quando os Ka’apor (no Gurupi, entre 
os estados do Pará e do Maranhão) faziam coleta nas florestas aparentemente virgens, 
estavam, na verdade, explorando um ecossistema que eles tinham alterado por muitos 
séculos. Ele chamou seus nichos bióticos de “florestas antropogênicas” e calculou que 
12% da Amazônia foram afetadas dessa forma. Porém, devemos considerar que essa 
manipulação de espécies vegetais não causou nenhum desmatamento; e o rearranjo 
nas árvores não fez diferença alguma para a fragilidade dos solos subjacentes.
O quarto impacto causado pelos povos indígenas sobre a paisagem está relacionado 
aos trabalhos agrícolas no solo, particularmente com elevações e escavações nos 
campos. Tais grandes projetos estão comumente associados aos povos Arawak. Os 
diligentes falantes Arawak eram os mais numerosos e generalizados dos principais 
“troncos de linguagem” das planícies baixas do Norte da América do Sul. Eles se 
espalharam pelo Caribe e suas ilhas, nas planícies da Colômbia e das Guianas, até o 
Rio Negro, na ilha de Marajó, nos grandes afluentes do sul da Amazônia, e sobre os 
llanos do norte da Bolívia. Suas plataformas, canais e diques são vistos do alto. Mas, 
uma vez mais, eles causaram pouco desmatamento, já que a maior parte dessas obras 
foi feita em savanas naturais.
Então, eu defendo que, apesar dos povos indígenas terem manipulado ou queimado 
florestas em talvez um sexto da Amazônia, suas atividades não causaram nenhum 
grande desmatamento ou mudança na aparência da paisagem.
Com a conquista pelos portugueses e espanhóis, a mudança ambiental pode na verdade 
ter diminuído. Doenças letais importadas, contra as quais os povos indígenas não tinham 
herdado imunidade alguma, causaram uma catástrofe demográfica. Essa redução na 
população foi exacerbada pelas “descidas” de índios pelas tropas de resgate que escra-
vizavam e pelos missionários preocupados em repopular suas aldeias missionárias.
Nunca houve mais que alguns milhares de colonos nas planícies da Amazônia durante 
toda a era colonial, e suas cidades e plantações eram apenas minúsculas manchas em 
meio à imensidão de florestas e rios. As culturas agrícolas que os europeus desejavam 
– açúcar, arroz, algodão, tabaco e café – se desenvolviam melhor em outros locais onde 
o clima era mais temperado, os solos melhores, e os insetos, pestes e ervas daninhas 
eram menos destrutivos. A Companhia Geral de Comércio do Grão Pará e Maranhão, 
estabelecida pelo Marquês de Pombal, derivou seus parcos lucros por meio das drogas 
do sertão, estaleiros, óleo de tartaruga, cacau e arroz. As drogas da floresta eram todas 
colhidas sustentavelmente (fora a salsaparrilha, cuja extração envolvia a destruição 
de seus arbustos), os estaleiros causaram a extração de madeira para mastros e tom-
badilhos – mas poucas embarcações foram construídas na Amazônia durante aquele 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
25
século; o óleo de tartaruga destruiu os ovos da espécie, mas não o seu hábitat; plan-
tações de cacau se concentraram nos furos em torno da Ilha de Marajó; e o arroz era 
todo plantado no Maranhão. Quando Alexandre Rodrigues Ferreira e outros navegaram 
o Amazonas e o Negro rio acima, tomaram nota de cada plantação de cacau, índigo 
ou outras culturas; mas essas eram bem poucas e seu impacto sobre o meio ambiente 
era minúsculo. O gado era criado apenas nos campos naturais na Ilha do Marajó, nos 
llanos da Bolívia e, depois de 1780, em Roraima. Ninguém se preocupou em derrubar 
florestas para tentar criar mais pastagens.
O ciclo da borracha na segunda metade do século 19 e início do século 20 trouxe 
uma vasta riqueza, mas causou pouco dano ambiental, as seringueiras, Hevea bra-
siliensis, eram, naturalmente, exploradas sustentavelmente – árvores individuais de 
caucho na Amazônia ocidental tinham que ser destruídas para a extração do látex; 
mas a quantidade dessa borracha inferior era pequena em comparação aos seringais 
brasileiros e bolivianos. Houve, na verdade, algum desmatamento para suprir lenha 
para os vapores que navegavam pelos rios, para os barracões dos seringueiros, de 
áreas para a plantação de mandioca e feijão e para alimentar as populações das cida-
des de Manaus, Belém e Iquitos, que estavam em franco crescimento. No entanto, as 
populações eram pequenas para os padrões atuais – Manaus em seu apogeu contava 
com apenas setenta mil habitantes, e no máximo cinquenta mil seringueiros se espa-
lharam pelos rios Purus e Acre. A maior parte da comida para Manaus era importada, 
e gado era trazido de Roraima através do Rio Branco. A única estrada importante era 
a estrada de ferro Madeira-Mamoré, que consumiu muitos dormentes de madeira e 
criou um talho de 300 quilômetros através de sua floresta. Por volta de 1920, o ciclo 
da borracha chegou ao seu fim, e a Amazônia voltou à sua tranquilidade ambiental 
com uma população pequena e em franca redução.
Em retrospecto, o coronel George Church (o engenheiro norte-americano que foi o 
primeiro a tentar construir a ferrovia Madeira-Mamoré) fez uma pergunta altamente 
relevante: “O que o homem civilizado foi capaz de realizar durante os quatro séculos 
em que ocupou o vale [do Amazonas]?... Na realidade, com todas as suas vantagens, 
ele tem uma alimentação pior do que seus predecessores aborígines, já que provavel-
mente não há vinte milhas quadradas cultivadas na bacia do Amazonas”. O geógrafo 
norte-americano Roy Nash observou nos anos 20 do século passado, que a Amazônia 
praticamente não possuía agricultura ou estradas. A analogia deselegante de Nash foi: 
“os primeiros 400 anos de ‘cutucadas’ luso-brasileiras não foram capazes de fazer nem 
mesmo um furo na casca deste queijo verde gigante”. Aqueles séculos de “remadas 
para cima e para baixo no rio” haviam rendido apenas “a destruição da maior parte 
da população aborígine e a mutilação de algumas seringueiras”.
O “declínio” da Amazônia deixou perplexas as visões dos Darwinistas econômicos que 
acreditavamno infindável progresso humano. Os forasteiros erradamente igualaram 
a vegetação tropical luxuriante à agricultura de climas temperados. Eles acharam que 
os pioneiros e vigorosos europeus podiam transformar a Amazônia da mesma maneira 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
26
que estavam se expandindo na América do Norte. Humboldt ficou desapontado em 
1800, por não encontrar nenhum vestígio de civilização às margens do Amazonas. 
Vinte anos mais tarde, seus compatriotas Spix e Martius fantasiaram: “Que perspec-
tivas maravilhosas estão abertas, quando as margens da corrente majestosa estiverem 
um dia ocupadas por cidades populosas, ... e estradas ligarem... o Oceano Pacífico ao 
Atlântico, quando as florestas melancólicas vazias do Casiquiare ecoarem os gritos dos 
marinheiros navegando do Orinoco para o Amazonas... [para] emergir seguramente no 
movimentado rio da Prata!”. Alguns anos mais tarde, o tenente Henry Lister, da marinha 
britânica, previu que quando a navegação a vapor fosse introduzida no Amazonas “o 
país não será mais reconhecível”.
Em meados do século 19, os Estados Unidos se tornaram mais ambiciosos. Seu princi-
pal hidrógrafo e oceanógrafo, tenente Matthew Fontaine Maury, publicou em 1853 um 
estudo sobre as águas brasileiras que afirmava, estranhamente, que “a Amazônia não 
é nada mais que uma continuação do Vale do Rio Mississippi”. Ele estava convencido 
de que a região podia se tornar um segundo Éden – desde que fosse ocupada não “por 
um povo imbecil e indolente [mas por] uma raça empreendedora que tenha energia e 
iniciativa equivalentes para subjugar a floresta e desenvolver... os vastos recursos que 
estão escondidos lá”. Maury incentivou seu governo a enviar os tenentes William Lewis 
Herndon e Lardner Gibbon Amazonas abaixo, com instruções sigilosas de fazer um re-
latório sobre o seu potencial. O que eles viram os deixou extremamente entusiasmados. 
“Aqui temos um continente cujas praias produzem, ou talvez sejam forçadas a produzir, 
tudo o que a terra provê para a manutenção de mais pessoas do que ela contém no 
momento... Suponhamos agora que as margens desses rios sejam colonizadas por uma 
população ativa e diligente...; suponhamos que em tal país sejam introduzidos ferrovias 
e barcos a vapor, o arado, o machado e a enxada; suponhamos que a terra seja dividida 
em grandes propriedades e cultivada por escravos de forma que produza tudo aquilo 
que é capaz de produzir; e... devemos concluir que nenhum território na face da terra 
está localizado tão favoravelmente, e que, uma vez que o comércio ali se instale, o poder, 
riqueza e grandiosidade da antiga Babilônia e da Londres moderna vão dar lugar àquela 
do... Orinoco, Amazônia e Rio da Prata”. O livro escrito por Herndon e Gibbon foi um 
best-seller. Um leitor entusiasmado foi Samuel Clemens (“Mark Twain”) que ficou “com 
um desejo ardente de subir o Amazonas... para ganhar uma fortuna”.
Os oficiais navais não foram os únicos observadores a serem enganados pela fertilidade 
do Amazonas. O naturalista britânico Alfred Russel Wallace também foi ludibriado 
por “um país onde não há parada de operações agrícolas durante o inverno... Eu au-
daciosamente afirmo, que aqui a floresta primitiva pode ser convertida em pastagens 
ricas, em campos cultivados, hortas e pomares contendo todos os tipos de vegetais”.
Houve também um triste adendo a essa histeria em relação ao potencial da região. 
Um aventureiro chamado Lansford Warren Hastings recebeu uma enorme concessão 
do governo do Pará perto de Santarém. Com o fim da Guerra da Secessão Americana, 
Hastings persuadiu trezentos ansiosos Confederados a tentarem se estabelecer lá. 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
27
Alguns brasileiros ficaram temerosos que isso levasse os Estados Unidos a anexarem 
a pouco populosa Amazônia, da mesma forma que tomaram a Califórnia do México. 
Mas, uma vez mais, os problemas de uma floresta tropical foram grandes demais para 
esses pioneiros de “raça avançada”. A colônia foi um fracasso absoluto, e os norte-a-
mericanos sobreviventes voltaram arrasados para o seu país. É irônico que essa área 
tenha sido o lugar do grande cacicado de Tapajó, de antes dos conquistadores; mas na 
década de 30 do século passado o fabricante de automóveis Henry Ford sofreu o pior 
fracasso financeiro de sua carreira lá, quando tentou plantar milhões de seringueiras 
em Fordlândia e depois em Belterra, apenas para testemunhar essas plantações serem 
destruídas pelo mal-das-folhas da seringueira.
Em 1914, o coronel Cândido Rondon escoltou o ex-presidente Theodore Roosevelt 
na primeira descida pelo Rio da Dúvida (depois rebatizado de Rio Roosevelt). Teddy 
Roosevelt frequentemente admirou-se com a beleza desse rio inexplorado. Entretanto, 
como tantos de seus contemporâneos, ele erroneamente igualou a exuberância tro-
pical com os solos ricos de sua terra temperada. Ele imaginou um belo trecho do rio 
se tornando um cafezal. “Certamente, não se pode permitir que terra tão rica e fértil 
continue ociosa, permanecer como uma selva sem ocupante”. Ele imaginou que as 
correntezas poderiam gerar energia hidrelétrica. Isso iria “movimentar carros elétricos 
ao longo de toda sua extensão... e forneceria energia para usinas e fábricas, e aliviar 
o trabalho braçal nas fazendas”.
Durante o ciclo da borracha, muitos autores desavisados foram enganados pela sua 
riqueza ao exaltar o potencial da Amazônia. Mas nada aconteceu, a não ser o estouro 
da bolha financeira. As grandes mudanças na paisagem se iniciaram apenas em me-
ados do século 20. Elas foram resultados da invenção da serra elétrica, das máquinas 
de terraplanagem para construir estradas, e da aviação. Ouviremos mais sobre esses 
desdobramentos durante o resto deste simpósio.
Referências
Lope de Aguirre to King Philip II, Barquisimeto, October 1561. In: Jos, E. 1927. La Expedi-
ción de Ursúa al Dorado, la Rebelión de Lope de Aguirre y el Itinerario de los “Marañones”. 
Huesca, 200.
Church, C. G. E. The Aborigines of South America. 1912. London: Chapman and Hall, 13.
Nash, R. 1926. The Conquest of Brazil. London: Jonathan Cape, 387-8.
Spix & Martius. Reise in Brasilien, vol. 3, bk 9, ch. 6, p. 1363.
Maw, H. L. 1829. Journal of a Passage from the Pacific to the Atlantic. London: John Murray, 
45.
Maury, M. F. 1852. “On extending the commerce of the South and West by sea”, (De Bow”s 
Southern and Western Review, 12, 381-99) 393.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
28
Matthew Maury letter to William Herndon, Washington, 20 April 1850. In: Dozer, D. M. 
1948. “Matthew Fontaine Maury’s letter of instruction to William Lewis Herndon”, Hispanic 
American Historical Review (28, 212-28) 217.
Herndon, W. L. & L. Gibbon. 1854. Exploration of the Valley of the Amazon made under 
Direction of the Navy Department. 2 vols. Washington DC: Robert Armstrong Public Printer, 
quoted in Frederico José, Baron de Santa-Anna Néry. Le pays des Amazones (Paris, 1885), 
trans. George Humphrey. The Land of the Amazons, (London, 1901) 293-4.
Twain, M. (ed. A. B. Paine). 1924. Mark Twain’s Autobiography. 2 vols. New York: P F 
Collier, vol. 2, 289.
Wallace, A. R. 1853. A Narrative of Travels on the Amazon and Rio Negro. London: Reeve 
& Co., 232.
Denevan, W. M. 1996. “A bluff model of riverine settlement in prehistoric Amazonia”. 
Annals of the Association of American Geographers 86: 654-681.
Roosevelt, T. 1914. Through the Brazilian Wilderness. London: John Murray, 255.
29
Capítulo 3
Serviços ambientais provenientes de florestas intactas, 
degradadas e secundárias na Amazônia brasileira1
Philip M. Fearnside. Coordenação de Pesquisas em Dinâmica Ambiental, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), 
Av. André Araújo, 2936, CEP 69.060-000,Manaus, Amazonas, Brasil. pmfearn@inpa.gov.br
Biodiversidade
A Amazônia é comumente tida como possuindo aproximadamente 20% das espécies 
vegetais e animais da Terra (por ex., Magrin et al., 2007). Quer essas estimativas gros-
seiras estejam ou não corretas, é inegável o fato que a biodiversidade da Amazônia 
é enorme. A Amazônia se distingue de muitas outras regiões do mundo com alta 
biodiversidade tais como Madagascar e a Floresta Atlântica brasileira pelo fato que 
grandes extensões da floresta amazônica ainda estão intocadas. A Amazônia não foi 
classificada como um “hotspot” por Myers et al. (2000) e recebeu pouca prioridade 
para conservação do que outras áreas, como o cerrado brasileiro, devido à pouca ame-
aça percebida (Dinerstein et al., 1995). Tal “desvalorização” da floresta amazônica em 
prioridade para conservação ignora a alta variabilidade geográfica dentro da região 
(Bates e Demos, 2001). A destruição está avançando rapidamente e o tamanho da flo-
resta remanescente é enganadora no que diz respeito à manutenção da biodiversidade. 
Em adição à perda de áreas florestais através de desmatamento, a biodiversidade é 
ameaçada pelos efeitos da fragmentação e degradação do hábitat pelos efeitos de bor-
da, incêndios florestais, extração de madeira, caça, introdução de espécies exóticas e 
mudanças climáticas (por ex., Laurance e Peres, 2006).
As mudanças climáticas representam uma ameaça significativa para a biodiversidade ama-
zônica. Sob os cenários climáticos mais catastróficos (aqueles criados pelo Hadley Center 
do Metereorological Office do Reino Unido, a serem discutidos mais tarde), 43% de uma 
amostra representativa de 69 espécies de plantas angiospermas tornam-se inviáveis por 
volta de 2095 devido a mudanças nas localizações das zonas climáticas (Miles et al., 2004).
O papel potencial das florestas secundárias na manutenção da diversidade amazônica 
tem provocado uma controvérsia considerável. Wright e Müller-Landau (2006) sugerem 
que a crescente urbanização nos trópicos, inclusive na Amazônia, vai atrair pessoas 
das áreas rurais para as cidades, permitindo que grandes áreas de florestas secundárias 
cresçam em áreas agrícolas abandonadas com uma consequente manutenção de uma 
parte substancial da biodiversidade em áreas tropicais. Essa teoria tem sido caloro-
samente contestada, tanto em suas pressuposições em relação ao abandono da terra 
1 Artigo escrito originalmente em inglês para este livro e traduzido por Paulo Roberto Maciel dos Santos.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
30
para a floresta secundária como em sua expectativa de manutenção de altos níveis de 
biodiversidade (Fearnside, 2008a; Laurance, 2006; Sloan, 2007).
A Convenção-Quadro das Nações Unidas sobre a Mudança do Clima (CQNUMC) 
está muito à frente da Convenção Sobre a Diversidade Biológica (CDB) em termos de 
ter grandes quantias de dinheiro disponível. A CBD se concentra em direitos de pro-
priedade intelectual para assegurar que os residentes das florestas tropicais recebam 
royalties de futuras descobertas de produtos farmacêuticos e outros usos comerciais 
da biodiversidade. O desenvolvimento de remédios e seu licenciamento para uso 
comercial levam décadas, de forma que fluxos monetários substanciais dessas fontes 
não podem ser levados em conta para proteger grandes áreas da floresta amazônica 
(Fearnside, 1999a). A opinião frequentemente emitida na Europa que acabar com o 
desmatamento nos trópicos é uma questão mais de biodiversidade do que climática, e 
deve portanto ser tratada sob a égide da CBD em vez da CQNUMC, representaria nada 
menos que uma sentença de morte para as florestas se levada a sério.
Reciclagem da água
As florestas tropicais na Amazônia reciclam vastas quantidades de água. Estima-se que 
a evapotranspiração na Bacia do Amazonas totalize 8,4 × 1012m3 de água anualmente, 
ou quase metade a mais que os 6,6 × 1012m3 de fluxo anual do Rio Amazonas em sua 
foz, e mais que o dobro dos 3,8 × 1012m3 de fluxo anual no “Encontro das Águas” 
nas proximidades de Manaus (Salati, 2001). A porcentagem do índice pluviométrico 
derivado da água reciclada aumenta da parte oriental da floresta para sua parte oci-
dental, e é mais alta na estação seca, quando as florestas são mais suscetíveis à seca 
(Lean et al., 1996, p. 560-561). Simulações indicam que se a floresta fosse inteiramente 
desmatada, haveria uma redução substancial na evapotranspiração, e as chuvas da 
estação seca diminuiriam sobre uma grande área, especialmente na parte ocidental da 
região (Foley et al., 2007). Se a área desmatada e convertida em pastagem ultrapassar 
aproximadamente 40% da área de floresta original, a precipitação na estação seca sofre 
um declínio brusco (Sampaio et al., 2007).
A água reciclada pela floresta não apenas contribui para a manutenção do regime de 
chuvas na Amazônia de uma forma que é necessária para a sobrevivência da floresta, 
ela também fornece vapor d’água que é transportado pelos ventos para o centro-sul do 
Brasil e para os países vizinhos, como o Paraguai e a Argentina (por ex., Marengo et al., 
2002, 2004; Fearnside, 2004a). A incerteza em relação à quantidade de água transportada 
é alta, mas os volumes envolvidos são tão grandes que o efeito ainda seria substancial 
mesmo se a porcentagem transportada para o sul estivesse na parte mais baixa do es-
pectro de possibilidade. Correia (2005) produziu uma simulação de transporte de água 
que indica que, da quantidade anual total de vapor d’água ingressando em um retângulo 
cobrindo a maior parte da Amazônia brasileira, metade deixa o retângulo em direção 
ao sul. Os ventos predominantes na Amazônia sopram do leste para o oeste, trazendo 
uma quantidade estimada de 10 × 1012m3 de água do Oceano Atlântico (Salati, 2001). 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
31
Subtraindo-se os 6,6 × 1012m3 que deságuam na foz do Amazonas, sobram 3,4 × 1012m3 
que devem ser transportados para locais fora da Bacia Amazonas/Tocantins. Isso repre-
senta quase tanto quanto o fluxo de 3,8 × 1012m3/ano que se vê no Encontro das Águas.
Dois tipos de vento movem o vapor d’água para o centro-sul do Brasil: campos de 
vento derivados dos ventos predominantes do nordeste (Correia et al., 2007) e cor-
rentes intermitentes de nível inferior (Marengo, 2006; Marengo et al., 2002, 2004). A 
quantidade transportada varia sazonalmente, sendo mais importante em Dezembro 
e Janeiro – pico da estação chuvosa no centro-sul do Brasil. Este é o período crítico 
para encher os reservatórios das hidrelétricas localizadas na bacia do Paraná/Rio da 
Prata e na bacia do Rio São Francisco. Essas represas formam a espinha dorsal do for-
necimento de energia elétrica do Brasil. Se os reservatórios não ficam cheios durante 
essas poucas semanas, eles não ficarão durante o resto do ano porque a taxa de uso 
da água invariavelmente ultrapassa a taxa de recarga. O “apagão” de 2001 demonstra 
que o suprimento de água já se encontra em um nível crítico. Se a estação chuvosa 
for enfraquecida pela perda de vapor d’água da Amazônia, as consequências para a 
maioria da população do Brasil seriam imediatas (Fearnside, 2004a).
Estoques de carbono
a) Emissões de desmatamento de florestas primárias
O estoque de carbono nas florestas primárias na Amazônia brasileira é enorme, e evitar 
a liberação desse carbono para a atmosfera representa, portanto, um serviço ambiental 
importante porque evita os impactos correspondentes do aquecimento global. O termo 
“primárias” é usado aqui para referir-se a florestas que estão presentes desde o contato 
com europeus. Elas não são “virgens” no sentido de não serem influenciadas pelos 
povos indígenas que as têm habitado por milênios, nem são necessariamente livres 
de impactos da extração seletiva de madeira e incêndios resultantes de influência 
humanarecente.
Estimativas variam amplamente quanto à quantidade de biomassa e carbono esto-
cada nas florestas primárias amazônicas. No entanto, por causa de erros conhecidos 
em algumas das estimativas, a variação de incerteza genuína é muito menor que a 
variação de números que têm sido publicados e mencionados. Parte disso deriva 
de um valor extremamente baixo para biomassa de florestas calculado por Brown e 
Lugo (1984), que calcularam que as florestas amazônicas têm uma média de apenas 
155,1Mg (megagramas = toneladas) de biomassa viva por hectare, incluindo as raízes. 
Isso é aproximadamente metade da magnitude das estimativas atuais. Esta estimativa 
e sua subsequente revisão (para a biomassa acima do solo apenas) para 162 Mg/ha a 
partir do levantamento de volume florestal feito pelo Projeto RADAMBRASIL e para 
268 Mg/ha a partir de levantamentos de volume florestal feitos pela Organização das 
Nações Unidas para Agricultura e Alimentação (FAO) (Brown e Lugo, 1992a), e então 
revisados para 227 e 289 Mg/ha, respectivamente (Brown e Lugo, 1992b), foram tema 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
32
de uma discussão calorosa, durante a qual este autor foi acusado de ser “claramente 
alarmista” (Lugo e Brown, 1986) por defender valores mais altos para a biomassa (ver 
Brown e Lugo, 1992c; Fearnside, 1985, 1986, 1992, 1993). Enquanto os próprios Brown 
e Lugo não utilizam mais suas estimativas muito baixas de biomassa daquele período, 
os fantasmas desses números ainda estão conosco hoje, especialmente a famigerada 
estimativa de 155,1 Mg/ha. Isso se deve porque muitas discussões sobre a biomassa 
amazônica ficam restritas ao relato de uma faixa de valores publicados, simplesmente 
dizendo que estimativas variam de “X” a “Y” (por ex., Houghton, 2003a, b; Houghton 
et al., 2000, 2001). Leitores não familiarizados com os detalhes das controvérsias 
normalmente presumem que o valor “real” fique no meio da variação. Esta é a “falá-
cia de Cachinhos Dourados”, ou presumir a priori que o valor médio está “certinho”. 
Infelizmente, se os termos são definidos da mesma forma, pode haver apenas um 
valor correto para a biomassa média da floresta amazônica. Esse valor vai depender 
da qualidade e quantidade dos dados subjacentes e da validade da interpretação 
aplicada a esses números. Não há substituto algum para compreender e avaliar os 
argumentos envolvidos.
A vastidão da área da Amazônia, os diversos tipos de florestas na região e a alta 
variabilidade de biomassa de um hectare para o outro dentro de qualquer tipo flo-
restal significa que um grande número de parcelas de amostragem é necessário para 
representar adequadamente a biomassa da região. As fontes principais de dados são 
a pesquisa RADAMBRASIL, com mais de 3.000 parcelas medindo um hectare onde as 
árvores foram medidas nos anos 1970 e no início dos anos 1980 (Brasil, Projeto RA-
DAMBRASIL 1973-1983) e os 1.356 ha de parcelas pesquisadas pela FAO (Heinsdijk, 
1957, 1958; Glerum, 1960; Glerum e Smit, 1962). Estimativas baseadas em bancos de 
dados bem menores vão necessariamente portar incertezas substanciais. Exemplos 
incluem as estimativas feitas por Saatchi et al. (2007), baseadas em 280 parcelas em 
florestas primárias (aproximadamente a metade das quais se localizavam no Brasil), 
e o estudo de Malhi et al. (2006), que interpolou usando Kriging (seguida por ajustes 
para os efeitos de diversas variáveis ambientais) baseados em 226 parcelas, 81 das 
quais localizadas no Brasil e que se concentravam pesadamente nas áreas de Manaus, 
Belém e Santarém. Uma estimativa (Achard et al., 2002) foi baseada na média de dois 
valores, um dois quais (Brown, 1997, p. 24) se referia a uma única parcela localizada 
na Floresta Nacional de Tapajós no Pará (FAO, 1978) e não pretendeu representar a 
Amazônia como um todo (ver Fearnside e Laurance, 2004). Houghton et al. (2000) 
derivaram uma estimativa interpolada de 56 parcelas, enquanto Houghton et al. 
(2001) produziram uma estimativa interpolada a partir de 44 amostras, das quais 
apenas 25 se localizavam em florestas de terra firme brasileira; estes autores então 
fizeram a média com o valor de 192 MgC/ha com seis outras estimativas regionais 
para produzir a média de 177 MgC/ha de estoque de Carbono na biomassa utilizada 
por Ramankutty et al. (2007, p. 64) para calcular emissões. Isso também se aplica aos 
estudos que têm baseado seus cálculos na estimativa de Houghton et al. (2000), tais 
como Soares-Filho et al. (2004, 2006) e DeFries et al. (2002). Interpolações a partir 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
33
do número pequeno de amostras utilizadas nas estimativas por Houghton e seus co-
legas se tornam ainda mais incertas pelo efeito de um agrupamento pronunciado de 
localidades de amostra, que tanto exacerba a falta de cobertura para a maior parte da 
região, como revela a grande incerteza das estimativas baseadas em pequenas áreas 
de amostragem, as quais apresentam grande variabilidade entre locais próximos. Este 
estudo utiliza 2.860 parcelas do RADAMBRASIL e inclui as informações dos mapas 
se vegetação do RADAMBRASIL.
As localizações das parcelas do RADAMBRASIL são altamente não aleatórios, com as 
amostras se concentrando pesadamente ao longo de rios e estradas. A concentração de 
amostras nas proximidades de rios significa que a vegetação ripária é proporcional-
mente mais amostrada do que os interflúvios localizados no interior. Simplesmente 
converter as estimativas de volume do RADAMBRASIL em biomassa e interpolar entre 
os locais vai portanto superenfatizar os tipos mais baixos de biomassa de vegetação 
ripária e tenderá a subestimar a biomassa média na região (ou seja, as estimativas do 
RADAMBRASIL em Houghton et al., 2001). A facilidade computacional de se utili-
zar o aplicativo de Sistema de Informação Geográfica (SIG) para interpolar entre os 
pontos de amostra usando técnicas de Kriging produz mapas visualmente atraentes 
mas descarta a tremenda quantidade de trabalho que as equipes do RADAMBRASIL 
investiram na classificação e mapeamento da vegetação.
Outra abordagem é utilizar informações de sensoriamento remoto para fazer estima-
tivas de biomassa através da associação de uma variedade de parâmetros detectados 
a partir do espaço com as biomassas que foram medidos em uma série de pontos de 
referência no solo. Isso foi feito por Saatchi et al. (2007) usando dados de radar de 
satélite com resolução de 1 km, dos quais vários caracteres foram extraídos e asso-
ciados a dados já publicados ou disponíveis de parcelas pesquisadas desde 1990. 
Os conjuntos de dados mais antigos, mas muito maiores, das pesquisas realizadas 
pelo RADAMBRASIL e pela FAO não foram utilizados para calibrar os resultados 
dos sensores de radar, nem os mapas de vegetação que o projeto RADAMBRASIL 
derivou dos dados de radar de alta resolução aliados a um conjunto de observações 
extensivas de campo.
O uso do conjunto de dados do RADAMBRASIL requer um esforço considerável devido 
à confusão em relação aos tipos de vegetação nas legendas dos mapas. Entre os 23 
volumes nos quais a cobertura da Amazônia brasileira está dividida, os códigos dos 
mapas correspondendo a tipos diferentes de vegetação mudam de um volume para 
o outro. O nível de detalhamento nos códigos não é consistente durante a pesquisa 
inteira, com alguns volumes utilizando códigos de quatro letras e outros simplificando 
para três. Na Amazônia brasileira há 145 tipos de vegetação no conjunto de dados do 
RADAMBRASIL. Esses podem ser traduzidos nos 19 tipos de floresta usados em mapas 
com escala 1:5.000.000 do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e Recursos Naturais 
Renováveis (IBAMA) e nos mapas com escala 1:2.500.000 do Instituto Brasileiro de 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)34
Geografia e Estatística (IBGE), usando equivalências que mudam dependendo do 
volume do RADAMBRASIL.
Há muitas inconsistências nas descrições dos tipos de vegetação associados a cada 
parcela. Todos os volumes são compostos de um tomo principal com capa verde e 
mais um pacote de mapas em escala 1:1.000.000. Do Volume 8 em diante, também 
há um tomo com capa branca contendo dados em nível de parcela sobre o volume 
de madeira por espécie e classe de tamanho. Os capítulos nos tomos verdes até o 
Volume 18 também contêm muitos mapas pequenos em escala 250.000 mostrando as 
localizações das parcelas e tipos de vegetação. Aproximadamente a metade das 3.000 
parcelas apresenta algum tipo de inconsistência, onde o texto do tomo verde lista uma 
certa parcela para um tipo de vegetação, o tomo branco lista outra, e/ou o mapa da 
vegetação em escala 1:1.000.000 ou o mapa de localização em escala 1:250.000 mostra 
um tipo diferente de vegetação. Fearnside (1997a, 2000b,c) utilizou apenas os 1.500 
pontos sem inconsistências para descrever o tipo de vegetação. Um esforço em anda-
mento de clarificar essas inconsistências expandiu o número de parcelas utilizáveis.
Os dados árvore-por-árvore das parcelas não são reportados nos tomos publicados 
do RADAMBRASIL. Esses dados foram aparentemente digitalizados duas vezes: uma 
pela FUNCATE (Fundação de Ciência, Aplicação e Tecnologia Espaciais, uma empresa 
de São José dos Campos, São Paulo, que prestou serviços para o INPE de preparação 
dos dados para as estimativas de emissão por desmatamento que foram incluídos no 
comunicado oficial do Brasil para o CQNUMC). Até onde pode ser determinado, esse 
conjunto de dados se perdeu. Esforços repetidos por este autor e por Carlos Nobre 
têm sido mal-sucedidos em obter os dados originais de árvore-por-árvore utilizados 
no comunicado oficial do Brasil. A estimativa do comunicado oficial das emissões 
de desmatamento (Brasil, MCT, 2004, p. 148; FUNCATE, 2006, p. 23) está baseada 
em um “comunicado pessoal” de 2000 que nunca foi tornado público. Em adição a 
tornar impossível qualquer verificação dos cálculos, esta estimativa oficial ignora 
todo o trabalho feito durante o período de cinco anos de 2000 a dezembro de 2004.
Os dados do RADAMBRASIL foram subsequentemente digitalizados pelo IBGE. Um 
grande número de erros tipográficos, juntamente com a inclusão de savanas arboriza-
das, torna necessários uma extensiva filtragem e escolha de forma a utilizar os dados. 
Trabalhos nesse sentido estão sendo executados. É provável que erros semelhantes se 
apliquem à versão do conjunto de dados no comunicado oficial, mas não há maneira 
de verificar isso.
Avanços recentes foram feitos por Nogueira et al. (2007) no ajuste das estimativas de 
biomassa para o efeito da variação na densidade da madeira entre o arco de desma-
tamento e a área no Amazonas central onde quase todos os dados anteriores haviam 
se originados. Ajustes adicionais fazem correções para diferenças em alturas das 
árvores entre essas áreas da Amazônia (Nogueira et al., 2008). Árvores da mesma es-
pécie no arco de desmatamento são mais baixas para qualquer determinado diâmetro 
do que aquelas na Amazônia Central, e elas têm madeira com densidade mais leve 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
35
e conteúdo maior de água. Essas correções têm o efeito de diminuir a biomassa em 
comparação com estimativas anteriores. As correções não resolvem diferenças entre 
essas estimativas anteriores, entretanto todas elas diminuiriam paralelamente. Para 
estimativas baseadas em dados árvore-por-árvore (em oposição a estimativas baseadas 
em cálculos de volume de madeira por parcela publicadas pelo RADAMBRASIL), 
também é necessário fazer correções para troncos irregulares e ocos (Nogueira et al., 
2006). Em alguns casos, correções adicionais são necessárias para o posicionamento 
de amostras de densidade de madeira dentro do tronco e/ou para a maneira como as 
amostras de madeira são secadas (Nogueira et al., 2005).
b) Absorção de carbono pela floresta 
A floresta em pé está absorvendo uma grande quantidade de carbono? Esta pergunta 
há muito tem sido fonte de controvérsias, mas tem havido muito progresso em res-
pondê-la. A falsa concepção ainda popular que a Amazônia é o “pulmão do mundo”, 
significando que ela é responsável pelo suprimento de oxigênio para a atmosfera, 
implica que uma enorme quantidade de carbono deve estar sendo armazenada na 
região, presumivelmente no aumento da biomassa da floresta. A impossibilidade de 
tal mecanismo suprir uma quantidade significativa de oxigênio tem sempre sido bem 
clara porque para fazer isso implicaria em um aumento tão grande de biomassa que 
este seria óbvio para os observadores casuais. As árvores das florestas não são mui-
tas vezes maiores hoje em dia do que eram um século atrás. Apesar da fotossíntese 
pelas árvores liberar oxigênio, aproximadamente a mesma quantidade de oxigênio é 
consumida pela floresta através da respiração de plantas e animais (que acontece 24 
horas por dia, diferentemente da fotossíntese, que fica restrita às horas do dia). Para 
ter uma liberação líquida de oxigênio, o carbono sequestrado pela fotossíntese deve 
ficar armazenado de tal forma que ele não pode recombinar-se com o oxigênio para 
produzir dióxido de carbono. Isso ocorre, por exemplo, com material orgânico que cai 
no fundo do oceano e é enterrado sob sedimentos marinhos.
Já que o dióxido de carbono perfaz apenas 3% da atmosfera, em comparação aos 
aproximadamente 20% para o oxigênio, taxas de emissão ou absorção muito menores 
seriam necessárias para surtir um efeito apreciável nas concentrações, no caso do di-
óxido de carbono. Desequilíbrios na absorção e liberação de carbono poderiam afetar 
as concentrações atmosféricas de dióxido de carbono numa escala de tempo de alguns 
anos, apesar de que numa escala de séculos o equilíbrio deva ser aproximadamente 
zero. Uma série de estimativas de medidas de correlação de correntes do movimento 
vertical do CO2 passando por sensores implantados em torres acima das copas das 
árvores produziram valores amplamente diferentes para o fluxo líquido de carbono, 
frequentemente relatados como uma variação, tais como uma absorção de 1-6 MgC/
ha/ano. Expressando isso dessa forma implica que há um enorme desentendimento 
na comunidade científica sobre a natureza geral do resultado. Ainda que haja algum 
desentendimento, ele é muito menor que tal variação implica. Em grande parte, a ampla 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
36
variação de resultados representa uma progressão de revisões dos números devido a 
problemas com a metodologia inicial de mensuração. As revisões resultaram em uma 
redução contínua na estimativa da absorção pela floresta, e números no extremo mais 
alto da variação foram desqualificados porque a maior parte do CO2 medido como 
se estivesse sendo absorvido pela floresta durante o dia estava, na verdade, vazando 
colina abaixo nas proximidades do solo à noite, apenas para ser liberado durante a 
manhã através da camada divisora em algum local longe da torre (Araújo et al., 2002; 
Kruijt et al., 2004).
Estimativas corrigidas extrapoladas para a Amazônia inteira indicam variação substan-
cial, com florestas servindo ou como uma fonte ou como sumidouro, a média sendo 
um sumidouro de 2,3 ± 3,8 MgC/ha/ano (Ometto et al., 2005). Os fluxos noturnos e do 
início da manhã são especialmente importantes para a enorme incerteza no equilíbrio 
total. Durante anos de ocorrência do El Niño, a floresta perde carbono, e na área perto 
de Santarém descobriu-se que a floresta era uma fonte pequena, mesmo em anos sem 
ocorrência do El Niño (Saleska et al., 2003), um resultado que é consistente com os 
estoques de carbono estimados a partir do monitoramento da biomassa das árvores e 
detritosde madeira na mesma floresta (Rice et al., 2004). Esse efeito também é esperado 
dos resultados da modelagem (Tian et al., 1998, 2000). Ficou evidente no momento 
das altas estimativas iniciais que algo estava errado com o número porque o cresci-
mento da floresta na taxa inferida seria prontamente observável, e isso contradiz os 
dados de mensuração das árvores da ampla pesquisa do Projeto Dinâmica Biológica 
de Fragmentos Florestais, nas proximidades de Manaus (Fearnside, 2000a).
Há variação substancial de acordo com a localização na quantidade de absorção cal-
culada de carbono. As taxas máximas de absorção foram estimadas a partir de men-
surações de crescimento de árvores no Peru e no Equador (Baker et al., 2004; Phillips 
et al., 1998, 2002, 2004); infelizmente, não há torres nesses locais para mensurações 
comparáveis com métodos de correlação de vórtices. Um gradiente declinante nas 
taxas de absorção dos Andes em direção ao Oceano Atlântico tem sido atribuído a um 
gradiente correspondente na qualidade do solo (Malhi et al., 2006).
c) Absorção de carbono por florestas secundárias
Pouco antes da Conferência das Partes de Kyoto em 1997, que produziu o Protocolo 
de Kyoto, o governo brasileiro anunciou que o país produz emissões líquidas zero do 
desmatamento da Amazônia porque “o carbono é reabsorvido” (IstoÉ, 1997). A afir-
mação que “as plantações [ou seja, florestas secundárias] que substituem as florestas 
reabsorvem o carbono que foi lançado à atmosfera pelas queimadas” ignora os aproxi-
madamente dois terços da emissão pelo desmatamento que advém da decomposição ao 
invés da queimada (Fearnside, 1997a). Mesmo assim, a noção que a paisagem na área 
que foi desmatada a cada ano absorve essa quantidade de carbono ainda é um exagero 
grosseiro. Apenas 7,3% das emissões de CO2 em 1990 será futuramente reabsorvida 
pela paisagem substituta (Fearnside, 2000b, p. 235). Isso está baseado na composição 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
37
de equilíbrio da paisagem sugerida pelas probabilidades de transição entre usos de solo 
nos anos 1980 e início dos anos 1990 (Fearnside, 1996a; Fearnside e Guimarães, 1996).
Estimativas de absorção e estoque de carbono em florestas secundárias variam 
tremendamente, e muitos dos números mais frequentemente utilizados para esses 
parâmetros importantes não estão baseados em quaisquer dados. Esse é o caso para 
as estimativas por Houghton et al. (2000, p. 303) e Ramankutty et al. (2007, p. 65), 
que presumem que as florestas secundárias vão crescer linearmente para atingir 70% 
do estoque de carbono da biomassa das florestas primárias originais em 25 anos. Por 
exemplo, considerando o carbono da biomassa de uma floresta primária de 196 MgC/
ha (acima + abaixo do solo), que é a média de três estimativas por Houghton et al. 
(2000), essa taxa de crescimento da floresta secundária corresponde a 5,5 MgC/ha/
ano, dadas as suas suposições. Essas taxas presumidas de crescimento são aproxi-
madamente o dobro das taxas de crescimento que têm sido mensuradas em florestas 
secundárias que crescem em pastagens abandonadas na Amazônia brasileira. Para 
pastagens abandonadas nas proximidades de Brasil Novo, no Pará, mensuradas por 
Guimarães (1993), o acúmulo médio anual para 20 anos é 2,2 MgC/ha/ano, enquanto 
que para pastagens abandonadas nas proximidades de Paragominas, Pará, com um 
histórico de uso “moderado” estudado por Uhl et al. (1988), o acúmulo por volta 
do ano 20 iria ser em média de 2,6 MgC/ha/ano (ver Fearnside e Guimarães, 1996, 
p. 41). Esses valores presumem um conteúdo de carbono de 45% para a biomassa 
da floresta secundária.
A taxa de crescimento presumida por Houghton et al. (2000), apesar de não estar 
fundamentada por quaisquer referências até o momento, tem sido utilizada em tais 
cálculos de equilíbrio de carbono e em cálculos globais por Achard et al. (2002, 
2004), Houghton et al. (2003a) e Persson e Azar (2007). Essa é uma das razões porque 
esses estudos subestimam as emissões de gases de efeito estufa pelo desmatamento 
amazônico (Fearnside e Laurance, 2003, 2004; ver também: Eva et al., 2003; Achard 
et al., 2004). Mais importante de um ponto de vista de políticas é o fato que este 
valor para o crescimento de florestas secundárias é utilizado no inventário nacional 
de emissões de gases de efeito estufa (Brasil, MCT, 2004, p. 148-149), levado essa 
estimativa oficial a incluir uma absorção de 34,9 milhões de MgC/ano pelas flores-
tas secundárias na Amazônia, supostamente absorvendo 23% das emissões brutas 
causadas pelo desmatamento calculado no relatório. A estimativa deste autor para 
absorção pela paisagem em 1990 é de apenas 7,9 milhões de MgC/ano (Fearnside, 
2000b). O valor muito mais alto na estimativa oficial é apenas parcialmente devido 
ao alto valor utilizado para absorção por hectare nas florestas secundárias; ainda 
mais importante é a decisão enganadora de contabilizar toda a absorção da paisa-
gem amazônica somando 8,23 milhões de hectares de florestas secundárias (uma 
área 5,4 vezes maior que a taxa de desmatamento anual no período do inventário), 
mas não contabilizar nenhuma emissão da derrubada em cada ano de uma porção 
dessas florestas secundárias. Além disso, se a absorção herdada das derrubadas 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
38
mais velozes dos anos 1980 for declarada, então as emissões herdadas desse período 
também teriam que ser contabilizadas para se ter uma estimativa justa do impacto 
do desmatamento; essas emissões são bastante substanciais para os anos em questão 
(Fearnside, 1996b, 2000b). A mistura seletiva de elementos das emissões líquidas 
comprometidas e os cálculos de balanço anual não produzem um resultado válido 
(ver Fearnside, 2000b, 2003a). “Emissões líquidas comprometidas” referem-se ao 
resultado líquido das emissões e absorções que ocorrem na área derrubada em um 
dado ano, como os 13,8 × 103 km2 de florestas primárias derrubadas na Amazônia 
brasileira em 1990, se estendendo do momento de desmatamento até o futuro muito 
distante (teoricamente infinito) (Fearnside, 1997a); “balanço anual”, por outro lado, 
refere-se às emissões e absorções ocorrendo em um único ano (como 1990) na pai-
sagem inteira (como os 415 × 103 km2 desmatados até 1990) (Fearnside, 1996b). Se 
gases-traço são ignorados, as duas medidas seriam a mesma se (e apenas se) a taxa 
de desmatamento fosse constante sobre um período extenso de anos precedendo o 
ano em questão, o que não é o caso do período do inventário. Como uma indicação 
da magnitude da omissão das emissões da derrubada de florestas secundárias que 
precisariam ser incluídas de forma que a inclusão da absorção integral de florestas 
secundárias fosse válida, a liberação desses estoques em 1990 totalizou 25,8 Mg de 
carbono equivalente a CO2 (Fearnside, 2000b).
Um aspecto chave das florestas secundárias na Amazônia brasileira é que a vasta 
maioria delas está crescendo em pastagens abandonadas – elas não são terras aban-
donadas devido à agricultura itinerante. Sob pastagens, o solo se torna compacto e 
desprovido de nutrientes e biota de solo, com o resultado que florestas secundárias 
em pastagens abandonadas crescem muito mais lentamente do que aquelas em áreas 
onde há mudança de cultivo (Fearnside, 1996a; Fearnside e Guimarães, 1996). Pas-
tagens abandonadas também não possuem fontes de sementes e outros fatores que 
favorecem a regeneração (Nepstad et al., 1991). A maioria dos dados publicados sobre 
florestas secundárias são baseados em áreas agrícolas abandonadas, incluindo todos 
os estudos que fazem parte da revisão pantropical de florestas secundárias efetuadas 
por Brown e Lugo (1990).
A porcentagem da paisagem desmatada que está sob florestas secundárias na Ama-
zônia brasileira varia em resposta às forças econômicas que motivam a manutençãode pastagens. Um valor amplamente utilizado é 30% da área desmatada sob florestas 
secundárias (Houghton et al., 2000), baseado em uma análise por David Skole, da 
Michigan State University a partir de imagens em escala 1:500.000 do LANDSAT-
-MSS para 1986. Esta é uma estimativa razoável para 1986, um período seguindo um 
período de crescimento rápido das pastagens amazônicas por motivos “ulteriores” 
tais como manter direitos sobre a propriedade para lucros especulativos durante 
períodos de hiperinflação (Fearnside, 1987, 2005a). Isso também se ajusta ao padrão 
de comportamento indicado por entrevista com fazendeiros (Uhl et al., 1988; ver 
cálculos em Fearnside, 1996a) e está próximo à percentagem (37%) calculada para o 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
39
ano de 1990 a partir de probabilidades de transição nos 313 × 103 km2 desmatados 
até aquele momento, excluindo os 5 × 103 km2 de barragens hidrelétricas e 98 × 103 
km2 de desmatamentos ocorridos anteriormente a 1970.
Em anos recentes, no entanto, a economia pecuária tem se tornado crescentemente 
impulsionada pelo lucro de se criar gado para abate (por ex., Margulis, 2003). O autor 
viajou por áreas de pecuária no norte do Mato Grosso em 1986 e em 2006; o contraste 
foi evidente – em 1986 as grandes áreas estavam em áreas abandonadas de pastagens 
se revertendo em florestas secundárias, enquanto as mesmas áreas foram mantidas 
como pastagens produtivas repletas de gado em 2006 (observação pessoal).
A intensidade de uso é um fator chave na taxa de crescimento de florestas secun-
dárias (por ex., Uhl et al., 1988). Um caso especial é apresentado pelas grandes 
áreas de florestas secundárias no Distrito de Agropecuária da Superintendência 
da Zona Franca de Manaus (SUFRAMA), localizado aproximadamente 80 km ao 
norte de Manaus. Esta área de fazendas foi pesadamente subsidiada nos anos 1970 
e no início dos anos 1980, mas quando os subsídios finalmente cessaram em 1984, 
grande parte da área desmatada foi abandonada dando lugar a florestas secundá-
rias (Fearnside, 2002a). Esperaria-se que as florestas secundárias crescessem mais 
vigorosamente sob essas circunstâncias do que em pastagens abandonadas típicas 
porque o solo não havia sido degradado ao ponto onde o crescimento das pastagens 
ficou reduzido o suficiente para forçar os fazendeiros a suspenderem sua utilização 
para pastagem. Em uma parte da área, incluindo um desmatamento de 1.200 ha, 
a terra não havia sido utilizada para pastagem porque a precipitação incomum 
durante a estação de queimadas em 1983 evitou que o fazendeiro queimasse a área 
derrubada (Fearnside et al., 1993). Por causa da grande área de florestas secundárias 
homogêneas com histórico conhecido nessas fazendas, tem havido vários estudos 
dessas florestas secundárias (por ex., Foody et al., 2006; Lucas et al., 1993, 2002). 
Entretanto, as taxas de crescimento desta área não podem ser extrapoladas para 
as vastas áreas de pastagens abandonadas onde o solo está mais degradado sob 
circunstâncias mais típicas.
d) Emissões líquidas do desmatamento amazônico
Os valores atuais para as emissões estão resumidos na Tabela 1. Mesmo em anos 
quando a taxa de desmatamento é mais baixa, a emissão desta fonte é várias vezes 
maior que os 69 milhões tC/ano que o Brasil estava emitindo a partir da queima de 
combustíveis fósseis e fabricação de cimento quando essas emissões foram inventa-
riadas para 1994 (Brasil, MCT, 2004, p. 87). As emissões por desmatamento na Tabela 
1 são muito mais altas que aquelas reportadas pelo comunicado oficial do Brasil para 
o CQNUMC (ver Tabela 2). A discrepância é devido primariamente a vários compo-
nentes omitidos na estimativa oficial da biomassa, incluindo biomassa subterrânea 
e biomassa morta (necromassa), mais a absorção exagerada por florestas secundárias 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
40
mencionada anteriormente. A discrepância totaliza 115% se valores comparáveis de 
biomassa são utilizados (Tabela 2). Aproximadamente um terço desta discrepância 
permanece sem explicação.
Tabela 1 - Emissões líquidas do desmatamento amazônico no período de inventário brasileiro 
1988-1994(a). (a) Taxa média de desmatamento 15.228 km2/ano. Valores altos e baixos refletem a 
variação dos fatores de emissão, e não incerteza sobre a biomassa. (b) Convertida usando potenciais 
de aquecimento global de 100 anos do AR4 do IPCC por Mg de gás CO2=1, CH4=25, N2O=298.
Emissões (milhões Mg gás/ano)
CO2 CH4 N2O Total
Emissões brutas 
do desmatamento
819.40 1.56 - 2.23 0.04 - 0.05
Absorção 
comprometida
-71.61
Emissões líquidas 
do desmatamento
747.80 1.56 - 2.23 0.04 - 0.05
CO2 equivalentes 
em carbono 
(milhões Mg C)
203.94 10.61 - 15.19 2.90 - 4.25 217.46 - 223.39
Tabela 2 - Comparação dos resultados de emissões por desmatamento com a estimativa oficial 
brasileira. (a) Brasil, MCT (2004, p. 149). (b) Calculado usando-se o valor de Fearnside sem os 
ajustes para biomassa para novas estimativas de densidade de madeira e altura das árvores que 
estão incluídas nos valores na Tabela 1.
Ano Taxa de 
desmatamento
 (103 km2/ano)
Emissões líquidas (milhões toneladas CO2/ano)
Fearnside
(e.g., Tabela 1)
Inventário de
C equivalente 
a nacional
brasileiro(a)
Discrepância (%)
Valor bruto
Com Biomassa 
comparável(b)
1990 13.8 200.0
1988-1994 15.2 220.4 116.9 90 115
2000 18.2 263.8
2004 27.4 396.3
2007 11.2 162.5
As emissões resumidas nas Tabelas 1 e 2 incluem o efeito de dois gases-traço: metano 
(CH4) e óxido nitroso (N2O). Outros gases-traço, tais como monóxido de carbono (CO), 
óxidos de nitrogênio (NOx) e outros hidrocarbonetos exceto metano (OHEM) não estão 
incluídos, em concordância com as práticas correntes do IPCC (Painel Intergoverna-
mental sobre Mudanças Climáticas). Particularmente no caso do CO, que é um produto 
importante da combustão de biomassa, um acordo eventual sobre a magnitude de seus 
efeitos indiretos aumentaria o impacto do aquecimento global atribuído ao desmata-
mento (ver discussão em Fearnside, 2000a). Emissões de CH4 e N2O são convertidas em 
equivalentes de CO2 utilizando-se os potenciais de aquecimento global em 100 anos 
(PAGs) do Quarto Relatório de Avaliação (AR4) do IPCC: 25 para CH4 e 298 para N2O 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
41
(Forster et al., 2007, p. 212). O PAG de 100 anos representa a força radiativa cumulativa 
de uma tonelada de gás relativa a uma tonelada de CO2 sobre um período de 100 anos 
sem descontos ou outros ajustes dentro desse horizonte de tempo. Quantidades de 
CO2 podem ser convertidas em carbono pela multiplicação por 12 (o peso atômico do 
carbono) e dividindo por 44 (o peso molecular do CO2). Uma tonelada de carbono na 
forma de CH4 tem o impacto de 9,1 toneladas de carbono na forma de CO2. Os valores 
do IPCC para PAG de 100 anos mudaram: o Segundo Relatório de Avaliação de 1995, 
que ainda era utilizado para cálculos sob o Protocolo de Kyoto até 2012, adotou valores 
de 21 para CH4 e 310 para N2O; no Terceiro Relatório de Avaliação, de 2001, o PAG era 
de 23 para CH4 e 310 para N2O. O desmatamento emite mais gases-traço relativos a 
CO2 do que a queima de combustíveis fósseis, e esses efeitos devem ser incluídos para 
haver comparações justas entre essas duas fontes principais de emissões. Emissões 
de gases-traço aumentam (Tabela 1) o impacto do desmatamento amazônico em 6,6-
9,5% em relação à liberação de CO2 apenas (atualizado de Fearnside, 2000b baseado 
no potencial de aquecimento global em 100 anos do AR4 do IPCC e fatores de emissão 
de Andreae e Merlet, 2001). A variação de valores de percentagem reflete a variação 
de estimativas para fatores de emissão para cada gás-traço associado a cada processo 
de emissão (combustão porchamas, combustão por brasas, etc.).
Em adição ao carbono proveniente de biomassa de florestas primárias e secundárias 
(a fonte das emissões contidas nas Tabelas 1 e 2), o desmatamento produz emissões 
provenientes da liberação do carbono contido no solo (Fearnside e Barbosa, 1998). 
Emissões antropogênicas adicionais se originam em vários outros tipos de uso de solo 
e mudanças no uso do solo na Amazônia, inclusive por reservatórios de hidrelétri-
cas (Fearnside, 2005b; Kemenes et al. 2007), clareiras abertas no cerrado (Fearnside, 
2000b), queimadas periódicas no cerrado (Barbosa e Fearnside, 2005), extração de 
madeira em áreas que não serão desmatadas dentro de um período curto de tempo 
(aproximadamente três anos) (Asner et al., 2005; Fearnside, 1995), incêndios flores-
tais em áreas nas quais não serão abertas clareiras mais tarde (Alencar et al., 2006; 
Barbosa e Fearnside, 1999) e efeitos de borda da porção da área florestal próximas às 
bordas na região que representa um aumento líquido anual (Laurance et al., 1997, 
2001; ver discussão em Fearnside, 2000a). Incluídas implicitamente nas estimativas 
de biomassa utilizadas para as estimativas de emissões pelo desmatamento estão as 
perdas para efeitos de borda que não são aumentos líquidos na área de borda total 
presente, extração de madeira em áreas que serão derrubadas mais tarde, e efeitos de 
incêndios florestais nessas mesmas áreas.
e) Emissão potencial de carbono por mudanças climáticas
Espera-se que as mudanças globais resultem em uma modificação substancial do clima 
na Amazônia, apesar dos vários modelos climáticos globais variarem amplamente no 
que diz respeito à quantidade de mudanças indicadas para a região. Vários modelos 
indicam que a Amazônia vai se tornar significativamente mais quente e seca na se-
gunda metade deste século. Esses modelos incluem o HadCM3 do Hadley Center, do 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
42
Reino Unido; o modelo ECHAM4 do Instituto Max Planck, da Alemanha; e o modelo 
CCSM3, do National Center for Atmospheric Research (NCAR) dos Estados Unidos; o 
modelo GCM2, do Canadá, e o modelo CCSR/NIE2, do Japão. Dos 21 modelos levados 
em consideração pelo Painel Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas (IPCC) em 
seu Quarto Relatório de Avaliação (AR-4), alguns, como o modelo CSIRO da Austrália, 
não mostram mudança alguma e apenas um, o modelo do Geophysical Fluid Dynamics 
Laboratory (GFDL), dos Estados Unidos, apresentou aumento na precipitação pluvial 
(Kundzewicz et al., 2007, p. 283).
O modelo do Hadley Center é o mais catastrófico em suas previsões para a Amazônia, 
incluindo a destruição de praticamente toda a floresta na Amazônia brasileira por volta 
do ano 2080 (Cox et al., 2000, 2004; ver também White et al., 2000). As mudanças, 
entretanto, não devem ser tão grandes como é indicado no modelo do Hadley porque o 
modelo subestima substancialmente a precipitação pluvial no clima presente (Cândido 
et al., 2007). Mas dois fatos sugerem que é provável que a natureza geral das mudanças 
indicadas iriam conter, ou seja, um clima suficientemente mais quente e seco para 
causar mortandade maciça de árvores. Primeiramente está o fato que o modelo do 
Hadley Center era o melhor entre os 21 modelos na representação da conexão entre 
elevação da temperatura da água da superfície na parte equatorial do Oceano Pacífico 
e as secas na Amazônia (Cox et al., 2004, p. 153). Altas temperaturas na superfície do 
mar no Oceano Pacífico é o critério para a criação do que é conhecido como “condições 
tipo El Niño”. O AR-4 do IPCC concluiu que agora há uma concordância geral entre 
os modelos de que a continuação do aquecimento global produzirá mais “condições 
tipo El Niño” (Meehl et al., 2007, p. 779). Entretanto, o relatório observa que ainda 
não há concordância entre os modelos sobre o próximo passo: a conexão entre con-
dições tipo El Niño e a ocorrência modelada do próprio El Niño, significando que o 
padrão característico de secas e enchentes em locais diferentes ao redor do mundo. 
Mas este segundo passo não depende dos resultados dos modelos climáticos porque 
essa conexão é baseada, ao invés disso, em observações diretas: sempre que as águas 
do Pacífico se aquecem, temos secas e incêndios florestais na Amazônia, especial-
mente em sua porção norte. Os incêndios causados pelo El Niño em 2003, 1997/1998 
e 1982 são lembrados por muitas pessoas na região. O segundo fato que justifica a 
preocupação é que o calor e a seca indicados pelo modelo Hadley ultrapassam em 
muito os níveis de tolerância das árvores amazônicas que a mortandade em larga 
escala pode ser esperada mesmo se as mudanças forem mais modestas que aquelas 
indicadas pelo modelo Hadley. Na verdade, a maioria dos 15 modelos estudados por 
Salazar et al. (2007) indica que a porção oriental da Amazônia apresentaria um clima 
apropriado para savanas por volta de 2100. Um resultado semelhante é apresentado 
por uma análise de 23 modelos (Malhi et al., 2008). Em outras palavras, esse não é um 
resultado que depende do modelo do Hadley Center para que se prove estar correto.
Os El Niños provocados pelo aquecimento do Pacífico são apenas uma parte da ame-
aça à Amazônia. O aquecimento do Oceano Atlântico, que também é um resultado 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
43
do aquecimento global (Trenberth e Shea, 2006), tem projeções de causar impactos 
pelo menos tão grandes. Enquanto o El Niño tem seus efeitos concentrados na parte 
norte da Amazônia (Malhi e Wright, 2004), o aquecimento na parte norte do Atlântico 
tropical tem impactos na parte sul da Amazônia brasileira, como aconteceu na seca 
de 2005 (Fearnside, 2006a; Marengo et al., 2008). Precipitações pluviais grandemente 
reduzidas sobre as cabeceiras dos tributários no lado sul do Rio Amazonas produzi-
ram uma queda dramática nos níveis de água, impedindo o tráfego de embarcações 
e isolando muitas comunidades. Incêndios queimaram grandes áreas de florestas no 
Acre, um evento virtualmente inédito (Brown et al., 2006; Vasconcelos e Brown, 2007). 
Resultados recentes de simulações usando o modelo Hadley (Cox et al., 2008) indicam 
um aumento tremendo na probabilidade de eventos semelhantes à seca de 2005 nas 
próximas décadas. A mudança chave é um aumento no gradiente de temperatura 
entre águas quentes na parte norte do Atlântico tropical e as águas mais frias na sua 
parte sul. O aquecimento global aquece diferencialmente a extremidade norte desse 
gradiente, e o efeito é grandemente aumentado pela diminuição crescente da poluição 
de aerossol nos países industrializados na América do Norte e Europa. O gradiente 
norte-sul mais forte de temperatura da superfície marítima do Atlântico atrai a zona de 
convergência intertropical mais para o norte, resultando em ar seco da circulação de 
Hadley descendo em áreas na porção sul da Amazônia. A circulação de Hadley é um 
fluxo de ar que se eleva perto do equador e então se divide e se move em direção aos 
polos a uma altitude de aproximadamente 1.800 m (uma altitude na qual o ar contém 
muito pouca água); o ar então se dirige para o solo em um ponto entre aproximada-
mente 15 e 30 graus latitude, dependendo da época do ano, e depois ele retorna para 
o equador em ventos soprando perto do nível do solo. O ar seco descendente disseca 
a área onde o fluxo deste ar atinge o solo, como ocorreu no sul e oeste da Amazônia 
na seca de 2005. Em 2005, a probabilidade anual de um evento desses ocorrer nesta 
parte da Amazônia era de aproximadamente 5%, significando que ele tinha um in-
tervalo esperado de recorrência de um ano a cada 20 anos. A simulação do modelo 
do Hadley Center com emissões “como de costume” (IS92a) indica esta frequência de 
recorrência aumentando para um ano a cada dois em 2025, e para nove anos a cada 
10 anos em 2060 (Cox etal., 2008). As concentrações atmosféricas de CO2 causando 
isso seriam de 450 ppmv em 2025 e 610 ppmv em 2060. O aumento dos níveis de CO2 
mesmo à mais baixa dessas duas concentrações representaria, portanto, uma ameaça 
severa à floresta amazônica.
Os mecanismos pelos quais a mortandade da floresta poderia ocorrer sob as condições 
previstas de clima têm sido assunto de vários estudos. A variabilidade climática atual 
já ameaça grandes áreas da floresta amazônica (Huytra et al., 2005; Nepstad et al., 
2004). O microclima nas proximidades das bordas da floresta adjacentes a pastagens 
é mais quente e seco do que no interior da floresta. Árvores nas proximidades da beira 
da floresta têm taxas muito mais altas de mortalidade do que aquelas no interior da 
floresta, e as maiores árvores são as mais passíveis de morrer. Isso é demonstrado pelo 
Projeto de Dinâmica Biológica dos Fragmentos Florestais (PDBFF) nas proximidades 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
44
de Manaus, onde mais de 65.000 árvores vêm sendo monitoradas por mais de 25 
anos (Nascimento e Laurance, 2004). Em uma área de um hectare nas proximidades 
de Santarém onde painéis plásticos foram instalados para excluir 60% da precipita-
ção, o mesmo resultado foi obtido, com as árvores maiores morrendo primeiramente 
(Nepstad et al., 2007a).
Os incêndios florestais ocorrem sob as condições de calor e seca que caracterizam o El 
Niño e as secas como aquela de 2005 (por ex., Alencar et al., 2006; Barbosa e Fearnside, 
1999; Barlow et al., 2003). Esses incêndios têm um relacionamento direto positivo 
com a mortalidade de árvores, matando árvores pelo aquecimento da casca na base 
do tronco, e assim deixando grandes quantidades de madeira morta na floresta que 
serve de combustível para o próximo incêndio (Alencar et al., 2004; Cochrane, 2003; 
Cochrane et al., 1999; Nepstad et al., 1999, 2001). O efeito dos incêndios não é incluído 
no modelo do Hadley Center e em outros modelos climáticos globais, significando 
que a mortalidade da floresta pode acontecer mais rapidamente do que eles indicam. 
A perda direta de florestas por causa de desmatamento também não está incluída 
nesses modelos. Muito menos ameaça para a floresta amazônica é indicada por uma 
nova versão do modelo do Hadley Center, em 2013, que incorpora o efeito do aumento 
de CO2 no aumento do crescimento das árvores e na redução da perda de água (Cox et 
al., 2013; Good et al., 2013; Huntingford et al., 2013). Esta boa notícia é temperada 
pelos possíveis efeitos dos modelos não terem incluído consequências negativas do 
teor mais elevado de CO2, tais como uma maior estimulação do crescimento de lianas 
em comparação com árvores (Fearnside, 2013). Os modelos também ainda omitem o 
problema crítico de aumento da frequência de incêndios florestais em resposta a um 
clima mais seco e quente. Os autores do Hadley Center alertam que o novo resultado 
“não invalida a projeção do modelo HadCM3LC de mortandade da floresta. De fato, esta 
[mortandade] continua a ser um possível cenário de mudanças climáticas perigosas, 
o que exige uma maior compreensão”(Good et al., 2013).
A possibilidade de que a floresta amazônica pode morrer devido às mudanças climá-
ticas deveria fazer com que medidas de mitigação para evitar esse grau de mudanças 
climáticas fossem uma prioridade máxima para o governo brasileiro. Infelizmente, 
esse não parece ser o caso. Quando o resumo para formuladores de políticas do rela-
tório sobre os impactos das mudanças climáticas do IPCC foi finalizado em Bruxelas 
em 2007, a delegação brasileira tentou retirar a menção do risco de savanização do 
resumo (FSP, 2007a). O risco de savanização é mencionado em nada menos que quatro 
capítulos diferentes do relatório, e a tentativa de remover a menção a esse impacto 
do resumo foi mal-sucedida. O resumo final para os formuladores de políticas inclui 
a afirmação que “Por volta da metade do século, aumentos na temperatura e uma 
redução na água do solo são projetados para levar a uma substituição gradual da 
floresta tropical por savanas na Amazônia oriental” (IPCC, 2007, p. 14). A tentativa 
de excluir a savanização é preocupante porque quando alguém nega a existência de 
um problema, não há necessidade de se fazer algo com seriedade para resolvê-lo. O 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
45
paralelo com a postura tradicional do então presidente dos Estados Unidos, George 
W. Bush, em negar a própria existência do aquecimento global é óbvio.
Os diplomatas brasileiros também recusaram a aceitar a definição proposta pela União 
Europeia de mudança climática “perigosa” como um aumento em 2ºC na temperatura 
média global sobre a média que prevaleceu antes da revolução industrial (Angelo, 
2007). A posição só mudou em julho de 2009, após mais de cem outros países adotarem 
a proposta de 2ºC. O CQNUMC, assinado na Conferência das Nações Unidas sobre 
Meio Ambiente e Desenvolvimento (CNUMAD) ou “Cúpula da Terra” ECO-92 no Rio 
de Janeiro em 1992, tem como seu objetivo declarado a estabilização de concentrações 
atmosféricas dos gases de efeito estufa em níveis que evitem “uma interferência perigosa 
no sistema climático global” (CQNUMC, 1992, Artigo 2). A definição de “perigosa”, 
agora acordada em termos de uma temperatura média, precisa ser explicitado em termos 
de uma concentração de equivalentes de CO2, o que está atualmente sob negociações. 
A decisão que for tomada é o elemento-chave na determinação da magnitude dos im-
pactos futuros do aquecimento global e o esforço que os países do mundo vão fazer 
para a sua mitigação. O fracasso dos diplomatas brasileiros em assumir uma posição, 
e particularmente a longa recusa em endossar 2ºC como limite, parece implicar que 
eles prefeririam ter um limite mais alto, de forma que o Brasil possa emitir mais gases 
de efeito estufa. Já que 2ºC corresponde grosseiramente ao limite de tolerância da 
floresta amazônica, este autor tem argumentado que a posição diplomática atual do 
Brasil não está de acordo com os interesses do país (Fearnside, 2010).
Serviços ambientais como desenvolvimento
Os serviços ambientais prestados pela floresta amazônica precisam receber compensação 
de alguma forma se o papel da floresta em fornecer esses serviços for traduzido em mu-
danças no comportamento de desmatamento. Manter a floresta intacta pode ser feito de 
duas formas: induzir os proprietários particulares a deixarem partes intactas de florestas 
em suas terras, e criar reservas em terras públicas. Manter florestas em propriedades 
privadas pode ser alcançado quer motivando o governo a fazer cumprir rigorosamente 
a legislação existente, exigindo uma “reserva legal” em cada propriedade, ou através de 
pagamentos por serviços ambientais (PSA) para o proprietário. A criação de unidades de 
conservação é viável apenas onde o processo de desmatamento é incipiente e grandes 
áreas estão ainda sob domínio público. Porque os recursos financeiros são limitados, 
há uma compensação entre o esforço empenhado na criação de reservas e o esforço 
empreendido em tentar desacelerar a taxa de desmatamento em áreas fora das reservas.
As unidades de conservação representam um dos mais importantes meios de se 
conservar a biodiversidade, mas os fundos necessários para criar e manter reservas 
são cronicamente insuficientes. Ao mesmo tempo, o rápido avanço das fronteiras de 
desmatamento na Amazônia significa que oportunidades para se criar novas reservas 
estão rapidamente se esgotando. As unidades de conservação têm um papel potencial 
importante na mitigação do aquecimento global (Fearnsinde, 2008b). Isso poderia 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
46
levar a volumes substancialmente maiores de dinheiro se tornando disponíveis para 
as reservas atravésdos créditos de carbono, particularmente se eles são válidos para 
satisfazer os compromissos internacionais para emissões assumidos sob o Protocolo 
de Kyoto, ou acordos que vieram depois dele.
O valor de mitigação do aquecimento global atribuído às reservas depende muito de 
como a contabilidade é feita, e muitas das decisões a esse respeito ainda estão sendo 
negociadas. Apenas reservas próximas à fronteira de desmatamento possuem valor 
apreciável, se a contabilidade for baseada em “adicionalidade”, que significa comparar 
as emissões observadas depois da implementação de uma reserva ou outras medidas 
de mitigação com as emissões que teriam ocorrido em um cenário-base hipotético sem 
essa mitigação. A compensação entre os custos e os créditos de carbono pode significar 
que as prioridades para o carbono e para a biodiversidade não são as mesmas (Fearnside 
1995, 2003a; Fearnside e Ferraz, 1995). O valor atribuído ao tempo nos cálculos, como 
através de uma taxa de desconto para o carbono, influencia pesadamente a quanti-
dade de créditos de carbono que as reservas podem render, baixas taxas de desconto 
favorecem as reservas em comparação com outras opções de mitigação (Fearnside, 
2002b, c, 2008c; Fearnside et al., 2000).
Um paradigma alternativo de contabilidade, baseado em estoques em vez de fluxos, dá 
uma prioridade muito maior às reservas (Fearnside, 1997b). Sob o Protocolo de Kyoto 
de dezembro de 1997, o carbono foi calculado baseado em mudanças nos fluxos, mas 
a abordagem baseada em estoques ressurgiu recentemente em propostas para receber 
créditos na “Iniciativa Amazonas”, lançada pelo governo estadual do Amazonas (Viana 
e Campos, 2007). Para áreas que estão distantes do estado do Amazonas, uma aborda-
gem baseada em estoques é essencial para recompensar o valor climático das florestas 
e para apoiar a criação e manutenção de unidades de conservação antes que a fronteira 
em avanço as torne muito mais difíceis de serem criadas – financeira e politicamente.
As reservas têm um forte efeito na inibição do desmatamento tanto em unidades de 
conservação, como os parques nacionais e reservas biológicas e em áreas indígenas 
(Ferreira et al., 2005; Nepstad et al., 2006; Schwartzman et al., 2000). Um fator po-
bremente quantificado é a extensão do “vazamento”, ou o deslocamento do desma-
tamento para locais além dos limites de um projeto de mitigação. As pessoas que 
iriam desmatar uma área de florestas, que foi declarada uma reserva, simplesmente 
se deslocariam para outro local e continuariam a desmatar da mesma forma? Grande 
parte do desmatamento tende a vazar dessa forma. Independentemente da quantidade 
de vazamento que ocorre, as reservas terão um benefício em evitar emissões anos mais 
tarde, quando a paisagem fora das reservas ou estará completamente desmatada, ou 
atinge a porcentagem máxima de desmatamento que é permitido na prática (que não 
é necessariamente o mesmo teoricamente permitido pelo Código Florestal).
As ameaças à floresta amazônica estão aumentando e incluem um componente cres-
cente que está ligado a commodities comercializáveis, em oposição à especulação 
imobiliária e outros motivos improdutivos “ulteriores”, que também continuam exer-
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
47
cendo pressões sobre a floresta (Fearnside, 2008d). Isso significa que mais recursos 
são necessários se o desmatamento for contido e os serviços ambientais de grandes 
áreas florestais mantidos. E ainda, os custos de oportunidade são relativamente mo-
destos: Nepstad et al. (2007b) calculam que os benefícios econômicos para o Brasil da 
redução do desmatamento compensariam grande parte dos custos de oportunidade 
do desmatamento já efetuado, e que o Brasil poderia evitar 6 bilhões de toneladas de 
emissões de carbono sobre um período de 30 anos a um custo líquido de apenas 8 
bilhões de dólares, ou 1,33 dólares por tonelada.
A contenção do desmatamento amazônico exigirá despesas financeiras e ações go-
vernamentais que sejam rápidas o suficiente e tenham magnitude suficiente para 
ganhar controle. O valor climático da floresta, especialmente seu papel em evitar o 
aquecimento global, oferece o melhor prospecto de obter fluxos financeiros na escala 
e no prazo necessários. De maneira a fazer isso, o valor inteiro da redução do desma-
tamento deve ser capturado e aplicado na contenção do desmatamento e na criação 
de meios não destrutivos de sustentar a população rural da região. Meias medidas que 
descartem o crédito para a maior parte da emissão reduzida, ou que reduzam o valor 
monetário potencial da redução de emissão que é creditada, não serão suficientes.
A captura do valor inteiro dos serviços florestais exigirá que o Brasil assuma um com-
promisso de um limite nacional sobre emissões como, por exemplo, aderir ao Anexo 
I do CQNUMC e o Anexo B do Protocolo de Kyoto. Isso permite créditos para todas 
as reduções abaixo das emissões no período de referência para o comunicado oficial. 
Para créditos até 2012, a base é normalmente o ano de 1990, mas no caso do Brasil, 
a média entre 1988-1994 foi escolhida para o inventário no comunicado nacional. 
A opção está aberta para se receber créditos dessa forma sem esperar pelo início do 
segundo período de compromisso do Protocolo de Kyoto, ou por um protocolo poste-
rior, em 2013 (Fearnside, 1999b). Durante o período de referência 1988-1994, a taxa 
média de desmatamento foi de 15.228 km2/ano, ou mais que a taxa de 11.224 km2/ano 
em 2007 (Brasil, INPE, 2008). Observe, entretanto, que o desmatamento aumentou 
no final de 2007, presumivelmente devido à valorização do preço da soja e da carne 
bovina (Fearnside, 2008d). Manter o desmatamento abaixo do nível básico está bem 
ao alcance da capacidade do país se houver vontade política de fazê-lo (Fearnside, 
2003b; Fearnside e Barbosa, 2003).
Outras opções vêm sendo propostas para limites de emissões nacionais que podem ser 
aceitas por alguns países em desenvolvimento, como o Brasil. A proposta de reduções 
compensadas (Santilli et al., 2005) pede um limite mínimo baseado na média das 
emissões históricas, por exemplo, para a década de 1990. O fato que as taxas atuais de 
desmatamento na Amazônia são mais baixas do que elas eram durante esse período 
levou ao temor da geração de “ar quente tropical” que forneceria créditos sem um 
benefício climático verdadeiro (Persson e Azar, 2007). Uma forma de evitar isso é de 
se ter um objetivo baseado em dois limites, como foi proposto por Schlamadinger et 
al. (2005). Nesta proposta, haveria um limite inferior e um limite superior, entre os 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
48
quais uma escala gradual de créditos seria aplicada variando de uma quantia bastante 
descontada se a redução observada no desmatamento apenas reduz a taxa do limite 
mais alto, aumentando até a quantia inteira se o limite mais baixo é alcançado. A 
vantagem disso é que há pelo menos algum incentivo em se limitar a derrubada de 
árvores a níveis plausíveis de sucesso na redução do desmatamento.
Uma proposta que tem recebido um apoio considerável entre os países tropicais é aque-
la da Coalizão das Nações de Florestas Tropicais (Papua Nova Guiné e Costa Rica, 2005; 
ver também Laurance, 2007). Esse grupo de 41 países, ao qual o Brasil não pertence, 
propõe créditos em troca de redução no desmatamento baseados em objetivos obriga-
tórios. O Brasil apresentou uma proposta concorrente nas conferências da CQNUMC 
das partes em Nairobi em 2006 e em Bali em 2007 (Brasil, 2006). A proposta brasileira 
não teria objetivos obrigatórios e em vez deles estimularia contribuições voluntárias 
para um fundo a ser utilizado para reduzir a velocidade do desmatamento; a proposta 
recebeu pouco apoio, mas teve o efeito positivo de iniciar um diálogo com os diplomatas 
brasileiros sobre umassunto que até então havia sido tabu. Porque as contribuições ao 
fundo proposto não resultariam em créditos de carbono que seria válido em relação 
aos compromissos de redução de emissões pelos países industrializados, o desejo de 
contribuir seria muito menor do que se os créditos fossem permitidos.
Em contraste, se não houver limites nacionais para as emissões, as opções são de 
medidas em nível de projetos (como sob o Mecanismo de Desenvolvimento Limpo, 
ou MDL, previsto pelo Protocolo de Kyoto) a partir de 2013 (uma decisão em 2001 
descartou créditos para desmatamento evitado sob o MDL antes de 2013). Medidas em 
nível de projetos têm um alcance muito menor para receber créditos porque apenas 
uma redução no desmatamento que pode ser atribuída aos efeitos de um determinado 
projeto é candidata, e essa causalidade é difícil de ser estabelecida em muitos casos. 
Os efeitos do vazamento são inerentemente muito maiores ao nível de projeto do que 
ao nível nacional. O limite mínimo nacional proposto por Santilli et al. (2005) é pro-
jetado para minimizar esse efeito, apesar de ainda haverem formas pelas quais algum 
vazamento possa ocorrer através do deslocamento da demanda por commodities (ver 
a análise de Sathaye e Andrasko, 2007).
A compensação em troca da redução de emissões fora do Protocolo de Kyoto já está 
disponível através de mercados “voluntários”, como aqueles nas bolsas de valores de 
Chicago e de Londres. Este carbono não tem validade em relação a compromissos inter-
nacionais, mas pode ser utilizado, por exemplo, por companhias que queiram anunciar 
que seus produtos são “neutros em carbono”. Os mercados para esse carbono são em 
grande parte não regulados, então há uma grande variedade nos tipos de projetos que 
são aceitos, a maneira pela qual o carbono é calculado e monitorado, e a realidade dos 
benefícios climáticos representados em cada tonelada de carbono que é vendida. Está 
sendo feito progresso na padronização dessas características. O preço de cada tonelada 
de carbono é inevitavelmente muito mais baixo nesses mercados voluntários do que 
aquele do carbono que é válido em relação a compromissos nacionais obrigatórios.
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
49
Avanços na inclusão dos créditos de carbono de emissões reduzidas de desmatamento 
e degradação (REDD) nas negociações são importantes porque tanto a escala quanto 
o preço por tonelada de carbono são potencialmente muito maiores do que para os 
mercados voluntários. O preço depende do equilíbrio entre oferta e demanda, como 
é o caso com qualquer mercadoria. Nas negociações internacionais, um argumento 
frequentemente utilizado contra a inclusão integral do carbono oriundo das florestas 
tropicais é que isso iria “inundar” o mercado com carbono barato, baixando o preço 
ao ponto onde países industrializados iriam parar de investir em eficiência energética 
e tecnologias de energia limpa para reduzir suas emissões de combustíveis fósseis. No 
entanto, esse argumento parte do princípio que a demanda por reduções em emissões 
é fixa, enquanto na verdade os compromissos nacionais que correspondem às deman-
das por reduções nas emissões estão atualmente sendo negociadas simultaneamente 
com o estabelecimento das regras do jogo em questões como crédito para as florestas 
tropicais. A demanda seria suficiente para manter o carbono em preços convidativos 
se os países do mundo se comprometessem em reduzir as emissões o suficiente para 
manter o aquecimento global sob controle. Por exemplo, na conferência de Bali das 
partes do CQNUMC, mais de 200 cientistas assinaram uma declaração pedindo limites 
obrigatórios de pelo menos 50% abaixo dos níveis de emissão de 1990 no ano 2050 
(Kintisch, 2007). Tais cortes maciços requerem a exploração de todas as opções de 
mitigação o máximo possível, incluindo tanto a redução de emissões de combustíveis 
fósseis como aquelas oriundas do desmatamento.
A quantidade de carbono de florestas tropicais que é comercializada pode ser limitada 
através da definição das porcentagens de cada país nos compromissos de mitigação 
que podem ser satisfeitos dessa forma por cada um deles, ou por outros mecanismos 
para manter o preço do carbono. Várias propostas incluem limitações desse tipo 
sobre a quantidade de carbono que pode ser comercializada (por ex., Hare e Macey, 
2008; Moutinho et al., 2005). Enquanto essas limitações propostas ajudam a amenizar 
temores de que os países industrializados vão escapar da necessidade de reformular 
suas tecnologias energéticas e padrões de consumo, este autor vem argumentando 
que a ênfase deveria, em vez disso, estar na maximização do compromisso geral de 
redução de emissões. Ninguém quer que pessoas nos países ricos, e os segmentos mais 
ricos das populações nos países mais pobres, continuem a dirigir veículos utilitários 
esportivos e a consumir combustíveis fósseis de outras maneiras que desperdicem 
a capacidade limitada da Terra de absorver gases de efeito estufa. O desmatamento 
e a queima de combustíveis fósseis devem ser drasticamente reduzidos, e isso vai 
acontecer apenas através de compromissos internacionais com objetivos muito mais 
ambiciosos do que aqueles contemplados no passado. A batalha por esses objetivos 
está apenas começando, e limitar os créditos de carbono para florestas seria um erro 
estratégico. Isso significa aceitar a derrota antes mesmo que a batalha tenha começado.
A questão de um objetivo nacional para emissão de gases do efeito estufa para o Bra-
sil está no centro do esforço de enfrentar o aquecimento global e a transformação da 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
50
economia rural na Amazônia em uma economia baseada em serviços ambientais ao 
invés da destruição da floresta. Infelizmente, a diplomacia brasileira tornou prioritário 
atrasar tal compromisso o máximo possível (por ex., FSP, 2007b; OESP, 2007). Foi até 
mesmo publicamente confessado que a divulgação das emissões tinham o objetivo 
de se evitar as pressões internacionais para tal compromisso (ver Fearnside, 2004b). 
Entretanto, mais cedo ou mais tarde o Brasil precisa comprometer-se, e este autor 
mantém que o risco imposto por mais atrasos para a Amazônia faz com que seja do 
interesse nacional do Brasil fazer com que isso aconteça mais cedo do que mais tarde.
Utilizar os serviços ambientais como um alicerce alternativo para o “desenvolvimento 
sustentável” na Amazônia exige uma ampla gama de avanços na alteração do siste-
ma econômico para recompensar por esses serviços, criando instituições com essa 
finalidade e para assegurar-se que os fluxos financeiros resultantes têm seus efeitos 
desejados tanto na manutenção das florestas com seus serviços e na manutenção 
das populações nas áreas florestais (Fearnside, 1997b). Tem havido um considerável 
progresso durante o decurso de mais de duas décadas que este autor vem propondo 
essas transformações, particularmente na área de recompensar o papel das florestas em 
evitar o aquecimento global (Fearnside, 2006b, 2008e). O termo “serviços ambientais” 
é agora praticamente uma expressão comum. No entanto, as ameaças às florestas têm 
crescido mais rapidamente do que o esforço em defendê-las, e a necessidade de uma 
mudança radical em como os serviços das florestas são avaliados e recompensados é 
mais urgente do que nunca.
Conclusões
Florestas primárias fornecem serviços ambientais essenciais para o Brasil e outros 
países mantendo o ciclo da água, evitando o aquecimento global e mantendo a biodi-
versidade. O ciclo da água é importante para manter a precipitação pluvial durante a 
estação seca na Amazônia em níveis que permitem a sobrevivência da floresta tropical. 
Ele também é importante para a energia hidrelétrica e outras utilizações da água na 
região centro-sul do Brasil e nos países vizinhos. O papel dafloresta amazônica em 
evitar o aquecimento global é primariamente em evitar a liberação dos estoques de 
carbono na atmosfera, através do desmatamento, em oposição à absorção desse carbono 
pela própria floresta. A avaliação do impacto líquido do desmatamento depende do 
estoque de biomassa nas florestas, da dinâmica da paisagem que substitui as florestas, 
e da taxa de crescimento das florestas secundárias na paisagem. Várias estimativas 
deste impacto têm subestimado a importância do desmatamento da Amazônia em 
sua contribuição para o aquecimento global. Isto ocorre subestimando a biomassa 
da floresta original, superestimando a proporção da paisagem que a substitui que é 
ocupada por florestas secundárias (ou a área a ser contada em índices de emissões 
líquidas), e superestimando a taxa de crescimento das florestas secundárias. O valor de 
se evitar o desmatamento também se aplica a se evitar níveis de mudanças climáticas 
que poderiam ameaçar as florestas através do aumento de secas e da temperatura e 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
51
através de uma reação positiva com incêndios florestais. Evitar esses danos deve ser 
a prioridade número um da diplomacia brasileira em negociações internacionais rela-
tivas a mudanças climáticas, mas as posições recentes de negociação do País indicam 
que esse ainda não é o caso.
Agradecimentos
O Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq: Proc. 
306031/2004-3, 557152/2005-4, 420199/2005-5, 474548/2006-6; 305880/2007-1), 
Rede GEOMA e o Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA: PRJ02.12) 
contribuíram com apoio financeiro. Agradeço a R. I. Barbosa e P. M. L. A. Graça pelos 
comentários úteis.
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Capítulo 4
O papel do Programa Áreas Protegidas da Amazônia (ARPA) na 
redução do desmatamento e mitigação das mudanças climáticas
Britaldo Silveira Soares Filho, Dr. Universidade Estadual de São Paulo – Universidade Federal de Minas Gerais. britaldo@
csr.ufmg.br. Av. Antônio Carlos, 6627 – Cep: 31270-901 UFMG/ IGC, Centro de Sensoriamento Remoto - sala 206; Laura Dietzsch, Msc. 
Universidade de Brasília – Instituto de Pesquisa Ambiental da Amazônia; Paulo Moutinho, Dr. Universidade Estadual de Campinas 
– Instituto de Pesquisa Ambiental da Amazônia/Woods Hole Research Center; Alerson Falieri, Esp. Universidade Federal de 
Minas Gerais; Hermann Rodrigues. Bacharel em Ciências da Computação - Universidade Federal de Minas Gerais; Erika 
Pinto. Instituto de Pesquisa Ambiental da Amazônia; Cláudio C. Maretti. World Wildlife Fund – Brasil; Carlos Alberto 
de Mattos Scaramuzza, Dr. Universidade de São Paulo – World Wildlife Fund – Brasil; Anthony Anderson, Dr. 
World Wildlife Fund – Brasil; Karen Suassuna. World Wildlife Fund – Brasil; Miguel Lanna
World Wildlife Fund – Brasil; Fernando Vasconcelos de Araújo, Esp. Universidade de Brasília – World Wildlife Fund – 
Brasil; Letícia de Barros Viana Hissa. Bacharel em Geografia – Universidade Federal de Minas Gerais
Introdução
Nos princípios da década de 1970, a floresta amazônica brasileira ocupava uma área total 
de 4,18 milhões de km2. Atualmente, o desmatamento acumulado já ultrapassa 650 mil 
km2 − 15% de sua extensão original −, uma área maior que a França e quase o dobro da 
Alemanha. Grande parte do desmatamento ocorre ao longo do chamado arco do desma-
tamento (Figura 1) que se estende do nordeste do estado do Pará ao leste do estado do 
Acre e abriga a maior fronteira agrícola em expansão no mundo (Morton et al., 2006).
 
Figura 1 - Áreas desmatadas até 2007 na Amazônia brasileira. Fonte: INPE, 2009.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
64
As taxas anuais de desmatamento situaram-se em torno dos 17 mil km² ao longo da 
década de 90 (Figura 2), correspondendo a emissões médias anuais na ordem de 200 
milhões de toneladas de carbono equivalente (assumindo-se que cada hectare abriga 
em média 120 toneladas de carbono). No início da década de 2000, houve um período 
de ascensão vertiginosa do desmatamento, quando a taxa anual alcançou 27 mil km² 
em 2004. As pastagens, a maioria de baixa produtividade, cobrem atualmente mais 
de 70% da área desmatada na região (Margulis, 2003; Alencar et al., 2004), sendo a 
pecuária o principal vetor de desmatamento. Além da pecuária, a expansão do agrone-
gócio, profusão de projetos de assentamentos e a abertura e pavimentação de estradas 
contribuíram para a manutenção de elevadas taxas de desmatamento. A esses vetores, 
somam-se os mercados ilegais de terras e de madeira e as dificuldades do Estado em 
controlar ações criminosas, como a grilagem de terra.
 
Figura 2 - Taxas anuais de desmatamento na Amazônia brasileira (1988-2008). Fonte: INPE, 2009.
Estudos recentes demonstraram o risco de colapso ambiental caso haja continuidade 
da tendência de desmatamento observada no início dessa década (Soares-Filho et al., 
2006; Nepstad et al., 2008). Usando uma simulação de desmatamento que incorpo-
ra a tendência histórica entre 1997-2002 ao efeito do asfaltamento de uma série de 
estradas, Soares-Filho et al. (2006) apontaram que poderia se esperar para 2050 uma 
perda de até 40% das florestas remanescentes amazônicas (Soares-Filho et al., 2005; 
Soares-Filho et al., 2006). O impacto desse desmatamento futuro sobre a biodiversi-
dade e outros serviços ambientais da Amazônia poderá ser dramático. Estima-se, por 
exemplo, que das 382 espécies de mamíferos analisadas por Soares Filho et al. (2006), 
um quarto perderá mais de 40% da sua área de distribuição geográfica. A confirmação 
dessa tendência comprometeria totalmente na região o cumprimento das metas da 
Convenção sobre Diversidade Biológica (CDB, 1992) no tocante à redução do ritmo 
de perda da diversidade biológica até 2010.
Em relação à perda de serviços ambientais, o desmatamento nessa escala provocará 
a redução do regime de chuvas regionais (Nobre et al., 1991; Sampaio et al., 2007, 
Silva et al., 2008), alteração no regime dos principais rios amazônicos (Coe et al., 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
65
2009) e grande impacto no clima global (Houghton, 2005). Soma-se a isso o efeito do 
aquecimento global que poderá induzir na região amazônica estações secas mais pro-
longadas (Malhi et al., 2008) e o aumento na frequência e intensidade de fenômenos 
climáticos como El Niño (Cox et al., 2004; Marengo et al., 2008), os quais favorecem a 
ocorrência de extensivos incêndios florestais (Nepstad et al., 1999), gerando, portanto, 
complexas interações que poderão levar as florestas remanescentes na Amazônia a 
um vicioso ciclo de degradação (Nobre et al., 1996; Nepstad et al., 2008). Em termos 
das emissões de gás carbônico, o principal gás que contribui para o aquecimento do 
planeta, a prevalência de um cenário de intenso desmatamento poderá acarretar em 
cerca de 117±30 bilhões de toneladas de emissão de CO2 para a atmosfera até 2050 
(Soares Filho et al., 2006), um volume equivalente a mais de três anos de emissões 
globais, tendo como base o ano de 20001.
Não obstante, há sinais de reversão da tendência histórica. Desde 2004 as taxas 
de desmatamento vêm declinando, atingindo 11,2 mil km² em 2007, a segunda 
menor taxa histórica medida pelo programa de observação do desmatamento − 
PRODES (INPE, 2009) (Figura 2). Essa queda refletiu, em parte, a influência de 
fatores econômicos como a queda nos preços internacionais da soja e da carne e a 
valorização do real frente ao dólar, o que dificulta as exportações. Por outro lado, o 
aumento da governança nas frentes de expansão do desmatamento desde 2004, com 
a implementação do Plano de Ação para a Prevenção e Controle do Desmatamento 
na Amazônia (CASA CIVIL, 2004), ampliando a capacidade de ação fiscalizadora 
e consolidando políticas de conservação da floresta amazônica2, também tem 
contribuído de forma significativa para essa redução. Prova desse esforço consiste 
na criação entre 2003 e 2007 de 148 áreas protegidas cobrindo um total de 640 
mil km², grande parte situada ao largo do arco do desmatamento, em regiões sob 
intenso conflito pela posseda terra.
A eficácia das áreas protegidas na contenção do desmatamento, e de outros 
processos como a estabilidade do regime fluvial (Walker, et al., 2009), tem sido 
avaliada ao redor do mundo por vários estudos. Os resultados encontrados, em 
geral, indicam que as taxas de derrubada da floresta no interior destas áreas são 
significativamente menores quando comparadas às suas áreas adjacentes (Bruner 
et al., 2001; Naughton-Treves et al., 2005; Ferreira et al., 2005; Soares-Filho et al., 
2006; Nepstad et al., 2006). Por outro lado, a comparação interior versus exterior 
tem sido vista como incompleta no sentido que o estabelecimento de áreas prote-
gidas pode redistribuir o desmatamento através de uma região e não diminuí-lo 
em termos absolutos (Vandermeer, 1995; Cronon, 1995). Nesse aspecto, estudos 
que quantificam os efeitos de áreas protegidas em escala regional são ainda prati-
1 As emissões globais de CO2 atingiram 33 bilhões de toneladas em 2000, o que equivale aproximadamente 
a nove bilhões de toneladas de carbono (CAIT-WRI, 2008).
2 Como parte das ações estratégicas do Plano de Ação para a Prevenção e Controle do Desmatamento na 
Amazônia, está a melhoria do monitoramento do desmatamento, realização de ações permanentes de fiscali-
zação de crimes ambientais, regularização fundiária e combate à apropriação ilegal de terras públicas, criação 
e consolidação de unidades de conservação, e implementação do novo marco legal para a exploração florestal.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
66
camente inexistentes. Com essa perspectiva, o presente estudo teve como objetivo 
avaliar o efeito das áreas protegidas do Bioma Amazônia, com ênfase nas áreas 
apoiadas pelo programa ARPA, na redução do desmatamento histórico e futuro e, 
por conseguinte, de suas emissões de carbono.
Áreas protegidas e o Programa ARPA
Neste estudo foram consideradas como áreas protegidas tanto as unidades de 
conservação quanto as terras indígenas e áreas militares. As unidades de con-
servação brasileiras são atualmente divididas em 12 categorias no Sistema Na-
cional de Unidades de Conservação (SNUC). Essas categorias são, inicialmente, 
subdivididas em dois grandes grupos: áreas protegidas de uso sustentável e 
de proteção integral. O primeiro grupo visa conciliar a conservação com o uso 
sustentável dos recursos naturais. Já o segundo busca preponderantemente a 
conservação da diversidade biológica. Em ambos os casos, estão associados os 
demais interesses e benefícios da conservação da natureza, como os processos 
ecológicos e serviços ambientais.
Por sua vez, as terras indígenas visam a proteção social e cultural de povos indígenas. 
Por exercerem efeito positivo na conservação da biodiversidade amazônica (Nepstad 
et al., 2006), podem ser consideradas como áreas protegidas (Maretti, 2004). À se-
melhança das áreas indígenas, as áreas militares também desempenham um papel 
relevante para a conservação ambiental.
Até 1987, as unidades de conservação de proteção integral constituíram a maior parte 
das áreas protegidas. A partir de 1986, houve um grande esforço do governo com a 
criação de cerca de 400 mil km² de unidades de conservação de uso sustentável e a 
homologação de quase um milhão de km2 de terras indígenas (Figura 3).
 
Figura 3 - Trajetória de expansão das unidades de conservação, áreas militares e terras indígenas 
no bioma amazônico até abril de 2008. 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
67
Atualmente, 43% (1,8 milhões de km²) do bioma amazônico está protegido sob diversas 
designações, cobrindo 51% da floresta remanescente. Entre essas, 54% são terras indí-
genas e 44%, unidades de conservação. Da quantidade de unidades de conservação na 
Amazônia, 26% são apoiados pelo programa Áreas Protegidas da Amazônia (Tabela 1).
Tabela 1 - Categorias, número e extensão das unidades de conservação, terras indígenas e áreas 
militares no bioma amazônico, suas proporções em relação ao bioma e porcentagem apoiada 
pelo programa ARPA até o final de 2007.
Unidades No Área (km²)
Proporção
do bioma (%)
Proporção de unidades de con-
servação apoiada pelo programa 
ARPA (%)
Área militar 6 26.235 0,6 -
Terra indígena 282 987.219 23,4 -
Proteção integral
estadual 44 137.385 3,3 22,5
federal 37 231.072 5,5 80,6
Uso sustentável
estadual 72 201.918 4,8 13,2
federal 80 233.523 5,5 26,2
Total 521 1.817.355 43,0
Lançado em 2002 por meio do Decreto Federal no 4.326 e com início operacional 
em 2003, o programa ARPA objetiva proteger amostras significativas da biodiver-
sidade amazônica numa escala inédita, reunindo o estado da arte em biologia da 
conservação e integração participativa de comunidades locais. As metas do ARPA 
foram recentemente ampliadas: entre 2003-2016, o programa visa criar um total de 
493 mil km2 de novas unidades de conservação, alcançando a proteção de um total 
de 563 mil km2 de ecossistemas naturais, sobretudo florestas. O ARPA só apoia certas 
categorias de unidades de conservação3 e não contempla terras indígenas ou áreas 
militares. As unidades de conservação apoiadas pelo programa estão distribuídas 
em todos os estados da Amazônia (Figura 4), perfazendo até 2007 um total 334 mil 
km², sendo 208 mil km² de proteção integral e 126 mil km² de uso sustentável4.
Os parceiros do programa ARPA5 já investiram cerca de US$ 105 milhões em doações na 
primeira fase do programa (2003-2008). Além de apoiar ações executadas a curto prazo, 
esse montante corresponde a recursos investidos no Fundo de Áreas Protegidas (FAP), 
3 Entre as categorias de unidades de conservação apoiadas pelo Programa ARPA constam: (1) Grupo de proteção 
integral–reserva biológica (Rebio), estação ecológica (Esec), e parque nacional (Parna) ou parque estadual (PE); 
e (2) Grupo de uso sustentável–reserva de desenvolvimento sustentável (RDS) e reserva extrativista (Resex).
4 Em todos os cálculos foram excluídas as sobreposições dando prioridade às terras indígenas; em seguida, 
às unidades de conservação de proteção integral; depois, às unidades de conservação de uso sustentável; e 
por último às áreas militares.
5 Ministério do Meio Ambiente (MMA), Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio 
– antes Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis, Ibama), governos estaduais 
e municipais da Amazônia, Fundo para o Meio Ambiente Global (GEF), Banco Mundial, Banco de Cooperação 
da Alemanha (KfW), Agência de Cooperação Técnica da Alemanha (GTZ), WWF-Brasil, Governo da Itália, 
setor privado brasileiro, Fundo Brasileiro para a Biodiversidade (Funbio). Entre os parceiros, alguns colaboram 
com apoio técnico, outros apoio financeiro ou ambos. Organizações da sociedade civil também participam 
dos mecanismos de gestão, como o Comitê de Programa, que decide sobre a alocação de recursos.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
68
um instrumento fiduciário de capitalização permanente estabelecido para garantir a 
sustentabilidade financeira das unidades de conservação criadas e consolidadas com 
apoio do programa.
Figura 4 - Áreas protegidas do bioma amazônico com destaque para as unidades de conservação 
apoiadas pelo programa ARPA.
O papel histórico das áreas protegidas na redução do desmatamento na Amazônia
De 2002 até 2007, o desmatamento acumulado no interior das áreas protegidas foi re-
lativamente baixo: 9,7 mil km² (0,54% da área total protegida na Amazônia brasileira 
ou 8% do desmatamento total no período). Distribuído pelas diferentes categorias de 
áreas protegidas, o desmatamento acumulado naquelas de proteção integral totalizou 
1,7 mil km² (0,46% da área dessa categoria). Nas áreas de uso sustentável, o valor 
atingiu 5,5 mil km² (1,26%), nas áreas militares foi de 109 km² (0,42%) eem terras 
indígenas o acumulado totalizou 2,46 mil km² (0,25%).
Para se avaliar os efeitos das áreas protegidas como um todo e das unidades de conser-
vação apoiadas pelo programa ARPA, em particular, sobre o desmatamento no bioma 
amazônico, foram calculadas as probabilidades de ocorrência do desmatamento no 
interior de cada uma das áreas protegidas e em suas respectivas zonas de entorno − 
essas divididas, a partir do limite de cada área, em faixas com largura de 10 km, 20 
km e 50 km. As probabilidades de desmatamento foram mensuradas sobrepondo-se 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
69
o mapa das 521 áreas protegidas na região com mapas de desmatamento anual entre 
2002 e 2007.
A assertiva que as áreas protegidas inibem o desmatamento é apoiada pela compa-
ração das probabilidades (Figura 5). A probabilidade de ocorrer desmatamento nas 
zonas do entorno das áreas protegidas é em até dez vezes superior comparada àquela 
do interior das mesmas e cresce em direção às zonas mais distantes dos limites das 
áreas protegidas.
Figura 5 - Probabilidade de ocorrência de desmatamento em áreas protegidas, incluindo ARPA, 
e nas suas respectivas zonas de entorno (10 km, 20 km e 50 km) entre 2002 e 2007.
Para efeito de comparação do grau de refração ao desmatamento entre categorias de 
áreas protegidas, foram analisadas populações de quatros grupos: terras indígenas, 
proteção integral, uso sustentável e área militar. As unidades de conservação de 
uso sustentável e de proteção integral foram, por sua vez, separadas em áreas com 
e sem apoio do ARPA. Como parte dessas áreas foi criada após 2003, foram utiliza-
dos somente dados de desmatamento no período 2004-2007. Para análise do grau 
de refração foi utilizado o método Peso de Evidência (Bonham-Carter, 1994). Neste 
estudo específico, peso de evidência (W+) consiste numa razão entre as chances de 
ocorrer desmatamento dentro e fora das áreas protegidas. Áreas altamente refratárias 
são aquelas, portanto, que possuem baixo desmatamento interno, mas com elevado 
desmatamento em sua zona de entorno. Foi então calculada a média dos pesos de 
evidências anuais entre 2004-2007 de cada área protegida para compor os dados 
das populações analisadas.
A Tabela 2 mostra as médias dos pesos de evidências para grupos de áreas protegidas 
e o resultado do teste estatístico de comparação entre as médias das áreas apoiadas 
e não apoiadas pelo programa ARPA (ver anexo para mais detalhes).
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
70
Tabela 2 - Média de pesos de evidências com dados de desmatamento entre 2004-2007 para 
populações de áreas protegidas. Quanto mais negativo a média dos W+, mais refratária ao 
desmatamento consiste a população de áreas protegidas.
Suporte Designação Amostras Média dos W+ 2004-2007
Significância esta-
tística
ARPA
Proteção integral 34 -2,21
significante
Proteção integral 47 -1,15
ARPA
Uso sustentável 27 -0,77
não significante
Uso sustentável 125 -1,12
Terras indígenas 282 -1,64
ND
Áreas militares 6 -0,55
Os resultados dessa análise mostram que as áreas protegidas são, de fato, inibidoras 
do desmatamento, como demonstrado pelos seus valores negativos de peso de evi-
dência. Essa análise indica também que as áreas de proteção integral apoiadas pelo 
ARPA se mostram significativamente6 mais refratárias ao desmatamento do que as não 
apoiadas pelo ARPA. Contudo, esse último resultado pode evidenciar uma correlação, 
não indicando casualidade, sendo necessária, portanto, uma análise mais detalhada 
para identificar quais fatores locais contribuíram para a redução do desmatamento 
em função do apoio do ARPA. A realização dessa análise será interessante em um 
estágio avançado do programa, quando seus impactos serão mais evidentes e o tempo 
percorrido permitirá mensurá-lo mais adequadamente.
O papel das unidades de conservação na redução do desmatamento futuro e de 
suas emissões de carbono
Além da análise do papel histórico das áreas protegidas em conter o desmatamento, o 
presente trabalho analisou os efeitos das unidades de conservação sobre o potencial 
de desmatamento futuro e suas emissões associadas de carbono. Nessa análise, foi 
utilizado um modelo espacialmente explícito de simulação do desmatamento de-
senvolvido pelo projeto “Cenários para a Amazônia Brasileira”7, sob a liderança do 
Instituto de Pesquisa Ambiental da Amazônia, Universidade Federal de Minas Gerais 
e The Woods Hole Research Center. Esse modelo, conhecido como SimAmazonia-2, 
incorpora diversos fatores que influenciam o desmatamento na região, como os flu-
xos migratórios regionais, projetos de pavimentação de estradas, taxas da expansão 
da agricultura e pecuária, bem como o papel inibidor das áreas protegidas tanto em 
escala local como regional (Soares-Filho et al., 2008) − ver anexo.
No caso específico deste estudo, o SimAmazonia-2 foi utilizado para avaliar os efeitos 
das unidades de conservação − excluindo-se as terras indígenas e áreas militares − 
6 Nível de confiança de 90%. Teste Kruskal-Wallis.
7 Disponível em: <http://www.ipam.org.br/web/programas/cenarios/cenarios.php> e <http://www.csr.ufmg.
br/simamazonia/>.
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
71
sobre a trajetória futura do desmatamento. Essa trajetória foi simulada sob dois cenários 
extremos: um cenário pessimista8 de forte expansão da fronteira agrícola associada a 
intensos fluxos migratórios e extensiva pavimentação de estradas, e um outro cenário 
otimista de moderada expansão da agricultura e pecuária, baixa mobilidade popula-
cional e pavimentação restrita de estradas.
Para se avaliar o papel das unidades de conservação sobre o desmatamento futu-
ro, inicialmente simulou-se o desmatamento até 2050 sob o cenário pessimista, 
excluindo-se todas as unidades criadas até 2008. Desse exercício, foi derivado 
um índice de ameaça de desmatamento9 (Albernaz et al., 2006) que leva em conta 
não somente a chance do desmatamento futuro em uma determinada localidade, 
mas também a sua premência, ou seja, o quão cedo esse desmatamento poderá 
ocorrer (Figura 6).
Figura 6 - Nível de ameaça de desmatamento no bioma amazônico acumulado até 2050, em um cenário 
pessimista e desconsiderando a existência de todas as unidades de conservação já criadas até 2008.
Em seguida, utilizou-se um mapa da distribuição da biomassa florestal da Amazônia 
(Saatchi et al., 2007) para determinar os estoques de carbono contidos nas unidades 
de conservação apoiadas pelo ARPA (Figura 7). Este mapa de estoque foi então sobre-
posto àquele de desmatamento simulado sob o cenário pessimista com exclusão das 
unidades de conservação, obtendo-se assim o potencial de emissão de carbono oriundo 
da derrubada da floresta nas unidades caso elas não existissem. Considerou-se para 
8 A palavra pessimista refere-se ao maior potencial de desmatamento, enquanto otimista indica o contrário. 
9 Índice de ameaça corresponde ao ano que uma parcela da área protegida seria desmatada se ela não fosse 
criada e implementada: Ameaça = 100*(2051-ano_do_desmatamento)/(2051-ano_inicial).
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
72
esse cálculo que 85% do carbono florestal é liberado para a atmosfera durante e após 
o desmatamento (Houghton et al., 2000) (Figura 8)10.
Figura 7 - Distribuição dos estoques de carbono florestal no bioma amazônico, com destaque 
para as unidades de conservação apoiadas pelo ARPA. Fonte: Saatchi et al. (2007).
Esses resultados demonstram que as unidades de conservação próximas à fronteira 
ativa do desmatamento são as mais ameaçadas e, portanto, apresentam o maior po-
tencial de redução de emissões de carbono, logo representam uma peça chave a uma 
estratégia regional de conservação dasflorestas amazônicas.
O total de 61 unidades já apoiadas pelo ARPA até o final de 2007 possui um estoque 
de carbono florestal da ordem de 4,6 bilhões de toneladas, o que corresponde a 18% 
do carbono florestal de todas as áreas protegidas da Amazônia brasileira. Os resultados 
da modelagem apontam que essas unidades possuem um potencial direto11 de redução 
de emissões de carbono ao redor de 1,1 bilhão de toneladas até 2050, considerando o 
desmatamento que poderia ocorrer caso elas não existissem (Figura 8).
10 Para essa análise não foi adotada uma linha de base, portanto, foram consideradas todas as unidades de 
conservação apoiadas pelo programa ARPA independente do seu ano de criação.
11 Considerando apenas o interior dessas áreas.
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
73
Figura 8 - Estoques e emissões potenciais de carbono até 2050 nas 61 unidades de conservação 
com apoio do programa ARPA sob um cenário pessimista.
Para se avaliar também o efeito total das unidades de conservação, ou seja, direto 
e indiretamente, na contenção do desmatamento regional foram modeladas quatro 
trajetórias de desmatamento, sob cenários de aumentos progressivos e cumulativos 
dessas unidades, usando-se o SimAmazonia-2. Os quatro cenários considerados estão 
descritos a seguir:
Cenário 1 - Linha de base ou referência. Esse cenário considera como ponto 
de partida a existência somente de unidades de conservação criadas até 2002. 
Dessa forma, é possível estabelecer comparações do potencial de reduções 
do desmatamento e emissões à medida que se expande a rede de unidades 
de conservação; 
Cenário 2 - Unidades de conservação do cenário de linha de base mais uni-
dades criadas entre 2003-2007, excluindo-se aquelas apoiadas pelo ARPA (13 
unidades de conservação);
Cenário 3 - Unidades de conservação do cenário 2 mais as 13 unidades criadas 
entre 2003-2007 apoiadas pelo programa ARPA;
Cenário 4 - Unidades de conservação do cenário 3 mais as unidades em 
processo de criação no âmbito do ARPA a partir de 2008.
Cada um desses quatro cenários de unidades de conservação foi rodado sob os dois 
cenários socioeconômicos extremos, a saber: pessimista e otimista, para se gerar uma 
faixa de incerteza. O efeito de redução na trajetória do desmatamento foi então calcu-
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
74
lado utilizando como referência o cenário de linha de base com apenas as unidades 
de conservação estabelecidas até 2002 (Figura 9).
Figura 9 - Potencial de desmatamento e emissão de carbono obtidos a partir das médias entre 
os dois cenários socioeconômicos extremos para cada um dos quatro cenários de expansão de 
unidades de conservação. Potenciais de desmatamento e emissões a serem evitados têm como 
base o cenário de linha de base das unidades de conservação criadas até 2002.
Como resultado, a modelagem de simulação demonstra que apenas a expansão das 
unidades de conservação ocorrida entre 2003 e 2007 (cenário 3) possibilitará uma 
redução no desmatamento até 2050 de 272±180 mil km2, correspondendo a uma 
redução de emissões de 3,3±1,1 bilhões de toneladas de carbono equivalente. Deste 
total, 35±23 mil km2 de desmatamento evitado ou 0,4±0,1 de emissões de carbono 
podem ser atribuídos às unidades criadas com apoio do ARPA entre 2002 e 2007. Já 
uma expansão de 129 mil km2 incluindo todas as unidades em processo de criação a 
partir de 2008 com apoio do programa ARPA aumentaria essa redução para 347±170 
mil km² (cenário 4), o equivalente à redução de emissões em 4,3±1,2 bilhões de 
toneladas de carbono. 
Em termos da redução específica a ser atribuída às unidades de conservação apoiadas 
pelo programa ARPA, a comparação entre os cenários 2 e 4 permite inferir que as 
unidades criadas ou em processo de criação com apoio direto do programa a partir 
de 2003 permitirão uma redução do desmatamento esperado até 2050 em 110±73 mil 
km2, traduzindo-se em uma redução de 1,4±0,5 bilhão de toneladas de carbono ou 
5,1 bilhões de toneladas de CO2. A título de ilustração, essa última cifra equivale a 
aproximadamente 16% das emissões por ano provenientes de todas as fontes globais 
de emissão, ou a 70% da meta de redução de emissões prevista para o primeiro período 
de compromisso do Protocolo de Quioto. 
Em efeito, os resultados da análise histórica em conjunto com os da modelagem de simu-
lação de desmatamento demonstram que as áreas protegidas, em particular as do ARPA, 
possuem um papel fundamental na redução do desmatamento em escala regional, der-
rubando a hipótese que o estabelecimento de áreas protegidas simplesmente redistribui 
o desmatamento sem diminuí-lo em termos absolutos (Vandermeer, 1995; Cronon, 1995). 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
75
Conclusões
Este estudo demonstra que, além de exercerem funções críticas na conservação da 
biodiversidade, preservação dos valores culturais e sociais das populações tradicionais 
da Amazônia, manutenção dos regimes fluviais, estabilização dos climas regional e 
continental, as áreas protegidas da Amazônia brasileira e, particularmente, as do pro-
grama ARPA exercem efeitos significativos na redução do desmatamento e, portanto, 
nas suas emissões associadas de carbono. Esses serviços ambientais beneficiam a hu-
manidade como um todo, posto que conferem um valor adicional às áreas protegidas 
pelo seu papel no combate ao aquecimento global.
Historicamente, as áreas protegidas são eficazes na contenção do desmatamento con-
sistindo, portanto, numa barreira efetiva ao avanço da ocupação ilegal e predatória 
da floresta amazônica. Ademais, a análise empírica apresentada aqui demonstra que 
elas não somente inibem o desmatamento em seus limites, como também exercem 
um efeito redutor no desmatamento regional.
Sob esse enfoque, as áreas protegidas que se situam ao largo das frentes de desmata-
mento, próximas às fronteiras agrícolas em plena expansão, são as mais ameaçadas 
e, caso efetivamente consolidadas, apresentarão um maior potencial de redução 
das emissões de carbono pelo desmatamento. Por essas razões, as áreas que atuam 
como verdadeiras barreiras verdes merecem especial atenção quanto aos inves-
timentos necessários à sua consolidação e manutenção. Apesar dessa inovadora 
estratégia de conservação apresentar maiores riscos do que abordagens tradicionais 
− as quais priorizam áreas para proteção em rincões com alta biodiversidade e 
baixo grau de ameaça antrópica −, ela favorece de modo mais extensivo e a mais 
longo prazo a conservação da biodiversidade, porquanto assegura a manutenção 
da funcionalidade ambiental de um arranjo interligado de paisagens florestais. 
Logo, uma eficaz estratégia de conservação consiste em enfocar as áreas protegidas 
atualmente mais ameaçadas, mas que ao mesmo tempo assegurem a proteção de 
amostras representativas da biodiversidade no bioma amazônico como um todo 
(Albernaz et al., 2006).
Além de atender às prioridades da Convenção sobre Diversidade Biológica, apre-
sentando resultados positivos no tocante à proteção de amostras ecologicamente 
representativas da diversidade biológica, o programa ARPA exerce também um 
papel crucial na redução das emissões associadas ao desmatamento, merecendo, 
portanto, destaque sob a luz da Convenção do Quadro das Nações Unidas sobre 
Mudança do Clima. A esse respeito, a quantificação aqui apresentada das reduções 
histórica e futura do desmatamento e de suas emissões de carbono pelas áreas 
protegidas como um todo e, em particular, pelas com apoio do programa ARPA, 
é uma importante contribuição ao debate internacional sobre a mitigação das 
mudanças climáticas.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
76
No âmbito dessa convenção, o Plano de Ação de Bali12, acordado na Conferênciadas 
Partes realizada em 2007 em Bali (COP 13), coloca na agenda das negociações para 
um acordo de mudanças climáticas pós-2012, a proposta de um mecanismo global de 
financiamento para reduzir as emissões do desmatamento chamado REDD – Redução 
das Emissões provenientes do Desmatamento e Degradação Florestal. O Plano refere-se 
especificamente ao desenvolvimento de políticas públicas e incentivos à redução das 
emissões do desmatamento em países em desenvolvimento, levando em consideração 
que reduções sustentáveis dessas emissões requerem a disponibilidade de recursos 
de forma estável e previsível. Também se reconhece que reduzir emissões advindas 
do desmatamento pode promover cobenefícios e complementar os objetivos de outras 
convenções relevantes. Nesse contexto, um aporte substancial de recursos a curto 
prazo e sua sustentabilidade a longo prazo se tornam imprescindíveis ao sucesso do 
programa ARPA, tendo em vista a premência de se criar e consolidar áreas protegidas 
em regiões de alta pressão antrópica que atuem como barreiras verdes ao avanço do 
desmatamento. Logo, o programa ARPA se viabiliza como um importante instrumento 
a ser incorporado a mecanismos voluntários ou formais de incentivos às reduções das 
emissões de carbono pelo desmatamento.
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Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
79
Anexo 1
Detalhes da metodologia adotada
Através da sobreposição do mapa de áreas protegidas com os mapas de desmatamento 
anual entre 2002 e 2007, obtidos do PRODES (INPE 2009) à resolução de 90 metros, foi 
possível avaliar a evolução do desmatamento tanto no interior quanto nos arredores 
dessas áreas. Os dados de desmatamento anteriores a 2002 foram desconsiderados 
nesta análise devido à alteração do método do PRODES a partir de 2001 (INPE, 2008). 
Para a análise da região de entorno, foram definidas zonas de entorno de 10 km, 20 
km e 50 km para, então, estabelecer o efeito proximal das áreas protegidas no desma-
tamento.Os dados de desmatamento anual foram empregados para desenvolver uma 
análise bayesiana de pesos de evidência que calcula probabilidades a posteriori e a 
razão de chance de ocorrer um evento (o desmatamento) dado um padrão espacial 
que, nesse caso, corresponde à presença ou ausência de uma área protegida ou suas 
áreas de entorno (Bonham-Carter, 1994). 
A probabilidade a posteriori considera a taxa global de desmatamento, espelhando, 
portanto, o declínio dessa taxa nos valores de probabilidades. Por sua vez, a análise 
de pesos de evidência (W+) independe desse efeito, posto que W+ corresponde ao 
logaritmo natural da razão de chance de se achar uma área protegida com desmatamen-
to versus o contrário. Valores positivos de W+ favorecem uma associação, enquanto 
valores negativos indicam refração. Nesse caso, a análise de pesos de evidência mostra 
o grau de refração das áreas protegidas em relação ao seu entorno independentemente 
da taxa global de desmatamento. A análise da probabilidade de ocorrência de des-
matamento foi aplicada para cada área protegida individualmente, considerando os 
registros de desmatamento histórico dentro de cada área protegida e sua específica 
zona de entorno. Desse modo, foi utilizado o entorno de 20 km para assegurar uma 
melhor amostragem de dados e condições de entorno em média semelhantes as do 
interior da área protegida, caso a caso. Para o cálculo dos pesos de evidências, foram 
consideradas somente áreas protegidas com ocorrências de desmatamento tanto 
dentro do período inicial quanto no final, tendo em vista as falhas de cobertura dos 
dados PRODES. Assim, analisou-se a contribuição de cada uma delas para a redução 
relativa do desmatamento, independentemente da trajetória de ascensão ou declínio 
do desmatamento na Amazônia como um todo. Portanto, a análise de pesos de evi-
dência consiste numa razão entre as ocorrências de desmatamento dentro de uma 
área protegida e sua zona de entorno. Para efeito de comparação, as áreas protegidas 
foram agrupadas em quatros tipos: terras indígenas, proteção integral, uso sustentável 
e área militar. As unidades de conservação de uso sustentável e de proteção integral 
foram, por sua vez, separadas em áreas com e sem apoio do ARPA. Para a compara-
ção entre o grau de refração ao desmatamento, como indicado pelos valores de peso 
de evidências, foram utilizados somente os dados de 2004-2007, tendo em vista que 
parte dessas áreas foi criada após 2003. Foram então calculadas médias do período 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
80
2004-2007 com os pesos de evidências de dados anuais, as quais constituíram os da-
dos das populações analisadas conforme discriminado na Tabela 2. Como boa parte 
das populações de amostras de áreas protegidas não se ajusta à distribuição normal, 
foi empregado o teste Kruskal-Wallis para se avaliar se há diferença significativa ou 
não entre as médias das populações. O teste de Kruskal-Wallis consiste em um teste 
não paramétrico, robusto, para comparação de duas ou mais populações, podendo 
substituir a Análise de variância (ANOVA) quando os dados não seguem a distribuição 
normal (Gibbons, 1976).
Os dados obtidos da análise histórica foram utilizados para calibrar o modelo de simula-
ção de desmatamento. Além da análise Bayesiana apresentada anteriormente, demons-
tra-se que a fração de área protegida em uma dada região é a única variável a apresentar 
correlação negativa com as taxas de desmatamento. A Tabela A mostra o resultado de 
uma regressão por defasagem espacial obtida com dados socioeconômicos, infraestrutura, 
percentagem de área protegida versus taxa de desmatamento entre 1997-2001 de 399 
municípios na Amazônia. Das cinco variáveis selecionadas com efeito significativo na 
taxa de desmatamento, a fração de área protegida é a única que apresenta efeito negativo 
nas taxas de desmatamento. Portanto, a extensão de áreas protegidas não somente afeta 
a localização do desmatamento, mas também sua taxa regional.
Tabela A - Regressão por defasagem espacial de dados municipais de desmatamento entre 1997-
2001.
Técnica Máxima Verossimilhança
Múltiplo R 0,8021
R2 0,6434
Observações 399
Modelo OLS
MV
Coeficientes S.D. z Prob.
Constante 0,01703 0,0024 7,1499 0,0000
Proximidade média a rodovias pavimentadas 0,00003 0,0000 -2,4317 0,0150
Aumento no número de cabeças de gado por 
km2 
0,00053 0,0001 7,3599 0,0000
% de aumento nas áreas de culturas 0,09547 0,0456 2,0930 0,0363
Taxa migratória líquida (1995/2000) 0,01412 0,0055 2,5815 0,0098
% de área protegida -0,0002 0,0001 -3,9195 0,0001
Outlier Positivo 0,07978 0,005 15,3247 0,0000
Outlier Negativo -0,0474 0,015 -3,1092 0,0019
Defasagem espacial (r) 0,48948 0,041 11,8227 0,0000
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
81
Essa relação obtida da regressão por defasagem espacial com dados coletados entre 
1997-2001 foi utilizada para calibrar o modelo de projeção de desmatamento a nível 
municipal. Já o período de 2002 e 2006 foi usado para sua validação (Figura A). Ob-
serve que a projeção do desmatamento predito acompanha tanto a ascensão quanto a 
queda recente do desmatamento (PRODES), devido a flutuações dos mercados agrícolas 
(negativamente à produção e exportação) e expansão recente das áreas protegidas.
Figura A - Validação da predição do desmatamento amazônico pelo SimAmazonia-2.
83
Capítulo 5
Dinâmica de uso da terra e regeneração de florestas em 
uma paisagem antrópica do leste do Pará
Ima Célia Guimarães Vieira. Museu Paraense Emílio Goeldi, Coordenação de Botânica, Caixa Postal 399, Belém-Pará-Brasil, 
CEP 66040-170, ima@museu-goeldi.br. Arlete Silva de Almeida. Museu Paraense Emílio Goeldi, Unidade de Análises Espaciais –
Coordenação de Pesquisa e Pós-Graduação, Caixa Postal 399, Belém-Pará-Brasil, CEP 66077-530
Apresentação
Grandes áreas tropicais cobertas de florestas foram e continuarão a ser modificadas 
pelo homem. Dessas áreas, a Amazônia representa a maior área contínua de floresta 
tropical úmida da Terra e aquela que sofreu as maiores transformações da paisagem 
natural. Em poucas décadas, a destruição da floresta primária na Amazônia atingiu 
níveis alarmantes de cerca de 70 milhões de hectares (INPE, 2006). O Centro de En-
demismo Belém, localizado entre os estados do Pará e Maranhão configura-se como 
a área mais antiga de ocupação humana na Amazônia brasileira e a mais desmatada, 
com apenas 23% de sua cobertura florestal intacta (Almeida e Vieira et al., 2010). Por 
outro lado, as áreas de vegetação secundária por regeneração natural aumentaram 
enormemente nos últimos 30 anos. Estimativas recentes evidenciam a existência de 
cerca de 130 mil km2 de florestas secundárias (capoeiras) em toda a região amazônica 
(Almeida, 2008). 
Uma das primeiras regiões submetidas à queima e corte da vegetação original para fins 
agrícolas foi a região Bragantina, localizada no Centro de Endemismo Belém. Após 
135 anos de colonização com atividades agrícolas, as florestas remanescentes ocupam 
10% da cobertura vegetal original e as capoeiras ocupam 43% da paisagem bragantina.
Neste capítulo, avalia-se as mudanças ocorridas na região Bragantina, no leste do 
Pará, a importância ecológica das capoeiras no contexto de uma paisagem antrópica 
de fronteira antiga na Amazônia Oriental, onde apenas alguns fragmentos de florestas 
primárias conseguem permanecer na paisagem e examina-se o papel das capoeiras na 
manutenção da diversidade biológica nesta região. 
Dinâmica do uso da terra e desmatamento na região Bragantina 
A paisagem bragantina hoje é composta por um mosaico de florestas em diferentes 
estágios de sucessão, culturas agrícolas e áreas de pastagem. As florestas frondosas, 
exuberantes e sempre verdes do bioma amazônico, ocorreram até inícios de 1900 (Du-
ckee Black, 1954; Lima, 1954; Ackermann, 1966). Nos primeiros cinquenta anos de 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
84
colonização, essa região esteve sob um forte impacto antrópico, quando se transformou 
numa ‘paisagem fantasma’ (Camargo, 1948; Egler, 1961; Sioli, 1973). O predomínio 
da floresta secundária (capoeira) está associada com os primeiros desmatamentos no 
início do século XVII, com a chegada dos colonizadores franceses (Penteado, 1968). A 
presença estrangeira teve um forte impacto na paisagem florestal ao serem introduzidas 
ideias inovadoras de agricultura. 
O maior impacto florestal na região Bragantina ocorreu ao final do século XIX com 
a construção da “Estrada de Ferro” (1883-1908) e o avanço da frente de colonização, 
ambos responsáveis pela destruição da floresta primária (Huber, 1909; Ducke, 1945; 
Lima, 1954; Ackermann, 1966). Essa ferrovia que ligava Belém e os diferentes polos 
da região Bragantina facilitou o assentamento de colônias e núcleos agrícolas, assim 
como o início de uma agricultura extensiva que levou a quase total destruição das 
florestas exuberantes. Atualmente, as formações vegetais existentes na região Bragan-
tina, embora existam em áreas pequenas, ainda representam os tipos de vegetação 
descritos por Falesi na década de 60 (Egler, 1961): floresta densa, capoeira, várzea, 
tijuco (manguezais), duna, campina (áreas abertas dominadas por gramíneas) e campos 
(áreas de solo empobrecido coberto por herbáceas e arbustos). 
Figura 1 - Abertura da Estrada de Ferro Belém-Bragança, localidade de Sapucaya, município 
de PeixeBoi, Pará. Fonte: Coleção Fotográfica/Arquivo Guilherme de La Penha/Museu Paraense 
Emílio Goeldi.
Cerca de 30-50% da terra desmatada na Amazônia está em algum estágio de sucessão 
florestal secundária, que cresce após abandono das atividades agrícolas (Hirsch et al., 
2004). Mas não são somente as áreas de fronteira nova que estão sendo derrubadas e 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
85
queimadas na Amazônia. No período de 1984-2008, em 137.835 ha da região Bragan-
tina, encontramos redução contínua da cobertura florestal, tanto em pequenas áreas 
remanescentes de floresta madura (perda de 9.000 ha em 14 anos) quanto nas áreas 
com florestas secundárias, devido ao aumento da população humana e da intensificação 
do uso da terra (Tabela 1). A quantidade de pasto foi relativamente estável no período 
1984-1999, mas recentemente tem mostrado um aumento constante, atingindo 42% de 
cobertura em 2008. O número de animais por hectare, uma medida da intensidade de 
uso da terra, mais do que duplicou, passando de 0,4 por hectare em 1970 para 1,0 por 
ha em 2006 (IBGE, 2006). Para uma área maior avaliada por Almeida et al. (2010) na 
mesma região Bragantina, os dados mostram que embora tenha havido um aumento 
inicial na área de floresta secundária de 1984 a 1994, houve um declínio constante 
desde então – de 75% de cobertura de floresta secundária em 1994 para 54% em 2002. 
Estas tendências apontam para o aumento recente na intensificação dos usos da terra 
e, talvez, para alguma forma de consolidação produtiva à medida que aumenta o tama-
nho da propriedade. Assim, percebemos que mudanças no uso da terra continuam a 
ser importantes na transformação da paisagem em áreas de fronteiras antigas, mesmo 
após a maior parte da floresta madura ter sido removida, o que demonstra que essa 
área que vem sendo submetida a um processo histórico de desmatamento, ainda per-
dem os únicos remanescentes de florestas que sobraram (Figura 1), biodiversidade e 
quantidades significativas de carbono da biomassa florestal para a atmosfera (Almeida 
et al., 2010), devido à compensação e à degradação contínua de remanescentes de 
florestas maduras e de florestas secundárias.
Tabela 1 - Mudanças de cobertura e uso da terra em três municípios do centro da região 
Bragantina, Pará (Nova Timboteua, Peixe-Boi e Capanema) nos anos de 1984, 1991, 1999 e 2008.
Classes 2008 (ha) % 1999 (ha) % 1991 (ha) % 1984 (ha) %
Floresta Primária 13689 10 18031 13 21009 15 22765 16
Capoeira Antiga 24660 18 29256 21 32022 23 25430 19
Capoeira Intermediária 19032 14 30847 22 17203 12 27809 20
Capoeira Jovem 14743 11 12815 9 23257 17 18517 13
Agropecuária 57815 42 33443 25 30231 22 29122 21
Água e Áreas Alagadas 5527 4 2512 2 2226 2 2230 2
Campo Natural 2 0 957 1 1254 1 2570 2
Áreas Urbanas e Solo 
Exposto
1862 1 641 0 459 0 391 0
Nuvem e Sombra 505 0 9333 7 10174 7 9010 7
Total 137835 100 137835 100 137835 100 137835 100
Fonte: Almeida et al. (2010).
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
86
Figura 2 - Evolução da perda de florestas primárias de três municípios da região Bragantina 
(Peixe-Boi, Nova Timboteua e Capanema) de 1984 a 2008.
Mudanças florísticas e regeneração de plantas em cronossequência de florestas
Mesmo depois de 135 anos (desde 1875) de agricultura migratória, florestas primárias 
remanescentes persistem na região Bragantina. Esses fragmentos são os refúgios de 
mais de 200 espécies de árvores e suportam muitas espécies de plantas e animais. A 
agricultura itinerante na região Bragantina desenvolvida há 135 anos é reconhecida-
mente uma atividade que alterou a composição de espécies da floresta original (Lima 
1954; Vieira, 1996). Após mais de 40 anos de sucessão secundária, florestas em rege-
neração têm menos espécies e menor diversidade que a floresta primária (Tabela 2). 
Tabela 2 - Número de indivíduos por hectare, número total de espécies e índice de diversidade de 
Shannon-Weaner (H’) nas capoeiras de 5, 20, 40 e 70 anos dos municípios da Região Bragantina, Pará. 
Municípios Idade da floresta No ind > 5 cm DAP/ha
No total de 
espécies
Indíce de Diversidade de 
Shannon
São Francisco 
do Pará1
5 anos 920 25 2.77
20 anos 1920 32 2.94
40 anos 1850 53 3.34
70 anos 1620 54 3.46
Capitão- Poço2
5 anos 622 56 2.81
20 anos 1411 83 3.31
40 anos 1258 120 3.89
Peixe- Boi3 
5 anos 1096 41 2,89
20 anos 1552 81 3,73
40 anos 1276 62 3,52
Fontes: (1) Almeida e Vieira (2002). N= 1.000m2, (2) Vieira e Leal (inédito). N= 8.000 m2 (capoeira 
de 40 anos com 6.000 m2), (3) Vieira (1996). N= 2.500m2.
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
87
De todas as 268 espécies de árvores com DAP igual ou maior que 5 cm encontradas na 
floresta primária do município de Peixe-Boi, apenas 95 (35,5 %) ocorreram nas florestas 
secundárias de 5 a 40 anos de idade. Assim, aproximadamente um terço da composição 
florística arbórea da floresta primária apareceu nas florestas secundárias depois de 40 
anos de re-crescimento (Vieira et al., 1996). Em geral, as cronossequências estudadas 
em três municípios dessa região sugerem que alguns parâmetros como diversidade 
de espécies, riqueza e densidade (Tabela 2) alcançam valores muito similares entre 
florestas sucessionais mais antigas (acima de 20 anos). Tais padrões são similares 
aos observados em sucessões secundárias tropicais (Finegan 1996; Chazdon et al., 
2010). A alta riqueza de espécies nas florestas secundárias mais antigas é devido à 
coexistência de espécies que demandam luz estabelecida cedo na sucessão e espécies 
tolerantes àsombra estabelecida nesse estágio sucessional. Espécies de famílias como 
Sapotaceae e Meliaceae, presentes em florestas primárias da região, são inexistentes 
ou pouco representadas em capoeiras. Por outro lado, os valores de área basal que 
podem estar associados com acumulação de biomassa e presença de árvores muito 
grandes são muito mais baixos nas florestas secundárias novas do que nas florestas 
secundárias antigas (Almeida e Vieira, 2002). 
O número de espécies vegetais das capoeiras pode se aproximar ao encontrado nas 
florestas primárias, mas ocorreuma redução no número de espécies nativas da floresta 
primária. Apesar disso, o ecossistema de capoeira funciona como o melhor sistema 
de recuperação de espécies vegetais originais da floresta, após a atividade antrópica. 
O banco de sementes de capoeiras de diferentes idades e de florestas primárias foi 
avaliado durante um ano inteiro, por meio de amostras de solo na profundidade de 
0-5 cm, totalizando 30 m2 amostrados em cada tipo de floresta (Vieira, 1996; Vieira e 
Proctor, 2007). A chuva de sementes nas florestas secundárias foi analisada através 
de coletores de pano de 1,0 x 1,0 m (Vieira e Proctor, 2007), somando-se 12 m2 de área 
amostrada em cada idade da floresta. 
Na avaliação do banco de sementes ao longo de um ano identificou-se 60 espécies, e 
uma média de 1.190 sementes.m-2 nas capoeiras de cinco anos. Ao longo da cronosse-
quência, houve diminuição gradativa da densidade de sementes e aumento do número 
de espécies (Tabela 3). Na avaliação da chuva de sementes ao longo de um ano iden-
tificou-se 70 espécies e uma média de 883 sementes.m–2 nas capoeiras de cinco anos. 
Ao longo da cronossequência houve também diminuição da densidade de sementes e 
aumento da riqueza e diversidade específica. Espécies herbáceas dominaram o banco 
de sementes nas capoeiras (Vieira, 1996). Já a chuva de sementes apresentou muito 
mais espécies de porte arbustivo e arbóreo. O aporte de sementes nas áreas em estudo 
representa a potencialidade de sucessão local através da dispersão alóctone e autóctone 
de sementes e, consequentemente, o aumento da diversidade genética regional. Porém, 
Vieira (1996) preconiza que nas capoeiras da região Bragantina esses dois processos de 
regeneração têm papel secundário na regeneração de espécies arbóreas na paisagem 
antrópica, tendo a rebrotação de tocos e raízes papel principal.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
88
Tabela 3 - Número de sementes e número de espécies no banco de sementes e chuva de sementes 
em capoeiras de diferentes idades e em floresta primária da região Bragantina, estado do Pará.
Idade da Floresta
5 anos 10 anos 20 anos Floresta Primária
Número de sementes do banco de sementes 
(30 m2)
1190±284a 547±42b 451±57b 137±19c
Número de sementes da chuva de sementes 
(12 m2)
883±230a 527±122ab 514±169ab 220±80b
Número de espécies do banco de
sementes (30 m2)
60 63 70 54
Número de espécies da chuva de sementes 
(12 m2)
70 93 104 134
As médias seguidas por diferentes letras nas linhas são significativamente diferentes 
de acordo com o teste de Tuckey, p< 0,05.
Nas capoeiras de 5-20 anos nos latossolos da região Bragantina os rebrotamentos 
contribuíram com a maior proporção tanto de caules e espécies de DAP maior ou 
igual a 5 cm em toda a gama de idades de floresta estudada (Vieira e Proctor, 2007). 
Parece provável que a dominância de rebrotamentos em florestas secundárias por um 
período longo nessa região se deva ao fato de que o tempo passado desde o início dos 
assentamentos foi muito longo (mais de 100 anos). Particularmente quando agricul-
tores encurtam o período de pousio, é razoável supor que a produção de sementes 
in loco pelas várias espécies arbóreas deve ser reduzida ou inexistente em paisagens 
de agricultura de pousio, tais como as da região Bragantina, simplesmente porque 
os caules raramente ou sequer atingem uma condição reprodutiva. Devido a esses 
fatores, possíveis reduções em tamanho e diversidade da chuva de sementes podem 
ser acentuadas pela perda do hábitat da floresta primária e de sua função como fonte 
de sementes (Denich, 1991, Vieira et al., 1996). 
Com base em observações de campo e escavações de árvores em florestas secundárias 
(Vieira, 1996), observou-se que cerca de 70% a 80% das espécies arbóreas encontradas 
na floresta secundária seriam capazes de brotar a partir de raízes e tocos e podem 
haver persistido nas capoeiras por causa dessa característica. Essas espécies de árvores 
poderiam sobreviver na paisagem de fronteira independentemente dos remanescen-
tes de florestas primárias. Por outro lado, as espécies de árvores da floresta primária 
encontradas na floresta secundária, com pouca ou nenhuma capacidade de brotar 
após corte e queima, dependeriam de sementes para recolonizar áreas abandonados. 
Presume-se que o número de tais espécies de árvores dependentes de remanescentes 
ocorrendo na floresta secundária aumente com o tempo, à medida que outras espécies 
venham da floresta primária adjacente para colonizar este ecossistema.
Provavelmente o transporte de sementes das árvores dos remanescentes de floresta 
primária para as áreas mais abertas depende principalmente da fauna, uma vez que 
menos de 16% da flora de árvores da floresta é dispersada pelo vento. Além disso, as 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
89
sementes dessas espécies anemocóricas dificilmente alcançariam distâncias maiores 
que 100 metros. 
A paisagem e a flora da região Bragantina 
A flora das paisagens agrícolas pode ser classificada segundo a resistência das espécies 
arbóreas às condições vigentes. Para estudar a região Bragantina, definimos três categorias 
(Vieira et al., 1996): as espécies ‘ameaçadas de extinção’, ‘as favorecidas’ e as ‘adventícias’. 
Na primeira categoria estão árvores da floresta primária inexistentes nas capoeiras. O nível 
de ameaça a esse grupo varia segundo a abundância de exemplares jovens e adultos na 
floresta primária. As espécies favorecidas estão presentes nos dois tipos de florestas e as 
adventícias, não sendo nativas da floresta primária, só ocorrem nas secundárias. 
Seguindo-se esses critérios, encontramos 173 espécies arbóreas ameaçadas, ou seja, 
64,5% das 268 espécies da floresta primária. Das ‘ameaçadas’ 21,6% (58 espécies) são 
abundantes e têm boa regeneração na floresta, ou seja, não têm problemas com repro-
dução e por isso foram consideradas apenas ‘sensíveis à alteração da vegetação’. Há 55 
espécies ‘sob risco’ com baixa densidade ou com pouca regeneração, que representam 
20,5% do total de espécies. As ‘muito ameaçadas’, ou seja, com baixa densidade e sem 
reprodução na floresta, alcançam 22,4% (60 espécies).
Algumas espécies ameaçadas, como Allophyllus punctatus, Aniba panurensis (louro-
-amarelo), Drypetes variabilis (marapanã) Luheopsis duckeana (açoita-cavalo), Pra-
dosia granulosa (abiu casca-doce) Pouteria heterosepala (abiu), Pouteria echinocarpa 
(abiu-jarani), Prunus myrtifolia (pau-endofórmio), Quiina duchei, Sterculia pilosa e 
Trichilia quadrijuga (cachuá), e algumas sob risco, como Couepia magnoliifolia (pajurá) 
e Miconia serialis (tinteiro-vermelho), são encontradas apenas em algumas partes da 
Amazônia e dificilmente são mencionadas nos levantamentos florísticos da região.
Outras espécies muito ameaçadas sofrem pressão madeireira, entre elas Copaifera 
duchei (copaíba), Enterolobium schomburgkii (orelha-de-negro), Eschweilera ama-
zonica (mata-matá jiboia), Ilex parviflora (verdinho), Ocotea rubra (louro-vermelho), 
Parkia gigantocarpa (coré-grande), Pouteria guianensis (abiu-branco), Radlkoferela 
macrocarpa (guajará), Tetragastris altissima (breu-manga). Por isso, estão sujeitas a 
maior risco de extinção do que as distribuídas mais amplamente ou as desprovidas 
de valor econômico.
Espécies que ocorrem em outros ecossistemas, como Stryphnodendron barbadetiman 
(barbatimão), Simaruba multiflora (marupá-amarelo), Duguetia echinophora (envira-
surucucu) e Terminalia argêntea (tanimbuca), encontradas no cerrado; Iriartea exor-
riza (paxiúba) e Fícus gomeleira (apuí), encontradas na várzea; ou Sterculia speciosa 
(caputera) e Carapa guianensis (andiroba), encontradas nos igapós, podem escapar 
da extinção se esses outros ecossistemas forem preservados.
É bom ressaltar que trinta e três espécies arbóreas que predominavam emflorestas 
primárias contínuas do Centro de Endemismo Belém estão ameaçadas de extinção e 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
90
já constam na lista vermelha do Estado do Pará (Decreto no 802, de fevereiro de 2008), 
porém apenas 10 espécies das plantas consideradas vulneráveis, seguindo os critérios 
da IUCN, foram encontradas nos seis fragmentos de florestas primárias nos arredores 
de Belém avaliados por Amaral et al. (2011), são elas: Aspidosperma desmanthum, 
Cedrela odorata, Eschweilera piresii, Euxylophora paraensis, Euxylophora paraensis, 
Hymenolobium excelsum, Manilkara huberi, Mezilaurus itauba, Qualea coerulea e 
Tabebuia impetiginosa. 
Assim, pode-se dizer que a paisagem de áreas antrópicas dominada por florestas 
secundárias e remanescentes florestais primários possui uma mistura de espécies de 
plantas lenhosas com diferentes graus de resistência à atividade humana. O futuro 
dessas paisagens depende dos usos da terra a serem implantados, que influenciam 
diretamente na resiliência da floresta e na resistência das espécies aos impactos cau-
sados pelo Homem. 
Um outro aspecto importante que leva à discussão de cenários para essa região diz 
respeito às características da matriz da paisagem (área no entorno dos fragmentos de 
floresta). Para Vieira et al. (2007) as diferenças na estrutura da paisagem influenciam 
nas estratégias de produção, conservação e recuperação de uma região na amazônia. 
Assim, paisagens de fronteiras antigas, como a região Bragantina, requerem ações de 
forma a conservar, e se possível aumentar as manchas de florestas remanescentes 
com enriquecimento de espécies nativas nos fragmentos, com vistas à conservação da 
biodiversidade, enquanto ações de restauração ecológica passiva, com condução da 
regeneração devem ser implementadas para que se potencialize a capacidade natural 
da capoeira de recuperar a biodiversidade, principalmente em Áreas de Preservação 
Permanentes (APPs).
Enfim, a capacidade regenerativa da floresta amazônica é enorme, entretanto, o tama-
nho e a intensidade de transformação da floresta amazônica mudaram substancial-
mente desde o início da ocupação da região. As fazendas de gado, plantios de grãos 
e dendê ocupam hoje áreas muito maiores do que as áreas de agricultura migratória 
no leste da Amazônia. Essas áreas têm sido submetidas a intenso uso da terra e o 
fogo acidental domina a paisagem antrópica nessa região. A vigorosa regeneração da 
floresta pode estar em declínio. Os fragmentos de floresta primárias e secundárias 
estão sendo queimados e a degradação da paisagem é notória. Com a destruição das 
florestas remanescentes, mais espécies lenhosas se perderão. O desmatamento contí-
nuo, a fragmentação, o fogo e as mudanças climáticas certamente afetarão o processo 
de sucessão ora em curso e criarão outras possibilidades para que ecossistemas mais 
simplificados, com predominância de espécies cada vez mais resistentes ao fogo pre-
dominem. A única forma de conter o acelerado processo de empobrecimento biótico 
no leste do Pará é promover o desenvolvimento de territórios sustentáveis (sensu 
Vieira et al., 2005), baseado no zoneamento econômico-ecológico e manejo de usos da 
terra que permitam com que os componentes bióticos dos ecossistemas amazônicos 
persistam na paisagem.
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
91
Conclusões e recomendações
• A paisagem agrícola da região Bragantina é muito dinâmica e desmatamentos 
recentes ainda são observados. O potencial para a conservação da biodiver-
sidade é, portanto, transitório;
• Certas características ao nível de comunidade – por exemplo, a proporção de 
plantas que regeneraram a partir de rebrotamentos em relação àquelas que 
o fazem via sementes – dependem da estrutura e composição da paisagem 
que circunda a comunidade;
• Embora as comunidades de plantas de capoeiras mudem ao longo do tempo, 
sua riqueza e diversidade de espécies, e a sua representação de espécies 
dependentes da floresta, permanecem baixas em comparação com a floresta 
original;
• Os bancos e a chuva de sementes não são os principais meios de regeneração 
de espécies arbóreas na capoeira, exercendo papel importante na sucessão 
gradual, mas com pouco potencial de recuperação da biodiversidade nativa;
• Tendência no sentido de pousios curtos limita ainda mais o potencial de 
recuperação da biodiversidade na paisagem agrícola;
• Comunidades de florestas secundárias são uma etapa na recuperação da 
floresta original, mas um tipo de vegetação antropogênica inteiramente nova;
• Conservação da biodiversidade nesta região dependerá em grande parte das 
mudanças de uso da terra e do manejo ao nível da paisagem;
• Deve-se manter na paisagem toda a diversidade biológica (antropizada e na-
tural) possível, deixando os remanescentes florestais primários e secundários, 
circundando os campos de cultivos agrícolas;
• Ações de restauração ecológica devem ser imediatamente implementadas 
na região, principalmente em áreas de preservação permanente, onde os 
fragmentos de florestas estão em adiantado estado de degradação;
• O manejo de paisagens pode aumentar sua contribuição à conservação 
biológica, mas certamente terá de enfrentar grandes desafios quanto à sua 
implementação, a partir do zoneamento econômico-ecológico e a definição 
clara de uma agenda que busque estabelecer territórios sustentáveis.
Agradecimentos
Este trabalho teve o apoio financeiro do Programa de Institutos Nacionais de Ciência 
e Tecnologia-INCT/CNPq e do Museu Paraense Emílio Goeldi. Os autores agradecem 
às colegas Eliane Leal e Janaina Lameira pelo apoio no campo e imagens de satélite 
e aos técnicos em botânica Carlos Alberto Silva e Mário Rosa, pelo grande auxílio no 
reconhecimento dos tipos florísticos.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
92
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95
Capítulo 6
A caminho de uma silvicultura ecologicamente 
sustentável na Mata Atlântica1
Carlos Roberto Fonseca. Departamento de Botânica, Ecologia e Zoologia, Centro de Biociências, Universidade Federal do 
Rio Grande do Norte, Natal, RN, 59072-970, Brasil; Gislene Ganade. Departamento de Botânica, Ecologia e Zoologia, Centro 
de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, RN, 59072-970, Brasil; Ronei Baldissera. Instituto 
de Biociências, Centro de Ecologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, 91501-970, Brasil; Carlos G. 
Becker. Department of Ecology and Evolutionary Biology, Cornell University, 14853, Ithaca NY, U.S.A; Carlos R. Boelter. 
Departamento de Botânica. Instituto Nacional de Pesquisas do Amazonas, Manaus, AM, 69011-970, Brasil; Antonio D. 
Brescovit. Seção de Artrópodes Peçonhentos, Instituto Butantan, São Paulo, SP, 05503-900, Brasil; Lucas M. Campos. 
Universidade do Vale do Rio dos Sinos, São Leopoldo, RS, 93022-970, Brasil; Tomás Fleck. Universidade do Vale do Rio dos 
Sinos, São Leopoldo, RS, 93022-970, Brasil; Vanda S. Fonseca. Universidade do Vale do Rio dos Sinos, São Leopoldo, RS, 
93022-970, Brasil; Sandra M. Hartz. Instituto de Biociências, Centro de Ecologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 
Porto Alegre, RS, 91501-970, Brasil; Fernando Joner. Instituto de Biociências, Centro de Ecologia, Universidade Federal do 
Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, 91501-970, Brasil; Marcia I. Käffer. Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto 
Alegre, RS, 90690-000, Brasil; Ana M. Leal-Zanchet. Universidade do Vale do Rio dos Sinos, São Leopoldo, RS, 93022-970, 
Brasil; Marcelo P. Marcelli. Instituto de Botânica, São Paulo, SP, 04301-902, Brasil; Alex S. Mesquita. Universidade 
do Vale do Rio dos Sinos, São Leopoldo, RS, 93022-970, Brasil; Cláudio A. Mondin. Departamento de Biologia, Faculdade de 
Biociências, Pontifícia Universidade Católica, Porto Alegre, RS, 90619-500, Brasil; Claudia P. Paz. Departamento de Ecologia. 
Instituto Nacional de Pesquisas do Amazonas, Manaus, AM, 69011-970, Brasil; Maria V. Petry. Universidade do Vale do Rio 
dos Sinos, São Leopoldo, RS, 93022-970, Brasil; Fabio N. Piovensan. Universidade do Vale do Rio dos Sinos, São Leopoldo, 
RS, 93022-970, Brasil; Jair Putzke. Departamento de Biologia, Universidade de Santa Cruz do Sul, Santa Cruz do Sul, RS, 96815-
900, Brasil; Anamaria Stranz. Universidade do Vale do Rio dos Sinos, São Leopoldo, RS, 93022-970, Brasil; Micheline 
Vergara. Universidade do Vale do Rio dos Sinos, São Leopoldo, RS, 93022-970, Brasil; Emerson M. Vieira. Departamento 
de Ecologia, Instituto de Biologia, Universidade de Brasília, Brasília, DF, 70919-970, Brasil
Introdução
A Floresta com Araucária, uma floresta subtropical chuvosa que constitui o limite 
sul da Mata Atlântica, permaneceu relativamente intocada até o início do século XX 
(Galindo-Leal e Câmara, 2003). Durante a Primeira Guerra Mundial, com a impossi-
bilidade da Europa comercializar madeira de pinheiros da região de Riga (Letônia), 
iniciou-se a exploração do pinheiro brasileiro Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze 
(1898). De 1915 a 1960, o Brasil exportou mais de 18 milhões de m3 de madeira, 
principalmente da Mata Atlântica (Koch e Corrêa, 2002; Fonseca, 1985). Uma única 
companhia britânica, a Lumber and Colonisation Comp. Ltda., extraiu da Floresta com 
Araucária mais de 15 milhões de árvores de A. angustifolia (Medeiros et al., 2004). 
Hoje em dia, considerando os 25.379.316 ha previamente ocupados pela Floresta com 
1 Este capítulo foi publicado anteriormente como: Fonseca C. R., Ganade G., Baldissera R., Becker C. G., 
Boelter C. R., Brescovit A. D., Campos L. M., Fleck T., Fonseca V. S., Hartz S. M., Joner F., Käffer M. I., Leal-
Zanchet A. M., Marcelli M. P., Mesquita A. S., Mondin C. A., Paz C. P., Petry M. V., Piovensan F. N., Putzke J., 
Stranz A., Vergara M., Vieira E. M. 2009. Towards an ecologically-sustainable forestry in the Atlantic Forest. 
Biological Conservation 142: 1209-1219. Reproduzido com permissão da Elsevier.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
96
Araucária, apenas 12,6% (3.202.134 ha) permanece intacto (Ribeiro et al., 2009; mas 
veja Guerra et al., 2002).
Concomitantemente a esta contração histórica da Floresta com Araucária, em parti-
cular, e da Mata Atlântica (Tabarelli et al., 2005), em geral, as monoculturas arbóreas 
têm se expandido rapidamente nas últimas décadas (Baptista e Rudel, 2006; Bracelpa, 
2007). Em 2000, o Brasil se tornou o sexto país em área ocupada por monoculturasarbóreas, principalmente de espécies exóticas de Pinus e Eucalyptus, atingindo um 
total de 5 milhões de hectares (Bacha e Barros, 2004). Os principais responsáveis por 
este aumento são as companhias de celulose, aço e produtos madeireiros, além dos 
governos estaduais e proprietários privados. Em um futuro próximo, espera-se que as 
monoculturas se expandam acentuadamente devido a um aumento na demanda por 
madeira e energia (Bracelpa, 2007). 
A expansão das monoculturas arbóreas tem gerado um tradicional debate polarizado 
entre os empresários e os ambientalistas brasileiros. De um lado, a indústria madeireira 
sustenta que para que as monoculturas obtenham retornos satisfatórios as plantações 
de árvores devem ser intensamente manejadas, com o uso, por exemplo, de espécies 
exóticas, períodos curtos de rotação, altas densidades de árvores e com o uso de herbi-
cidas, inseticidas e adição de nutrientes. As perdas de biodiversidade são justificadas 
em relação aos benefícios econômicos e sociais produzidos pelas suas iniciativas. Por 
outro lado, os ambientalistas argumentam que para se manter a biodiversidade local, 
as monoculturas arbóreas devem ter um manejo pouco intenso, de outra forma elas 
não seriam nada além de “desertos verdes”. 
Este debate ocorre em um hotspot de biodiversidade (Mittermeier et al., 2004) com 
limitações óbvias na rede estabelecida de unidades de conservação (Indrusiak e Mon-
teiro, 2009). Hoje, só 0,39% da Floresta com Araucária estão efetivamente protegidos 
(Ribeiro et al., 2009). Assim sendo, a sobrevivência a longo prazo da biodiversidade 
associada à floresta depende da qualidade ambiental das terras privadas. A indústria 
madeireira pode contribuir para este desafio adotando abordagens ecologicamente 
sustentáveis de manejo que permita (a) a biodiversidade ocorrer em áreas mais inten-
samente manejadas e (b) retornos econômicos substanciais serem gerados em regimes 
de manejo menos intensos. Práticas de manejo ecologicamente sustentáveis envolvem, 
por exemplo, o uso de espécies nativas, longos períodos de rotação e baixas densidades 
de árvore de forma a permitir o desenvolvimento de um sub-bosque rico e complexo 
(Lindenmayer e Franklin, 2002; Hartley, 2002).
As evidências empíricas que corroboram a noção de que a indústria madeireira pode 
ter um papel maior na solução da crise da biodiversidade florestal do que se suspei-
tava anteriormente podem ser encontradas principalmente na zona temperada (veja 
Lindenmayer e Franklin, 2002). Nos trópicos, alguns estudos multitaxa corroboram a 
noção de que, sob alguns regimes particulares de manejo, as monoculturas arbóreas 
podem manter uma fração razoável da biodiversidade local. Em Camarões, um levan-
tamento de oito taxa animais revelaram que em comparação com a Floresta Primária 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
97
(F), plantações de Terminaria ivorensis (P) abrigaram um número considerável de aves 
(P: 29 spp, F: 45 spp), borboletas (P: 30, F: 29 e 33), besouros capturados em armadilhas 
de Malaise (P: 27, F: 26 e 31), besouros de copa (P: 52 e 80, F: 73), formigas de copa (P: 
79, F: 55 e 62), cupins (P: 53, F: 46), e nematódios de solo (P: 69, F: 70) (Lawton et al., 
1998). Na Amazônia, um estudo multitaxa demonstrou que monoculturas jovens de 
Eucalyptus, quando rodeadas por floresta primária, podem abrigar uma grande fração 
da diversidade de espécies da floresta (Barlow et al., 2007). Na Mata Atlântica, mais 
da metade das espécies classificadas como especialistas de floresta, considerando 
aves, morcegos, pequenos mamíferos, lagartos, sapos de folhiço, borboletas frugívoras, 
árvores e pteridófitas pode ser encontrada dentro de plantações sombreadas de cacau 
(Pardini et al., 2009).
O presente trabalho investiga como um amplo conjunto de grupos taxonômicos é capaz 
de colonizar monoculturas arbóreas ecologicamente manejadas que foram estabelecidas 
na região sul da Mata Atlântica. Os objetivos específicos foram: (1) testar a efetividade 
das monoculturas arbóreas ecologicamente manejadas em manter a biodiversidade da 
Floresta com Araucária, (2) testar como esta efetividade varia entre taxa e (3) discutir 
os princípios de manejo que podem ser utilizados pela indústria florestal de forma a 
minimizar o impacto de suas atividades na biodiversidade. O estudo foi realizado em 
um mosaico ambiental constituído de manchas de Floresta com Araucária e talhões 
de Pinus, Eucalyptus e Araucaria. Os regimes de manejo destas monoculturas diferem 
drasticamente dos regimes adotados pelas monoculturas da região que se pautam pelos 
retornos econômicos. Usando uma abordagem multitaxa, nós comparamos a riqueza 
de espécies entre hábitats e a percentagem de espécies compartilhadas entre a Floresta 
com Araucária e as monoculturas arbóreas para 13 grupos taxonômicos, incluindo 
pequenos mamíferos, aves, sapos de folhiço, borboletas, insetos galhadores, aranhas, 
opiliões, planárias terrestres, plantas lenhosas, angiospermas epifíticas, pteridófitas 
epifíticas, líquens e fungos produtores de cogumelos.
Métodos
Área de estudo
O estudo foi desenvolvido na Floresta Nacional de São Francisco de Paula (29º23’–29º 
27’S, 50º23’–50º25’W), sul do Brasil (Figura 1). A Floresta Nacional é uma unidade de 
conservação de uso sustentável, formada por uma paisagem heterogênea em mosaico 
constituída por remanescentes de Floresta com Araucária junto com monoculturas 
arbóreas ecologicamente manejadas. No entanto, a Floresta Nacional é circundada 
por campos naturais usados para a criação de gado. A reserva engloba 1600,77 ha em 
altitudes que variam de 600 a 950 m acima do nível do mar. O clima é subtropical 
com temperatura média anual de 18,5ºC e pluviosidade média anual de 2.252 mm 
(Backes, 1999). 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
98
A paisagem foi originalmente dominada por Floresta com Araucária e campos 
naturais (Rambo, 2000). Antes que a Floresta Nacional fosse estabelecida, parte da 
área foi utilizada por corte seletivo de árvores, agricultura e criação de gado. No 
final de 1940, uma grande porção da área perturbada foi replantada com a espécie 
nativa A. angustifolia. No final da década de 1960, duas espécies exóticas de Pinus 
foram introduzidas, o Pinus taeda (Elliott, 1824) e o Pinus elliotti (Engelm, 1880). 
Plantações de Eucalyptus saligna começaram por volta da década de 1970. Hoje, 
a Floresta com Araucária é ainda o elemento dominante na paisagem. Plantações 
ecologicamente manejadas de Araucaria, Pinus e Eucalyptus são também elementos 
importantes (Figura 1). Outros usos da terra incluem plantações mistas, plantações 
de Cupressus, além de campos naturais, estradas, lagos, áreas úmidas, clareiras e 
construções. A Floresta Nacional está inserida em uma matriz dominada por campos 
usados para criação de gado. 
Figura 1 - O mosaico da paisagem da Floresta Nacional de São Francisco de Paula (Rio Grande 
do Sul, sul do Brasil) inclui principalmente plantações de árvores da espécie nativa Araucaria 
angustifolia e plantações de espécies exóticas de Pinus e Eucalyptus. Outros usos da terra menores 
incluem plantações mistas, campos naturais, estradas, lagos e construções. O uso da terra foi 
baseado em imagem LandSat TM7 de 2000. [Legenda do mapa conforme o original]
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
99
Delineamento experimental
Em 2002, nós selecionamos três áreas que servem como réplicas para cada um dos 
quatro hábitats seguintes: Floresta com Araucária (FO) e plantações ecologicamente 
manejadas de A. angustifolia (PA), Pinus (PP) e Eucalyptus (PE). A seleção das áreas foi 
baseada na disponibilidade e acessibilidade, mas um esforço foi feito para distribuir 
as áreas e tratamentos pela paisagem. Em 2002, os talhões de A. angustifolia tinham 
43, 55 e 55anos, P. taeda 30 e 34 anos, P. elliotti 37 anos e E. saligna 8, 14 e 30 anos. 
Estes longos períodos de rotação são muito mais longos que aqueles tradicionalmen-
te adotados pelas companhias regionais que se pautam pelos retornos econômicos 
(tipicamente 7 – 10 anos). Deve-se notar que devido a restrições de campo, o nosso 
delineamento não permite diferenciar plenamente o efeito da idade do talhão do tipo 
de hábitat. A densidade de árvores inicial para as plantações de Araucaria (1,5 × 1,5 
m) foi ligeiramente maior do que para as plantações de Pinus (2 × 2 m) e Eucalyptus 
(2,5 × 2 m), mas a maioria dos talhões foi submetida a poda levando a menores den-
sidades de árvores. Os talhões estudados eram relativamente pequenos em tamanho, 
estando em contato próximo aos hábitats adjacentes (Figura 1). A maioria dos talhões 
tinha um sub-bosque fechado e relativamente complexo devido a práticas sustentáveis 
de manejo adotadas pela Floresta Nacional. 
Métodos de amostragem
Em cada uma das 12 áreas de estudo, nós estabelecemos uma grade de um hectare 
(100 × 100 m). De 2002 a 2006, nós coletamos informações sobre a abundância, 
riqueza e composição de espécies de 13 grupos taxonômicos: pequenos mamíferos, 
aves, sapos de folhiço, borboletas, insetos galhadores, aranhas, opiliões, planárias 
terrestres, plantas lenhosas, angiospermas epifíticas, pteridófitas epifíticas, líquens e 
fungos produtores de cogumelos. A metodologia e o esforço de amostragem variaram 
amplamente entre grupos taxonômicos, mas foi o mesmo entre hábitats e entre áreas. 
Quando as amostragens tinham que ser interrompidas por um período de tempo que 
pudesse influenciar a composição de espécies, as amostragens foram feitas em bloco 
constituídos de uma área de cada um dos quatro hábitats. Este procedimento controla 
para possíveis diferenças na riqueza ou composição de espécies que podem ocorrer 
devido a efeitos temporais e não devido a efeito de hábitat. Quando necessário, es-
pécimes testemunhos foram coletados para permitir sua posterior identificação por 
taxonomistas. Abaixo, nós damos uma breve descrição dos métodos de amostragem 
de cada táxon.
Os pequenos mamíferos e os anfíbios de folhiço foram amostrados bimestralmente, de 
outubro de 2003 a abril de 2005, por cinco armadilhas de queda (33 cm de diâmetro e 
48 cm de altura) localizadas aleatoriamente nas áreas de estudo. Cada armadilha era 
associada a quatro barreiras de direcionamento ortogonais (3 m de comprimento, 50 
cm de altura, 10 cm abaixo do solo). As armadilhas de queda permaneceram abertas 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
100
por 72 horas durante cada censo bimestral (esforço amostral total de 1.800 armadilhas.
dia, 450 armadinhas.dia por hábitat). Os indivíduos foram soltos após a identificação.
As espécies de aves e suas abundâncias foram registradas para cada área duas vezes por 
estação, de agosto de 2002 a julho de 2003, em um único ponto por área, utilizando-se 
o método de contagem por ponto (10 m de raio). A posição dos pontos mudou entre 
observações, sendo localizado randomicamente ao longo de um transecto de 80 m de 
comprimento (10 m da borda) que cruzava o meio da área de um hectare. As observa-
ções foram feitas de 8 às 11 horas e de 15 às 18 horas com um esforço de 15 minutos 
em cada área (esforço amostral total: 1.440 min, esforço amostral por hábitat: 360 min).
As aranhas foram amostradas seis vezes, entre 2003 e 2004, em duas parcelas de 
25 × 2 m aleatoriamente localizadas em cada área. Durante o dia, as aranhas fo-
ram capturadas ativamente por batidas de bastão sobre a vegetação, a uma altura 
entre 1.0 e 2.5 m, e a coleta do material foi feita com uma lona mantida horizon-
talmente sob a vegetação (esforço amostral total: 4.800 m2, esforço amostral por 
hábitat: 1.200 m2).
Os opiliões foram coletados em três grupos de cinco armadilhas de queda localizados 
aleatoriamente em cada área. As armadilhas de queda eram copos plásticos transpa-
rentes de 7,5 cm de diâmetro e 10 cm de profundidade que foram enterrados no solo 
até a sua borda superior. Em cada grupo, as armadilhas de queda foram dispostas em 
um quadrante de 3 × 3 m sendo um no centro e um em cada quina. As armadilhas 
de queda foram abertas por oito dias consecutivos durante o verão e o inverno de 
2003 (esforço amostral total: 2.880 armadilhas.dias, esforço amostral por hábitat: 720 
armadilhas.dias).
Os insetos galhadores foram amostrados, de outubro de 2003 a março de 2004, por 
uma única visita por área. Em cada área, seis parcelas localizadas aleatoriamente (10 
× 10 m) foram estabelecidas e todas as plantas até 2 m de altura foram inspecionadas. 
Para cada parcela, o número de galhas de cada morfotipo foi contado (esforço amostral 
total: 7.200 m2, esforço amostral por hábitat: 1.800m2).
As borboletas foram amostradas de janeiro a abril de 2006, ao longo de 45 dias, com 
cinco armadilhas Van Someren–Rydon por área. Em cada área, as armadilhas foram 
instaladas no centro e na esquina de um quadrante de 50 × 50 m, sendo instaladas a 
um metro do solo. As armadilhas foram iscadas com bananas maduras e permaneciam 
abertas por 24 horas (esforço amostral total: 2.700 armadilhas.dia, esforço amostral 
por hábitat: 675 armadilhas.dia)
As planárias terrestres foram amostradas no solo da floresta duas vezes por estação, 
de outubro de 2003 a agosto de 2005, em duas parcelas (100 × 2 m) por área. Para 
cada parcela, 10 quadrantes (2 × 2 m) aleatoriamente localizados foram inspecionados 
durante 15 min por quatro pessoas treinadas (esforço amostral total: 7.680 m2, esforço 
amostral por hábitat: 1.920 m2).
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
101
As plantas lenhosas foram amostradas, de abril de 2003 a março de 2004, em uma única 
visita por área. Em cada área, seis quadrantes (10 × 10 m) aleatoriamente localizados 
foram estabelecidos. Para cada quadrante, todas as plantas lenhosas com mais de 15 
cm de cap (circunferência a altura do peito) foram registradas. Plantas lenhosas com 
menos de 15 cm de cap, mas maiores do que 1 m de altura, foram inventariadas em 
subparcelas de 10 × 5 m localizados dentro dos quadrantes de 10 × 10 m (esforço 
amostral total: 7.200 m2 e 3.600 m2, respectivamente; esforço amostral por hábitat: 
1.800 m2 e 900 m2, respectivamente). 
As angiospermas e as pteridófitas epifíticas foram inventariadas em uma única visita 
por área, em 25 árvores, de julho a agosto de 2006. As árvores escolhidas eram as 
árvores (> 10 cm dbh) mais próximas de 25 pontos homogeneamente distribuídos na 
área de um hectare. Para cada árvore, o número de indivíduos de cada angiosperma 
epifítica e o número de frondes de cada pteridófita epifítica foram estimados usando 
binóculos e técnicas de escalada quando necessário (esforço amostral total: 300 árvores, 
esforço amostral por hábitat: 75 árvores).
Líquens epifíticos foram registrados em 10 árvores (dbh > 8 cm) selecionadas alea-
toriamente por área, de março de 2003 a abril de 2004. Somente líquens ocorrendo 
entre 30 – 150 cm de altura do tronco foram registrados (esforço amostral total: 120 
árvores, esforço amostral por hábitat: 30 árvores). 
Fungos produtores de cogumelos da Ordem Agaricales foram amostrados mensalmen-
te, de setembro de 2003 a agosto de 2004, ao longo de duas parcelas (100 × 10 m) 
localizadas aleatoriamente em cada área. A intensidade de uso de cada área por cada 
espécie foi medida pelo número de frutificações (esforço amostral total: 288.000 m2, 
esforço amostral por hábitat: 72.000 m2).
Análise de dados
As espécies foram classificadas em dois grupos de resposta: (1) Espécies de 
Floresta com Araucária – espécies que foram registradas em pelo menos uma 
das áreas de Floresta com Araucária. Dentro deste grupo, nós reconhecemos as 
espécies exclusivas que foram registradasexclusivamente em áreas de Floresta 
com Araucária. (2) Espécies das monoculturas arbóreas – espécies que foram re-
gistradas em pelo menos uma monocultura arbórea, mas que não foram registradas 
em Floresta com Araucária. Este último grupo inclui principalmente espécies de 
campos naturais, mas tem também algumas poucas espécies exóticas e algumas 
espécies de Floresta com Araucária que não foram registradas nas amostras de 
Floresta com Araucária.
Este artigo se focaliza na conservação da biodiversidade associada à Floresta com 
Araucária. Todas as análises são feitas ao nível do hábitat (diversidade do hábitat) 
e não ao nível da área (diversidade alfa). Isto nos permite avaliar o potencial das 
monoculturas em abrigar espécies de Floresta com Araucária. Assim sendo, nós 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
102
descrevemos o número de espécies e o número de registros ao nível do hábitat, 
considerando conjuntamente as três áreas (réplicas). Também, nós analisamos a 
efetividade das monoculturas em abrigar espécies da Floresta com Araucária como 
o número (ou percentagem) das espécies da Floresta com Araucária que foram 
encontradas nas monoculturas. Para comparar como a biodiversidade variou entre 
hábitats, nós utilizamos padrões de distribuição de riqueza e de número de registros 
entre taxa. Para se testar se o padrão de distribuição de riqueza exibido pelas mo-
noculturas foi similar ao padrão exibido pela Floresta com Araucária, nós usamos 
testes qui-quadrados em que as proporções de espécies encontradas em cada taxa 
na Floresta com Araucária foram tomadas como os valores esperados. Para testar se 
o número de registros de cada táxon estava igualmente distribuído entre os quatro 
hábitats nós usamos testes qui-quadrados.
Para se comparar a riqueza de espécies entre os hábitats, levando-se em consideração 
que o número de registros foi também distribuído heterogeneamente, nós usamos 
o método de rarefação (Sanders, 1968; Hurlbert, 1971) conforme implementado no 
programa EcoSim 7.0 (Gotelli e Entsminger, 2001).
Resultados
Um total de 914 espécies foi registrado na paisagem em mosaico da Floresta Nacional 
de São Francisco de Paula (N = 119.761 registros). No geral, nós registramos um 
total de 291 espécies de fungos produtores de cogumelos (N = 42.362), 132 aranhas 
(N = 1.272), 108 plantas lenhosas (N = 3.380), 81 insetos galhadores (N = 13.363), 
78 líquens (N = 330), 59 aves (N = 1.067), 45 angiospermas epifíticas (N = 6.118), 
35 planárias (N = 353), 33 borboletas (N = 506), 18 pteridófitas epifíticas (N = 
49.765), 16 pequenos mamíferos (N = 784), 11 opiliões (N = 182) e sete anfíbios 
de folhiço (N = 279). 
A Floresta com Araucária foi o hábitat mais rico (S = 506, N = 82.185), no en-
tanto, a riqueza de espécie foi também substancialmente alta nas plantações de 
Araucaria (S = 466, N = 22.652), Pinus (S = 397, N = 8.042) e Eucalyptus (S = 
318, N = 8.042, Figura 2). Dentre as 506 espécies da Floresta com Araucária, 325 
(64,2%) foram capazes de ocupar uma ou mais monoculturas. As plantações de 
Araucaria tiveram o maior número de espécies de Floresta com Araucária (S = 248, 
49%), seguida das plantações de Pinus (S = 211; 41,7%) e Eucalyptus (S = 174; 
34,4%). Aproximadamente 50% das espécies em todas as monoculturas não foram 
registradas na Floresta com Araucária, sendo 218 espécies (47%) em plantações 
de Araucária, 186 espécies (47%) em plantações de Pinus e 144 espécies (45%) em 
plantações de Eucalyptus (Figura 2).
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
103
Figura 2 - Riqueza de espécies total encontrada na Floresta com Araucária (FO) e em plantações 
de Araucaria (PA), Pinus (PP) e Eucalyptus (PE) considerando junto 13 grupos taxonômicos. Barras 
pretas representam as espécies que foram registradas na Floresta com Araucária enquanto as 
barras brancas representam espécies que não foram registradas na Floresta com Araucária, mas 
que foram registradas em pelo menos uma das monoculturas estudadas.
A Floresta com Araucária apresentou 181 (36% de 506) espécies exclusivas que foram 
registradas neste hábitat natural e não foram registradas nas monoculturas arbóreas 
(Figura 3). Os maiores números de espécies exclusivas foram registrados para fungos 
produtores de cogumelos (S = 77), angiospermas epifíticas (S = 29) e insetos galhado-
res (S = 15). Todos os taxa exceto mamíferos tiveram espécies que foram registradas 
exclusivamente em Floresta com Araucária.
Figura 3 - Número de espécies registradas exclusivamente na Floresta com Araucária para 13 
grupos taxonômicos.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
104
O padrão de distribuição de riqueza de espécies entre taxa exibido pela Floresta com 
Araucária mostrou seu potencial para conservar a biodiversidade (Figura 4a). A Floresta 
com Araucária exibiu as maiores riquezas de fungos (S = 142), plantas lenhosas (S = 
78), aves (S = 40), angiospermas epifíticas (S = 37), planárias (S = 26), pteridófitas 
epifíticas (S = 17), opiliões (S = 8) e anfíbios (S = 7, Figura 4a). O padrão de distri-
buição exibido pelas plantações antigas de Araucaria foi bastante similar ao observado 
em Floresta com Araucária, no entanto, elas tiveram um excesso de líquens (S = 50) e 
pequenos mamíferos (S = 14) e uma falta de angiospermas epifíticas (X2 = 44,39; g.l. 
= 12; P < 0,001; Fig. 4b). O padrão observado para as plantações de Pinus foi diferente 
devido a um excesso de aranhas (S = 72) e insetos galhadores (S = 45) e uma falta de 
fungos, plantas lenhosas, angiospermas epifíticas, planárias e pteridófitas epifíticas 
(X2 = 58,19; g.l. = 12; P < 0,001; Fig. 4c). As plantações de Eucalyptus mostraram o 
padrão mais distinto quando comparado com a Floresta com Araucária, mostrando 
substancialmente menos espécies de fungos, plantas lenhosas, insetos galhadores, aves, 
angiospermas epifíticas, pteridófitas epifíticas e planárias, mas a comunidade mais rica 
de borboletas (X2 = 103,48; g.l. = 12; P < 0.001; Fig. 4d). 
Figura 4 - Número de espécies de 13 grupos taxonômicos registradas na Floresta com Araucária 
(A) e em plantações de Araucaria (B), Pinus (C) e Eucalyptus (D).
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
105
O grande número de registros de todos os taxa exibido pela Floresta com Araucária 
mostrou que uma abundante comunidade reside dentro deste hábitat natural (Figura 
5a). O padrão para as plantações de Araucaria indicou também um grande número de 
registros para a maioria dos taxa (Figura 5b). As comunidades nas plantações de Pinus 
(Figura 5c) e, sobretudo, Eucalyptus (Figura 5d) foram consideravelmente empobrecidas. 
O número de registros por táxon não foi equitativamente distribuído entre os hábitats, 
apesar da padronização do esforço amostral (teste X2; P < 0,05 para todos os taxa; Fig. 
5). A Floresta com Araucária teve a maior percentagem de registros para pteridófitas 
epifíticas (95%), planárias (65%), fungos (59%), opiliões (57%), angiospermas epifíticas 
(51%), aves (43%) e insetos galhadores (30%). A plantação de Araucaria teve a maior per-
centagem de registro para líquens (43%), plantas lenhosas (36%) e pequenos mamíferos 
(33%), enquanto as plantações de Pinus tiveram mais aranhas (39%) e anfíbios (31%). 
Borboletas foi o único táxon sobre-representado em plantações de Eucalyptus (47%).
Figura 5 - Número de registros de 13 grupos taxonômicos observados na Floresta com Araucária 
(A) e em plantações de Araucaria (B), Pinus (C), e Eucalyptus (D). A unidade do registro é indiví-
duo para pequenos mamíferos, aves, anfíbios de folhiço, borboletas, insetos galhadores, opiliões, 
planárias terrestres, plantas lenhosas e angiospermas epifíticas. As pteridófitas epifíticas foram 
registradas pelo número de frondes. Os líquens foram registradospelo número de árvores com 
a sua presença. Os fungos foram registrados pelo número de infrutescências.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
106
A riqueza rarefeita mostrou que plantações de Araucaria tiveram uma menor rique-
za que a Floresta com Araucária somente para anfíbios e angiospermas epifíticas 
(Tabela 1). A riqueza em plantações de Pinus foi mais baixa que para a Floresta 
com Araucária para anfíbios, plantas lenhosas, angiospermas epifíticas e borbo-
letas, enquanto que em plantações de Eucalyptus a riqueza foi menor que para a 
Floresta com Araucária para aves, anfíbios, insetos galhadores, plantas lenhosas, 
angiospermas epifíticas e pteridófitas epifíticas (Tabela 1). A riqueza rarefeita 
também mostrou que a riqueza de espécies estimada em plantações de Eucalyptus 
tendeu a ser mais alta do que foi inicialmente registrado para uma variedade de 
grupos taxonômicos (Tabela 1).
Tabela 1 - Riqueza predita por curvas de rarefação executadas para 13 grupos taxonômicos 
em quatro hábitats: Floresta com Araucária (FO) e plantações de Araucaria (PA), Pinus (PP) e 
Eucalyptus (PE). N representa a abundância usada para as comparações entre tipos de vegetação. 
Os números entre parênteses representam os intervalos de confiança. 
N FO PA PP PE
Aves 175 31,5 (28–35) 30,7 (28–32) 37,9 (36–39) 26 (26–26)
Pequenos mamíferos 113 7,7 (6–9) 10,3 (8–13) 7,9 (6–9) 10 (10–10)
Anfíbios 60 7 (7–7) 3,8 (3–4) 3,6 (3–4) 5 (5–5)
Aranhas 181 49,1 (45–53) 46,7 (41–52) 45,9 (40–52) 59 (59–59)
Insetos galhadores 2610 40,4 (38–43) 38,4 (36–40) 45 (45–45) 20,6 (19–21)
Plantas lenhosas 505 67,1 (62–72) 62,8 (58–68) 52,5 (51–53) 59 (59–59)
Líquens 51 25,2 (22–27) 29,9 (25–34) 23,3 (20–26) 30 (30–30)
Opiliões 11 3,3 (1–5) 3,4 (2–5) 3,4 (2–5) 7 (7–7)
Planárias 17 8,7 (6–11) 9,9 (7–13) 8,6 (6–11) 8 (8–8)
Angiospermas epifíticas 28 12,4 (9–16) 3,8 (2–6) 2,4 (1–3) 3 (3–3)
Pteridófitas epifíticas 45 5,3 (4–7) 7,1 (5–9) 4,2 (3–5) 3 (3–3)
Borboletas 50 16 (16–16) 14,1 (12–17) 12,5 (10–14) 15,8 (12–19)
Fungos 1918 53,8 (47–61) 59,2 (52–67) 106 (106–106) 46,1 (40–51)
Para a maioria dos taxa estudados, mais de 50% das espécies encontradas na Floresta 
com Araucária puderam ser encontradas nas monoculturas (Figura 6). Em contraste, 
somente 24% das angiospermas epifíticas e 46% das espécies de fungos encontrados 
na Floresta com Araucária foram registrados nas monoculturas. Para a maioria dos 
taxa, a percentagem de espécies compartilhadas foi mais alta para as plantações de 
Araucária do que para as plantações de Pinus e Eucalyptus.
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
107
Figura 6 - Percentagem de espécies da Floresta com Araucária que são compartilhadas (barras 
pretas) com monoculturas em geral (A) e plantações de Araucaria (B), Pinus (C) e Eucalyptus 
(D) para 13 grupos taxonômicos.
Nós encontramos 18 espécies classificadas como em risco de extinção no presente 
levantamento: quatro espécies de aves, oito espécies de plantas lenhosas e seis angios-
permas epifíticas. Dez destas espécies foram encontradas na Floresta com Araucária, 
seis em plantações de Pinus e seis em plantações de Eucalyptus (Tabela 2). Sete destas 
espécies ocorreram em maiores abundâncias em monoculturas, principalmente em 
plantações de Araucária (Tabela 2).
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
108
Tabela 2 - Lista de espécies em risco registradas no levantamento e suas abundâncias nos 
seguintes hábitats: Floresta com Araucária (FO), Plantações de Araucaria (PA), Plantações de 
Pinus (PP) e Plantações de Eucalyptus (PE).
Táxon Status FO PA PP PE
Aves
Campephilus robustus Ameaçado 0 0 3 0
Amazona pretrei Vulnerável 0 4 0 0
Procnias nudicollis Ameaçado 7 4 0 0
Triclaria malachitacea Vulnerável 1 0 0 0
Plantas lenhosas
Weinmannia paulliniifolia Vulnerável 0 0 0 1
Azara uruguayensis Vulnerável 1 9 0 0
Maytenus aquifolia Vulnerável 0 7 1 0
Rhamnus sphaerosperma Vulnerável 3 3 0 6
Rollinia emarginata Vulnerável 11 10 0 5
Araucaria angustifolia Vulnerável 1 79 8 7
Lippia ramboi Vulnerável 2 110 16 46
Dicksonia sellowiana Vulnerável 1 0 0 0
Angiospermas epifíticas
Griselinea ruscifolia Vulnerável 3 0 0 0
Oreopanax fulvum Vulnerável 1 0 0 0
Tillandsia mallemontii Ameaçado 0 0 10 0
Tillandsia tenuefolia Vulnerável 0 13 0 0
Tillandsia usneoides Vulnerável 51 0 0 0
Vriesea reitzii Vulnerável 80 1 10 1
Discussão
A Floresta com Araucária é um ecossistema único na América do Sul (Rambo, 2000). 
A aparente homogeneidade da sua copa contrasta fortemente com a alta biodiversidade 
encontrada em seu interior. Apesar de alguns grandes mamíferos terem se tornado 
raros ao longo de sua distribuição, a Floresta com Araucária desempenha um papel 
pouco apreciado na conservação de numerosos organismos que não podem sobreviver 
em hábitats criados pelo Homem. Nossos resultados indicam que quase 40% das espé-
cies da Floresta com Araucária foram encontradas exclusivamente dentro da floresta 
primária, apesar do manejo ecologicamente amigável aplicado às monoculturas. Este 
resultado corrobora a visão de que reservas biológicas de Floresta com Araucária têm 
um papel insubstituível na conservação da biodiversidade (Indrusiak e Monteiro, 2009).
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
109
O desafio da conservação da biodiversidade, no entanto, não pode ser restrito às 
unidades de conservação, mas precisa se expandir para os hábitats feitos pelo Ho-
mem que agora dominam a maioria das paisagens, um princípio que foi exposto 
nos Princípios do Ecossistema da Convenção da Diversidade Biológica (Turner et 
al., 2001; Meffe et al., 2002; Sayer e Maginis, 2005). Algumas espécies associadas 
a florestas provaram ter plasticidade fisiológica e comportamental suficientes para 
sobreviver em ambientes abertos, como pastos para gado, campos abandonados e 
terras agrícolas. No entanto, a maioria das espécies associadas à floresta dependem 
de ambientes fechados para sobreviver. Para este conjunto de espécies, monocul-
turas arbóreas ecologicamente manejadas podem ser de grande relevância para a 
conservação (Lindenmayer e Franklin, 2002). Na Mata Atlântica, por exemplo, as 
tradicionais plantações sombreadas de cacau, inseridas em uma paisagem dominada 
por floresta nativa, sustentam uma grande fração das espécies de aves, morcegos, 
lagartos, sapos e pteridófitas (Faria et al., 2007).
O valor de conservação de monoculturas ecologicamente manejadas
Apesar de ser verdade que a maioria das monoculturas arbóreas que são direcio-
nadas economicamente abriga uma biodiversidade bastante empobrecida quando 
comparado a locais preservados próximos, a noção de que monoculturas arbóreas são 
intrinsicamente “desertos verdes” tem sido frequentemente rejeitada (Lindenmayer 
e Hobbs, 2004; Barlow et al., 2007; Faria et al., 2007; Pardini et al., 2009). As mono-
culturas ecologicamente manejadas da Floresta Nacional de São Francisco de Paula 
abrigaram 326 das 506 espécies da Floresta com Araucária, contribuindo positiva-
mente para a conservação da biodiversidade da Floresta com Araucária. Além disto, 
as monoculturas arbóreas também abrigaram 407 espécies que não foram registradas 
na Floresta com Araucária, sendo que uma fração grande destas tem como origem 
os campos naturais próximos, um bioma que também está seriamente ameaçado 
(Overbeck et al., 2007). 
As plantações da espécie nativa A. angustifolia foram as plantações mais efetivas, 
quando comparadas às plantações das espécies exóticas, no abrigo da biodiversidade 
da Floresta com Araucária. É preciso ser salientado que as plantações de Araucaria 
foram também importantes para a conservação de espécies ameaçadas. Alguns argu-
mentos biológicos podem ser levantadospara dar apoio a esta afirmação. Por exemplo, 
a sua contribuição para a conservação de vertebrados é particularmente digno de nota, 
já que a produção intensa de sementes grandes durante o inverno do hemisfério sul 
fornece alimento para muitas populações animais (Iob e Vieira, 2008). Além disto, 
Araucaria é uma boa árvore hospedeira, fornecendo condições adequadas para a fixa-
ção de pteridófitas epifíticas, angiospermas epifíticas e líquens. No entanto, é preciso 
ser levado em conta que o número maior de espécies nas plantações de Araucaria 
pode ser parcialmente explicado pela idade avançada destas monoculturas quando 
comparadas às plantações de Pinus e Eucalyptus. 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
110
Como que a efetividade da conservação varia entre taxa
Tem sido frequentemente demonstrado que diferentes taxa respondem de diferentes 
maneiras à alteração de hábitat (Lawton et al., 1998; Barlow et al., 2007; Faria et al., 
2007; Pardini et al., 2009). Assim sendo, seria esperado que a efetividade das mono-
culturas arbóreas em abrigar a biodiversidade da Floresta com Araucária variasse 
consideravelmente entre taxa. De fato, enquanto todas as espécies de mamíferos 
foram registradas nas monoculturas, somente um quarto das angiospermas epifíticas 
utilizou as monoculturas ecologicamente manejadas. O padrão geral sugere que existe 
um gradiente de efetividade, de um lado os grupos taxonômicos que apresentam uma 
maior capacidade de dispersão e menores requerimentos ecológicos específicos e de 
outro àqueles grupos com limitada capacidade de dispersão e especialização de nicho 
ou hábitat. A maioria das espécies dos três grupos taxonômicos de vertebrados que 
são capazes de andar longas distâncias e frequentemente apresentam amplas áreas 
de vida, nós as registramos nas monoculturas. Entre os invertebrados, a maioria das 
espécies de borboletas foi também registrada nas monoculturas, em parte devido à 
sua grande capacidade de dispersão. A maioria das plantas lenhosas da Floresta com 
Araucária foi também encontrada em regeneração dentro das monoculturas, indicando 
que elas poderiam em longo prazo retomar o seu terreno perdido. 
Do outro lado do gradiente nós encontramos as angiospermas e as pteridófitas epifíti-
cas e os líquens que apresentam capacidades de dispersão mais limitadas e histórias 
de vida mais especializadas. Para estes grupos taxonômicos, a dispersão precisa ser 
direcional de forma a se encontrar um novo forófito para a colonização. Além disto, a 
qualidade do forófito é importante (Benzing, 1990). Isto parece explicar, por exemplo, 
porque somente três angiospermas epifíticas e três pteridófitas epifíticas foram encon-
tradas nas plantações de Eucalyptus, bem conhecidos por perderem continuamente a 
casca da parte externa do tronco. Também, as epífitas da Floresta com Araucária são 
adaptadas aos altos níveis de umidade do ar que predominam na região e podem estar 
sofrendo com os altos níveis de irradiação que penetram as monoculturas (Padmawate 
et al., 2004). As planárias foram também bastante sensíveis à substituição da Floresta 
com Araucária pelas monoculturas, provavelmente devido à sua baixa resistência à 
seca (Kawaguti, 1932; Carbayo et al., 2001). De novo, diferenças quanto à idade das 
plantações poderiam explicar parcialmente as diferenças na efetividade de coloniza-
ção observadas entre taxa. Alguns destes grupos poderiam ser perfeitamente aptos a 
sobreviver nas monoculturas uma vez que se permitisse tempo suficiente para a sua 
colonização.
Princípios do manejo ecológico
O manejo florestal ecologicamente sustentável nos trópicos está ainda na sua infância. No 
entanto, nós demonstramos que mudanças nas práticas de manejo podem trazer grandes 
benefícios insuspeitados em termos de conservação da biodiversidade. O manejo da Flo-
resta Nacional de São Francisco de Paula difere substancialmente do manejo praticado 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
111
pela maioria das empresas de direcionamento econômico que são encontradas no Brasil 
e em outros países tropicais. Nós discutimos abaixo seis princípios chaves que, uma 
vez seguidos pelos técnicos de manejo e reforçados pelos tomadores de decisão, podem 
ajudar no estabelecimento de paisagens ecologicamente amigáveis para a biodiversida-
de da Mata Atlântica (Tabela 3). A importância relativa destes princípios no aumento 
da biodiversidade ou na redução dos retornos econômicos permanece desconhecida e 
deverá ser determinada por práticas de manejo adaptativo (Meffe et al., 2002).
Tabela 3 - Resumo de alguns princípios de manejo que influenciam a conservação da biodiversidade 
em monoculturas arbóreas.
Intensidade de Manejo
Baixa Alta
Adequação biogeográfica
Bioma Floresta Campo
Planejamento da paisagem
Área total Pequena Grande
Homogeneidade da paisagem Mosaico Homogêneo
Qualidade da matrix Natural Não natural
Conectividade Alta Baixa
Corredores Presentes Ausentes
Qualidade do talhão
Tamanho do talhão Pequeno Grande
Número de talhões Muitos Poucos
Forma do talhão Complexa, linear Redonda, quadrada
Idade do talhão
Período de rotação Longo Curto
Manejo do sub-bosque
Poda Baixa frequência Alta frequência
Escolha das espécies
Origem biogeográfica Espécies nativas Espécies exóticas
Adequação biogeográfica
No mundo todo, as florestas são encontradas em locais onde a disponibilidade de água 
é alta e as condições do solo são adequadas (Lomolino et al., 2006). Se estas condições 
não estão presentes, a produtividade madeireira dependerá de uma grande adição de 
recursos externos, aumentando os custos econômicos e ambientais do empreendi-
mento. Quando as monoculturas arbóreas são estabelecidas em áreas naturalmente 
ocupadas por campos, por exemplo, uma grande demanda por água é gerada de 
forma a sustentar árvores de crescimento rápido, com o potencial em longo prazo de 
exaurir as fontes de água (Bosch e Hewlett, 1982; Le Maitre et al., 2002). A adequação 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
112
biogeográfica é também um bom preditor de como a biodiversidade irá lidar com as 
monoculturas arbóreas. Por exemplo, pode-se esperar que muitas plantas de campos 
adaptadas à alta intensidade luminosa (Lambers et al., 2006) sofram consideravelmente 
sob monoculturas arbóreas, mas espera-se que espécies de plantas da Mata Atlântica 
lidem relativamente bem com este hábitat antropogênico, como demonstrado pelos 
resultados desta investigação. Assim sendo, a decisão de se estabelecer monoculturas 
arbóreas em áreas previamente ocupadas pela Mata Atlântica pode ser considerada 
mais adequada do que as propostas recentes de expansão das monoculturas arbóreas 
sobre campos sul-americanos (Overbeck et al., 2007).
Planejamento da paisagem
A ecologia da paisagem fornece guias importantes de como organizar os elementos 
de uma paisagem no espaço de forma a aumentar a conectividade entre populações 
naturais, facilitar a persistência de metapopulações e promover o fluxo gênico (Tur-
ner et al., 2001). Na Floresta Nacional de São Francisco de Paula, as monoculturas 
arbóreas e as manchas de Floresta com Araucária formavam um mosaico complexo, 
permitindo o fluxo de indivíduos, sementes e outros propágulos através da paisagem. 
Nós podemos estar certos de que muitos taxa registrados dentro das monoculturas 
arbóreas estavam realmente vivendo nelas, como plantas, líquens, epífitas, planárias 
e fungos. Outros taxa, no entanto, como aves, poderiam estar usando somente as mo-
noculturas como corredores. Isto é certamente um fator importante para se explicar 
o grande número de espécies encontrado dentro das monoculturas. Este trabalho 
indica que o delineamento de novos empreendimentos florestais não pode mais serfeito sem se considerar a conectividade entre os elementos naturais da paisagem com 
o uso de corredores, trampolins ecológicos (stepping stones) e a qualidade da matrix 
circundante. Além disto, o planejamento da paisagem pode contribuir positivamente 
para a conservação da biodiversidade sem custos substanciais para a indústria florestal 
(Lindenmayer e Franklin, 2002).
Qualidade dos talhões
As características do talhão são fatores chaves para determinar a granulação da paisa-
gem (Turner et al., 2001). Silviculturas baseadas em um número pequeno de talhões 
grandes produzem um ambiente mais homogêneo quando comparado àquelas com 
um número grande de talhões pequenos. Quando os talhões são grandes, a razão 
perímetro-área diminui, aumentando a dificuldade das sementes, por exemplo, alcan-
çarem o centro do talhão. Para a maioria das espécies de invertebrados com limitada 
capacidade de dispersão isto pode levar a menores tamanhos populacionais (Collinge 
e Palmer, 2002). A forma dos talhões deve também ser projetada para se aumentar a 
razão perímetro-área. Na Floresta Nacional de São Francisco de Paula, o tamanho do 
talhão era tipicamente pequeno quando comparado com as monoculturas arbóreas 
de direcionamento econômico, isto sendo provavelmente um fator importante na 
definição do sucesso de colonização das espécies nestas áreas.
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
113
Idade dos talhões
Em todas as monoculturas arbóreas, o preparo da terra desencadeia um processo de 
colonização que irá ser encabeçado pelas espécies pioneiras. A colonização e o esta-
belecimento das espécies de sucessão tardia, no entanto, serão restritos pelo tempo 
que se permite que a plantação cresça antes que ocorra o processo de corte. Todas as 
monoculturas deste estudo mostraram níveis consideráveis de biodiversidade e foram 
permitidas crescer mais do que 7 – 10 anos que é o período de rotação clássico para 
monoculturas arbóreas comerciais. Que idade uma plantação deve ter para alcançar 
a diversidade máxima ainda é desconhecida. No entanto, muitas espécies de plantas 
lenhosas, insetos galhadores e fungos parecem ser capazes de colonizar plantações 
jovens. Em contraste, para outros grupos taxonômicos como angiospermas e pteridófitas 
epifíticas, que dependem de árvores grandes para se estabelecer, períodos de rotação 
mais longos parecem ser essenciais para permitir o estabelecimento da maioria das 
espécies. De qualquer modo, os resultados deste trabalho sustentam fortemente a 
ideia de que períodos de rotação mais longos trazem benefícios para a biodiversidade.
Manejo do sub-bosque
Quando monoculturas arbóreas são estabelecidas em densidades similares àquelas 
encontradas em florestas naturais, permite-se o estabelecimento de um sub-bosque 
diverso e produtivo que oferece recursos para herbívoros, predadores, polinizadores, 
frugívoros, parasitoides e decompositores (Lindenmayer e Franklin, 2002). De fato, 
alguns estudos indicam que a diversidade do sub-bosque é a melhor variável preditora 
da diversidade de animais em monoculturas (López e Moro, 1997; Humphrey et al., 
1999). Na Floresta Nacional de São Francisco de Paula, apesar dos talhões terem sido 
estabelecidos em alta densidade, a aplicação de poda levou progressivamente a uma 
menor densidade de árvores e a um sub-bosque complexo que foi capaz de manter 
uma grande fração da biodiversidade da Floresta com Araucária. Em contraste, plan-
tações de Eucalyptus relativamente velhas (<30 anos) localizadas no domínio da Mata 
Atlântica, mas com um sub-bosque esparso, continham apenas oito espécies de aves 
das 111 espécies registradas em uma reserva biológica próxima (Marsden et al., 2000). 
Assim sendo, a manutenção de um sub-bosque complexo e diverso em monoculturas 
pode ser um fator chave para a conservação da biodiversidade.
Escolha das espécies
A invasão biológica por espécies exóticas é hoje a segunda maior causa de extinção 
de espécies do mundo (Meffe e Carroll, 1994; Millennium Ecosystem Assessment, 
2005). Por escapar espacialmente dos seus inimigos naturais e encontrar recursos 
adequados, muitas espécies exóticas conseguem alcançar altas taxas de crescimento 
populacional e expandir rapidamente as suas áreas geográficas, causando efeitos di-
retos e indiretos sobre as comunidades naturais (Elton, 1958; Davis et al., 2000; Sax 
et al., 2005). Infelizmente, a maioria das árvores utilizadas pela indústria madeireira 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
114
no Brasil são espécies exóticas, apesar do fato de que o país possui a flora mais rica 
do mundo (Giullietti et al., 2005). O Eucalyptus foi introduzido da Austrália enquanto 
o Pinus veio da Europa e da América do Norte. O potencial invasor de Pinus tem sido 
verificado nos campos, savanas (cerrado brasileiro), dunas costeiras e outros hábitats 
abertos de quase todos os países da América do Sul onde ele foi introduzido para 
uso comercial (Richardson e Higgins, 1998; Ziller e Galvão, 2002; Zalba e Villamil, 
2002; GISP, 2006). Assim sendo, em princípio, o uso de espécies exóticas deve ser 
gradualmente abandonado. O uso de espécies exóticas é frequentemente justificado 
em termos de produtividade, mas poucos estudos com espécies nativas foram feitos 
para corroborar a supremacia destas. Existe uma demanda não atendida para os 
centros de pesquisa e universidades brasileiras alocarem recursos para a criação de 
novas tecnologias baseadas em espécies nativas. No sul do Brasil, a árvore nativa A. 
angustifolia é uma alternativa importante ao uso de culturas exóticas. Ela é uma árvore 
magnífica que produz um tronco reto, uniforme e cilíndrico muito apreciado pela 
indústria madeireira. Talhões de 20 anos acumulam 254 toneladas/ha de biomassa e 
necromassa, correspondendo a 108 toneladas/ha de carbono (Sanquetta, 2009). Hoje 
em dia, plantações de A. angustifolia provavelmente se estendem por mais de 20.000 
ha, mas seu uso tem o potencial de se tornar muito mais amplamente distribuído no 
sul do Brasil (Sanquetta, 2009).
Conclusão
A indústria florestal brasileira adota práticas de manejo que têm tido sucesso na geração 
de retornos econômicos excepcionais quando comparada a de outros países (Bracelpa, 
2007). Isto é conseguido, no entanto, com um custo relativamente alto em termos de 
conservação da biodiversidade. Nossos resultados indicam que monoculturas não são 
intrinsicamente pobres em termos de biodiversidade e que caminhando-se na direção 
de práticas de manejo ecologicamente sustentáveis, a indústria florestal pode fazer 
uma grande contribuição para a conservação da Mata Atlântica.
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Capítulo 7
Qual o valor das monoculturas de eucalipto para a biodiversidade 
da Mata Atlântica? Um estudo multitáxon no extremo-sul da Bahia
Pedro Luís Bernardo da Rocha. peurocha@ufba.br (Instituto de Biologia, Universidade Federal da Bahia. Rua Barão de 
Jeremoabo, s/n. Ondina. Salvador, BA. CEP. 40170-115); Blandina Felipe Viana. blandefv@ufba.br; 
Márcio Zikán Cardoso. mzc@cb.ufrn.br; Amada Mariana Costa de Melo. amadabio@hotmail.com;
Misonete Gueidneli Cavalcanti Costa. misoncosta@gmail.com; Rodrigo Nogueira de Vasconcelos. 
rodrigodevasconcelos@yahoo.com.br; Tatiana Bichara Dantas. tatiana.bichara@terra.com.br
Introdução
A destruição e fragmentação das florestas tropicais estão entre os fatores de origem 
antrópica que mais têm contribuído com a erosão da biodiversidade do planeta (Prugh 
et al. 2008). Parte dessa erosão deriva de processos populacionais que operam pos-
teriormente à fragmentação florestal (Saunders et al. 1991). Extinções locais, por 
exemplo, podem não ser seguidas por eventos de recolonização caso os ambientes 
localizados entre os fragmentos imponham dificuldades à dispersão dos organismos 
da floresta. Espera-se, assim, que na maioria dos casos em que esses ambientes sejam 
amigáveis aos organismos silvícolas, as extinções sejam tamponadas (Vandermeer e 
Carvajal, 2001). Portanto, uma preocupação relevante do ponto de vista da gestão da 
biodiversidade em paisagens contendo remanescentes florestais refere-se à avaliação 
da qualidade dos ambientes artificiais intervenientes quanto à sua habilidade em 
permitir a sobrevivência e dispersão das espécies da floresta. 
Atividades de silvicultura (e.g., plantações de palmeiras, pinheiros, eucalipto, cacau, 
etc.) têm sofrido uma grande expansão em todo o globo, passando de 130 milhões de 
hectares em 1996 para 187 milhões de hectares em 2001 (FAO, 2001). Elas produzem 
ambientes artificiais que, em função de sua fisionomia florestada, poderiam, ao menos 
temporariamente, aumentar a conectividade funcional entre remanescentes e atenuar 
os efeitos nocivos da fragmentação, ao menos em comparação com matrizes não flores-
tadas como pastos e áreas usadas para a agricultura (Lindenmayer e Hobbs, 2004). As 
monoculturas de eucalipto, particularmente, representavam, já no início desta década, 
10% da área total de silvicultura do globo, incluindo mais de 20 milhões de hectares 
distribuídos em quase 100 países (FAO, 2001). No Brasil, representam 62% da extensão 
das plantações florestadas, somando 3,55 milhões de hectares, mais de 1/3 dos quais 
associados ao segmento de celulose e papel, o qual teve faturamento de R$ 23,3 bilhões 
em 2006 e representou a maior participação nas exportações brasileiras de produtos 
florestais desse ano (US$ 4 bilhões, cerca de 3% de todas as exportações do país no ano), 
fazendo do país o maior exportador mundial de celulose de fibra de eucalipto (SBS, 
2007). As maiores produções sustentadas de eucalipto em tora no Brasil ocorrem nas 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
120
regiões Sudeste, Nordeste e Sul (SBS, 2007), muitas vezes associadas a paisagens com 
remanescentes florestais do Bioma Mata Atlântica. 
No extremo-sul do estado da Bahia, uma das áreas mais biodiversas do globo (Thomas 
et al., 1998), os eucaliptais expandiram-se sobremaneira nas décadas de 1990 e 2000 
substituindo áreas de pasto criadas na década de 1980, as quais foram implantadas 
sobre áreas de floresta desmatada principalmente ao longo das três décadas anteriores 
(Coimbra-Filho e Câmara, 1996, Dean, 1998). A expansão dos eucaliptais nessa região 
é influenciada, entre outros fatores, por sua alta produtividade (uma das maiores do 
globo) em função do clima e solo. Atualmente, o estado da Bahia é o terceiro do país 
em área total plantada com eucalipto (mais de 550 mil hectares, representando 15% 
da área plantada no país) e há expectativas de ampliação desse valor (ABRAF, 2007).
Até o começo da presente década, contudo, não havia investigações formais que ava-
liassem a capacidade das monoculturas de eucalipto em abrigar espécies da fauna de 
florestas tropicais. Se essa capacidade for alta, os eucaliptais poderão contribuir com 
a conectividade funcional em paisagens com florestas fragmentadas e, nesse sentido, 
contribuir com a permanência de populações das espécies regionais. Contudo, se a 
parcela da fauna florestal presente nessas monoculturas for baixa, os eucaliptais, como 
atualmente manejados, não deveriam ser considerados uma alternativa adequada de 
uso de solo para garantir a conectividade funcional entre os remanescentes da região. 
O presente estudo teve por objetivo avaliar tal capacidade com base em uma análise 
faunística de uma paisagem do extemo-sul da Bahia, onde eucaliptais estão associados a 
remanescentes da Mata Atlântica. Na primeira etapa, comparamos as faunas de um dos 
maiores fragmentos florestais da região com a de um eucaliptal contíguo a ele. Na segunda, 
comparamos a fauna desse grande fragmento e a de fragmentos menores da região com 
aquela presente em áreas de plantio de eucalipto próximas aos pequenos fragmentos. 
Materiais e Métodos
O estudo foi realizado nas propriedades da empresa Veracel Celulose S.A., no extremo-
sul da Bahia, entre os municípios de Eunápolis, Porto Seguro e Santa Cruz Cabrália. 
O clima local (tipo Af na classificação de Köeppen) é chuvoso, quente e úmido, carac-
terístico do litoral e sem estação seca, com temperaturas elevadas e pouco variáveis e 
período de máxima precipitação entre julho e outubro. A topografia é caracterizada por 
platôs amplos entrecortados por vales associados a um denso sistema hidrológico e que, 
em várias porções, abrigam áreas de floresta em regeneração (Figura 1A). À época do 
estudo, as plantações de eucalipto da empresa cobriam cerca de 70.000 hectares, quase 
exclusivamente associadas a platôs (Figura 1B). De acordo com o banco de dados da 
empresa, a maioria dos remanescentes de Mata Atlântica da região possuía entre 50 e 
250 ha e encontrava-se em estágio médio de regeneração (Figura 1C). Encontra-se ainda 
na região um dos maiores e mais bem conservados remanescentes de Mata Atlântica 
do Estado, a RPPN Estação Veracel, com 6.069 ha de floresta primária com algumas 
porções de floresta alterada, mas em estágio avançado de regeneração (Figura 1D). 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
121
A primeira etapa do estudo teve por objetivo comparar a fauna presente na RPPN 
Estação Veracel, considerada como a melhor referência local do sistema florestal 
original, com aquela presente em uma área de monocultura de eucalipto contígua a 
esse grande remanescente (Figura 1E). Nessa situação, caso o eucaliptal represente 
um ambiente favorável à fauna da floresta, ele seria beneficiado pela proximidade a 
uma grande área fontee tenderia a suportar boa parte da fauna presente na floresta. 
A segunda etapa teve por objetivo comparar a fauna presente nos fragmentos do tipo 
mais comum na região (50 a 250 ha, em estágio médio de regeneração) com aquelas 
presentes em eucaliptais distantes da principal área fonte, tendo novamente a RPPN 
como referência. Nessa situação, torna-se possível comparar a capacidade dos peque-
nos remanescentes e dos eucaliptais em suportar elementos da fauna florestal local. 
Em ambas as etapas, escolhemos eucaliptais na situação teoricamente mais favorável 
para abrigar a fauna da floresta, isto é, imediatamente antes do corte, sete anos após o 
plantio. Trata-se do estágio de maior crescimento das árvores e de maior desenvolvimento 
do sub-bosque, que é formado por espécies nativas. Restringimos também a amostragem 
da fauna às áreas de platôs, visto que eucaliptais não são plantados em vales. Os grupos 
da fauna estudados incluíram comunidades de artrópodes e de vertebrados.
Figura 1 - Fotografias de áreas do extremo-sul da Bahia onde foi realizado o presente estudo. (A) 
Vista geral, mostrando platôs, com plantações de eucalipto, entrecortados por vales, que podem 
conter florestas em regeneração; (B) Eucaliptal com cerca de sete anos de plantio, evidenciando 
crescimento de plantas no sub-bosque; (C) Borda de um dos tipos de fragmento florestal mais co-
muns da região: com 50 a 200 ha de extensão e em estágio intermediário de regeneração; (D) Trilha 
interna à RPPN Estação Veracel, o maior remanescente de Mata Atlântica da região, com 6.069 ha 
de floresta primária com porções em estágio avançado de regeneração; (E) Faixa de justaposição 
entre a Estação Veracel e uma área de plantação de eucalipto amostrada no presente estudo.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
122
Na primeira etapa do estudo, amostramos as comunidades de lagartos, anuros e artró-
podes de folhiço (dissertação de MGCC, orientada por PLBR: Costa 2004). Realizamos a 
amostragem da fauna em out./2001 e em mar./2002 a partir de oito parcelas amostrais: 
quatro na RPPN e quatro no eucaliptal (Figura 2). Cada parcela era constituída de uma 
grade de 36 armadilhas de queda com linhas espaçadas de 20,4 m entre si, cada uma 
com 12 armadilhas espaçadas entre si de 10,2 m. Cada armadilha consistia em um 
balde plástico com 40 cm de altura e 30 cm de diâmetro associado a duas cercas de 
direcionamento de 1,5 m de comprimento. Checamos as armadilhas de todas as par-
celas diariamente (10 dias em cada uma das 2 excursões), capturando todos os anuros 
e lagartos de todas as armadilhas, bem como todos os artrópodes de nove armadilhas 
sorteadas ao acaso na parcela em três dias por excursão. 
Na segunda etapa do estudo, amostramos as comunidades de anuros e lagartos de folhiço 
(dissertação de TBD, orientada por PLBR: Dantas 2004), de abelhas Euglossini (disser-
tação de AMM, orientada por BFV: Melo, 2005) e de borboletas frugívoras (dissertação 
de RV, orientada por MZC: Vasconcelos, 2008). Realizamos a amostragem da fauna em 
fev.-mar./2003, jun.-jul./2003, set.-out./2003 e dez./2003-jan./2004 a partir de 12 parcelas 
amostrais: quatro na RPPN, quatro em diferentes remanescentes florestais e quatro em 
eucaliptais (Figura 2). A amostragem dos vertebrados foi baseada em grades idênticas às 
da primeira etapa, com checagem diária das armadilhas de todas as parcelas por 10 dias 
consecutivos por excursão, capturando-se todos os anuros e lagartos. A amostragem das 
abelhas foi baseada em cinco dias de coleta por campanha, utilizando-se 18 armadilhas 
aromáticas com essências de eucaliptol, baunilha e salicilato de metila (Neves e Viana, 
1997) por parcela. A amostragem das borboletas frugívoras consistiu na disposição de 
cinco armadilhas por parcela (total 60 armadilhas) do tipo Van Someren Rydon (DeVries, 
1987), iscadas com fruto fermentado e distando 25 m entre si.
Todo o material biológico coletado está depositado nas coleções zoológicas do Depar-
tamento de Zoologia da Universidade Federal da Bahia. Os anuros, lagartos, abelhas 
e borboletas foram identificados até espécie por especialistas. Identificamos os ar-
trópodes de folhiço (miriápodes, aracnídeos exceto aranhas, ortópteros, coleópteros 
e formigas) em morfoespécies. Produzimos matrizes de abundância total (somando 
as capturas de todos os dias e de todas as excursões) das espécies (ou morfoespécies) 
por parcela. Para as formigas, a abundância total foi substituída por ocorrência nas 
armadilhas (valor entre 0 e 36 por parcela).
Para cada etapa, testamos a hipótese de que a estrutura de cada comunidade difere 
entre as unidades da paisagem. Para tanto, usamos o teste de permutação MRPP 
(multiple response permutation procedure), calculando o tamanho do efeito através da 
estatística A. Quando A= 0, a estrutura das comunidades não difere entre as unidades 
da paisagem. Quando A=1, a estrutura da comunidade difere muito entre as unidades 
da paisagem (McCune e Grace, 2002). Como nosso número amostral é relativamente 
pequeno (quatro parcelas por unidade da paisagem), a detecção de significância esta-
tística tende a indicar significância biológica. Os testes foram baseados nas matrizes 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
123
de abundância relativa (dividindo-se o valor de cada célula pelo total da linha), de 
modo a que a proporção de abundâncias entre espécies por parcela, e não a abundân-
cia total por parcela, influenciasse no resultado do teste. Utilizamos como medida de 
dissimilaridade entre parcelas a distância de Sorensen. Para visualizar graficamente, 
em duas dimensões, as diferenças entre parcelas quanto à estrutura das comunida-
des, reduzimos a dimensionalidade das matrizes de cada comunidade utilizando a 
técnica de iteração de escalonamento multidimensional não métrico (NMDS). Nesse 
procedimento utilizamos também as matrizes de abundâncias relativas e distância 
de Sorensen. Complementamos o teste MRPP com a análise de espécie indicadora 
(McCune e Grace, 2002), que detecta quais espécies da comunidade são indicadoras 
das diferentes unidades da paisagem através de um teste de randomização. 
Na avaliação dos dois testes de hipótese (MPRR e espécie indicadora), utilizamos 
0,05 como nível de significância, mas aceitamos valores um pouco superiores como 
marginalmente significativos. Isso porque consideramos, no contexto desse trabalho, 
que o erro do tipo II é mais prejudicial por levar à falsa conclusão de que os eucaliptais 
têm uma boa capacidade de abrigar espécies da fauna da mata. Como os eucaliptais 
amostrados encontravam-se nas condições potencialmente mais adequadas para manter 
a fauna da mata (imediatamente antes do corte), durante os cerca de sete anos de seu 
crescimento suas condições devem ser mais desfavoráveis que as detectadas no estudo. 
Figura 2 - Paisagem de Mata Atlântica antropizada onde foi realizado o presente estudo (centro 
da imagem aproximadamente em 16º20’S e 39º15’O). No canto inferior direito, o grande rema-
nescente florestal da RPPN Estação Veracel com a localização de suas quatro parcelas amostrais 
(M1 a M4). À esquerda da RPPN, as quatro parcelas nos fragmentos florestais menores (F1 a F4) e 
as parcelas dos eucaliptais contíguos (E1 a E4) e distantes da RPPN (E5 a E8). Imagem produzida 
a partir do banco de dados da empresa Veracel Celulose S.A.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
124
Resultados
Primeira etapa:
Lagartos: Coletamos 97 lagartos de 12 espécies. As abundâncias nas parcelas da mata 
de referência (M) foram sistematicamente maiores que as do eucaliptal (E). As riquezas 
também tenderam a ser maiores em M (Tabela 1). Registramos 9 espécies em M, das 
quais 4 foram também registradas em E (Figura 3). O teste MRPP detectou diferença 
estatisticamente significativada estrutura da comunidade entre M e E (A= 0,227, p= 
0,011) (Figura 4), e duas espécies associadas a M foram consideradas indicadoras 
(E. catenatus pictus, p= 0,027; L. scincoides, p= 0,058). As demais espécies geraram 
valores de p maiores que 0,423. Apenas um ou dois indivíduos foram registrados para 
8 espécies (4 em M, 3 em E e 1 compartilhada por M e E).
Anuros: Coletamos 189 anuros de 12 espécies. As abundâncias nas parcelas de E ten-
deram a ser maiores que nas de M, e em uma delas a abundância foi muito superior 
às demais em função da captura de muitos indivíduos de duas espécies (Stereocyclops 
incrassatus e Physalemus gr. cuvieri). As riquezas também tenderam a ser maiores em 
E (Tabela 1). Registramos 7 espécies em M, 4 das quais foram também registradas em 
E (Figura 3). O teste MRPP detectou diferença marginalmente significativa entre as 
duas unidades da paisagem (A= 0,077, p= 0,057) (Figura 4). Duas espécies associadas 
a E foram consideradas indicadoras: B. crucifer (p= 0,030) e Leptodactylus mystacinus 
(p= 0,030). As demais espécies geraram valores de p maiores que 0,143. Apenas 1 ou 
2 indivíduos foram registrados para 3 espécies (2 em M e 1 em E).
Miriápodes: Coletamos 111 miriápodes de 10 morfoespécies (8 de diplópodes e 2 
de quilópodes). As abundâncias nas parcelas de E foram maiores que nas de M e as 
riquezas por parcela foram comparáveis, embora a riqueza total tenha sido maior em 
M (Tabela 1). Todas as 10 morfoespécies amostradas foram registradas em M, e 4 delas 
também foram registradas em E (Figura 3). O teste MRPP não detectou diferença signi-
ficativa entre as unidades da paisagem (A= 0,059, p= 0,137) (Figura 4), e apenas uma 
morfoespécie de quilópode associada a E foi considerada indicadora (p= 0,055). As 
demais morfoespécies geraram valores de p maiores que 0,134. Quatro morfoespécies 
foram representadas por apenas 1 ou 2 indivíduos, todos registrados em M.
Aracnídeos (exceto aranhas): Coletamos 43 exemplares de 8 morfoespécies (4 de ácaros, 
3 de opiliões e 1 de escorpiões). As riquezas e abundâncias por parcela não foram muito 
diferentes entre M e E, embora a riqueza total em M tenha sido o dobro da registrada 
em E (Tabela 1). As 8 morfoespécies amostradas foram registradas em M, e 4 delas em E 
(Figura 3). O teste MRPP detectou diferença significativa entre as unidades da paisagem, 
embora com um baixo valor da estatística A (A= 0,092, p= 0,018) (Figura 4). Nenhuma 
das morfoespécies foi considerada indicadora (valores de p maiores que 0,153). Apenas 
1 morfoespécie, presente em M, foi representada por 1 ou 2 indivíduos.
Ortópteros: Coletamos 376 exemplares de 14 morfoespécies (8 de grilídeos, 3 de batídeos, 
1 de acridídeos, 1 de fasmídeos e 1 de mantídeos). As abundâncias por parcela foram 
sempre muito maiores em M que em E, embora as riquezas tenham sido semelhantes 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
125
(Tabela 1). Registramos 11 morfoespécies em M, das quais 8 estavam presentes em E (Fi-
gura 3). O teste MRPP detectou diferença significativa entre M e E (A= 0,164; p= 0,025), 
mas nenhuma morfoespécie foi considerada indicadora (valores de p maiores que 0,170). 
Apenas 3 morfoespécies foram representadas por 1 ou 2 indivíduos, 1 em M e 2 em E.
Coleópteros: Coletamos 72 exemplares de 35 morfoespécies. As riquezas e abundâncias 
por parcela foram, em geral, um pouco superiores em M que em E, ao passo que a 
riqueza total em M foi bem superior à de E (Tabela 1). Registramos 26 morfoespécies 
em M, mas apenas 6 delas também foram detectadas em E (Figura 3). O teste MRPP 
detectou diferença significativa entre M e E, embora com um baixo valor da estatísti-
ca A (A= 0,082; p= 0,017). Nenhuma das morfoespécies foi considerada indicadora 
(valores de p maiores que 0,144). Um total de 20 morfoespécies foi encontrado apenas 
em M, e 9 foram encontradas apenas em E.
Formigas: Obtivemos 271 registros de ocorrência de formigas, que representaram 27 mor-
foespécies. As abundâncias e riquezas por parcela foram semelhantes em M e E (Tabela 
1). Registramos 22 morfoespécies em M, 16 das quais também ocorreram em E (Figura 
3). O teste MRPP detectou diferença significativa entre M e E (A= 0,240, p= 0,006) e 4 
morfoespécies foram consideradas indicadoras (valores de p menores que 0,057), duas de 
M e duas de E. No total, foram encontradas 6 morfoespécies apenas em M e 5 apenas em E.
Em síntese, 6 das 7 comunidades amostradas na etapa 1 apresentaram composição 
significativamente diferente entre M e E, e em metade dessas o tamanho do efeito foi 
grande. Do total de espécies amostradas na paisagem para uma comunidade, entre 50 a 
100% (média= 81%) estavam presentes em M, e, em média, metade desse subconjunto 
(de 23 a 73%) também foi registrado em E. As espécies amostradas exclusivamente em M 
variaram de 21 a 57% do total registrado para a paisagem (média= 37%), e as amostradas 
exclusivamente em E variaram de 0 a 42% (média= 19%) (Figura 3).
Tabela 1 - Resultados da amostragem da etapa 1 do estudo: em cada célula, número de indivíduos 
(acima) e de espécies (abaixo, entre parênteses) de sete comunidades ecológicas coletados em 
quatro parcelas na RPPN Estação Veracel, um grande remanescente de Mata Atlântica (M1 a M4), 
e em quatro parcelas de um eucaliptal contíguo ao remanescente (E1 a E4). São apresentados os 
totais por unidade da paisagem e o total geral.
Comunidades
Parcelas no grande remanescente de Mata 
Atlântica
Parcelas no eucaliptal contíguo ao grande 
remanescente Total 
geral
M1 M2 M3 M4 Total E1 E2 E3 E4 Total
Lagartos
16
(5)
13
(4)
16
(5)
19
(7)
64
(9)
13
(5)
10
(2)
5
(3)
5
(2)
33
(7)
97
(12)
Anuros
8 
(3)
13 (4)
10
(4)
11
(3)
42
(7)
12
(4)
83
(7)
19
(6)
33
(7)
147
(9)
189
(12)
Miriápodes
2
(2)
12
(6)
2
(2)
9
(4)
25
(10)
8
(4)
16
(5)
15
(2)
47
(5)
86
(6)
111
(10)
Aracnídeos*
17
(8)
5
(5)
6
(2)
0
(0)
28
(8)
2
(2)
4
(2)
3
(2)
6
(6)
15
(4)
43
(8)
Ortópteros
87
(9)
67
(7)
67
(7)
81
(6)
302
(11)
29
(6)
14
(3)
17
(5)
14
(8)
74
(11)
376
(14)
Coleópteros
9
(7)
8
(8)
10
(9)
15
(12)
42
(26)
6
(5)
4
(3)
6
(6)
14
(8)
30
(15)
72
(35)
Formigas
27
(8)
48
(15)
15
(10)
39
(12)
129
(22)
31
(14)
26
(11)
43
(14)
42
(12)
142
(21)
271
(27)
* Exceto aranhas.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
126
Figura 3 - Síntese da distribuição de espécies de várias comunidades de vertebrados e artrópodes 
por unidade da paisagem nas duas etapas do presente estudo. Acima, primeira etapa, onde se 
comparou a fauna da mata de referência (RPPN Estação Veracel, um grande remanescente de 
Mata Atlântica – esquerda) com aquela de um eucaliptal contíguo a ela (direita). Abaixo, segunda 
etapa, onde se comparou a fauna da mata de referência (esquerda) com a de fragmentos menores 
(centro) e a de um eucaliptal distante da mata de referência (direita). Legenda: t = número total de 
espécies da comunidade registrado na mata de referência (valor em porcentagem entre parênteses); 
e = porcentagem de espécies registradas exclusivamente em cada unidade da paisagem; M&F 
= porcentagem de espécies registradas na mata que foram também registradas nos fragmentos; 
M&E = porcentagem de espécies registradas na mata que foram também registradas no eucaliptal; 
número entre parênteses ao lado da comunidade = número total de espécies registradas na 
paisagem; média = média de cada distribuição de porcentagens em cada etapa; faixas cinzas 
= indicam se há ou não diferença significativa da estrutura das comunidades entre as unidades 
da paisagem (quando são interrompidas ou contínuas, respectivamente).Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
127
Figura 4 - Gráfico indicativo da diferença na estrutura das comunidades de vertebrados e ar-
trópodes de folhiço amostradas em quatro parcelas em um grande remanescente de Mata de 
Atlântica (RPPN Estação Veracel – quadrado) e em quatro parcelas de um eucaliptal contíguo 
à RPPN (xis). Os gráficos representam uma ordenação indireta de cada comunidade através do 
método NMDS (o estresse associado ao processo de redução de dimensionalidade está indicado 
no canto inferior esquerdo de cada gráfico). Nas comunidades em que o teste MRPP detectou 
diferença significativa de estrutura entre as duas unidades de paisagem, adicionamos um traço 
separando as parcelas das mesmas.
Segunda etapa:
Lagartos: Coletamos 206 lagartos de 12 espécies. As abundâncias por parcela foram 
maiores na mata de referência (M) que nos fragmentos (F) e no eucaliptal (E), e as 
riquezas tenderam a ser semelhantes nas três unidades da paisagem (Tabela 2). Re-
gistramos 10 espécies em M, das quais 6 foram encontradas em F e 7 em E (Figura 5). 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
128
O teste MRPP não detectou diferença estatisticamente significativa da estrutura da 
comunidade entre as três unidades da paisagem (A= 0,013, p= 0,348), e uma espécie 
associada a M foi considerada indicadora (E. catenatus pictus, p= ,055). As demais 
espécies geraram valores de p maiores que 0,135. Apenas um ou dois indivíduos 
foram registrados para 3 espécies, 1 exclusivamente em M e 1 exclusivamente em E. 
Anuros: Coletamos 523 anuros de 13 espécies. As abundâncias e riquezas por parcela 
foram muito maiores em M e F do que em E, mas em função de altas abundâncias de 
uma única espécie (Chiasmoclei schubarti) em apenas uma parcela nessas unidades 
da paisagem. Registramos 13 espécies em M, das quais 6 foram também encontradas 
em M e 3 em E (Figura 5). O teste MRPP não detectou diferença significativa entre as 
três unidades da paisagem (A= -0,012, p= 0,482) e nenhuma espécie foi considerada 
indicadora (valores de p maiores que 0,180). Cinco espécies foram representadas por 
1 ou 2 indivíduos: 1 exclusivamente em M, 1 em F e 2 em E.
Abelhas: Coletamos 3.872 indivíduos de 22 espécies. As abundâncias por parcela 
foram muito altas em M, intermediárias em F e baixas em E e, embora as riquezas por 
parcela tenham sido maiores em M que e, F e E, as riquezas por unidade de paisagem 
foram semelhantes (Tabela 2). Registramos 20 espécies em M, das quais 16 também 
ocorreram em F e 18 em E (Figura 5). O teste MRPP detectou diferença significativa 
entre M, F e E (A= 0,402, p= 0,001), que reflete a diferença encontrada quando se 
compara M e F (A= 0,432, p= 0,006) e M e E (A= 0,434, p= 0,006). A diferença entre 
F e E não foi significativa (A= 0,068, p= 0,071). A análise de espécies indicadoras 
detectou 13 espécies características de M (p menor que 0,060). Apenas 1 espécie (em 
F) foi registrada com base em apenas um ou dois indivíduos.
Borboletas: Coletamos 6.171 indivíduos de 67 espécies. As abundâncias por parcela 
foram muito maiores em E do que em M (intermediárias em F), e as riquezas por parcela 
foram bem maiores que em F que em M (intermediárias em E) (Tabela 2). Registramos 
41 espécies em M, 37 das quais foram detectadas em F e 33 em E (Figura 5). O teste 
MRPP detectou diferença significativa entre as três unidades de paisagem (A= 0,339, 
p< 0,001), que reflete diferenças entre todos os pares de unidades, embora o tamanho 
do efeito seja pequeno na comparação MxF (MxF: A= 0,339, p< 0,001; MxE: A= 0,395, 
p= 0,006; FxE: A= 0,351, p= 0,006). A análise de espécies indicadoras detectou 7 
espécies características de F e 13 de E (p menor que 0,066). Apenas um ou dois indi-
víduos foram registrados para 18 espécies, 3 exclusivamente em M, 9 em F e 3 em E. 
Em síntese, 2 das 4 comunidades amostradas na etapa 2 apresentaram composição 
significativamente diferente entre M e as demais unidades da paisagem, e em ambas 
o tamanho do efeito foi grande. Do total de espécies amostradas na paisagem para 
uma comunidade, entre 61 e 91% (média 76%) estavam presentes em M, e, em média, 
3/4 desse conjunto estava presente em F (de 60 a 90%) e 2/3 em E (de 33 a 90%). As 
espécies amostradas exclusivamente em M variaram de 0 a 23% do total registrado 
para a paisagem (média= 11%), e os valores para F e E foram 0 a 10% (média= 6%) 
e 0 a 15% (média 9%) respectivamente (Figura 5).
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
129
Tabela 2 - Resultados da amostragem da etapa 2 do estudo: em cada célula, número de indivíduos 
(acima) e de espécies (abaixo, entre parênteses) de quatro comunidades ecológicas coletados em 
quatro parcelas na RPPN Estação Veracel, um grande remanescente de Mata Atlântica (M1 a 
M4), em quatro parcelas localizadas em fragmentos florestais menores (F1 a F4) e em quatro 
parcelas em eucaliptais distantes da RPPN (E5 a E8). São apresentados os totais por unidade da 
paisagem e o total geral.
Comunidades
Parcelas no grande
remanescente de Mata Atlântica
Parcelas nos pequenos rema-
nescentes de Mata Atlântica
Parcelas em eucaliptais distan-
tes do grande remanescente Total 
geral
M1 M2 M3 M4 Total F1 F2 F3 F4
To-
tal
E5 E6 E7 E8
To-
tal
Lagartos
23
(6)
20
(6)
29
(4)
26
(5)
98
(10)
20
(4)
15
(6)
16
(3)
8
(2)
59
(7)
5
(3)
17
(5)
11
(5)
16
(5)
49
(9)
206
(12)
Anuros
5
(2)
223
(7)
10
(3)
18
(5)
256
(9)
203
(6)
14
(2)
30
(3)
14
(4)
261
(8)
1
(1)
2
(2)
2
(2)
1
(1)
6
(5)
523
(13)
Abelhas
817
(18)
1096
(20)
472
(19)
325
(18)
2710
(20)
213
(16)
146
(14)
231
(13)
129
(10)
719
(18)
68
(12)
140
(14)
110
(11)
125
(12)
443
(19)
3872
(22)
Borboletas
53
(12)
32
(15)
112
(27)
108
(29)
305
(41)
641
(45)
326
(35)
185
(42)
199
(41)
1351
(58)
1068
(35)
1125
(37)
792
(34)
1530
(36)
4515
(49)
6171
(67)
Figura 5 - Gráfico indicativo da diferença na estrutura das comunidades de vertebrados e artró-
podes amostradas em quatro parcelas em um grande remanescente de Mata de Atlântica (RPPN 
Estação Veracel – quadrado), em quatro parcelas em fragmentos florestais menores (triângulos) e 
em quatro parcelas de um eucaliptal distantes da RPPN (xis). Os gráficos representam uma orde-
nação indireta de cada comunidade através do método NMDS (o estresse associado ao processo 
de redução de dimensionalidade está indicado no canto inferior esquerdo de cada gráfico). Nas 
comunidades em que o teste MRPP detectou diferença significativa de estrutura entre as duas 
unidades de paisagem, adicionamos um traço separando as parcelas das mesmas.
Discussão
Na primeira etapa de nosso estudo, procuramos avaliar se uma monocultura de eu-
calipto localizada proximamente a uma grande área fonte de Mata Atlântica é capaz 
de abrigar uma proporção considerável da fauna desta. A comparação realizada entre 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
130
essas duas unidades da paisagem detectou diferenças significativas da estrutura de 
seis das sete comunidades amostradas, com a mata apresentando, em média, 37% de 
espécies exclusivas e o eucaliptal mantendo, em média, metade das espécies presen-
tes na Mata. Na segunda etapa, procuramos avaliar se a monocultura de eucalipto 
distante de uma grande área fonte é capaz de abrigar uma proporção considerável 
da fauna desta, comparando seu desempenho com o de pequenos remanescentes 
florestais da região em estágio médio de regeneração. A comparação realizada entre 
essas três unidade da paisagem detectou diferenças significativas de estrutura em duas 
das quatrocomunidades amostradas, com a mata apresentando, em média, 11% de 
espécies exclusivas, os fragmentos mantendo cerca de 3/4 da fauna presente na mata 
e os eucaliptais mantendo cerca de 2/3. 
Nossos resultados são muito similares aos de um estudo que comparou 15 comunidades 
animais e vegetais presentes em plantações de eucalipto, florestas em regeneração e 
florestas primárias na Amazônia (Barlow et al., 2007). A média de espécies registradas 
exclusivamente na mata contínua naquele estudo foi de 25% (valor semelhante ao 
valor médio de nossas duas etapas: 24%), e os valores para florestas secundárias e 
eucaliptais foi de 8 e 11% respectivamente (comparáveis com nossos valores de 9% e 
12,5%). A proporção média de espécies de mata mantidas pelas florestas secundárias 
(59%) foi maior que nos eucaliptais (47%), padrão semelhante ao do nosso estudo 
que, contudo, apresentou valores médios mais altos (74% e 61% respectivamente). A 
composição das 15 comunidades diferiu significativamente entre os três elementos 
da paisagem no estudo de Barlow e colaboradores, ao passo que em nosso estudo 
detectamos diferenças em 8 das 11 comunidades estudadas. 
Essa comparação, associada ao fato de que a proporção de floresta na paisagem es-
tudada na Amazônia era bem maior que no nosso estudo, poderia sugerir que, nos 
ambientes fragmentados da Mata Atlântica, o valor das monoculturas de eucalipto 
para a conservação das espécies da floresta poderia ser um pouco superior ao desses 
tipos de ambiente na Amazônia. Contudo, as áreas de eucalipto do estudo de Barlow 
e colaboradores foram amostradas entre 4 e 6 anos após o plantio, enquanto em nos-
so estudo, a amostragem foi realizada 7 anos após o plantio, havendo maior tempo, 
portanto, para a colonização por populações da floresta (Lindenmayer e Hobbs, 2004). 
Além disso, o sistema de manejo do eucaliptal da área estudada na Amazônia inclui 
o tratamento periódico do sub-bosque com herbicida, ao passo que o sub-bosque não 
é removido nos eucaliptais da área de Mata Atlântica estudada, contribuindo com 
o aumento da heterogeneidade e da oferta de recursos para a fauna (Lindenmayer e 
Hobbs, 2004).
Como no estudo na Amazônia, nossos resultados indicam a importância da presença 
de grandes remanescentes de floresta primária ou em estágio avançado de regeneração 
para a conservação da biodiversidade de espécies típicas da floresta, visto que cerca 
de 1/4 de todas as espécies presentes nos estudos foram encontradas apenas nesses 
ambientes. Outra faceta dessa importância refere-se ao potencial papel das áreas 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
131
contínuas de mata e dos grandes remanescentes no provimento de organismos para a 
colonização de pequenos remanescentes florestais. Há evidências desse papel tanto 
em estudos na Amazônia (Gascon et al., 1999) como em paisagens antropizadas de 
Mata Atlântica no sul da Bahia, contendo plantações de cacau em sistema de cabruca 
e fragmentos de floresta em regeneração (Pardini et al. 2009). 
Os pequenos remanescentes em regeneração do presente estudo foram capazes de reter 
uma grande porção da fauna da floresta, de modo semelhante às florestas secundá-
rias do estudo realizado na Amazônia (Barlow et al., 2007). A restauração passiva de 
áreas degradadas é, frequentemente, o único processo de recuperação utilizado em 
sistemas tropicais em função de seu baixo custo (Aide et al., 2000), e a capacidade 
desses ambientes em abrigar boa parte da fauna de floresta reforça sua importância 
para a conservação da biodiversidade. Contudo, a recuperação da riqueza original de 
espécies em florestas secundárias em sucessão pode demorar de 20 a 40 anos, e a re-
cuperação da composição parece ser um processo ainda mais lento (Aide et al., 2000, 
Dunn, 2004) e depender da proximidade a áreas-fonte (Redi et al., 2005). Um estudo 
realizado com lagartos na Mata Atlântica no norte da Bahia, por exemplo, detectou 
que 28 anos de recuperação passiva de um fragmento secundário de 567 ha não foram 
suficientes para que a comunidade de lagartos fosse completamente recomposta, apesar 
da proximidade a uma grande área-fonte (1.390 ha) contendo populações das espécies 
mais dependentes de floresta (Guerrero e Rocha no prelo). Esse resultado sugere que 
estratégias ativas de reintrodução de fauna podem ser necessárias para acelerar ou 
completar o processo de recomposição faunística em florestas secundárias. 
Em comparação com as áreas de floresta em regeneração, as plantações de eucalipto 
mantiveram uma proporção mais baixa da fauna presente na floresta, tanto no pre-
sente estudo como naquele realizado na Amazônia (Barlow et al., 2007). Ainda assim, 
sua capacidade em abrigar espécies da fauna da floresta foi mediana, embora com 
abundâncias relativas bastante distintas. Esse resultado poderia indicar uma opor-
tunidade de ampliação da conectividade em paisagens florestadas antropizadas para 
parte da fauna, particularmente nos casos em que os eucaliptais substituem matrizes 
menos amigáveis como pastos. Contudo, deve-se lembrar que a habilidade mediana 
dos eucaliptais ocorreu em seu estágio de maior desenvolvimento, após 7 anos de 
crescimento e imediatamente antes do corte. Portanto, uma habilidade média é a 
máxima esperada, e apenas em momentos provavelmente restritos ao longo de ciclos 
de 7 anos (nos últimos anos de crescimento do eucalipto). 
Uma revisão recente sobre a conservação da fauna silvestre em extensas plantações 
de coníferas e eucaliptos foi realizada para a Austrália (Lindenmayer e Hobbs, 2004), 
onde há muito mais dados acumulados sobre o tema do que no Brasil. A revisão indica 
que as plantações mantêm comunidades menos diversas de vertebrados e inverte-
brados que as vegetações nativas, como detectado em nosso estudo. Conclui ainda 
que três características influenciam positivamente a presença de espécies silvestres 
nas plantações: (a) o grau de heterogeneidade no nível da paisagem (e.g., presença 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
132
de remanescentes florestais e vegetação ripária intercaladas ou adjacentes às planta-
ções), (b) o padrão espacial e temporal do corte nas monoculturas (e.g., manutenção 
constante de plantações maduras unindo remanescentes; evitação do corte sincrônico 
em áreas contínuas extensas), e (c) o aumento da complexidade estrutural no interior 
das monoculturas (e.g., manutenção de espécies nativas, troncos caídos árvores mais 
antigas no interior das plantações). 
Como discutido por Lindenmayer e Hobbs (2004), deve haver tensões entre os obje-
tivos de produção e de conservação da biodiversidade associados às monoculturas 
criadas em paisagens florestadas. As monoculturas de eucalipto presentes no ex-
tremo-sul da Bahia estão entre as mais produtivas do globo e representam uma das 
atividades mais lucrativas do país (SBS, 2007). Por outro lado, estão localizadas em 
uma das áreas mais importantes para a conservação da biodiversidade do planeta. 
O desenvolvimento de tecnologias de manejo que compatibilizem o lucro com a 
maximização da contribuição para a conservação da biodiversidade deveria estar no 
foco das iterações entre governo, centros de pesquisa e empresas no planejamento 
do desenvolvimento da região.
Agradecimentos
As atividades de campo do presente estudo foram apoiadas pela Empresa Veracel 
Celulose S.A., e agradecemos adicionalmente aos funcionários da Estação Veracel e à 
equipe de geoprocessamento da empresa. PLBR e BFV receberam bolsa PQ do CNPq 
durante a produção do manuscrito. AMCM recebeu bolsa de mestrado da FAPESB 
durante o desenvolvimento do estudo. Agradecemos a Moacir dos Santos Tinoco e Or-
lando Bulcão pelo apoio às atividades de campo. Agradecemos ainda aos Drs. Marcelo 
F. Napoli, Miguel Trefaut Rodrigues e Vanessa K. Verdade pelo auxílio na identificaçãodas espécies de anuros e lagartos, e aos Drs. Keith Spalding Brown Junior, André Victor 
Lucci Freitas e Jorge Bizarro pela identificação das espécies de borboletas frugívoras.
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135
Capítulo 8
Corredores lineares de vegetação em paisagens agrícolas 
do sul de Minas Gerais: histórico, funções ecológicas e 
valor de conservação
Julio Louzada. Departamento de Biologia – Universidade Federal de Lavras. Lavras – MG. 37200-000, Brasil, jlouzada@gmail.com; 
Eduardo van den Berg. Departamento de Biologia – Universidade Federal de Lavras. Lavras – MG. 37200-000; Marcelo 
Passamani. Departamento de Biologia – Universidade Federal de Lavras. Lavras – MG. 37200-000; Gislene Carvalho de Castro. 
Departamento de Biologia – Universidade Federal de Lavras. Lavras – MG. 37200-000, União para a Conservação da Natureza. Centro Empresarial 
Rio Branco, Av Brasil, 303, quinto andar, sala 507. Centro. Rio Branco – AC, 69900-100; Frederico Soares Machado. Departamento 
de Biologia – Universidade Federal de Lavras. Lavras – MG. 37200-000, Departamento de Ecologia, Universidade Federal de Goiás. Goiânia – 
GO, 74001-970; Mariana Ferreira Rocha. Departamento de Biologia – Universidade Federal de Lavras. Lavras – MG. 37200-
000, Instituto Federal de Educação Tecnológica do Sul de Minas Gerais – Pouso Alegre – MG. 37576-000; Andréa de Oliveira 
Mesquita. Departamento de Biologia – Universidade Federal de Lavras. Lavras – MG. 37200-000; Bruno Senna Correa. 
Departamento de Biologia – Universidade Federal de Lavras. Lavras – MG. 37200-000
Introdução
A constante ocupação humana de sistemas naturais, bem como a utilização indiscri-
minada dos recursos aliada à expansão agrícola resulta em crescente fragmentação 
dos ecossistemas naturais e degradação dos solos. Entre as principais consequências 
da fragmentação estão a perda da diversidade e o aumento expressivo das taxas de 
extinção das espécies.
Fatores como a diminuição das áreas naturais e o aumento do grau de isolamento de po-
pulações inviabilizam ou modificam as relações ecológicas entre as espécies, ocasionando 
um impacto negativo sobre a biodiversidade. Na maioria das paisagens brasileiras, os 
remanescentes de vegetação encontram-se isolados e inseridos em uma paisagem adversa, 
quando comparada à original. As barreiras ocasionadas pela fragmentação diminuem a 
dispersão dos organismos entre os remanescentes de vegetação ocasionando uma ruptura 
no fluxo gênico entre populações aumentando os níveis de endogamia nas mesmas.
Muitas espécies da fauna, responsáveis pelos processos de dispersão e polinização, 
têm sua movimentação entre fragmentos dificultada, afetando diretamente as comu-
nidades vegetais dependentes destes vetores (Brooker et al., 1999). Dessa forma, a 
interligação dos fragmentos por meio dos corredores de vegetação apresenta-se como 
alternativa potencialmente importante na conservação destes ambientes, já que se tratade estrutura linear capaz de permitir o movimento de ao menos parte dos organismos 
entre os remanescentes isolados (Forman, 1997; Haddad et al., 2003). Os corredores 
de vegetação viabilizam o intercâmbio de polinizadores e dispersores de sementes 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
136
e, consequentemente, a troca de material genético, diminuindo a possibilidade de 
extinção local devido à endogamia.
Neste capítulo focamos em um tipo particular de corredor existente na região sul 
sudeste do Brasil, provenientes da colonização dos valos escavados como divisores 
de glebas de terra. Esses valos interligam fragmentos de vegetação de diferentes 
origens (matas de galeria e de cabeceiras, fragmentos de floresta estacional, de 
Cerrado, etc.) e formam uma rede de corredores de vegetação que se estende por 
centenas de quilômetros no sul de Minas Gerais e norte de São Paulo. Estes corre-
dores são comuns na paisagem regional e, possivelmente, desempenham um papel 
importante e pouco conhecido na conservação da biodiversidade e dos recursos 
hídricos, podendo ser usados como estratégia de manutenção biológica dos vários 
pequenos remanescentes florestais existentes na região e de manejo de recursos 
hídricos e de solo.
Os corredores florestais, em termos de ecologia e conservação de populações, estão 
inseridos dentro de estratégias de preservação e restauração do funcionamento de 
paisagens altamente degradadas (Brooker et al., 1999; Tewksbury et al., 2002). Porém, 
pouco se conhece a respeito da composição, estrutura, diversidade e ecologia das 
espécies vegetais e animais dos valos e a sua relação com os fragmentos a que estão 
ligados. Conhecer estes ambientes é fundamental para se entender os mecanismos 
de conservação e renovação dos fragmentos e propor metodologias de conservação e 
recuperação de áreas (Primack e Rodrigues, 2001). Além disso, os valos representam 
talvez os elementos lineares introduzidos mais antigos (+ 150 anos) na paisagem 
brasileira. O funcionamento desses como corredores ecológicos é uma consequência 
secundária, e não planejada.
Corredores de vegetação
A importância da conectividade entre hábitats tem sido discutida desde a década de 
70, mas nas últimas décadas é que ocorreu um maior desenvolvimento dos estudos 
nesta área. Atualmente, na América do Norte e Austrália, os corredores de vegetação 
têm sido o principal foco dos estudos em ecologia da paisagem, sendo a manutenção 
e a criação dos mesmos usadas para a conservação de ecossistemas fragmentados 
(Nohlgren e Gustafsson, 1995).
No Brasil, os estudos sobre corredores de vegetação ainda são incipientes, apesar 
do interesse governamental na conexão das maiores fitofisionomias encontradas no 
país com a implantação do projeto “Corredores Ecológicos” coordenado pelo IBAMA 
(Ministério do Meio Ambiente, 2002a). Vários resultados provenientes do “Projeto de 
Conservação e de Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira” (PROBIO) 
indicam os corredores de vegetação como importante metodologia na conservação da 
diversidade devido à sua atuação na manutenção do fluxo gênico. Estes resultados 
indicam que tais corredores, muitas vezes, são as únicas alternativas para a conserva-
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
137
ção da vegetação quando dispersores e polinizadores não atravessam matrizes abertas 
(Colli et al., 2003). 
A literatura sobre corredores de vegetação é contraditória devido ao uso ambíguo do 
termo “corredor”, que frequentemente tem sido usado para descrever os componen-
tes da paisagem com funções divergentes (Rosenberg et al., 1997). Dunster e Dunster 
(1954) definem corredor como um elemento de ligação na paisagem, diferente dos 
demais ambientes do entorno e capaz de conectar duas áreas de hábitat similares. 
Bennett (1991) limita o conceito, propondo que sejam considerados como corredores 
os elementos lineares de 5 a 100 m de largura e 0,5 a 5 km de extensão. Norton e Nix 
(1991) incluem, em sua definição, a importância dos corredores para a preservação da 
flora, definindo corredores como: “...porções lineares da paisagem que conectam dois 
ou mais hábitats similares com função de movimentação de indivíduos e promoção 
do fluxo gênico da flora e fauna”.
Hobbs (1992) amplia a definição, considerando os corredores como faixas de vegetação 
nativa ou elementos que conectam remanescentes isolados de diferentes estruturas, 
com diferentes origens e diferentes funções. Noss (1993); Newmark (1993), Tewksbury 
et al. (2002) e Haddad et al. (2003) evidenciam a importância funcional dos corre-
dores, definindo estes elementos da paisagem como uma faixa de hábitat natural em 
que os organismos podem se mover. Meffe e Carroll (1994) mencionam as diferentes 
fisionomias, definindo os ambientes que possuem estrutura e composição sob efeito 
de borda como sendo linhas de vegetação ou cercas-vivas.
Alguns autores (Soulé e Gilpin, 1991; Nohlgren e Gustafsson, 1995) incluem a 
importância temporal e definem corredores como sendo um elemento linear da 
paisagem que conecta, historicamente, dois ou mais ambientes naturais. Rosenberg 
et al. (1997) detalham o termo e acrescentam à definição noções da autoecologia 
das espécies, definindo corredor como porção linear de hábitat de vegetação na-
tural que fornece hábitat para fauna, por meio do uso temporário ou permanente 
da área; porém, esclarecem que nem todas as espécies podem ser encontradas no 
corredor, devido aos diferentes históricos de vida. Beier e Noss (1998) definem 
corredores como um hábitat linear para a utilização no manejo de paisagem, com 
uma matriz diferenciada. Nesta definição, o corredor conecta duas, ou mais, gran-
des porções de hábitat e é proposto para a conservação e viabilidade de algumas 
populações específicas.
Neste contexto, os corredores da região do sul de Minas abordados neste estudo podem 
ser definidos como estruturas lineares de vegetação originários da colonização natural 
de valos de divisa, de largura reduzida (entre 3 e 6 m), podendo ou não estar conec-
tados a fragmentos de diferentes fitofisionomias e de áreas variadas. Tais estruturas 
são similares em termos de funções nas propriedades e largura ao que na Europa e na 
América do Norte é conhecido por “hedgerow”, ou cerca-viva. No entanto, a presença 
de valos dos mesmos os torna uma estrutura única.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
138
Variações fisionômicas e funções dos corredores
Os principais atributos que interferem diretamente nas funções dos corredores são 
os de desenho (forma, largura e extensão), estruturais (composição específica), de 
paisagem (conectividade, posição e orientação em relação ao sol, composição da ma-
triz circundante) e históricas (frequência de distúrbios naturais e antrópicos, idade e 
origem do corredor) (Noss, 1987; Saunders et al., 1991; Hobbs, 1992; Lindenmayer, 
1994; Nohlgren e Gustafsson, 1995; Forman, 1997; Cameron, 1997; Metzger, 1999). 
Devido a estas variações, os corredores podem ser agrupados em cinco tipos principais: 
i) corredores de distúrbio, encontrados paralelamente a estradas, cercas, instalações 
elétricas e trilhas, estando associados a áreas antropizadas; ii) corredores de remanes-
centes de mata que possuem estratificação vertical variada, sendo estes corredores de 
difícil perpetuação na paisagem, já que são susceptíveis a constantes manejos, tais como 
poda, desbaste e plantios nas adjacências; iii) corredores ambientais (matas ripárias); 
iv) corredores introduzidos por meio de plantio, classe em que estão incluídos os 
cinturões verdes de cidades (Nohlgren e Gustafsson, 1995); e v) corredores de regene-
ração (ao longo de cercas e muros), que possuem funções específicas no controle de 
pragas, fornecimento de produtos vegetais, alémdo valor estético para a região. Neste 
último caso predominam uma alta densidade de indivíduos e abundância de espécies 
de borda. Esses últimos são geralmente formados por espécies vegetais tolerantes a 
condições estressantes e generalistas devido ao grande efeito de borda que sofrem. 
As cercas-vivas (“hedgerows”) são um típico corredor de regeneração presente em 
várias localidades do mundo, são estruturas lineares de vegetação que variam em ori-
gem, têm funções diferenciadas, conforme o manejo que recebem, e são consideradas 
importantes para a conservação (Baudry et al., 2000). Estes elementos possuem alguns 
atributos físicos a serem considerados antes de serem definidos como corredores de 
biodiversidade, como a extensão e número de pontos de interrupção em seu trajeto. 
As cercas-vivas podem atuar no controle biológico, fornecendo inimigos naturais 
para o controle populacional das espécies invasoras de culturas agrícolas. Por essa 
razão, agricultores locais muitas vezes têm interesse em manter estes elementos em 
sua propriedade (Baudry et al., 2000). Em países que possuem intensivo uso agrícola, 
estes elementos lineares contituem um importante refúgio para a fauna. Além disso, os 
agricultores exercem significativa influência sobre estes elementos, devido às diferentes 
formas de manejo que adotam nas suas propriedades (Aude et al., 2003). A distribuição 
das espécies nestes ambientes está diretamente relacionada às condições edáficas e 
à matriz adjacente. Estes fatores interferem, por exemplo, na distribuição das plantas 
podendo facilitar ou inibir a invasão de espécies oportunistas e invasoras (Blois et al., 
2002). Forman (1983) sugere que de forma geral as plantas, insetos e pequenos mamí-
feros utilizam as cercas-vivas eficientemente para dispersão. Porém, Fritz e Merriam 
(1993) evidenciaram que o ambiente de cerca-viva é comumente inapropriado para a 
dispersão de plantas lenhosas de paisagens fragmentadas.
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
139
O comportamento da fauna, como é o caso da migração de Carabidae (besouros pre-
dadores), depende diretamente da qualidade deste ambiente de corredor. Segundo 
Heinein e Merriam (1990), as populações deste grupo presentes em fragmentos inter-
ligados apenas por corredores de baixa qualidade são mais vulneráveis às extinções 
locais do que aquelas de fragmentos cujos corredores apresentam estrutura complexa 
e são mais permeáveis ao fluxo de indivíduos. Estudos com vegetação sugerem que a 
ocorrência de espécies se correlaciona mais com a qualidade de hábitat do que com 
a configuração espacial da paisagem e que diferenças nas distribuições das espécies 
podem ser o resultado dos diferentes requerimentos de hábitats pelas espécies (Dupré 
e Ehrlén, 2002). Estes autores ressaltam que a distribuição das espécies e a estrutura 
da comunidade de plantas dependem da dispersão entre as porções de hábitat, das 
extinções estocásticas e das mudanças ambientais. 
Com relação a pequenos mamíferos, estudos demonstram que algumas espécies podem 
ter seus movimentos favorecidos pela largura dos corredores (Andreassen et al., 1996) 
ou não serem afetadas por esta variável (Ruefenacht e Knight, 1995; La Polla e Barret, 
1993). Entretanto, a qualidade da vegetação pode influenciar significativamente os 
movimentos de algumas espécies de roedores (Ruefenacht e Knight, 1995). 
A estratificação vertical de corredores é extremamente variável. A densidade das 
espécies varia muito conforme os atributos de cada tipo de corredor, mas, como pa-
drão geral, tem-se que no ambiente de corredor as densidades das espécies presentes 
são geralmente elevadas e a riqueza tende a aumentar com a idade do mesmo. Além 
disso, se realmente os corredores facilitam a movimentação de animais entre hábitats 
fragmentados, eles podem ter efeitos indiretos sobre as populações de plantas que são 
polinizadas e dispersas pela fauna. Tewksbury et al. (2002), em seus experimentos, 
concluíram que há um efeito claro dos corredores sobre a dispersão de sementes. Dessa 
forma, a maximização da diversidade dependerá do aumento das conexões entre os 
hábitats (Harris, 1984; Tewksbury et al., 2002). Entretanto, deve ser considerado que 
os diferentes manejos empregados na agricultura possuem relevantes impactos sobre a 
flora dos corredores, principalmente pela introdução de fertilizantes e outros insumos 
agrícolas (Marshall e Arnold, 1995).
Os corredores, de maneira geral, possuem cinco funções principais, ou seja, podem 
ser utilizados como: 
Hábitat de espécies generalistas e de borda, podendo estar presentes espécies exóticas e 
agressivas. Espécies raras, geralmente ameaçadas, normalmente estão ausentes e, caso 
ocorram, o corredor normalmente representa remanescente da vegetação nativa da área;
Condutor, possibilitando o fluxo de energia, água, sedimentos, nutrientes e matéria 
orgânica, que se movem por força gravitacional, entre dois remanescentes (Thorne, 
1993). Em termos biológicos, os corredores podem possibilitar o movimento de ani-
mais em eventos de dispersão, busca de parceiros sexuais e migração. Por meio deste 
movimento, ocorre fluxo gênico e a flora e fauna são capazes de se movimentarem ao 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
140
longo dos corredores. Porém, muitos atributos do corredor, tais como forma, largura, 
extensão e complexidade estrutural da vegetação podem afetar o fluxo de espécies; 
Filtro de espécies; esta função depende das características dos organismos com po-
tencial para movimentação em termos de sua predisposição ao uso de corredores e 
da qualidade dos corredores como canal da movimentação para tais organismos. A 
qualidade do filtro, porém, pode variar conforme a presença de rupturas em sua ex-
tensão, grau de conectividade e largura dos mesmos; 
Como hábitat para espécies de diversos grupos, podendo ter importante papel na 
paisagem regional e Receptor biológico das espécies provindas da matriz e dos rema-
nescentes próximos. 
Vários autores evidenciam os efeitos positivos dos corredores sobre os processos de 
movimentação de organismos e que corredores podem ter consequências demográficas 
e genéticas na região em que estão inseridos e podem proporcionar benefícios, tanto 
locais quanto regionais, sobre a diversidade biológica (veja, por exemplo, Rosenberg 
et al., 1997, Gilbert et al., 1998, Tewksbury et al., 2002 e Haddad et al., 2003). Almei-
da e Dário (1995) consideram que as populações faunísticas dos ambientes vizinhos 
poderão interferir incisivamente na utilização do corredor, já que muitas espécies são 
territorialistas. Assim, territórios que se encontram nas margens do corredor podem se 
ampliar para o interior do mesmo, impedindo, muitas vezes, a passagem de animais 
para outras regiões (Rolstad, 1991; Nohlgren e Gustafsson, 1995).
Algumas vezes, as culturas, como matriz, são consideradas como uma fonte extra de 
alimentos para as espécies, podendo funcionar como área de conexão entre hábitats 
fragmentados. Neste caso, corredores e matriz possuem função complementar dentro 
da paisagem, já que as espécies que não conseguem deslocar-se através da matriz 
utilizam o corredor como principal elemento para sua sobrevivência e vice-versa 
(Boone e Hunter, 1996). 
Beier e Noss (1998) concluíram que os corredores, de forma geral, são capazes de se-
rem utilizados como ferramenta na conservação de comunidades biológicas. Porém, 
muitos questionamentos podem ser levantados, tais como a maior facilidade dos 
corredores para a propagação de fogo, de espécies exóticas e de doenças, aumento da 
caça predatória devido à maior visualização dos animais nestes ambientes e compro-
metimento da estrutura metapopulacional pela integração dos hábitats (Simberloff et 
al., 1992; Simberloff, 1984).
Atualmente, o sucesso dos planosde manejo dos recursos naturais encontra-se funda-
mentado no conhecimento da paisagem como um todo e de situações dependentes de 
contexto. Para isso, torna-se necessário estabelecer políticas que prevejam a interligação 
entre fragmentos e reservas por meio de corredores ou de uma rede de fragmentos 
menores (Metzger, 1999; Tewksbury et al., 2002).
Devido às evidências de que corredores e fragmentos aumentam a sustentabilidade 
do ambiente, alternativas de manejo de corredores, tais como a implantação de faixas 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
141
de árvores ao longo de estradas e cercas, o aumento da largura e o estabelecimento de 
matas ripárias (conforme indicado pela legislação), podem ser usadas como formas de 
promover os avanços na conservação da biodiversidade gênica e de espécies (Harris, 
1984; Forman, 1997). O artigo 11° do Decreto Lei n° 4.340, de 22 de agosto de 2002, 
descrito no Sistema Nacional de Unidades de Conservação da Natureza, estabelece 
que, na ausência de mosaico, o corredor ecológico que interliga unidades de conser-
vação terá o mesmo tratamento da sua zona de amortecimento (Ministério do Meio 
Ambiente, 2002b).
Histórico dos valos na região sul de Minas Gerais
Por volta de 1810, já havia, no território brasileiro, trabalhando em lavouras, cerca de 
50 mil escravos. Em Lavras, MG, foram contados mais de 200 negros em situação de 
escravidão, cujo primeiro registro data de 15 de janeiro de 1737. Em 1883, segundo 
a estatística da Província, em Lavras existia uma população de 6.322 escravos, que 
representava 2,03% do total de escravos da província. Os ricos senhores de escravos 
foram os primeiros a se estabelecer em torno das minas de ouro da região e, forçados 
pelas condições desfavoráveis do rendimento das lavras de ouro, disponibilizavam 
grande parte da mão de obra escrava para o trabalho da agricultura de subsistência, 
principalmente os escravos mais velhos (Zemella, 1990).
Com o limitado potencial aurífero do sul de Minas Gerais em relação às demais terras 
da Capitania, no final do século XVIII, as vilas e arraiais próximos à circulação de 
ouro se viram afetados. Dessa forma, o mineiro se transforma em pequeno agricultor 
ou criador de gado, ocupando os solos mais férteis de mata. Nesse período, avançava 
a distribuição de sesmarias aos produtores que se estabeleceram próximo à região das 
minas. As sesmarias podem ser definidas como lotes de terra, incultos ou abandonados, 
concedidos por Portugal para aqueles que se dispusessem a cultivá-los. 
As estradas que ligavam o litoral a Minas Gerais, no século XVIII e XIX, cruzavam a 
região sul do estado, onde, neste momento histórico, desenvolvia-se a cafeicultura e a 
pecuária. A ocupação do sul de Minas Gerais pelos escravos vindos do litoral permitiu 
aos cafeicultores da região a obtenção de mão de obra para suas fazendas (Filetto, 
2000). Devida à grande abundância de terras disponíveis, não havia limitações ao 
aumento das áreas de produção.
Todo este histórico de ocupação e relacionamento da população com o ambiente 
em que está inserida encontra-se refletido na paisagem atual, onde se percebem um 
número reduzido de remanescentes florestais, extensas áreas de monoculturas e de 
criação de gado. Em escala global, esta situação se repete, já que cerca da metade da 
destruição das florestas tropicais resulta no cultivo de pequenas plantações para a 
subsistência e na conversão de áreas em pastagens permanentes ou de uso para a 
agricultura itinerante (Primack e Rodrigues, 2001).
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
142
A paisagem agrícola da região do Alto Rio Grande encontra-se extremamente fragmen-
tada, o que propiciou, e ainda propicia, a formação de uma extensa malha de corredores 
de vegetação nativa. Basicamente existem duas origens distintas destes corredores: 
(i) as faixas estreitas de vegetação deixadas nos limites das propriedades após o corte 
raso das florestas e (ii) a colonização pela vegetação nativa dos valos, cercas e muros 
de pedra utilizados como divisórias entre glebas de terra (Figura 1) .
Os valos, provavelmente devido à maior umidade do solo, são naturalmente coloni-
zados por espécies arbóreas das florestas estacionais e de galeria da região formando 
corredores de vegetação florestal. Estes valos divisores de glebas de terra são extre-
mamente comuns em toda a região sul de Minas Gerais. Segundo as comunidades 
tradicionais, os valos foram construídos por escravos no período da colonização e 
possuíam, aproximadamente, dimensões de 3 m de largura com a profundidade de 
1,5 – 2 m (Figura 1).
Figura 1 - Sistema de corredores e fragmentos de Lavras – Minas Gerais.
Estas estruturas eram construídas nas propriedades onde não havia a disponibilidade 
de pedras para a construção de muros, respeitando-se, assim, as características da 
região. Depois de abolida a escravidão, os valos continuaram a ser construídos por 
negros que permaneciam nas propriedades e por colonos, muitas vezes em regime 
de semiescravidão. Neste período, era comum que as mulheres e filhos de escravos 
também auxiliassem na construção, mas, com o passar do tempo, a execução de tais 
obras tornou-se cada vez mais rara. Posteriormente, já no século XX, as relações de 
trabalho transformaram-se e os trabalhadores que faziam os valos, os “valeiros”, e 
muros de pedra começaram a ser remunerados pelo trabalho. Apesar de se tornar cada 
vez mais incomum a construção de “valos” no século XX, as técnicas de construção 
foram se aprimorando e sua construção continuou até o final da década de 60. Com a 
popularização das cercas de arame, de custo muito menor, cessou-se definitivamente 
a construção de valos.
A extensão dos valos é bastante variável, encontrou-se desde valos de menos de 100 m até um 
com cerca de 25 km de comprimento. De acordo com populares, o valo é considerado 
um divisor de glebas, com função de impedir a passagem do gado entre propriedades, 
com capacidade de canalização de água e com importante papel de quebra-vento, 
inerente à estruturação vegetal. Além disso, muitos produtores constroem cercas de 
arame aproveitando as árvores dos valos como “mourões vivos”. Por outro lado, os 
valos podem favorecer o aparecimento de voçorocas nas propriedades, por serem um 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
143
canalizador de água, podendo ainda dificultar a passagem de animais, de veículos, 
de máquinas agrícolas, de linhas de irrigação e construção de curvas de níveis. Em 
relação às práticas de manejo, os proprietários se referem à necessidade de “controlar 
a expansão da vegetação fora dos limites do valo, evitando que as espécies arbóreas 
invadam as áreas de plantio”, o que provoca, em termos históricos, a manutenção 
dessa estrutura linear florestal.
Segundo relatos da população local, na região dos corredores de vegetação florestal 
e adjacências podem ser encontradas espécies da fauna, como Tupinambis teguixim 
(teiú), Ameiva ameiva (lagarto verde), Bothrops alternatus (urutu-cruzeiro), Crotalus 
durissus (cascavel), Chironius carinatus (cobra verde), Dasypus novemcintus (tatu), 
Didelphis albiventris (gambá), Callithrix penicillata (mico), Sphiggurus villosus (ou-
riço), Sylvilagus brasiliensis (coelho), Leopardus pardalis (jaguatirica), Chrysocyon 
brachyurus (lobo-guará), Cariama cristata (seriema), Ramphastos sp.(tucano), Penelope 
sp.(jacu) e várias outras espécies de aves de pequeno porte. Entretanto, são inexistentes 
os estudos científicos sobre a diversidade da fauna e flora e o valor de conservação 
nessas estruturas lineares.
Diversidade da flora e fauna nos valos, fragmentos e matriz
Neste capítulo apresentamos a síntese dos resultados obtidos no estudo multitaxa 
de um sistema corredor-fragmento localizado próximo à cidade de Lavras,sul de 
Minas Gerais. O sistema corredor-fragmento está compreendido entre as coordenadas 
21º17’15.1”S e 21°19’25.2”S, 44°58’59.3”W e 44°59’53.1”W (Figura 2). O clima da re-
gião pode ser definido como do tipo Cwa de Köppen, com precipitação média anual 
de 1.529,7 mm e temperatura média anual de 19,4°C (Brasil, 1992; Ometto, 1981). A 
altitude mínima na área de estudo é de 920 m e a máxima de 1.180 m.
Figura 2 - Localização geográfica do município de Lavras, sul de Minas Gerais, Brasil.
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
144
A área estudada encontra-se a, aproximadamente, 6 km da sede do município de Lavras, 
na encosta da Serra do Carrapato. Ao todo foram analisados oito fragmentos interligados 
a um corredor de vegetação composto por um eixo principal e quatro ramificações. A 
área total dos fragmentos é de 51,1624 ha, variando de 1,0302 ha, o menor, a 12,4011 ha, 
o maior. A matriz é formada principalmente por áreas de pastagem de Brachiaria sp. e 
cultivo agrícola de café e culturas anuais (milho, soja, feijão) (Figura 1). 
Para avaliação da diversidade do sistema e valor de conservação dos corredores foram 
escolhidos quatro grupos taxonômicos distintos: besouros de esterco, mamíferos, aves, 
e árvores. A seguir resumimos as estratégias de amostragem para cada grupo. 
Besouros de esterco: para a captura dos besouros foram utilizadas armadilhas do tipo 
pitfall iscadas com fezes frescas de suínos. A armadilha foi composta por um reci-
piente de 19 cm de diâmetro e 11 cm de profundidade enterrado com a abertura no 
nível do solo, contendo 250 ml de solução salobra de detergente líquido a 1,5%, e um 
recipiente de 6 cm de diâmetro e 3,5 cm de profundidade suspenso sobre o recipiente 
coletor, no qual foi colocada a isca (fezes de suíno). Foram instaladas 30 armadilhas 
espaçadas 30 m uma da outra nos fragmentos, 15 nas pastagens (matriz) e nos valos 
foram instaladas um total de 17 armadilhas, espaçadas ao menos por 50 m lineares. As 
armadilhas permaneceram em campo por 72 horas e o material coletado foi mantido 
em álcool 70% para triagem no Laboratório de Ecologia – DBI/UFLA.
Mamíferos: as amostragens foram realizadas em fragmentos florestais, corredores de 
vegetação e matriz de pasto. Nestas áreas foram feitos transectos lineares com 100 
m de extensão, com uma estação de captura a cada 20 m. Cada estação de captura 
nos fragmentos e corredores continha 2 armadilhas (uma no solo e outra entre 1 e 
2 m de altura) e na matriz somente uma no solo. As armadilhas utilizadas foram do 
tipo Tomahawk (45,0 x 16,0 x 16,0 cm) e Sherman pequenas (25,0 x 9,0 x 8,0 cm). As 
iscas foram feitas com uma mistura de banana, óleo de fígado de bacalhau (Emulsão 
de Scot), pasta de amendoim e fubá e, a cada dois dias, eram trocadas. As armadilhas 
eram colocadas ao anoitecer e checadas pela manhã, durante 5 noites mensais con-
secutivas em 7 meses de amostragem para cada um dos ambientes, de abril de 2007 
a março de 2008. O método utilizado foi captura-marcação-recaptura e os animais 
capturados foram identificados, marcados com brincos numerados (National Band & 
Tags Co.) e liberados no mesmo ponto de captura. Alguns indivíduos foram carioti-
pados, taxidermizados e incorporados à coleção da Universidade Federal de Lavras. 
Aves: foram realizados dois tipos de levantamentos, o qualitativo e o quantitativo, tendo 
sido utilizado, neste segundo, o método de amostragem por pontos (Blondel et al., 
1970; Vielliard e Silva, 1990). As observações foram realizadas três vezes por semana 
durante 5 meses do primeiro semestre do ano de 2005, contando com um total de 54 
dias (196 horas) de trabalho de campo. Foram utilizados binóculos Nixon Action 8x40 
mm e Tasco 8x21 mm entre as 5h – 8h. Adicionalmente, duas vezes por semana eram 
realizadas visitas no horário crepuscular entre 17h – 19h. A documentação das espécies 
foi feita através de fotografias e gravações em fitas K7. Nos 8 fragmentos encontrados 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
145
no sistema corredor-fragmento foram estabelecidos 64 pontos de observação (8 pontos 
em cada fragmento), sendo 4 pontos (equidistantes) nas bordas e 4 pontos (equidistan-
tes) no interior de cada fragmento. Foram realizadas paradas de 10 minutos em cada 
ponto onde foram anotadas as datas das amostragens, horário, família, espécie, tipo 
de contato estabelecido (visual e/ou auditivo), número de contatos, comportamento 
(forrageio, voo, corte), local e outras observações gerais sobre a espécie em questão. 
Em diferentes secções do corredor de vegetação foram feitos caminhamentos, com 
paradas de 10 minutos em 8 pontos, para registro e fotografia de representantes de 
avifauna observados. A mesma metodologia foi adotada em 40 pontos da matriz de 
pastagem adjacente ao sistema fragmento-corredor. 
Árvores: nos 8 fragmentos encontrados no sistema corredor-fragmento, foi alocado, 
sistematicamente, um número de parcelas proporcionais ao tamanho da área de cada 
fragmento, totalizando 27 parcelas de 200 m2 (14,14 m x 14,14 m). As parcelas foram 
alocadas próximo ao curso d’água existente no interior de cada fragmento, na borda do 
mesmo e na área intermediária entre as duas situações, procurando abranger a máxima 
variação ambiental da área. Nas 5 secções de corredores do sistema corredor-fragmen-
to, foram alocadas, aleatoriamente, 27 parcelas de 4 m de largura (média encontrada 
entre as larguras dos corredores) por 50 m de comprimento, correspondendo a uma 
área de 200 m2 por parcela, sendo respeitada a distância mínima de 10 m entre as 
parcelas. Todos os indivíduos com DAP (diâmetro a altura do peito = 1,30) ≥ 5 cm 
foram identificados e medidos quanto ao DAP e altura. Para o levantamento florístico 
foram utilizadas todas as espécies encontradas nas parcelas, acrescidas daquelas en-
contradas por caminhamento aleatório ao longo dos corredores e fragmentos estudados. 
As espécies foram identificadas em campo, quando possível, ou foram coletadas para 
posterior identificação.
Padrões de riqueza e composição de espécies no sistema 
Para os quatro grupos analisados o padrão de incremento da riqueza de espécies com o 
esforço amostral resultou em uma maior riqueza nos fragmentos florestais, seguidos dos 
corredores e matriz. Entretanto, para árvores o número final de espécies é equivalente 
nos fragmentos e no corredor. Os grupos aparentemente que mais discriminam entre 
os três ambientes no que diz respeito à riqueza de espécies foram mamíferos e aves. 
Em termos relativos, os corredores apresentaram grande diversidade de espécies 
para todos os grupos analisados, mesmo tendo uma estrutura linear e dimensões 
relativamente estreitas. Este fato provavelmente reflete uma combinação de efeitos 
históricos e ecológicos. Em termos históricos, os corredores em valos são estruturas 
antigas na paisagem agrícola regional (não é incomum encontrar valos com mais de 
150 anos de idade) o que poderia contribuir para a colonização, e até mesmo espe-
cialização, de espécies do pool regional. Em termos ecológicos, os valos apresentam 
uma peculiaridade microclimática sui generis associada ao fato de ser uma escavação 
na paisagem, o que permite a manutenção de um ambiente muito mais úmido que a 
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
146
paisagem circundante, com menor incidência luminosa que uma cerca-viva normal 
e como potencial refúgio para animais com visão periférica de vigília antipredador 
muito desenvolvida. 
Figura 3 - Curvas de acumulação de espécies em função do número de indivíduos amostrados/
visualizados no sistema corredor/fragmento/matriz em Lavras – MG.
Os padrões observados de riqueza são refletidos também no que diz respeito à com-
posição específica das comunidades encontradas em cada componente do sistemaanalisado. 
Besouros de esterco
Foram capturados 692 indivíduos de Scarabaeinae distribuídos em 46 espécies. Deste 
total, 150 indivíduos, pertencentes a 23 espécies, foram coletados nos corredores. 
Os fragmentos apresentaram a maior abundância absoluta, com 374 indivíduos e o 
maior número de espécies (25). Nas pastagens foram coletadas 19 espécies num total 
de 168 indivíduos. 
A espécie de Scarabaeinae mais abundante foi Canthidium sp. prox. trinodosum com 
um total de 70 indivíduos coletados, sendo a maioria capturada em fragmentos e 
nenhum indivíduo em pastagem, seguida pelo Dichotomius (Dichotomius) mormon, 
com 65 indivíduos coletados apenas em fragmentos, e por Eurysternus (Eurysternus) 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
147
prox. parallelus com 62 indivíduos, com abundância média maior em corredor (1,69) 
e ausente nas pastagens.
Mamíferos
No total foi feito um esforço de captura de 8.940 armadilhas-noite e capturado 317 
indivíduos, o que perfaz um sucesso de captura de 8,7%. Foram registradas 11 espé-
cies de pequenos mamíferos, sendo Akodon montensis capturado em todas as 3 áreas, 
Marmosops incanus e Nectomys squamipes exclusivos dos fragmentos e as demais 
espécies (Didelphis albiventris, Didelphis aurita, Gracilinanus microtarsus, Calomys 
sp., Cerradomys subflavus, Necromys lasiurus, Oligoryzomys nigripes e Rhipidomys 
sp.) presentes em pelo menos 2 das áreas. 
A espécie de pequeno mamífero mais abundante neste estudo foi Gracilinanus mi-
crotarsus com um total de 73 indivíduos, sendo a maioria capturada nos fragmentos 
e corredores e poucos na matriz. Outra espécie abundante foi Calomys sp. com 61 
indivíduos, sendo a grande maioria (89%) capturada na matriz. Akodon montensis foi 
capturado nas 3 áreas num total de 57 indivíduos, sendo somente 2 destes na matriz, 
e para a espécie Rhipidomys sp foi capturado 55 indivíduos e nenhum deles na matriz.
Embora tenha havido certa variação da abundância das espécies de pequenos mamí-
feros entre as áreas amostradas neste estudo, houve semelhança entre a estrutura das 
comunidades nos ambientes de corredor e fragmento e dissimilaridade destes com a 
matriz, o que pode estar relacionado ao fato de os corredores exercerem efetivamente 
o papel de “hábitat” para as espécies de pequenos mamíferos florestais e não apenas 
de local para trânsito. De forma complementar, a alta taxa de capturas e de recapturas 
nos corredores, bem como o tempo de permanência dos indivíduos (Mesquita, 2009), 
são bons indicativos de uso de corredores como hábitat pelas espécies de pequenos 
mamíferos. Bolger et al. (2001), avaliando o uso de faixas remanescentes de arbustos 
e áreas retilíneas revegetadas que conectam remanescentes florestais na Califórnia 
(EUA), verificaram que não houve diferença significativa na riqueza de espécies de 
pequenos mamíferos entre os corredores e os remanescentes florestais. É importante 
considerar que os “hedgerows” e “fencerows” dos países temperados se assemellham 
aos corredores de vegetação avaliados neste estudo em estrutura, mas diferem muito 
em termos de composição florística, sendo formados na maioria das vezes por apenas 
uma ou poucas espécies arbóreas ao passo que os corredores do sul de Minas Gerais 
possuem alta diversidade florística (Castro, 2004), o que certamente influi na dispo-
nibilidade de recursos e abrigos para a fauna. 
Aves
Foram registradas 179 espécies de aves pertencentes a 44 famílias. Por se tratar de uma 
região de transição entre biomas (Cerrado e Mata Atlântica) foram observadas espécies 
residentes e migratórias de ambos os biomas. Os mosaicos vegetacionais presentes na 
região parecem facilitar o deslocamento das aves, sendo dessa forma possível obser-
Carlos A. Peres; Jos Barlow; Toby A. Gardner e Ima Célia Guimarães Vieira (Orgs.)
148
vá-las em diferentes frequências nos períodos reprodutivos e não reprodutivos. Do 
total de espécies registradas, 115 espécies são típicas de áreas abertas (64,10%), 64 
espécies são florestais (35,90%), especialistas ou não (podem utilizar outros tipos de 
ambientes). O predomínio de certas famílias, como Tyrannidae (25 espécies) (14%), 
Emberezidae (14 espécies) (7,8%), Thraupidae (13 espécies) (7,2%) e Trochilidae (12 
espécies) (6,7%), sugere a adaptação destas aos mosaicos vegetacionais. Das 38 espécies 
essencialmente florestais registradas, 15 (39,5%) utilizaram os corredores ecológicos 
para deslocamento entre os fragmentos. 
Representantes da família Trochilidae (Colibri serrirostris, Eupetonema macroura, 
Amazilia fimbriata e Chlorostilbon aureoventris) foram observados em diversos am-
bientes, tendo preferência pelos ambientes de corredores e bordas de mata, locais 
com disponibilidade de galhadas para descanso e flores para alimentação. Estudos 
relacionando a importância de corredores ecológicos destacam que, quando estes 
são estreitos, há o favorecimento da movimentação de espécies de aves agressivas 
(generalistas), dificultando o deslocamento de espécies especializadas em ambientes 
florestais (Catterall et al., 1991). 
Árvores 
Foram registradas 168 espécies, distribuídas em 120 gêneros e 54 famílias. As famílias 
que mais contribuíram para o número de espécies foram Myrtaceae (18), Lauraceae 
(10), Fabaceae/Faboideae (9), Melastomataceae (8), Rubiaceae e Asteraceae (7), Mo-
raceae e Annonaceae (6). As demais famílias totalizaram 97 espécies, tendo 19 delas 
apresentado apenas uma espécie.
Em termos de composição florística (famílias e espécies), a área estudada caracterizou-
se adequadamente como pertencente às florestas semidecíduas do sudeste (Oliveira-
Filho e Fontes, 2000). Isto pode ser evidenciado pela presença de espécies como Cordia 
sellowiana, Machaerium villosum e Jacaranda macrantha. Algumas espécies típicas 
de cerrado também foram encontradas neste estudo, tais como Stryphnodendron ads-
tringens e Rudgea viburnoides, conforme indicações de Oliveira-Filho e Ratter (2002). 
A espécie Clethra scabra, considerada representante das florestas Altimontanas, foi 
também uma das espécies encontradas no presente estudo.
Espécies representantes das florestas Baixo-montanas também foram encontradas, tais 
como Hyeronima alchorneoides, Protium widgreni, Calyptranthes clusiifolia e Vismia 
brasiliensis. Além disso, foram encontradas espécies associadas à condição ripária, 
como Magnolia ovata, Calophyllum brasiliense, Endlicheria paniculata e Hyeronima 
alchorneoides, dentre outras. Estes resultados corroboram a afirmação de Oliveira-
Filho et al. (1994) em considerar a região como fisionomia vegetal do tipo mosaico, 
com representações das mais variadas fitofisionomias.
Considerando-se os resultados obtidos por Pereira (2003), em análise de 20 fragmen-
tos da região do Alto Rio Grande, Minas Gerais, foram acrescentadas, neste estudo, 
sete novas espécies que ainda não possuíam referência no registro da flora regional: 
Conservação da Biodiversidade em paisagens antropizadas do Brasil
149
Geonoma pohliana, Erythroxylum daphnites, Senna rugosa, Rhodostemonodaphne ma-
crocalyx, Byrsonima crassifolia, Byrsonima verbascifolia e Ouratea castaneifolia. Estes 
resultados evidenciam a particularidade deste tipo de ambiente ainda não amostrado 
e a importância de estudos desta natureza.
O trabalho realizado mais próximo da área de estudo (aproximadamente a 7 km) foi o 
de Dalanesi (2003), na floresta do “Parque Florestal Quedas do Rio Bonito”, onde foram 
registradas 211 espécies, número este superior ao encontrado neste trabalho. Isto se 
deve ao esforço amostral diferenciado (2,4 ha, em relação a 1,08 deste estudo) e às 
variações nos gradientes topográficos ocorrentes no referido estudo de Dalanesi (2003). 
Do total de espécies encontradas, 21,46% são consideradas raras, conforme a classifi-
cação de Martins (1991), ou seja, possuem apenas um indivíduo