ecologia,_biodiversidade_e_are

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UNIDADE 2
ORGANISMOS, POPULAÇÕES, 
COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir desta unidade você será capaz de:
• conhecer a dinâmica estrutural das populações naturais;
•	 identificar	as	diferentes	formas	de	interação	ocorrentes	entre	os	organismos;
• compreender os padrões e processos existentes nas comunidades;
•	 entender	as	relações	de	fluxo	de	energia	e	matéria	que	regem	a	dinâmica	
dos ecossistemas.
A	Unidade	2	está	dividida	em	quatro	tópicos,	cujas	atividades,	no	final	de	
cada	um	deles,	reforçarão	o	seu	aprendizado.
TÓPICO 1 – ORGANISMOS E POPULAÇÕES
TÓPICO 2 – INTERAÇÕES ECOLÓGICAS
TÓPICO 3 – ECOLOGIA DE COMUNIDADES
TÓPICO 4 – ECOSSISTEMAS
Assista ao vídeo 
desta unidade.
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TÓPICO 1
ORGANISMOS E POPULAÇÕES
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
Na	 unidade	 anterior	 vimos	 alguns	 fatores	 que	 influenciam	 a	 vida	 dos	
organismos	 ou	 indivíduos.	 Porém,	 a	 definição	 de	 organismo,	 em	 um	 primeiro	
olhar,	não	é	tão	simples	quanto	parece.	
Se	 pensarmos	 em	 animais,	 de	 uma	 forma	 geral,	 é	 fácil	 identificar	 onde	
termina	um	organismo	e	começa	outro,	principalmente	se	estivermos	observando	
um	 bando	 de	 andorinhas	 ou	 de	 macacos.	 Agora,	 porém,	 pensemos	 em	 uma	
esponja.	Como	definimos	o	que	é	um	organismo?	Se	considerarmos	o	reino	Fungi,	
esta	definição	se	 torna	ainda	mais	complexa.	Afinal,	vemos	somente	o	corpo	de	
frutificação	destes	seres	e	um	único	organismo	pode	produzir	mais	de	um	corpo	
de	frutificação	ao	mesmo	tempo	(Figura	a	seguir).
FIGURA 31 – CORPOS DE FRUTIFICAÇÃO DE REPRESENTANTES DO REINO FUNGI. NÃO É 
POSSÍVEL AFIRMAR QUE CADA CORPO DE FRUTIFICAÇÃO REPRESENTA UM ORGANISMO DA 
ESPÉCIE
FONTE: As autoras
Por	 isso,	 é	de	 suma	 importância	 que	nestes	 estudos	haja	uma	descrição	
detalhada	dos	elementos	utilizados	para	definir	um	organismo.		
Alguns	questionamentos	podem	surgir	em	sua	mente:	por	que	é	importante	
ter	uma	definição	clara	de	organismo?	E	ainda,	qual	é	o	objetivo	de	estudá-lo?	
É	 imprescindível	 ter	um	conceito	claro	de	organismo	para	poder	efetuar	
qualquer	pesquisa	envolvendo	uma	determinada	população,	como	por	exemplo,	
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
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para	realizar	o	controle	populacional	de	uma	espécie	exótica	que	se	tornou	invasora	
ou	“praga”,	ou	ainda	no	acompanhamento	de	uma	espécie	considerada	ameaçada	
de	extinção.	
Falando	em	população,	vamos	relembrar	esse	conceito?
Uma população pode ser definida como o conjunto de organismos ou indivíduos 
de uma mesma espécie que vive em um determinado local, em um determinado espaço de 
tempo.
Assim,	o	conjunto	de	aves	da	espécie	aracuã	(Ortalis guttata)	que	habita	um	
determinado	fragmento	florestal	é	considerado	uma	população,	da	mesma	forma	
que	o	total	de	organismos	do	palmiteiro	(Euterpe edulis)	encontrados	neste	mesmo	
fragmento.	Poderíamos	 citar	 os	mais	diversos	 exemplos,	 como	um	cardume	de	
sardinhas	 (Sardina	 sp.)	 que	vivem	 juntas	 em	uma	determinada	área	do	Oceano	
Atlântico,	ou	ainda	uma	colônia	de	bactérias	que	habitam	o	nosso	trato	intestinal.	
Mas	o	nosso	intuito	é	que	você	compreenda	os	termos	básicos	a	qualquer	estudo	
focando	as	relações	ecológicas	existentes	em	nosso	planeta.
Um	 fator	muito	 importante	 e	 que	 sempre	deve	 ser	 considerado	 é	que	 a	
definição	de	população	pode	variar	de	acordo	com	o	objetivo	do	estudo	ou	com	a	
definição	de	população	dada	pelo	pesquisador.	Vamos	a	um	exemplo:
	Anteriormente	consideramos	como	uma	população	o	conjunto	de	aracuãs	
que	habita	um	determinado	fragmento	florestal.	Porém,	se	o	objetivo	do	estudo	for	
estudar	as	aracuãs	de	uma	determinada	cidade	e	se	assim	o	desejar,	o	pesquisador	
pode	considerar	o	conjunto	destas	aves	como	uma	população.	Ainda,	o	conjunto	
de	aracuãs	existentes	no	estado	de	Santa	Catarina	também	pode	ser	considerado	
uma	população	se	o	objetivo	for	compará-las	com	as	aracuãs	de	outros	estados.	
Por	isso,	definir	os	limites	de	uma	população	e	deixá-los	sempre	claros	é	
indispensável!
Vamos	 agora	 entender	 um	 pouco	 mais	 sobre	 a	 história	 de	 vida	 dos	
organismos,	 parâmetro	 esse	 que	 define	 as	 estratégias	 utilizadas	 para	 realizar	
as	mais	diferentes	 atividades,	 tais	 como	o	 seu	 crescimento	 e	 reprodução.	Essas	
estratégias	influenciam	na	estrutura	e	dinâmica	populacional	e,	consequentemente,	
no	comportamento	de	cada	espécie.
ATENCAO
TÓPICO 1 | ORGANISMOS E POPULAÇÕES
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2 HISTÓRIAS DE VIDA DOS ORGANISMOS
O	 estudo	 dos	 organismos	 vai	 muito	 além	 de	 saber	 identificá-los.	 Se	
quisermos	entender	as	forças	que	interferem	na	sua	abundância	em	uma	população	
precisamos	conhecer	as	fases	da	sua	vida	onde	estas	forças	são	mais	significativas	
(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006)	para,	se	 for	o	caso,	 intervir	sobre	estes	
quesitos.	Estas	informações	são	obtidas	através	da	história	de	vida	dos	organismos.	
É	o	que	veremos	a	seguir.
Desde	o	momento	do	nascimento	até	a	 sua	morte,	um	organismo	passa	
por	 diversas	 fases	 de	 vida	 onde	 sempre	 precisa	 equilibrar	 algumas	 questões	
primordiais:	o	seu	crescimento	e	a	sua	reprodução.	A	forma	como	um	organismo	
gerencia	estas	questões	em	cada	idade	é	que	governa	a	evolução	da	sua	história	de	
vida	(RICKLEFS,	2010).
Mas	o	que	significa	a	expressão	história	de	vida?	 De	forma	simplificada	
a	história	de	vida	de	um	organismo,	como	o	próprio	nome	sugere,	compreende	
desde	 o	 seu	 nascimento,	 o	 período	 pré-reprodutivo,	 o	 período	 reprodutivo,	 o	
período	pós-reprodutivo	até	a	sua	morte	(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).	
 
De	acordo	com	Ricklefs	(2010),	alguns	componentes	destacam-se	na	história	
de	vida	de	um	organismo.	São	eles:
a)	a	idade	de	maturidade	ou	primeira	maturação;	
b)	a	parição	ou	número	de	eventos	reprodutivos;	
c)	a	fecundidade	ou	número	de	descendentes	produzidos	por	evento;	e	
d)	a	longevidade.
A	forma	como	os	organismos	lidam	com	os	componentes	acima	citados	varia	
amplamente,	de	forma	que	as	suas	histórias	de	vida	também	são	bastante	distintas.	
De	forma	geral,	a	maioria	dos	problemas	de	alocação	de	recursos	que	moldam	as	
histórias	de	vida	dos	organismos	pode	ser	resumida	em	três	questionamentos:	1)	
quando	 começar	 a	 reproduzir?	 2)	 quão	 frequentemente	 reproduzir?	 3)	 quantos	
filhotes	gerar	em	cada	evento	reprodutivo?	(RICKLEFS,	2010).	
Um	dos	fatores	que	influencia	estes	questionamentos	é	o	tempo	de	vida.	
Geralmente	 organismos	 com	 tempo	de	 vida	 longa	 começam	a	 reproduzir	mais	
tardiamente	em	relação	àqueles	cujo	tempo	de	vida	é	curto.	
Em	 relação	 a	 este	 quesito,	 são	 denominados	 anuais	 os	 organismos	 cujo	
ciclo	de	vida	não	ultrapassa	um	ano,	enquanto	que	os	organismos	cujo	ciclo	de	
vida	vai	além	deste	período	de	tempo	são	denominados	perenes	(TOWNSEND;	
BEGON;	HARPER,	2006).	Grande	parte	das	plantas	utilizadas	na	agricultura,	tal	
como	arroz,	milho,	feijão,	entre	outros,	são	exemplos	de	organismos	anuais.	Por	
outro	lado,	vegetais	florestais	e	animais	vertebrados	de	grande	porte	comumente	
vivem	durante	vários	anos,	e	são	exemplos	de	organismos	perenes.
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
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Alguns	organismos,	independentemente	de	possuírem	ciclo	de	vida	anual	
ou	perene,	apresentam	apenas	um	evento	 reprodutivo	ao	 longo	da	vida,	 sendo	
denominados	 organismos	 semélparos	 (semel	 “uma	 vez”	 e	 pario	 “dar	 a	 luz”).	A	
semelparidade	é	comum	em	plantas	anuais,	mas	é	rara	entre	animais	e	plantas	de	
vida	longa	(perenes)	(RICKLEFS,	2010).	Todavia,	pode-se	citar	o	caso	do	salmão	do	
pacífico,	da	cigarra	periódica,	dos	bambus	e	do	agave	(Figura	a	seguir).
FIGURA 32 – INFLORESCÊNCIA DE UM ORGANISMO DE AGAVE UTILIZADO 
PARA ORNAMENTAÇÃO EM INDAIAL, SANTA CATARINA, EM PERÍODO FÉRTIL
FONTE: As autoras
Outros	organismos	reproduzem-se	continuamente	ao	longoda	vida,	sendo	
denominados	organismos	iteróparos	(do	latim	itero	“repetir”).	A	espécie	humana	é	
um	bom	exemplo	de	espécie	iterópara.	Grande	parte	dos	animais	e	plantas	de	vida	
longa	também	apresenta	este	padrão	de	reprodução.
Com	relação	ao	 tempo	de	vida	e	número	de	eventos	 reprodutivos,	uma	
inúmera	 quantidade	 de	 organismos	 apresenta	 história	 de	 vida	 que	 se	 encaixa	
entre	os	dois	extremos	apresentados,	variando	distintamente	para	cada	um	desses	
atributos.	 Porém	 entre	 os	 organismos	 que	 se	 enquadram	 na	 ponta	 lenta	 desse	
extremo	podem-se	 citar	 os	 albatrozes.	 Essas	 aves	possuem	grande	 longevidade	
e	atingem	a	maturidade	 sexual	 tardiamente	 (cerca	de	5-6	anos	para	as	 espécies	
menores	 e	 11	 anos	 para	 os	 grandes	 albatrozes).	 Apenas	 um	 ovo	 é	 produzido	
por temporada podendo haver intervalos entre as posturas de dois ou mais 
anos	(NEVES	et	al.,	2006).	Outros	exemplos	de	extremo	lento	são	os	elefantes,	as	
tartarugas-marinhas	e	as	árvores	de	carvalho.	No	extremo	rápido	temos	as	ervas	
em	geral	e	as	moscas-da-fruta.	
TÓPICO 1 | ORGANISMOS E POPULAÇÕES
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Foram justamente as características da história de vida das moscas-da-fruta que 
permitiram que esta espécie fosse amplamente utilizada em experimentos genéticos!
Desta	 forma,	pode-se	observar	que	existe	 certo	balanço	ou	escolha	entre	
alocar	energia	para	o	crescimento	ou	reprodução.	Como	citam	Townsend,	Begon	
e	Harper	(2006),	especialmente	quanto	à	reprodução,	a	iniciação	dessa	etapa	pode	
gerar	 um	 alto	 custo	 para	 o	 crescimento,	 podendo	 inclusive	 encerrar	 a	 vida	 do	
organismo.	
Em	algumas	situações,	no	entanto,	isso	pode	ser	interessante,	pois	espécies	
que	conseguem	se	multiplicar	rapidamente,	produzindo	um	elevado	número	de	
descendentes	em	um	curto	período	de	tempo,	obtêm	maior	sucesso	em	ambientes	
efêmeros.	Isso	permite	que	estas	espécies	colonizem	novos	hábitats	rapidamente,	
tal	 como	áreas	perturbadas.	Costuma-se	denominar	de	oportunistas	as	 espécies	
que	apresentam	esse	tipo	de	padrão	de	vida.	Elas	ainda	podem	ser	denominadas	
de r-estrategistas.
No	 outro	 extremo,	 algumas	 espécies	 são	 mais	 eficientes	 em	 sobreviver	
em	hábitats	onde	há	 intensa	competição	pelos	 recursos	 limitados.	Nesses	casos,	
os	 organismos	 investem	mais	 em	 crescimento,	 ao	 invés	 de	 reprodução,	 ou	 na	
competição	uns	com	os	outros.	Essas	espécies	são	denominadas	de	k-estrategistas 
por passar a maior parte de suas vidas crescendo contra os limites dos recursos 
ambientais	(veja	no	Tópico	2	onde	se	discute	a	competição	intraespecífica).
Aqui	vale	uma	ressalva:	apesar	de	os	ecólogos	sempre	buscarem	encontrar	
padrões	nos	fenômenos	e	processos	que	estudam,	é	preciso	considerar	que	estamos	
lidando	com	seres	vivos	diversificados,	cujas	características	foram	e	continuam	a	
ser	moldadas	pela	evolução	e	pelas	condições	do	ambiente	onde	vivem.	Portanto,	
não	 há	 dois	 ou	mais	 grupos	 isolados	 de	 padrões	 diferenciados	 com	 relação	 às	
histórias	de	vida	dos	organismos.	Ao	contrário,	o	que	se	pode	verificar	na	natureza	
é	uma	continuidade	de	valores	para	as	diferentes	características	que	moldam	as	
histórias	 de	 vida,	 cujos	 extremos	 são	 ocupados	 por	 organismos	 com	 histórias	
de	vida	ditas	lentas	e	aqueles	que	apresentam	uma	história	de	vida	considerada	
rápida.	Os	extremos	lento-rápidos	das	histórias	de	vida	dos	organismos	podem	ser	
assim	distinguidos	(Tabela	a	seguir):
UNI
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
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TABELA 1 – AGRUPAMENTO DE VALORES EXTREMOS PARA OS ATRIBUTOS (CARACTERÍSTICAS) 
QUE COMPÕEM A HISTÓRIA DE VIDA DE UM ORGANISMO 
FONTE: Ricklefs (2010, p. 120-121)
3 MONITORANDO A MORTALIDADE, A NATALIDADE E A 
DISPERSÃO DOS ORGANISMOS DE UMA POPULAÇÃO 
Na	 seção	 anterior	 comentamos	 sobre	 a	 importância	 de	 conhecermos	 a	
fundo	a	história	de	vida	dos	organismos	para	que	seja	possível	conhecer	alguns	
aspectos	das	populações	naturais.	Não	podemos,	no	entanto,	determinar	a	 taxa	
de	 natalidade,	 mortalidade	 e	 sobrevivência	 de	 uma	 população	 estudando	 os	
organismos	separadamente.	Esses	são	alguns	exemplos	das	diversas	propriedades	
únicas	 das	 populações	 e	 que,	 portanto,	 somente	 fazem	 sentido	 no	 âmbito	
populacional	 (ODUM;	 BARRET,	 2011).	 Conhecer	 estes	 processos	 é	 de	 suma	
importância	uma	vez	que	são	eles	os	responsáveis	pela	modificação	do	tamanho	
de	uma	população	(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).
Você	 pode	 questionar	 a	 importância	 de	 estudar	 estas	 questões.	 Um	
exemplo	prático	da	sua	utilidade	é	em	atividades	de	manejo.	Como	elaborar	uma	
estratégia	 eficaz	 se	 não	 se	 conhece	 a	 estrutura	 e	 dinâmica	 da	 população?	 Será	
necessário	intervir	severamente	ou	simples	ações	são	suficientes?	E	ainda,	em	qual	
fase	da	vida	é	necessário	focar	as	intervenções?	Essas	e	outras	questões	podem	ser	
acessadas	através	de	dados	populacionais	como	os	que	veremos	a	seguir.	
3.1 TABELAS DE VIDA E CURVAS DE SOBREVIVÊNCIA
 
Uma	 forma	de	 acompanhar	 as	 taxas	de	natalidade	de	uma	população	 é	
através	da	construção	de	uma	tabela	de	vida.	O	tipo	de	tabela	de	vida	varia	de	
acordo	com	a	forma	de	monitoramento	da	população.	Assim,	é	possível	elaborar	
uma tabela	de	vida	de	coorte ou dinâmica ou uma tabela	de	vida	estática.
 
O	termo	coorte,	utilizado	na	tabela	de	vida	de	coorte	ou	dinâmica,	define	
os	organismos	que	nasceram	em	um	mesmo	determinado	período	de	tempo.	Desta	
forma,	nesse	 tipo	de	 tabela	 é	 registrada	a	 sobrevivência	desses	organismos	que	
nasceram	 em	 uma	 mesma	 época	 até	 o	 último	 morrer	 (TOWNSEND;	 BEGON;	
HARPER,	2006).	Esse	método	é	geralmente	aplicado	para	plantas	e	animais	sésseis,	
nos	quais	os	indivíduos	marcados	podem	ser	continuamente	rastreados	ao	longo	
de	suas	vidas	(RICKLEFS,	2010).
TÓPICO 1 | ORGANISMOS E POPULAÇÕES
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A	tabela	de	vida	estática,	por	sua	vez,	pode	ser	definida	como	uma	foto	
instantânea	da	população,	pois	acompanha	a	população	em	um	dado	espaço	de	
tempo	descrevendo	os	números	de	sobreviventes	de	diferentes	idades	na	população	
(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).	A	seguir	apresentamos	um	gráfico	para	
que	você	entenda	a	diferença	de	estratégia	existente	entre	a	construção	das	tabelas	
de vida.
Não	 vamos	 aqui	 demonstrar	 ou	 ensinar	 a	 calcular	 as	 tabelas	 de	 vida,	
mas	 é	 importante	 você	 saber	 da	 sua	 existência	 e	 da	 sua	 utilidade	 em	 estudos	
populacionais.	De	fato,	as	tabelas	de	vida	fornecem	informações	detalhadas	sobre	
organismos	específicos,	como	por	exemplo,	em	qual	fase	houve	uma	maior	número	
de	mortes.	Porém,	os	ecólogos	buscam	encontrar	padrões	entre	as	mais	diversas	
espécies	de	forma	que	a	transferência	dos	dados	de	sobrevivência	calculados	nas	
tabelas	de	vida	para	um	gráfico	pode	ser	mais	reveladora	(TOWNSEND;	BEGON;	
HARPER,	2006).
GRÁFICO 1 – DEMONSTRAÇÃO GRÁFICA DA FORMA DE ACOMPANHAMENTO DOS 
ORGANISMOS DE UMA POPULAÇÃO ATRAVÉS DA CONSTRUÇÃO DE TABELAS DE VIDA 
Obs.: Nas tabelas de vida de coorte todos os organismos que nasceram no tempo t0 
são acompanhados até que o último tenha morrido. Já na tabela estática, todos os 
organismos existentes no período t1 são monitorados.
FONTE: Adaptado de: Ricklefs (2010)
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
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Ao	se	transpor	os	dados	de	tabelas	de	vida	de	coorte	ou	dinâmica	podem	
ser	observadas	três	formas	de	curva	de	sobrevivência:	
CURVA	DO	TIPO	I:	na	curva	de	sobrevivência	do	Tipo	I,	a	taxa	de	mortalidade	
de	indivíduos	na	população	é	baixa	nos	estágios	jovens,	se	concentrando	nas	idades	
mais	 avançadas	 (DAJOZ,	 2005),	 como	pode	 ser	visto	nos	gráficos	 a	 seguir.	Um	
exemplo	 típico	deste	 tipo	de	curva	é	o	apresentado	pelas	populações	humanas,	
assim	como	pelas	demais	populações	de	mamíferos.	Os	insetos	sociais	e	as	moscas-
da-fruta	também	tendem	a	apresentar	esse	padrão	(DAJOZ,	2005).GRÁFICO 2 – CURVA DE SOBREVIVÊNCIA E TAXA DE MORTALIDADE EM CURVAS DO TIPO I
FONTE: Adaptado de Townsend, Begon e Harper (2006)
CURVA	DO	TIPO	 II:	nas	populações	que	apresentam	este	 tipo	de	curva	
de	 sobrevivência,	 a	 taxa	 de	mortalidade	 é	 relativamente	 constante	 ao	 longo	do	
tempo	de	vida	do	organismo	 (Gráfico	3).	Esse	 é	o	 caso	da	hidra	de	água	doce,	
de	diversos	passeriformes,	de	coelhos,	cervos,	entre	outros	(DAJOZ,	2005,	p.	140;	
ODUM;	BARRET,	2008).
GRÁFICO 3 – CURVA DE SOBREVIVÊNCIA E TAXA DE MORTALIDADE EM CURVAS DO TIPO II
FONTE: Adaptado de: Townsend, Begon e Harper (2006)
CURVA	DO	TIPO	III:	nas	populações	que	apresentam	este	tipo	de	curva	de	
sobrevivências,	a	taxa	de	mortalidade	é	elevada	nos	estágios	iniciais,	diminuindo	
posteriormente	(Gráfico	4).	Esse	é	o	tipo	mais	comum	de	curva	apresentado	pelas	
populações	 naturais	 e	 é	 frequente	 nos	 animais	 invertebrados,	 plantas,	 muitos	
peixes	e	anfíbios	(DAJOZ,	2005;	RICKLEFS,	2010).
TÓPICO 1 | ORGANISMOS E POPULAÇÕES
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GRÁFICO 4 – CURVA DE SOBREVIVÊNCIA E TAXA DE MORTALIDADE EM CURVAS DO TIPO III
FONTE: Townsend, Begon e Harper (2006, p. 202)
Os	 três	 tipos	 de	 curva	 de	 sobrevivência	 apresentados	 são	 úteis	
generalizações,	mas	é	preciso	destacar	que	na	prática	a	forma	da	curva	está	muitas	
vezes	 relacionada	 com	a	densidade	da	população	podendo,	portanto,	 variar	 ao	
longo	do	tempo	(ODUM;	BARRET,	2011;	TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).
3.2 DISPERSÃO E MIGRAÇÃO
Dificilmente	um	organismo	permanece	ao	 longo	da	 sua	vida	no	mesmo	
local	 onde	 foi	 gerado.	 Isso	 é	 uma	 realidade	 não	 somente	 com	os	 animais,	mas	
também	para	os	outros	seres,	como	microrganismos	e	vegetais.	De	acordo	com	as	
características	de	cada	espécie	em	relação	a	sua	capacidade	de	locomoção,	diversas	
estratégias	podem	ser	observadas.	
Os	vegetais,	por	exemplo,	 incapazes	de	se	 locomoverem	por	si	próprios,	
desenvolveram	 diferentes	 maneiras	 para	 dispersarem	 suas	 sementes.	 Assim,	
algumas	plantas	têm	as	suas	sementes	dispersas	pelo	vento	(ex.	dente-de-leão),	num	
fenômeno	denominado	anemocoria.	Outras	oferecem	frutos	carnosos	atraentes	aos	
seus	agentes	dispersores	animais	(zoocoria)	como	aves	e	morcegos;	ou	pela	água	
(hidrocoria),	 entre	diversas	outras.	Desta	 forma,	 suas	 sementes	 chegam	a	 locais	
distantes	da	planta-mãe	permitindo	que	a	população	se	distribua	de	uma	forma	
que	jamais	seria	possível	sem	estes	agentes.
Os	animais	por	sua	vez,	se	deslocam	à	procura	de	recurso	e	abrigo,	mesmo	
que	 esse	deslocamento	 signifique	mover-se	 somente	 1	 cm	em	uma	 folha,	 ou	 se	
mover	de	um	hemisfério	a	outro	(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).
Os	 efeitos	 dos	 movimentos	 dispersores	 são	 variados.	 Em	 alguns	 casos	
eles	agregam	os	organismos	da	população,	em	outros	eles	permitem	que	fiquem	
espalhados.	De	forma	geral,	podem-se	encontrar	três	padrões	espaciais:	ao	acaso,	
regular	e	agregado	(Figura	a	seguir).
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
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FIGURA 33 - PADRÕES GERAIS DE DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL QUE PODEM SER 
EXIBIDOS PELOS ORGANISMOS EM SEUS HABITATS
FONTE: Adapatado de: Townsend, Begon e Harper (2006)
Conhecer	o	padrão	de	distribuição	dos	organismos	de	uma	população	é	
muito	importante	para	censos	populacionais.	Isso	decorre	do	fato	que	dificilmente	
é	 possível	 realizar	 a	 contagem	 de	 todos	 os	 organismos	 habitantes	 em	 um	
determinado	local	e	da	densidade	populacional.	Portanto,	usualmente	costuma-se	
utilizar	amostras.	Sem	conhecer	a	distribuição	da	população,	corre-se	o	risco	de	
selecionar	 amostras	 em	áreas	que	 superestimem	ou	 subestimem	a	 realidade	da	
população,	inferindo	e	prejudicando	possíveis	ações	de	controle	de	pragas	e	ou	de	
conservação	da	espécie.
Você	deve	 ter	percebido	que	 apesar	do	 subtítulo	 indicar	que	 falaríamos	
da	dispersão	 e	da	migração	dos	organismos,	 até	o	momento	utilizamos	apenas	
a	expressão	dispersão.	 Isso	 indica	que	dispersão	e	migração	são	sinônimas?	De	
forma	alguma.
Enquanto	 a	 dispersão	 se	 refere	 ao	 movimento	 de	 afastamento	 dos	
organismos,	a	migração	constitui	em	um	movimento	direcional	em	massa	pelo	qual	
os	indivíduos	se	dirigem	de	um	local	a	outro	(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	
2006).	 A	 migração	 ocorre	 geralmente	 de	 locais	 com	 baixa	 disponibilidade	 de	
recursos para áreas mais produtivas. 
O	movimento	de	migração	 é	mais	 frequente	 em	ambientes	 temperados,	
onde	as	estações	do	ano	mudam	bruscamente	o	clima	local.	Assim,	muitas	espécies	
de	 aves,	 por	 exemplo,	 durante	 o	 inverno	 migram	 do	 hemisfério	 norte	 para	 o	
hemisfério	sul	e	vice-e-versa.
85
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você pode concluir que:
•	 Definir	um	organismo	não	é	tão	fácil	como	em	um	primeiro	momento	parece,	
demonstrando	 que	 os	 conceitos	 ecológicos	 não	 devem	 ser	 generalizados	 e	
necessitam	de	claras	regras	de	delimitação.	
•	 A	 partir	 do	 estudo	 dos	 organismos	 pode-se	 acessar	 a	 sua	 história	 de	 vida	
permitindo	medidas	de	intervenção,	quando	necessário	for.
•	 A	história	de	vida	de	um	organismo	compreende	todas	as	fases	da	sua	vida,	mas	
de	forma	resumida	pode	ser	dividida	em	nascimento,	período	pré-reprodutivo,	
reprodutivo,	período	pós-reprodutivo	e	morte.
•	 Em	 suma,	 os	 fatores	 que	 influenciam	 a	 história	 de	 vida	 de	 um	 organismo	
são	 a	 idade	 da	maturação,	 o	 número	 de	 eventos	 reprodutivos,	 o	 número	 de	
descendentes	gerados	a	cada	reprodução,	e	a	o	tempo	de	vida.
•	 Algumas	espécies	possuem	ciclo	de	vida	 curto,	 com	duração	de	até	um	ano.	
Estas	espécies	são	denominadas	de	espécies	anuais.	Outras	espécies	vivem	por	
mais	tempo,	sendo	chamadas	de	espécies	perenes.
•	 Durante	 a	 sua	 vida	 uma	 espécie	 pode	 reproduzir	 uma	 única	 vez	 (espécies	
semélparas)	ou	apresentar	vários	eventos	reprodutivos	(espécies	iteróparas).
•	 Para	 acessar	 a	 história	 de	 vida	 dos	 organismos,	 os	 ecólogos	 utilizam	 como	
estratégia	 a	 construção	 de	 tabelas	 de	 vida.	A	 tabela	 de	 vida	 de	 coorte	 o	 ou	
dinâmica	 é	 confeccionada	 através	 do	 acompanhamento	 de	 uma	 geração	 de	
organismos	 da	 população,	 desde	 o	 nascimento	 do	 primeiro	 indivíduo	 até	 a	
morte	do	último	da	“leva”.	Já	a	tabela	de	vida	estática	utiliza	como	estratégia	
acompanhar	todos	os	organismos	presentes	na	população	em	um	determinado	
período	de	tempo	fixo.
•	 Através	dos	dados	adquiridos	em	uma	tabela	de	vida	de	coorte	ou	dinâmica,	
é	possível	elaborar	a	curva	de	sobrevivência	ao	longo	da	vida	para	uma	dada	
população.
•	 Há	 três	 padrões	 de	 curva	 de	 vida	 entre	 as	 populações	 naturais,	 sendo	 elas	
denominadas	de	Curva	do	Tipo	I,	Curva	do	Tipo	II	e	Curva	do	Tipo	III.
•	 Os	organismos	se	dispersam	de	seus	progenitores	formando	três	padrões	básicos	
de	distribuição:	ao	acaso,	regular	e	agregado.
86
AUTOATIVIDADE
1	 Os	organismos	variam	amplamente	em	suas	histórias	de	vida,	possuindo	
diferentes	estratégias	em	relação	ao	crescimento	e	reprodução.	A	este	respeito	
analise	as	sentenças	e	classifique	V para	as	afirmativas	verdadeiras	e	F para as 
falsas:
(	 )	 São	denominadas	espécies	semélparas	aquelas	que	apresentam	apenas	
um	evento	reprodutivo	ao	longo	da	sua	vida.
(	 )	 As	 espécies	 vegetais	 utilizadas	 na	 agricultura	 em	 sua	 maioria	 são	
consideradas	perenes	por	apresentarem	ciclos	de	vida	inferiores	a	um	ano.
(	 )	 Toda	 espécie	 com	 ciclo	 de	 vida	 curto	 apresenta	 apenas	 um	 evento	
reprodutivo,	enquanto	que	todas	as	espécies	de	vida	longa	reproduzem	várias	
vezes	ao	longo	de	sua	vida.
(	 )	 O	 início	 da	 vida	 reprodutiva	 de	 um	 indivíduo	 tem	 grande	 influência	
sobre	a	sua	história	de	vida.
Agora,	assinale	a	alternativa	CORRETA:
(	 )	 V	–	F	–	F	–	V.
(	 )	 V	–	V	–	F	–	V.
(	 )	 F	–	F	–	F	–	V.
(	 )	 V	–	V	–	F	–	F.
2	 Um	 pesquisador	 foi	 contratado	 para	 monitorar	 uma	 populaçãode	 uma	
ave	ameaçada	de	extinção	e	sobre	a	qual	pouco	se	sabe.	Quais	atributos	desta	
população	o	pesquisador	deve	acessar	de	maneira	a	poder	monitorar	de	forma	
correta	esta	população?	Por	quê?
3	 Quando	 se	 deseja	 conhecer	 as	 histórias	 de	 vida	 dos	 organismos	 de	 uma	
população,	é	possível	realizar	dois	tipos	de	abordagem,	cada	qual	dará	origem	
a	um	tipo	de	tabela	de	vida.	Quais	são	estes	tipos	de	tabela	e	o	que	cada	uma	
delas	aborda?
4	 Apesar	 de	 muitas	 vezes	 serem	 tratados	 como	 sinônimos,	 a	 dispersão	 e	
migração	 são	 eventos	 distintos.	Qual	 é	 a	 principal	 diferença	 existente	 entre	
estes	dois	fenômenos?	Dê	um	exemplo	de	cada.
Assista ao vídeo de 
resolução da questão 4
87
TÓPICO 2
INTERAÇÕES ECOLÓGICAS
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
Independente	da	espécie	que	consideremos,	o	fato	é	que	nenhum	organismo	
consegue	viver	sem	interagir	com	outros	seres,	sejam	eles	da	mesma	espécie	ou	
de	espécies	distintas.	Nesse	contexto,	abordaremos	a	partir	de	agora	as	diferentes	
formas	de	relações	ocorrentes	entre	os	organismos	vivos.
O	motivo	que	 leva	um	organismo	a	 se	 relacionar	 com	os	demais	 são	os	
mais	distintos,	variando	desde	a	busca	de	proteção	até	a	garantia	de	alimentação.	
Ainda,	esta	interação	pode	se	dar	entre	organismos	da	mesma	espécie,	a	chamada	
interação	intraespecífica,	ou	ocorrer	entre	organismos	de	espécies	diferentes,	o	que	
é	denominado	interação	interespecífica.	Primeiramente	focaremos	nas	interações	
intraespecíficas,	dando	posterior	ênfase	às	interações	interespecíficas.
Como	pode	ocorrer	 tanto	 intra	 como	 interespecificamente,	 a	 competição	
será	tratada	em	separado	ao	final	do	tópico.
2 INTERAÇÕES INTRAESPECÍFICAS
Um	 organismo	 se	 relaciona	 com	 outros	 organismos	 da	 sua	 espécie	 por	
diversas	razões,	seja	devido	à	disputa	por	alimento,	necessidade	de	abrigo	ou	busca	
por	 um	parceiro,	 seja	 para	maximizar	 os	 esforços	 para	 sobrevivência	 do	 grupo	
ou	sucesso	reprodutivo.	A	esse	tipo	de	interação	que	ocorre	entre	organismos	da	
mesma	 espécie	dá-se	 o	 nome	de	 interação	 intraespecífica.	 São	 várias	 as	 formas	
de	 ocorrência	 desse	 tipo	 interação,	 sendo	 relacionadas	 a	 seguir	 as	 interações	
sociais,	um	tipo	especial	de	comportamento	que	envolve	membros	de	uma	mesma	
população	(RICKLEFS,	2010).
As	interações	envolvendo	organismos	de	uma	mesma	espécie	equilibram	
de	forma	delicada	as	tendências	de	conflito	de	cooperação	e	competição,	altruísmo	
e	egoísmo,	ocorrendo	em	quase	todas	as	espécies.	Como	destaca	Ricklefs	(2010),	
mesmo	as	bactérias	e	os	protistas	podem	sentir	a	presença	de	outros	da	mesma	
espécie	 e	 reagir	 de	 formas	 amigáveis	 ou	 agressivas	 através	 do	 lançamento	 de	
secreções	químicas.	Da	mesma	forma,	as	plantas	podem	se	comunicar	através	de	
compostos	químicos	para	sinalizar	danos	por	herbívoros.
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
88
O	 comportamento	 social	 inclui	 desde	 situações	 de	 cooperação	 ao	
antagonismo,	de	forma	que	a	seguir	será	explorado	o	tipo	de	interação	intraespecífico	
mais	“famoso”	e	comentado	em	livros	didáticos	de	Ciências	e	Biologia:	a	sociedade.
2.1 SOCIEDADE
Uma	sociedade	pode	ser	definida	como	um	agrupamento	permanente,	onde	
os	organismos	não	estão	ligados	fisicamente	e	apresentam	divisão	de	atividades	
entre	os	membros,	agindo	de	forma	cooperativa.	Há	vários	graus	de	sociabilidade	no	
mundo	animal,	cujo	grau	máximo	é	denominado	de	eussociabilidade	(RICKLEFS,	
2010),	que	será	tratada	neste	Caderno	de	Estudos.
Para	que	uma	interação	seja	denominada	de	eussociabilidade	(eu em latim 
significa	verdadeiro),	as	seguintes	características	devem	ser	verificadas:
1	Diversos	adultos	vivendo	juntos	em	um	grupo.
2	Gerações	sobrepostas	(pais	e	filhos)	vivendo	em	um	mesmo	grupo.
3	Cooperação	na	construção	de	ninhos	e	no	cuidado	dos	ovos.
4	Dominância	reprodutiva	por	um	ou	poucos	organismos,	havendo	castas 
estéreis.
Poucas	espécies	animais	apresentam	tal	grau	de	organização,	de	forma	que	
a	eussociabilidade	está	restrita	às	térmitas	(cupins),	formigas,	abelhas	e	vespas.	A	
seguir,	relataremos	um	pouco	sobre	a	organização	social	destes	animais,	utilizando	
como	base	o	descrito	por	Ricklefs	(2010).
As	 sociedades	 sociais	 são	 dominadas	 por	 uma	 ou	 poucas	 fêmeas	
ovopositoras,	denominadas	rainhas.	Nas	colônias	de	formigas,	abelhas	e	vespas	
(figura	34),	as	rainhas	acasalam	somente	uma	vez	durante	a	sua	vida,	armazenando	
uma	quantidade	de	esperma	suficiente	para	produzir	filhotes	por	um	período	de	
10	a	15	anos!
 
As	sociedades	das	abelhas	são	organizadas	da	seguinte	forma:	os	filhotes	de	
uma	rainha	são	divididos	entre	uma	casta	estéril	trabalhadora,	todas	geneticamente	
fêmeas,	e	outra	casta	reprodutiva,	produzida	sazonalmente,	formada	por	machos	e	
fêmeas.	O	destino	de	um	organismo	entre	estas	duas	opções	depende	da	qualidade	
da	nutrição	recebida	enquanto	era	larva	em	desenvolvimento.	Processo	semelhante	
ocorre	entre	as	formigas	e	vespas.
Diferentemente,	 nas	 térmitas,	 as	 colônias	 são	 dirigidas	 por	 um	 casal	
reprodutivamente	ativo	(rei	e	rainha)	que	produzem	todos	os	demais	organismos	
da	colônia	através	da	reprodução	sexuada.	Estes	trabalhadores	são	divididos	em	
ambos	os	sexos	que	não	são	capazes	de	amadurecer	reprodutivamente	até	que	o	
rei ou a rainha morra.
TÓPICO 2 | INTERAÇÕES ECOLÓGICAS
89
FIGURA 34 – VESPA RAÍNHA E OPERÁRIA
Obs.: À esquerda, exemplo de vespa rainha e vespa operária. Na foto à direita, ao centro da imagem 
uma térmita rainha com seu abdômen cheio de ovos.
FONTE: Disponível em: <http://fotografia.fr.yuku.com/topic/20384>. (vespas); <http://www.
alunosonline.com.br/biologia/sociedade-dos-cupins.html>. (térmitas). Acesso em: 28 maio 2013.
Em livros didáticos de Ciências e Biologia é citada a interação intraespecífica 
colônia, cuja definição dada é de um agrupamento de organismos de uma determinada 
espécie que são interdependentes uns dos outros para a sua sobrevivência, mas onde, 
diferentemente das sociedades, não há uma divisão de atividades claramente definida. 
Como exemplos são comumente citadas as colônias de esponjas e de bactérias. Todavia, é 
necessário ter cautela com esse termo. Em livros e artigos respeitados na área de ecologia 
não é feita esta distinção entre sociedade e colônia, sendo inclusive denominado de colônia 
o ambiente físico ocupado pelas espécies sociais. Ainda, pode-se encontrar o termo colônia 
para definir um grupo de aves, morcegos e diversos outros seres que vivem em grupos.
3 INTERAÇÕES INTERESPECÍFICAS
Assim	 como	 é	 inevitável	 que	 organismos	 da	 mesma	 espécie	 interajam,	
o	mesmo	pode	 ser	dito	 em	 relação	 aos	organismos	de	 espécies	diferentes.	Ora,	
todo	 ser	 vivo	 necessariamente	 precisa	 se	 alimentar,	 de	 forma	 que	 uma	 espécie	
acaba	por	ser	consumidora	ou	recurso	alimentar	para	outra	espécie.	Porém,	não	
é	apenas	devido	à	alimentação	que	organismos	de	espécies	diferentes	interagem	
ao	longo	da	vida.	Nesta	seção,	comentaremos	os	tipos	mais	comuns	de	interações	
interespecíficas	existentes	no	mundo	natural.
De	forma	geral,	as	 interações	 interespecíficas	podem	1)	beneficiar	ambas	
as	espécies	envolvidas,	2)	beneficiar	uma	das	espécies	sendo	indiferente	à	outra	
espécie	em	questão,	e	3)	beneficiar	uma	das	espécies	em	detrimento	da	outra	espécie	
integrante	na	relação.	Nos	livros	didáticos	de	Ciências	e	Biologia	tais	situações	são	
divididas	entre	as	interações	harmônicas	e	desarmônicas.
UNI
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
90
	A	seguir	apresentamos	uma	 tabela	com	o	resumo	das	 interações	e	 suas	
consequências	para	as	espécies	nelas	envolvidas	(Tabela	a	seguir).
TABELA 2 – TIPOS DE INTERAÇÃO INTERESPECÍFICA 
FONTE: Adaptado de: Dajoz (2005)
Apesar de termos nos baseado na nomenclatura utilizada por DAJOZ (2005) para 
definir asinterações interespecíficas, é necessário ter em mente que estas denominações 
mudam conforme os livros-referência de Ecologia e, consequentemente, entre os livros 
didáticos de Ciências e Biologia. De fato, como comentam Quesado e Rios (2011), há 
ambiguidade e diferentes formas de definir as mesmas interações. Isso evidencia que a 
ciência não é uma verdade absoluta e acabada, sendo mutável e sujeita a interpretações 
diferenciadas de acordo com os contextos históricos e culturais. Essa questão será melhor 
evidenciada quando falarmos nas relações de protocooperação e mutualismo.
Vamos	então	agora	discutir	os	principais	tipos	de	interações	interespecíficas	
citados	em	livros-texto	de	Ecologia	e	nos	livros	didáticos	de	Ciências	e	Biologia.
3.1 PREDAÇÃO
Os	predadores	 capturam	os	 indivíduos	 e	 os	 consomem,	 retirando-os	da	
população	e	ganhando	nutrição	para	sustentar	a	própria	reprodução	(RICKLEFS,	
2010).	 Os	 exemplos	 são	 os	 mais	 diversos	 e	 conhecidos	 por	 todos	 nós	 (Figura	
35).	Afinal,	 quem	nunca	 assistiu	 a	um	documentário	 sobre	 a	 vida	 silvestre	 que	
demonstrasse	esse	tipo	de	relação?
	Um	aspecto	que	precisa	ser	considerado	é	que	nós	humanos	somos,	sem	
sombra	de	dúvida,	os	maiores	e	mais	eficazes	predadores	existentes.	E	não	somente	
quando	realizamos	atividades	de	caça,	mas	também	quando	consumimos	carne	
em	nossas	refeições.	
UNI
TÓPICO 2 | INTERAÇÕES ECOLÓGICAS
91
FIGURA 35 – ORGANISMO DE ANU-BRANCO GuiraGuira PREDANDO UM RÉPTIL 
NÃO IDENTIFICADO
FONTE: Disponível em: <http://olhares.uol.com.br/predacao-foto3620762.
html>. Acesso em: 29 abr. 2013.
3.2 HERBIVORIA
 
A	 herbivoria	 envolve	 um	 organismo	 que	 utiliza	 uma	 espécie	 de	 planta	
como	recurso	alimentar.	Nos	livros-referência	de	Ecologia	a	interação	herbivoria	
é	 classificada	 juntamente	 com	 a	 predação,	 com	 o	 parasitismo	 ou	 com	 ambos,	
podendo,	muitas	vezes,	confundir	o	leitor	menos	avisado.	O	fato	é	que	dependendo	
do	 caso,	 os	 herbívoros	 se	 comportam	 como	 predadores	 e	 em	 outras	 situações,	
como	parasitas	(RICKLEFS,	2010).	
Mas	 o	 que	 diferencia	 essa	 classificação	 entre	 os	 herbívoros?	 De	 forma	
simplificada,	 a	 herbivoria	 pode	 ser	 considerada	 predação	 quando	 o	 herbívoro	
remove	a	planta	inteira.	Por	outro	lado,	quando	apenas	parte	dos	tecidos	vegetais	
são	 retirados,	 esta	 interação	 pode	 ser	 considerada	 parasitismo.	Neste	 contexto,	
quando	colhemos	um	pé	de	alface	em	nosso	quintal,	ou	derrubamos	um	palmiteiro	
para	 nosso	 consumo,	 podemos	 ser	 considerados	 predadores	 desta	 planta.	 O	
mesmo	acontece	com	um	veado,	capivara,	ou	outro	animal	qualquer	que	consuma	
uma	planta	por	inteiro	(figura	36).	
FIGURA 36 – INDIVÍDUO DE CAPIVARA SE ALIMENTANDO EM UM TÍPICO CASO 
DE HERBIVORIA
FONTE: Disponível em: <www.flickr.com>. Acesso em: 29 abr. 2013.
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
92
Por	outro	lado,	se	retirarmos	apenas	uma	parte	do	tecido	vegetal	para,	por	
exemplo,	extrair	o	látex	de	uma	árvore,	ou	quando	uma	lagarta	consome	parte	das	
folhas	de	um	arbusto,	esta	interação	pode	ser	considerada	um	parasitismo.
3.3 PARASITISMO
É	denominada	de	parasitismo	a	relação	em	que	um	organismo	nomeado	
parasita	vive	intimamente	associado	com	um	organismo	de	outra	espécie,	que	é	
considerado	seu	hospedeiro	(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).	Geralmente,	
o	parasita	retira	os	recursos	necessários	do	seu	hospedeiro	de	forma	a	prejudicá-lo	
sem,	porém,	matá-lo.	Pelo	menos	a	princípio.	Isso	porque	não	é	interessante	para	
um	parasita	eliminar	a	sua	fonte	de	recurso	quando	não	tem	a	capacidade	de	se	
locomover	e	sobreviver	sem	ela	(Figura	37).
FIGURA 37 – ORGANISMOS DE SABIÁ-DE-COLEIRA Turdus Albicollis PARASITADO. EM 
DESTAQUE, CARRAPATO PRÓXIMO AO OLHO DO ANIMAL 
FONTE: As autoras
Se	 os	 parasitas	 “roubam”	 recursos	 de	 seus	 hospedeiros,	 por	 outro	 lado	
esses	 não	 permitem	 que	 os	 parasitas	 tenham	 uma	 vida	 fácil	 e	 frequentemente	
desenvolvem diversos mecanismos para reconhecer os invasores e os destruir. 
Além	disso,	os	parasitas	devem	se	dispersar	através	de	um	ambiente	hostil	para	se	
deslocar	de	um	hospedeiro	para	outro	(RICKEFS,	2010),	o	que	não	é	nem	de	longe	
uma	tarefa	fácil.
TÓPICO 2 | INTERAÇÕES ECOLÓGICAS
93
FIGURA 38 – A) ORGANISMO DE LAGARTA PARASITADA; B) ECLOSÃO DO PARASITOIDE
FONTE: Disponível em: A) <http://investirdinheiro.org/wp-content/uploads/2011/02/parasitoide-
controle-lagartas.jpg> e B) <http://es.wikipedia.org/wiki/Parasitoide>. Acesso em: 28 maio 2013.
De	acordo	com	o	local	em	que	um	parasita	se	aloja,	ele	pode	ser	denominado	
de	diferentes	 formas.	Assim,	 considera-se	um	endoparasita	o	organismo	que	se	
instala	na	parte	interna	do	organismo	hospedeiro,	enquanto	que	o	organismo	que	
se	 aloja	 na	 parte	 externa	 é	 denominado	de	 ectoparasita.	 Exemplos	 clássicos	 de	
ectoparasitas	de	animais	são	o	carrapato,	o	piolho	e	a	pulga,	mas	podem-se	citar	
também	os	ácaros,	os	fungos	e	as	bactérias.	Já	entre	as	plantas,	a	cochonilha	é	bastante	
comum,	mas	 há	diversas	 outras	 espécies	 que	 apresentam	 esse	 comportamento.	
Entre	os	 endoparasitas,	podemos	citar	as	Taenia solium e T. saginata	 (conhecidas	
como	solitárias)	que	podem	parasitar	o	trato	intestinal	humano.	
Apesar	de	não	ser	uma	regra,	muitas	vezes	os	parasitas	podem	ocasionar	
sintomas	 de	 doença	 em	 seu	 hospedeiro.	 Quando	 isso	 ocorre,	 o	 parasita	 é	
denominado	de	patógeno	(RICKLEFS,	2010).	
Em	 outros	 casos,	 algumas	 espécies	 de	 moscas	 e	 vespas	 capturam	 um	
organismo	 e	 nele	 depositam	 seus	 ovos	 que	 quando	 eclodirem	 se	 alimentarão	
dos	 tecidos	dos	hospedeiros	vivos,	 sendo	chamados	de	parasitoides.	Apesar	de	
nesse	 caso	 o	 hospedeiro	 acabar	morrendo,	 antes	 de	 isso	 acontecer,	 as	 larvas	 já	
terão	completado	o	seu	ciclo	e	entrado	em	estágio	de	pupa.	Assim,	estas	espécies	
primeiramente	 se	 comportam	 como	 parasitas,	 respeitando	 os	 órgãos	 vitais	 de	
seus	hospedeiros	e	posteriormente	como	predadores,	devorando-os	e	os	matando	
(DAJOZ,	2005)	(Figura	38	“a”	e	“b”).
3.4 AMENSALISMO
O	amensalismo,	 também	conhecido	como	antagonismo	ou	antibiose,	é	a	
interação	em	que	uma	espécie	é	eliminada	por	outra	através	do	 lançamento	de	
uma	 substância	 tóxica	 (DAJOZ,	 2005).	 Quando	 este	 tipo	 de	 associação	 ocorre	
nas	plantas,	 ela	 recebe	o	nome	de	alelopatia.	A	espécie	de	pinheiro	Pinus eliotti 
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
94
FIGURA 39 – À ESQUERDA, EVENTO MARÉ-VERMELHA CAUSADA PELA ESPÉCIE DE PERIDIANO 
DO GÊNERO Gonyaulax. À DIREITA, SUB-BOSQUE DE UMA PLANTAÇÃO DE Pinus Elliottii
FONTE: Disponível em: A) <http://www.brasilescola.com/biologia/mare-vermelha.htm>. B) 
<http://www.panoramio.com/photo/13625696>. Acesso em: 28 maio 2013.
3.5 COMENSALISMO
São	 denominadas	 de	 espécies	 comensais	 aquelas	 que	 utilizam	 outras	
espécies	como	suporte	ou	abrigo.	Esse	é	o	caso,	por	exemplo,	de	liquens	e	musgos	
que	se	desenvolvem	sobre	troncos	de	árvores	e	de	plantas	trepadeiras	como	a	hera	
e	a	videira	que,	embora	tenham	raízes,	utilizam	o	tronco	das	árvores	como	suporte	
para	que	suas	folhas	atinjam	o	dossel	florestal	(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	
2006).	Outro	exemplo	são	as	plantas	epífitas,	que	são	erroneamente	denominadas	
parasitas	 e	muitas	vezes	 retiradas	por	pessoas	que	 acreditam	que	 estas	plantas	
possam	prejudicar	ou	mesmo	levar	a	árvore-suporte	à	morte	(Figura	40,	letra	“b”).
Na	verdade	essas	espécies	apenas	emitem	suas	raízes	nos	ramos	das	árvores	
sem,	no	entanto,	retirar	qualquer	recurso	delas.	São	consideradas	plantas	epífitas	
as	orquídeas,	bromélias,	pteridófitas,	entre	outras.
	 No	 ambiente	 aquático	 o	 comensalismo	 também	 é	 comum.	 De	 acordo	
com	Odum	e	Barret	 (2011)	praticamente	 todas	 as	galerias	de	vermes,	moluscos	
e	 esponjas	 contém	 diversos	 organismosque	 as	 utilizam	 como	 abrigo	 sem,	 no	
entanto,	prejudicar	o	hospedeiro.
é	 um	exemplo	de	planta	 que	 lança	 substâncias	 tóxicas	 ao	 seu	 redor	 inibindo	o	
crescimento	de	outras	espécies.	
O	amensalismo	é	comum	em	ambientes	aquáticos,	e	explica	o	fenômeno	
das	águas	vermelhas	que	consiste	no	lançamento	de	substâncias	tóxicas	na	água	
pelos	organismos	de	Peridianos	(Gonyaulax), que	é	capaz	de	eliminar	grande	parte	
da	fauna	atingida	(Figura	39).
TÓPICO 2 | INTERAÇÕES ECOLÓGICAS
95
FIGURA 40 – A) OS ORGANISMOS DE RÊMORA ACOMPANHAM TUBARÕES SE ALIMENTANDO DO 
RESTO ALIMENTAR CONSUMIDO POR ELES. B) PLANTAS EPÍFITAS UTILIZAM OUTROS VEGETAIS 
APENAS PARA SE FIXAR
FONTE: Disponível em: A) <http://sietepecadosdigitales.wordpress.com/2012/07/10/interacciones-
web/> e B) as autoras.
Apesar	de	o	comensalismo	ser	muito	menos	estudado	do	que	o	mutualismo	
e	o	parasitismo,	esta	interação	permite	que	surjam	modos	de	vida	completamente	
especializados	e	fascinantes	e	sua	contribuição	para	a	diversidade	de	comunidades	
pode	ser	bastante	expressiva	(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).
3.6 PROTOCOOPERAÇÃO
Vários	organismos	comensais	não	são	hospedeiros	específicos,	mas	alguns	
aparentemente	são	encontrados	associados	a	apenas	uma	espécie	de	hospedeiro.	
Esse	seria,	segundo	Odum	e	Barret	(2011),	o	passo	mais	curto	para	o	desenvolvimento	
da	relação	de	protocooperação.	Mas	o	que	vem	a	ser	a	protocooperação?
 
A	protocooperação	pode	ser	definida	como	uma	interação	em	que	ambos	
os	organismos	envolvidos	se	beneficiam,	mas	não	dependem	da	associação	para	a	
sua	sobrevivência.
Os	casos	de	protocooperação	são	os	mais	diversos,	de	forma	que	citaremos	
apenas	 alguns.	 Um	 exemplo	 bastante	 conhecido	 é	 a	 interação	 ocorrente	 entre	
o	 caranguejo-eremita	 e	 as	 anêmonas,	 que	 se	 fixam	 na	 concha	 utilizada	 pelo	
caramujo.	 Enquanto	 o	 caramujo	proporciona	 locomoção,	 às	 anêmonas,	 que	 são	
sésseis,	oferecem	proteção	ao	caramujo	através	de	substâncias	urticantes	presentes	
em seus tentáculos.
Muitas	aves	também	participam	de	interações	protocooperativas	com	outros	
organismos.	Inclusive,	o	nome	carrapateiro	dado	ao	gavião	Milvago chimachima se 
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
96
deve	ao	seu	hábito	de	pousar	sobre	o	dorso	de	bovinos	e	equinos,	retirando	destes	
os	ectoparasitas	para	a	sua	alimentação	(Figura	41).	O	carrapateiro	não	utiliza	os	
carrapatos	como	única	fonte	de	alimento,	assim	como	os	bovinos	e	equinos	não	
dependem	do	carrapateiro	para	a	sua	sobrevivência.	Porém,	ambos	se	beneficiam	
desta	associação,	em	um	típico	caso	de	protocooperação.
FIGURA 41 – ORGANISMO JOVEM DE Milvago Chimachima SOB O CRÂNIO DE UM BOVINO
FONTE: Disponível em: <http://flickriver.com/photos/tags/pinh%C3%A9/>. Acesso em: 11 abr. 2013.
3.7 MUTUALISMO
É	considerado	mutualismo	a	associação	entre	espécies	em	que	ambas	podem	
viver	 independentemente,	 mas	 cuja	 associação	 permite	 que	 determinada	 ação	
ou	atividade	ocorra.	Essa	 interação	assume	diversas	 formas,	mas	geralmente	os	
organismos	envolvidos	suprem	recursos	complementares	ou	serviços	(RICKLEFS,	
2010,	p.	257).	
Um	exemplo	bastante	ilustrativo	é	o	mutualismo	ocorrente	entre	algumas	
espécies	de	 formigas	e	o	gênero	de	plantas	Cecropia	 (embaúbas).	O	“caule”	das	
embaúbas	é	oco	e	as	formigas	costumam	utilizá-lo	como	abrigo.	Em	contrapartida,	
as	formigas	atacam	qualquer	intruso	(tal	como	lagartas	e	outros	insetos)	que	por	
ventura	tentem	se	utilizar	da	embaúba	como	recurso	alimentar.	
Entre	outros	casos	de	mutualismo,	pode-se	citar	a	dispersão	de	sementes	
por	 aves,	 morcegos	 e	 outros	 organismos,	 que	 se	 alimentam	 do	 arilo	 nutritivo	
produzido	pelas	plantas	e	acabam	por	levar	as	suas	sementes	para	longe	da	planta-
mãe	 ao	 defecarem.	 Situação	 semelhante	 ocorre	 entre	 as	 plantas	 e	 espécies	 de	
TÓPICO 2 | INTERAÇÕES ECOLÓGICAS
97
animais	nectarívoros.	Enquanto	a	planta	oferece	o	néctar	como	recurso	nutritivo	
para	o	animal,	este	acaba	por	transportar	o	pólen	da	flor.
O	termo	simbiose	é	utilizado	muitas	vezes	para	definir	o	tipo	de	associação	
mutualística	obrigatória	e	indissociável	(DAJOZ,	2005;	RICKLEFS,	2010).	Todavia,	
esse	termo	não	é	consenso	entre	os	grandes	ecólogos.	Pode	ser	considerado	um	
caso	de	simbiose	a	associação	entre	os	fungos	micorrízicos	e	as	raízes	de	algumas	
plantas	(Figura	42).	Se	por	um	lado	o	fungo	facilita	a	nutrição	da	planta,	que	sem	a	
presença	do	fungo	se	desenvolve	mal	ou	nem	chega	a	se	desenvolver,	por	outro	o	
fungo	micorrízico	não	sobrevive	sem	esta	interação	(DAJOZ,	2005).	
FIGURA 42 – ORGANISMO DE FUNGO MICORRÍZICO DA ESPÉCIE Rhizophagus Clarus EM 
ASSOCIAÇÃO COM AS RAÍZES DE PLANTA DA ESPÉCIE SORGO SORGHUM BICOLOR
FONTE: As autoras
Outros	 exemplos	 de	 simbiose	 ocorrem	 entre	 as	 bactérias	 fixadoras	 de	
nitrogênio	 do	 gênero	 Rhizobium e	 as	 plantas	 da	 família	 Fabaceae	 (conhecidas	
também	 como	 leguminosas);	 entre	 fungos	 e	 algas,	 formando	 o	 líquen;	 entre	
o	 cupim	ou	 térmita	 e	 os	protozoários	 ou	bactérias	 que	habitam	o	 seu	 intestino	
digerindo	a	celulose;	entre	vários	outros	exemplos.
Muitas	relações	mutualísticas	evoluíram	de	relações	hospedeiro-parasitas	e	
talvez	o	contrário	(RICKLEFS,	2010).	Em	plantas,	tão	notáveis	quanto	à	diversidade	
de	 parasitas,	 são	 as	 populações	 de	 fungos	mutualísticos	 que	 vivem	 fortemente	
integrados	aos	seus	tecidos	(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
98
Os termos protocooperação, mutualismo e simbiose podem causar certa 
confusão. De forma geral, essas interações possuem o mesmo princípio variando 
somente o grau de dependência existente entre os organismos envolvidos, que aumenta 
da protocooperação em direção à simbiose. Todavia, os livros-texto de Ecologia e os 
livros didáticos de Ciências e Biologia variam muito em relação a essas definições. Essas 
e outras dúbias interpretações de termos ecológicos (como o de colônia nas interações 
intraespecíficas) demonstra a necessidade de unificação da classificação das interações 
ecológicas, afim de não mais suscitar em confusões não só para os pesquisadores, mas 
também por parte dos leigos (QUESADO; RIOS, 2011).
4 A COMPETIÇÃO
A	competição	pode	ser	definida	como	qualquer	uso	ou	defesa	de	um	recurso	
por	 um	 organismo	 que	 reduza	 a	 sua	 disponibilidade	 para	 outros	 organismos	
(RICKLEFS,	2010).	Mas	o	que	pode	ser	considerado	um	recurso?
4.1 RECURSOS ECOLÓGICOS
A	água	pode	ser	entendida	como	um	recurso	porque	a	sua	utilização	por	
um	organismo	prontamente	diminuirá	a	quantidade	a	ser	consumida	por	outros	
organismos.	Por	outro	lado,	a	temperatura	local	não	pode	ser	assim	considerada	
já	que	ela	está	disponível	a	todos	e	sua	intensidade	não	varia	de	acordo	com	o	uso	
(RICKLEFS,	2010).	Os	recursos	utilizados	pelos	organismos	podem	ser	divididos	
em	dois	grupos:	recursos	renováveis	e	recursos	não	renováveis.
São	considerados	recursos	renováveis	aqueles	que	uma	vez	utilizados	por	
um	organismo	não	estarão	mais	disponíveis	até	que	esse	organismo	o	 libere	ou	
cesse	o	seu	uso.	Um	exemplo	de	recurso	não	renovável	é	o	espaço.	Sabe	aquela	
máxima	 da	 física	 “Dois	 corpos	 não	 ocupam	 o	 mesmo	 lugar”?	 Ela	 se	 aplica	 e	
explica	 o	 porquê	 o	 recurso	 espaço	 é	 considerado	 não	 renovável.	 Enquanto	 um	
organismo	utilizar	um	determinado	local	para	nidificar,	ou	para	se	fixar	(no	caso	
de	organismos	sésseis),	essa	área	não	estará	mais	disponível.
Por	outro	lado,	recurso	renovável	é	aquele	que	pode	ser	constantemente	
renovado,	tal	como	o	número	de	presas,	detritos,	água,	entre	outros.	O	uso	destes	
recursos	 por	 um	 organismo	 diminui	 prontamente	 a	 sua	 disponibilidade,	 mas	
com	o	passar	do	tempo,	estes	recursos	voltam	a	ter	os	seus	níveis	aumentados	e	a	
ficar	disponíveis	tanto	para	o	organismoque	já	o	utilizava	como	para	os	demais	
organismos.	
UNI
TÓPICO 2 | INTERAÇÕES ECOLÓGICAS
99
4.2 RECURSOS LIMITANTES
Porém,	não	são	todos	os	recursos	utilizados	pelos	organismos	que	limitam	
as	populações	que	os	consomem.	É	nesse	contexto	que	surge	a	Lei	do	mínimo	de	
Liebig	que	defende	a	ideia	de	que	cada	população	cresce	até	que	o	suprimento	de	
algum	recurso,	denominado	recurso	limitante,	não	satisfaça	mais	as	necessidades	
da	população	(RICKLEFS,	2010).	Por	exemplo,	considerando	novamente	o	espaço,	
imaginemos	uma	colônia	de	aves	marinhas	que	utilizam	uma	ilha	para	nidificar.	
Enquanto	houver	espaço,	novos	organismos	poderão	realizar	as	suas	posturas	e	
produzir	ovos	e	filhotes	que	ao	amadurecerem,	também	nidificarão	no	local.	No	
entanto,	à	medida	que	o	espaço	for	se	tornando	escasso,	as	investidas	reprodutivas	
também	diminuirão	por	não	haver	mais	local	adequado	para	realizar	tal	atividade.
Essa	 Lei,	 no	 entanto,	 não	 pode	 ser	 aplicada	 a	 todos	 os	 recursos	 já	 que	
pressupõe	 que	 um	 recurso	 tem	 influência	 independente	 na	 população	 de	
consumidores,	ou	seja,	só	ele	regula	o	tamanho	da	população,	o	que	muitas	vezes	
não	ocorre.	Na	verdade	o	que	muitas	vezes	acontece	é	que	dois	ou	mais	recursos,	
juntos,	regulam	o	tamanho	de	uma	população,	sendo	denominados	de	recursos	
sinergéticos.				
4.3 TIPOS DE COMPETIÇÃO
Se	os	recursos	podem	ser	considerados	de	forma	distinta,	o	mesmo	pode	
ser	feito	em	relação	à	competição.	Assim,	a	competição	pode	acontecer	de	forma	
direta	 (competição	 direta	 ou	 por	 interferência)	 ou	 indiretamente	 (competição	
indireta	ou	por	exploração).	Vamos	entender	como	ocorre	cada	um	desses	tipos	
de	competição?
A	 competição	 por	 interferência	 ocorre	 quando	um	organismo	 apresenta	
comportamento	 agressivo	 com	 seus	 competidores	 ou	 se	 utiliza	 de	 substâncias	
tóxicas	que	são	secretadas	no	meio	 (DAJOZ,	2005).	Um	caso	bastante	comum	e	
elucidativo	ocorre	com	os	beija-flores	(colibris)	que	utilizam	bebedouros	colocados	
como	 atrativos	 para	 aves	 nectarívoras	 em	diversas	 residências.	Um	 colibri	 que	
utiliza	deste	recurso	prontamente	expulsará	qualquer	outro	organismo	que	venha	
a	se	aproximar	do	bebedouro,	impedindo	a	sua	alimentação.	Esse	é	um	legítimo	
caso	de	competição	por	interferência.
Agora	 imagine	 uma	 situação	 em	 que	 uma	 população	 de	 determinada	
espécie	de	morcego	e	outra	população	de	uma	espécie	de	ave	utilizem	os	frutos	de	
uma árvore em particular como o seu principal recurso alimentar. Apesar de eles 
apresentarem	essa	sobreposição	de	uso	pelo	recurso	fruto,	eles	têm	comportamento	
distinto,	um	se	alimentando	durante	o	dia	(ave)	e	outro	à	noite	(morcego).	Ora,	
então	eles	não	competem,	certo?	Errado.	Esse	é	um	exemplo	claro	de	competição	
por	exploração,	pois	apesar	de	eles	não	se	enfrentarem	diretamente	pelo	uso	do	
recurso,	a	sua	utilização	ou	exploração,	diminui	a	oferta	para	o	outro	consumidor.	
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
100
Vamos	a	mais	um	exemplo	de	competição	por	exploração.	 Imagine	uma	
reserva	extrativista	em	que	a	população	humana	local	utiliza	os	frutos	do	palmiteiro	
Euterpe edulis para	produzir	suco	para	venda.	Ainda,	considere	que	nesse	mesmo	
local	há	uma	população	de	aves	que	utiliza	como	principal	recurso	alimentar	esses	
mesmos	frutos.	O	uso	do	recurso	fruto	por	cada	uma	das	espécies	acarretará	na	
diminuição	da	sua	disponibilidade	para	a	outra	espécie	consumidora,	de	 forma	
que	essas	se	tornam	competidoras	por	exploração.	
Esse	foi	apenas	um	caso	hipotético,	mas	devemos	lembrar	que	em	diversas	
situações	agimos	como	competidores	de	outras	espécies	e	por	geralmente	sermos	
mais	eficazes	em	utilizar	os	recursos	que	desejamos,	acabamos	contribuindo	para	
o	declínio	das	populações	de	muitas	espécies.	No	sul	do	Brasil	isso	é	nítido	com	
relação	ao	uso	do	pinhão	produzido	pela	araucária	(Araucaria angustifolia).	Devido	
ao	alto	índice	de	extração	desta	semente	para	consumo	humano,	muitas	espécies	
de	 Psittacidae	 (papagaios,	 araras,	 periquitos)	 estão	 perdendo	 o	 seu	 principal	
recurso alimentar.
Segundo Dajoz (2005), quando a competição ocorre de forma amena, geralmente 
ela ocorre por intermédio da exploração. Por outro lado, em casos de competição forte, esta 
geralmente se dá por intermédio da interferência.
4.3.1 Competição intraespecífica
Os	organismos	de	uma	espécie	obviamente	apresentam	os	mesmos	nichos	
ecológicos	de	forma	que	dependendo	da	disponibilidade	dos	recursos	necessários	
à	 sua	 sobrevivência,	 os	 organismos	 de	 uma	 população	 podem	 competir	 entre	
si.	 Isso	 geralmente	 leva	 à	 redução	das	 taxas	 de	 entrada	por	 indivíduo	 e,	 desse	
modo,	à	diminuição	das	 taxas	de	crescimento	ou	desenvolvimento	 individual	e	
possivelmente	 a	decréscimos	nas	 reservas	ou	ao	 aumento	de	 risco	de	predação	
(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).
Como	 destacam	 Townsend;	 Begon	 e	 Harper	 (2006)	 a	 competição	
intraespecífica	geralmente	é	unilateral.	Vamos	a	um	exemplo.	Muitas	sementes	do	
palmiteiro Euterpe edulis	caem	da	planta-mãe	se	estabelecendo	sob	e	no	entorno	
de	 sua	 copa.	Assim,	 é	 comum	 encontrarmos	diversas	 plântulas	 recém-nascidas	
nestas	 condições	 (Figura	 a	 seguir).	 No	 entanto,	 ao	 longo	 do	 crescimento	 das	
plântulas	é	nítido	verificar	que	alguns	organismos	começam	a	se	desenvolver	mais	
rapidamente	em	relação	aos	demais	e	que	esta	diferença	vai	se	acentuando	com	
o	tempo.	O	que	ocorre	é	que	o	tamanho	de	cada	plântula	acaba	por	refletir	a	sua	
“força”,	isto	é,	a	capacidade	de	obter	os	recursos	de	forma	que	o	faz	de	maneira	
mais	eficaz	do	que	as	plântulas	menores	que	acabam	por	sucumbir.	
UNI
TÓPICO 2 | INTERAÇÕES ECOLÓGICAS
101
FIGURA 43 – INDIVÍDUOS JOVENS DE Euterpe Edulis ADENSADOS SOBRE A PLANTA-MÃE 
FONTE: Disponível em: <http://reinometaphyta.files.wordpress.com/2012/06/palmito-
juc3a7ara-euterpe-edulis-jovem.jpg>. Acesso em: 29 mai 2013.
No	caso	dos	animais,	um	exemplo	que	muitas	vezes	chega	a	chocar	algumas	
pessoas,	é	a	competição	que	ocorre	entre	filhotes	de	algumas	espécies	de	aves,	em	
uma	 interação	denominada	fratricídio.	Nestas	espécies,	geralmente,	os	pais	 têm	
a	capacidade	de	alimentar	apenas	um	filhote,	mas	geralmente	realizam	a	postura	
de	um	ovo	reserva	para	os	casos	em	que	o	filhote	seja	predado.	Esse	segundo	ovo	
geralmente	é	menor	e	eclode	mais	 tardiamente.	Por	 ter	nascido	primeiro,	a	ave	
eclodida	do	primeiro	ovo	é	mais	 robusta	em	relação	ao	 seu	 irmão	mais	novo	e	
consegue	obter	alimento	de	forma	mais	eficaz,	impedindo	inclusive	que	o	outro	se	
alimente.	Com	o	passar	do	tempo,	o	filhote	menor	vai	definhando	até	ser	lançado	
para	fora	do	ninho	e	morrer	de	inanição.
Como	 exemplificado	 acima,	 a	 competição	 intraespecífica	 ocorre	 de	
diferentes	formas	e	por	diversos	fatores,	entre	os	quais	o	comportamento	territorial	
da	espécie,	a	manutenção	de	hierarquia,	e	a	alimentação	(RICKLEFS,	2010).	Quanto	
mais	densa	for	a	população,	mais	fortes	serão	os	efeitos	da	competição,	de	forma	
que	esta	interação	regula	o	crescimento	populacional	de	um	modo	dependente da 
densidade	(DAJOZ,	2005).	Assim,	à	medida	que	os	recursos	vão	sendo	consumidos	
e	diminuídos,	os	consumidores	limitam	o	seu	próprio	crescimento	populacional.	
É	 denominado	 de	 efeito	 dependente	 da	 densidade	 todo	 aquele	 que	
reduz	a	capacidade	individual	de	natalidade	e	aumenta	a	chance	de	mortalidade	
(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).	No	caso	da	competição,	esta	pode	atuar	
de	 forma	 diferenciada	 sobre	 a	 natalidade	 e	mortalidade,	 originando	 diferentes	
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
102
situações.	 Em	 alguns	 casos,	 ambas	 as	 taxas	 são	 controladas	 pela	 densidade	 da	
população,	 gerando	 gráficos	 conforme	 visto	 na	 figura	 44	 (no	 alto,	 à	 esquerda).	
Em	outros	casos,	apenas	a	taxa	de	mortalidade	(Figura44,no	alto	à	direita)	ou	a	
taxa	de	natalidade	 (Figura	44,	 embaixo	à	 esquerda)	 se	modifica	de	acordo	 com	
o	 aumento	 da	 densidade.	 De	 acordo	 com	 Townsend;	 Begon;	 Harper	 (2006),	 a	
situação	demonstrada	no	último	gráfico	é	a	mais	comum	em	populações	naturais,	
onde	as	taxas	de	natalidade	e	mortalidade	flutuam	entre	determinadas	faixas	de	
possibilidades.
Independente	 da	 forma	 como	 as	 taxas	 são	 alteradas,	 o	 que	 pode	 ser	
verificado	é	que	em	algum	momento	estas	taxas	se	igualam,	o	que	significa	que	
o	 tamanho	 populacional	 permanecerá	 constante.	 Essa	 densidade	 constante	 é	
denominada	de	 capacidade	de	 suporte	 e	 é	 representada	pela	 letra	K,	 conforme	
pode	ser	verificado	nos	gráficos	apresentados.
FIGURA 44 – TAXAS DE NATALIDADE E MORTALIDADE DEPENDENTES DA DENSIDADE QUE 
LEVAM À REGULAÇÃO DO TAMANHO POPULACIONAL 
FONTE: Adaptado de: Townsend; Begon; Harper (2006)
4.3.2 Competição interespecífica
É	 denominada	 de	 competição	 interespecífica	 a	 interação	 em	 que	 os	
organismos	 de	 uma	 espécie	 sofrem	 redução	 na	 fecundidade,	 sobrevivência	
ou	 crescimento	 como	 resultado	 da	 exploração	 de	 recursos	 ou	 interferência	 de	
TÓPICO 2 | INTERAÇÕES ECOLÓGICAS
103
organismos	de	outra	espécie	 (TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).	Esse	 tipo	
de	interação	pode	resultar	em	um	ajuste	do	equilíbrio	entre	duas	espécies	ou,	caso	
ocorra	de	maneira	muito	severa,	pode	fazer	com	que	a	população	de	uma	espécie	
substitua	outra,	force	a	outra	a	ocupar	outro	lugar,	ou,	ainda,	faça	com	que	utilize	
outro	alimento	(BEGON;	BARRET,	2011).
De	 acordo	 com	 Ricklefs	 (2010),	 diversos	 estudos	 foram	 feitos	 na	 busca	
de	 determinar	 os	 efeitos	 de	 uma	 espécie	 sobre	 o	 crescimento	 da	 população	 de	
outra.	 Nestes	 experimentos,	 duas	 espécies	 foram	 primeiramente	 cultivadas	
separadamente,	 sob	condições	e	níveis	de	 recurso	controlados,	para	determinar	
suas	 capacidades	 de	 suporte	 na	 ausência	 de	 competição	 com	 outra	 espécie.	
Posteriormente,	as	duas	espécies	foram	cultivadas	juntas	sob	as	mesmas	condições	
para	determinar	o	efeito	de	cada	uma	sobre	outra.	A	diferença	entre	o	crescimento	
populacional	de	uma	espécie	na	presença	e	na	ausência	de	outra	espécie	foi	utilizada	
como	medida	de	intensidade	da	competição	entre	elas.	Diversas	formas	de	vida	
foram	 testadas,	 variando	 desde	 protistas,	 até	 animais	 (ratos,	 moscas-da-fruta,	
entre	outros)	e	plantas	anuais.	Em	todas	as	interações	estabelecidas	os	resultados	
foram	 semelhantes:	 quando	 os	 organismos	 das	 populações	 foram	 cultivados	
isoladamente,	 cresceram	 rapidamente	 até	 os	 limites	 impostos	 pelo	 suprimento	
alimentar.	Porém,	quando	criadas	juntas,	apenas	uma	população	persistiu.	Destes	
resultados	surgiu	o	princípio	da	exclusão	competitiva.
De	 acordo	 com	 este	 princípio,	 os	 organismos	 com	 parentesco	 muito	
próximo	 ou	 com	hábitos	 e/ou	morfologias	muito	 semelhantes,	 não	 ocorrem	no	
mesmo	local	e,	se	 isto	ocorrer,	utilizarão	diferentes	recursos	ou	serão	ativos	em	
momentos	distintos	 (BEGON;	BARRET,	 2011).	 Em	outras	 palavras,	 não	 terão	 o	
mesmo	nicho	ecológico	(veja	o	conceito	mais	à	frente).
 
5 A EVOLUÇÃO DAS INTERAÇÕES ENTRE AS ESPÉCIES
As	 interações	 interespecíficas	 são	 importantes	 agentes	 evolutivos,	 sendo	
responsáveis	pelo	surgimento	de	diversas	estratégias	entre	as	espécies	envolvidas.	
Assim,	 para	 evitar	 a	 predação,	 parasitismo	 ou	 herbivoria,	 certas	 espécies	
desenvolveram	diversos	mecanismos	de	defesa.	
Algumas	espécies	comestíveis	ou	palatáveis	desenvolveram	colorações	e	
formas	semelhantes	ao	local	onde	vivem	de	forma	a	se	tornarem	menos	perceptíveis	
aos seus consumidores. Os exemplos de camuflagem	 são	 os	 mais	 variados,	
podendo-se	 citar	 as	mariposas	 cuja	 coloração	 se	 confunde	 com	 a	 coloração	 de	
troncos	 de	 árvore,	 os	 bichos-pau	 que	 se	 assemelham	 a	 galhos	 de	 árvores,	 os	
gafanhotos	que	possuem	a	forma	e	a	cor	de	uma	folha,	os	anfíbios	cuja	cor	e	forma	
do	dorso	imitam	a	serapilheira	de	uma	floresta,	entre	muitos	outros	(Figura	45).
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
104
FIGURA 45 – ORGANISMO DE Megascops sp. CAMUFLADO EM UMA ABERTURA DE TRONCO 
DE ÁRVORE
FONTE: Disponível em: <http://www.advivo.com.br/blog/luisnassif/a-coruja-oriental>. Acesso 
em: 29 abr. 2013.
Outros	 animais	 apresentam	uma	estratégia	diferenciada	 e	produzem	ou	
acumulam	de	vegetais	substâncias	químicas	e	anunciam	esse	fato	através	de	padrões	
de	 cores	 chamativas	 (RICKLEFS,	 2010).	 Assim,	 diversas	 espécies	 apresentam	
coloração	que	misturam	as	cores	amarelo,	laranja	e	vermelho	advertindo	os	seus	
predadores	de	que	seu	sabor	não	é	nada	bom.	A	este	mecanismo	dá-se	o	nome	de	
coloração de advertência ou aposematismo	e	é	apresentado	por	diversas	espécies	
de	borboleta	(tanto	em	sua	fase	como	lagarta	quanto	quando	adulta)	(Figura	46),	
serpentes	(ex.:	cobra-coral),	alguns	anfíbios,	entre	diversos	outros	animais.
Se	apresentar	coloração	de	advertência	já	é	algo	curioso,	imagine	diferentes	
espécies	 impalatáveis	 ou	 não	 comestíveis	 que	 possuem	 padrão	 de	 coloração	
similar	para	sinalizar	tal	fato.	Isso	de	fato	existe	e	é	denominado	de	mimetismo 
mülleriano,	 em	 homenagem	 ao	 seu	 descobridor	 Fritz	 Muller.	 Os	 predadores	
aprendem	a	evitar	esses	mímicos	de	maneira	mais	eficaz	porque	uma	experiência	
ruim	com	uma	das	espécies	que	apresenta	este	padrão	de	coloração	será	suficiente	
para	proteger	todas	as	demais	que	também	o	compartilham	(RICKLEFS,	2010).	
TÓPICO 2 | INTERAÇÕES ECOLÓGICAS
105
FIGURA 46 – COLORAÇÃO DE ADVERTÊNCIA APRESENTADA POR UMA LAGARTA DE 
ESPÉCIE NÃO IDENTIFICADA
FONTE: As autoras
Em	 regiões	 tropicais,	 por	 exemplo,	 diversas	 espécies	 de	 borboletas	
impalatáveis	 apresentam	 um	 padrão	 de	 faixas	 “tigradas”	 laranjas	 e	 pretas,	 ou	
ainda	uma	mistura	das	cores	preta,	laranja	e	amarela	(Figura	47).
FIGURA 47 – ESPÉCIES DE BORBOLETA DO GÊNERO Heliconius QUE POSSUEM 
PADRÕES DE COLORAÇÃO SEMELHANTES, UM EXEMPLO DE MIMETISMO 
MÜLLERIANO
FONTE: Disponível em: <http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Heliconius_
mimicry.png>. Acesso em: 29 abr. 2013.
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
106
FIGURA 48 – A SEMELHANÇA ENTRE OS ORGANISMOS DE FALSA CORAL (À ESQUERDA) E 
DE CORAL VERDADEIRA É UM CASO DE MIMETISMO BATESIANO
As	plantas,	por	sua	vez,	possuem	um	número	mais	restrito	de	opções	de	
defesa	em	relação	às	que	os	animais	possuem.	Geralmente	a	defesa	ocorre	através	
da	produção	de	substâncias	químicas	nocivas,	que	podem	ser	divididas	em	dois	
tipos:	substâncias tóxicas	(ou	qualitativas),	que	são	venenosas	mesmo	em	pequenas	
quantidades;	e	substâncias quantitativas, como	o	tanino,	que	tornam	impalatáveis	
os	tecidos	da	planta	(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).
Outro	tipo	de	mecanismo	interessante	é	o	chamado	mimetismo batesiano 
(descoberto	 por	Henry	 Bates).	Através	 dele,	 espécies	 comestíveis	 ou	 palatáveis	
imitam	 o	 padrão	 de	 coloração	 de	 espécies	 impalatáveis	 evitando,	 assim,	 a	 sua	
predação	(Figura	48).
FONTE: Disponível em: <http://mypetbr.blogspot.com/2009/05/cobra-coral-falsa-e-verdadeira.
html e http://www.coralsnake.net/micrurus/painted-coral-snake.html>. Acesso em: 29 abr. 2013.
107
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você pode concluir que:
•	 Um	organismo	se	envolve	com	outros	organismos	ao	longo	da	vida	através	de	
diferentes	relações	ecológicas.	Quando	a	interação	ocorre	entre	organismos	da	
mesma	espécie	ela	recebe	o	nome	de	interação	intraespecífica.
•	 A	interação	intraespecífica	mais	comumente	citada	é	a	sociedade	ou	eussociedade,	
onde	os	organismos	envolvidos	desempenham	atividades	diferenciadas.
•	 As	 interações	 interespecíficas	 ocorrem	entre	membros	de	 espécies	distintas	 e	
podem	beneficiar	ambos	os	envolvidos,	beneficiaruma	espécie	e	ser	indiferente	
à	outra,	ou	ainda	ser	benéfica	a	uma	espécie	e	prejudicial	ao	outro	organismo	
participante	da	interação.
•	 É	 denominada	 de	 predação	 a	 interação	 onde	 os	 organismos	 de	 uma	 espécie	
capturam	 organismos	 de	 outra	 espécie	 e	 os	 consomem,	 retirando-os	 da	
população.
•	 A	 herbivoria	 ocorre	 com	 um	 organismo	 que	 utiliza	 vegetais	 como	 recurso	
alimentar.	Dependendo	da	situação	a	herbivoria	comporta-se	como	predação	
ou como um evento de parasitismo.
•	 Na	 interação	 de	 parasitismo,	 um	 organismo	 denominado	 parasita	 vive	
intimamente	 associação	 a	 outro	 organismo,	 de	 uma	 espécie	 distinta,	 que	 é	
denominado	 de	 hospedeiro.	 Apesar	 de	 utilizar	 o	 hospedeiro	 como	 recurso	
alimentar,	 o	 parasita	 não	 mata	 o	 seu	 hospedeiro.	 Algumas	 particularidades	
apresentadas	pelos	parasitas	dão	origem	às	expressões	patógeno	e	parasitoide.
•	 É	denominada	de	antagonismo	a	interação	em	que	o	organismo	de	uma	espécie	
se	 utiliza	 de	 substâncias	 tóxicas	 para	 eliminar	 ou	 “espantar”	 organismos	 de	
outra	espécie	que	lhe	sejam	concorrentes.
•	 O	comensalismo	é	a	interação	em	que	o	organismo	de	uma	espécie	utiliza	um	
organismo	de	outra	espécie	como	fonte	de	abrigo	ou	suporte.
•	 A	protocooperação	pode	 ser	definida	 como	uma	 interação	 em	que	 ambos	os	
organismos	envolvidos	se	beneficiam,	mas	não	dependem	da	associação	para	a	
sua	sobrevivência.
•	 É	 considerado	 mutualismo	 a	 interação	 em	 que	 duas	 espécies	 podem	 viver	
independentemente,	mas	dependem	uma	da	outra	para	que	uma	determinada	
situação	benéfica	a	ambas	ocorra.
108
•	 A	 competição	 pode	 ocorrer	 entre	 organismos	 da	 mesma	 espécie,	 sendo	
denominada	 de	 competição	 intraespecífica,	 ou	 entre	 espécies	 diferentes	 –	
competição	interespecífica.
•	 Os	organismos	competem	por	recursos	limitantes	no	ambiente	onde	vivem.
•	 A	competição	pode	ocorrer	por	embate	direto,	sendo	chamada	de	competição	
por	 interferência.	 Por	 outro	 lado,	 as	 espécies	 podem	 competir	 através	 da	
exploração	do	mesmo	recurso	em	momentos	distintos.
•	 As	diversas	 interações	ecológicas	ocorrentes	entre	os	organismos	acarretaram	
o	desenvolvimento	de	algumas	estratégias	por	parte	das	espécies	consideradas	
recurso	alimentar.	Entre	essas	estratégias	pode-se	citar	a	camuflagem,	a	coloração	
de	advertência,	o	mimetismo	batesiano	e	mülleriano,	e	o	desenvolvimento	de	
substâncias	tóxicas.
109
AUTOATIVIDADE
1	 Dependendo	do	livro	didático	que	um	professor	de	Ciências	e	Biologia	adotar	
em	sua	prática	de	sala	de	aula,	ele	poderá	encontrar	diferentes	definições	
para	 uma	 mesma	 interação	 ecológica.	 Qual	 problemática	 esta	 realidade	
coloca	em	evidência?
2	 As	interações	ecológicas	podem	ser	divididas	em	interações	intraespecíficas	
e	 interespecíficas.	 Qual	 é	 a	 principal	 diferença	 entre	 estes	 dois	 tipos	 de	
interação?
3	 As	 interações	 interespecíficas	 podem	 beneficiar	 ambos	 os	 envolvidos	 na	
associação,	ser	benéfica	a	um	organismo	e	prejudicial	ao	outro,	ou	ainda	ser	
indiferente	a	um	dos	integrantes.	Com	relação	às	interações	interespecíficas,	
associe	os	itens	através	do	código	a	seguir:
I-	Herbivoria.
II-	Comensalismo.
III-	Competição.
IV-	Alelopatia.
(	 )	 Esta	interação	envolve	o	uso	de	recursos	limitados	no	ambiente.
(	 )	 Dependendo	da	situação	esta	interação	pode	ser	considerada	como	um	
evento	de	predação	ou	parasitismo.
(	 )	 É	 um	 exemplo	 a	 interação	 entre	 esponjas	 e	 peixes	 que	 utilizam	 o	 seu	
interior como moradia. 
(	 )	 Constitui	no	uso	de	substâncias	tóxicas	para	inibir	o	crescimento	de	outro	
organismo.
Agora	assinale	a	alternativa	com	a	sequência	CORRETA:
a)	 (	 )	 III	–	I	–	II	–	IV.
b)	 (	 )	 I	–	III	–	II	–	IV.
b)	 (	 )	 III	–	I	–	IV	–	II.
d)	(	 )	 I	–	III	–	VI	–	II.
4	 A	 competição	 entre	 os	 organismos	 pode	 ocorrer	 diretamente	 ou	
indiretamente.	Explique	de	que	forma	estas	interações	ocorrem.
Assista ao vídeo de 
resolução da questão 4
110
111
TÓPICO 3
ECOLOGIA DE COMUNIDADES
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
É	denominada	uma	comunidade	o	conjunto	de	organismos	de	diferentes	
espécies	 que	vivem	em	um	determinado	 local	 e	 que	 estão	 conectados	uns	 com	
os	 outros	 por	 suas	 relações	 de	 alimentação	 e	 outras	 interações.	 Muitas	 destas	
interações	já	foram	vistas	no	tópico	passado	e	algumas	outras	também	serão	vistas	
neste	tópico.	
Compreender	 como	 as	 comunidades	 variam	 de	 lugar	 para	 lugar	 é	 o	
primeiro	passo	para	 compreender	os	processos	que	 influenciam	a	estrutura	e	o	
funcionamento	dos	 sistemas	 ecológicos,	 e	determinam	as	 abundâncias	 relativas	
das	espécies	(RICKLEFS,	2010).	Todavia,	para	compreendermos	os	processos	que	
ocorrem	nas	comunidades	naturais	é	necessário	que	alguns	conceitos	ecológicos	
estejam	bem	claros	em	nossa	mente,	de	forma	a	evitar	confusões	e	interpretações	
equivocadas.	Alguns	termos	são	mais	utilizados,	outros	menos,	mas	independente	
da	frequência	e	intensidade	de	seu	uso,	a	sua	correta	interpretação	é	indispensável.
Afinal,	o	que	significa	o	termo	habitat	e	qual	é	a	diferença	entre	esse	conceito	
e	nicho	ecológico?
Considera-se	habitat	 o	 local	onde	um	organismo	vive,	ou	seja,	o	espaço	
físico	que	este	organismo	ocupa.	O	nicho ecológico,	por	sua	vez,	não	inclui	apenas	
essa	característica,	mas	também	o	total	de	necessidades	e	condições	necessárias	à	
sua	sobrevivência.	Em	outras	palavras,	o	nicho	ecológico	abarca	as	especificidades	
do	organismo	quanto	à	temperatura	do	ambiente,	pH,	solo,	umidade,	entre	outras	
diversas	características	(ODUM,	2010).
Dessa	 forma,	 se	 construíssemos	 um	 gráfico	 com	 todas	 as	 características	
necessárias	à	sobrevivência	de	um	organismo,	utilizando	cada	eixo	desse	gráfico	
(x,	 y,	 z,...)	 como	uma	necessidade,	 teríamos	 como	 resultado	uma	 representação	
gráfica	n-dimensional	(Figura	49).	
112
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
FIGURA 49 – REPRESENTAÇÃO GRÁFICA DO NICHO ECOLÓGICO DE UMA 
ESPÉCIE CONSIDERANDO TRÊS DIMENSÕES DE CONDIÇÕES NECESSÁRIAS À 
SUA SOBREVIVÊNCIA
FONTE: Disponível em: <http://ecologia.ib.usp.br/bie212/images/stories/BIE212/
AULAS/Aula2.pdf>. Acesso em: 9 abr. 2013.
O conceito de nicho ecológico é bastante abstrato e um pouco difícil de 
compreender em um primeiro momento. Mas isso não deve ser um empecilho para que 
ensinemos aos alunos de ensino fundamental e médio o conceito correto desse termo. 
Conceituações ultrapassadas como profissão da espécie devem ser evitadas, visto que dão 
uma visão antropocêntrica ao mundo natural e simplificam em demasia o conjunto de 
exigências dos organismos.
Quando	 o	 assunto	 é	 o	 nicho	 ecológico	 dos	 organismos,	 as	 dimensões	
mais	quantificadas	 são	a	 largura do nicho e a sobreposição de nichos entre vizinhos. 
Grupos	de	espécies	com	papeis	ecológicos	e	de	dimensões	de	nicho	comparáveis	
são	denominados	de guildas	(ODUM,	2010).	Todavia,	duas	ou	mais	espécies	que	
tenham exatamente	 o	mesmo	nicho	 ecológico	não	 sobrevivem	no	mesmo	 local,	
devido	às	fortes	consequências	da	competição	pelos	recursos.
Se	 a	 situação	 acima	 não	 é	 possível,	 o	 fato	 é	 que	 as	 espécies	 disputam	
com	outras	 em	diversos	 dos	 seus	 “eixos”	 de	 necessidades	 vitais.	Assim	 sendo,	
dificilmente	uma	espécie	consegue	aproveitar	totalmente	o	intervalo	de	condições	
dentro	 das	 quais	 a	 espécie	 poderia	 sobreviver,	 o	 que	 é	 denominado	 de	 nicho 
fundamental.	Além	de	 competidores,	patógenos	 e	predadores	 também	 impedem	
esse	 aproveitamento	máximo.	Desta	 forma,	 as	 espécies	 acabam	por	utilizar	um	
intervalo menor de condições – o chamado nicho percebido (RICKLEFS,	 2010)	
(Figura	50).
UNI
TÓPICO 3 | ECOLOGIA DE COMUNIDADES
113
FIGURA 50 – REPRESENTAÇÃO GRÁFICA DO NICHO ECOLÓGICO FUNDAMENTAL DE 
UMA ESPÉCIE CONSIDERANDO DUASDIMENSÕES DE CONDIÇÕES NECESSÁRIAS À 
SUA SOBREVIVÊNCIA E DO NICHO REALMENTE UTILIZADO – O NICHO PERCEBIDO 
FONTE: As autoras
2 CADEIAS ALIMENTARES
As	 diferentes	 formas	 de	 vida	 existentes	 em	 uma	 comunidade	 estão	
interligadas	por	relações	tróficas,	isto	é,	pela	transferência	de	energia	e	nutrientes	
através	de	cadeias	alimentares	formadas	por	diferentes	níveis	tróficos.	Cada	cadeia	
inicia	com	um	organismo	dito	produtor (primeiro	nível	trófico),	que	recebe	esse	
nome	por	ser	capaz	de	“produzir”	uma	forma	de	energia	assimilável	pelos	demais	
organismos	participantes	da	cadeia	–	os consumidores.
São	organismos	produtores	as	plantas,	as	algas	verdes	e	azuis,	e	algumas	
bactérias	 fotossintetizantes.	 Ao	 absorverem	 a	 energia	 luminosa	 esses	 seres	 a	
transformam	em	energia	química	por	intermédio	da	fotossíntese.	Por	este	motivo,	
os	produtores	são	também	intitulados	de	seres	autotróficos.
Os	consumidores,	também	denominados	heterótrofos,	não	são	capazes	de	
realizar	tal	transformação	necessitando,	portanto,	se	alimentar	de	outro	ser	vivo	
para	obter	energia	necessária	às	suas	atividades.	De	acordo	com	os	seus	hábitos	
alimentares,	os	consumidores	podem	ser	chamados	de	herbívoros,	carnívoros	ou	
detritívoros.	
De acordo com a posição que ocupam na cadeia alimentar, os carnívoros recebem 
uma especificação. Assim, os carnívoros que se alimentam de herbívoros são chamados de 
carnívoros primários e fazer parte do segundo nível trófico. Por sua vez, o organismo que se 
alimenta deste carnívoro primário recebe a nomenclatura de carnívoro secundário (terceiro 
nível trófico), e assim por diante.
UNI
114
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
O	 último	 nível	 trófico	 é	 ocupado	 pelos	 organismos	 decompositores,	 ou	
seja,	que	se	alimentam	de	organismos	mortos	e	seus	subprodutos,	provenientes	
de	 todos	os	níveis	 tróficos	anteriores.	Os	decompositores	possuem	uma	grande	
importância	ecológica,	possibilitando	que	a	matéria	volte	a	se	tornar	disponível	no	
ambiente.	Esse	papel	é	feito	por	várias	espécies	de	fungos	e	as	bactérias.
Agora	que	 já	 identificamos	os	níveis	tróficos	que	constituem	uma	cadeia	
alimentar,	vamos	agora	compreender	como	estas	cadeias	são	representadas?
Vejamos	o	exemplo	a	seguir:
Portanto,	costuma-se	colocar	as	espécies	envolvidas	na	cadeia	em	ordem	
do	fluxo	de	energia,	utilizando	uma	seta	para	indicar	a	direção	em	que	a	energia	
flui.	
Atentemos	para	 o	 fato	de	 as	 cadeias	 alimentares	 não	 ocorrem	de	 forma	
isolada	na	natureza,	mas	sim	em	uma	rede	de	conexões.	Pela	forma	que	assume	
ao	ser	representado,	essa	interconexão	é	denominada	de	teia alimentar,	conforme	
demonstrado	(figura	51).
FIGURA 51 – REPRESENTAÇÃO DE UMA TEIA ALIMENTAR
FONTE: As autoras
3 SUCESSÃO ECOLÓGICA 
É	denominada	sucessão	ecológica	a	sequência	de	mudanças	nos	processos	da	
comunidade,	tal	como	estrutura	e	funcionamento,	ao	longo	do	tempo	(MIRANDA,	
2009;	ODUM,	2010).	O	processo	de	sucessão	pode	levar	meses,	dezenas	de	anos	
ou ainda centenas de milhares de anos dependendo das comunidades e locais 
envolvidos	(NUNES;	CAVASSAN,	2011).
TÓPICO 3 | ECOLOGIA DE COMUNIDADES
115
A	sucessão	ecológica	pode	ocorrer	em	um	local	nunca	antes	habitado	por	
qualquer	 forma	 de	 vida,	 tal	 como	 sobre	 sedimentos	 resultantes	 de	 atividades	
vulcânicas.	A	esse	fenômeno	dá-se	o	nome	de	sucessão ecológica primária. Por 
outro	lado,	quando	a	sucessão	acontece	sob	um	substrato	anteriormente	ocupado	
ela	é	denominada	sucessão ecológica secundária.
	A	sucessão	secundária	pode	ocorrer	posteriormente	a	diferentes	eventos	
naturais,	 tal	 como,	 incêndios,	 tufões,	 tsunamis,	 abertura	 de	 clareiras	 devido	 à	
queda	de	árvores,	entre	outros;	ou	ainda	em	áreas	perturbadas	devido	às	atividades	
antrópicas	(agricultura,	pecuária,	etc.).
Independente das particularidades dos eventos de sucessão, o fato é que para 
que este processo ocorra é necessário ter havido uma perturbação ou distúrbio ecológico no 
local. Diversos estudos têm focado esta questão, gerando a teoria do distúrbio intermediário. 
De acordo com os seus defensores, distúrbios de baixa ou alta intensidade não contribuem 
para a diversidade de uma comunidade, pois ou não são suficientes para gerar a sucessão 
ecológica ou ainda, no outro extremo, dizimam a comunidade impedindo a ocorrência 
desse fenômeno.
De	forma	geral,	a	sequência	básica	da	vegetação	em	processos	de	sucessão	
ecológica	em	um	ambiente	florestal	é	a	seguinte	(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	
2006):
Outra	 forma	 de	 classificar	 a	 sequência	 da	 vegetação	 em	 uma	 sucessão	
ecológica	 é	 demonstrada	 na	 figura	 a	 seguir.	Note	 que	 apesar	 da	 nomenclatura	
mudar,	a	sequência	em	relação	às	características	das	espécies	envolvidas	continua	
a mesma.
UNI
116
UNIDADE 2 | ORGANISMOS, POPULAÇÕES, COMUNIDADES E ECOSSISTEMAS
FIGURA 52 – REPRESENTAÇÃO DE SUCESSÃO ECOLÓGICA EM UMA FLORESTA
FONTE: Disponível em: <http://www.ceplac.gov.br/radar/Artigos/artigo23_arquivos/image006.
jpg>. Acesso em: 9 abr. 2013.
Para	 compreendermos	 melhor	 a	 sucessão	 ecológica,	 vamos	 considerar	
uma	área	que	era	inicialmente	florestal,	foi	desmatada	e	transformada	em	campo,	
e	 que	 atualmente	 está	 abandonada.	As	 espécies colonizadoras (primeiras	 espécies	
a	 chegar	 ao	 local)	 e pioneiras	 podem	 se	 estabelecer	 rapidamente	 nesse	 hábitat	
alterado,	seja	por	dispersão	rápida	para	o	local	ou	a	partir	de	propágulos	que	já	
estejam	presentes.	As	plantas	de	início	de	sucessão	tem	um	estilo	de	vida	“fugaz”	
e	a	sua	continuidade	depende	da	dispersão	para	outros	locais	perturbados.	Isso	
acontece	porque	essas	espécies	não	conseguem	competir	com	espécies	tardias,	de	
forma	que	precisam	crescer	e	consumir	rapidamente	os	recursos	disponíveis.	São	
características	 de	 espécies	 pioneiras	 taxas	 fotossintéticas	 e	 de	 crescimento	 altas	
(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).	
Já	as	plantas	de	níveis	sucessionais	tardios	podem	germinar	na	sombra	e	
conseguem	continuar	a	crescer	sob	intensidades	luminosas	baixas.	Apesar	de	esse	
crescimento	ocorrer	de	forma	lenta,	ele	é	mais	rápido	do	que	o	desenvolvimento	de	
plantas	de	níveis	sucessionais	anteriores	(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).		
As	 árvores	 de	 estágios	 posteriores	 de	 sucessão	 ecológica	 podem	 ser	
agrupadas	em	grupos	distintos,	sendo	denominadas	iniciais	e	tardias.	As	árvores	
de	estágio	sucessionais iniciais	comumente	possuem	folhagem	em	várias	camadas	
e	 as	 folhas	 se	 estendem	 sob	 o	 dossel	 até	 onde	 forem	 capazes	 de	 capturar	 luz	
suficiente	para	realizarem	a	fotossíntese.	Já	as	espécies tardias	apresentam	uma	única	
camada	densa	de	folhas	e	são	mais	eficazes	no	dossel	adensado	da	sucessão	tardia	
(TOWNSEND;	BEGON;	HARPER,	2006).	Mas	essas	não	são	as	únicas	diferenças	
entre	estas	plantas.	A	seguir	segue	um	resumo	destas	características	(tabela	3).
TÓPICO 3 | ECOLOGIA DE COMUNIDADES
117
TABELA 3 – CARACTERÍSTICAS GERAIS DE PLANTAS SUCESSIONAIS INICIAIS E TARDIAS 
FONTE: Ricklefs (2010)
Nunes	e	Cavassan	(2011)	destacam	que	os	 livros	didáticos	de	Ciências	e	
Biologia	desconsideram	a	participação	dos	animais	e	micro-organismos	no	processo	
de	 sucessão	 ecológica.	 No	 entanto,	 sem	 os	 animais	 muitas	 comunidades	 não	
conseguiriam	se	manter	de	forma	eficiente,	uma	vez	que	são	eles	os	responsáveis	
pela	dispersão	de	alguns	tipos	de	sementes.	Já	em	relação	aos	micro-organismos,	
esses	 são	 os	 principais	 decompositores	 da	 serapilheira,	 disponibilizando	 os	
nutrientes	aos	vegetais.
Comumente	costuma-se	afirmar	que	após	as	espécies	sucessionais	tardias	
terem	 se	 estabelecido,	 o	 processo	 cessa	 e	 a	 comunidade	 atinge	 o	 seu	 clímax,	
tornando-se	imutável.	No	entanto,	a	noção	de	clímax	tem	sido	muito	criticada	e	
para	ser	válida,	sua	definição	deve	assumir	um	caráter	dinâmico.	
Como	ressalta	Dajoz