AULA 01 - HISTOLOGIA - TECISO ÓSSEO

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UFAL - UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS 
FAMED - FACULDADE DE MEDICINA DE ALAGOAS 
@tahnamed - MEDICINA 81B 
AULA 01 - HISTOLOGIA 
Prof Jamylle Ferro 
 
SISTEMA LOCOMOTOR 
 
TECIDO ÓSSEO 
 
O osso é uma forma especializada de tecido               
conjuntivo que consiste em células e em matriz               
extracelular. A característica que distingue o tecido             
ósseo de outros tecidos conjuntivos é a             
mineralização de sua matriz, que produz um tecido               
extremamente rígido, capaz de proporcionar         
suporte e proteção. O mineral é o fosfato de cálcio                   
na forma de ​cristais de hidroxiapatita​. 
 
FUNÇÕES 
 
● Local de armazenamento para o cálcio e o               
fosfato.  
● Suporte e proteção. 
● Atua na regulação homeostática dos níveis           
sanguíneos de cálcio. 
 
O principal componente estrutural da matriz óssea             
é o ​colágeno do tipo I e, em menor grau, o ​colágeno                       
do tipo V​. ​A matriz também contém outras               
proteínas (não colágenas) que constituem a           
substância fundamental do osso​. Tanto o colágeno             
quanto a substância fundamental ​tornam​-se         
mineralizados​ para formar o tecido ósseo.  
 
GRUPOS DE PROTEÍNAS NÃO COLÁGENAS 
 
As macromoléculas de ​proteoglicanos contêm         
uma proteína central, à qual estão ligadas aos               
glicosaminoglicanos.  
 
As ​glicoproteínas multiadesivas são       
responsáveis pela fixação das células ósseas e das               
fibras colágenas à substância fundamental         
mineralizada. 
 
 
 
As ​proteínas dependentes de vitamina K           
específicas do osso, incluindo a osteocalcina, que             
captura o cálcio da circulação e atrai e estimula os                   
osteoclastos na remodelação do osso. 
 
 
As ​proteínas morfogênicas do osso​, a           
esclerostina (antagonista das BMP) e as           
interleucinas (IL​1, IL​6). Os membros mais singulares             
deste grupo são formados pelas BMPs, visto que               
induzem a diferenciação das células         
mesenquimatosas em osteoblastos, as células         
produtoras do osso. 
 
Dentro da ​matriz óssea há espaços denominados             
lacunas​, que contêm, cada uma, uma célula óssea               
ou osteócito. Os ​canalículos são prolongamentos           
destas células que percorrem a matriz mineralizada,             
conectando as lacunas adjacentes e possibilitando o             
contato entre os prolongamentos celulares de           
osteócitos vizinhos. ​O tecido ósseo depende dos             
osteócitos para manter a sua viabilidade​.  
 
Além dos osteócitos, quatro outros tipos de células               
estão associados ao osso.  
 
● As células osteoprogenitoras são células         
derivadas das células​tronco     
mesenquimatosas; dão origem aos       
osteoblastos. 
● Os ​osteoblastos são células que secretam           
a matriz extracelular do osso; quando a             
célula é circundada pela sua matriz           
secretada, é denominada osteócito. 
● As ​células de revestimento ósseo são           
células que permanecem na superfície         
óssea quando não há crescimento ativo.  
● Os ​osteoclastos são células de reabsorção           
óssea encontradas nas superfícies ósseas         
onde o osso está sendo removido ou             
remodelado ou onde o osso foi danificado. 
 
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ESTRUTURA GERAL DOS OSSOS 
 
O tecido ósseo é classificado em ​compacto (uma               
camada densa e compacta forma a parte externa do                 
osso) e ​esponjoso​, que consiste em trabéculas que               
forma o interior do osso (osso esponjoso). ​Os               
espaços dentro da rede são contínuos e, no osso                 
vivo, são ocupados pela medula óssea e por vasos                 
sanguíneos. 
 
CLASSIFICAÇÃO QUANTO AO FORMATO 
 
Os ​ossos longos são mais longos em uma dimensão                 
em comparação com os outros ossos, e consistem               
em uma diáfise e duas extremidades denominadas             
epífises. Os ossos longos apresentam ​um corpo,             
denominado diáfise, e duas extremidades         
expandidas, cada uma denominada epífise​. ​A           
superfície articular da epífise é coberta com             
cartilagem hialina​. A porção alargada do osso entre               
a diáfise e a epífise é denominada metáfise​. A                 
porção interna do osso é constituída por uma               
grande cavidade ocupada pela ​medula óssea​,           
denominada ​medula óssea ou cavidade medular​.  
 
 
SUPERFÍCIE EXTERNA DOS OSSOS 
 
Os ossos são cobertos por um ​periósteo​, ​exceto nas                 
áreas onde se articulam com outro osso​. ​Neste               
último caso, a superfície de articulação é coberta               
por cartilagem​. O periósteo que cobre um osso em                 
crescimento ativo consiste em uma camada fibrosa             
externa, que se assemelha a outros tecidos             
conjuntivos densos, e em uma camada interna mais               
celularizada, que contém as células         
osteoprogenitoras.  
As fibras colágenas do periósteo estão ​dispostas             
paralelamente à superfície do osso na forma de               
uma cápsula​. Essas fibras são denominadas ​fibras             
perfurantes ou de Sharpey​. Estendem-se nas           
lamelas circunferenciais externas e intermediárias,         
mas não costumam entrar nos ósteons.  
 
CAVIDADES ÓSSEAS 
 
O tecido de revestimento tanto do osso compacto               
voltado para a cavidade medular quanto das             
trabéculas do osso esponjoso dentro da cavidade é               
denominado endósteo​. O endósteo é composto por             
apenas uma camada celular e consiste em células               
osteoprogenitoras​, que podem se diferenciar em           
células secretoras de matriz óssea, os osteoblastos,             
e em células de revestimento ósseo.  
A ​medula óssea vermelha consiste em células             
sanguíneas em desenvolvimento e em uma rede de               
células reticulares e fibras que servem de estrutura               
de suporte para as células sanguíneas e os vasos                 
em desenvolvimento. Durante o crescimento do           
indivíduo, a quantidade de medula óssea não             
aumenta proporcionalmente ao crescimento do         
osso. Nos estágios avançados do crescimento e em               
adultos, quando a velocidade de formação das             
células sanguíneas diminui, o tecido na cavidade             
medular consiste principalmente em na cavidade           
medular consiste principalmente em células         
adiposas, sendo então denominado ​medula amarela​.  
 
 
 
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TIPOS DE TECIDO ÓSSEO 
 
OSSO MADURO 
 
O ​osso maduro é composto, em grande parte, de                 
unidades cilíndricas, denominadas ​ósteons ou         
sistemas de Havers​. Os ósteons consistem em             
lamelas concêntricas de matriz óssea que           
circundam um canal central​, o ​canal de Havers               
que contém o suprimento vascular e nervoso do               
ósteon. O sistema de canalículos que se abrem no                 
canal de Havers também serve de passagem para as                 
substâncias entre os osteócitos e os vasos             
sanguíneos. Entre os ósteons encontram​-se         
remanescentes de lamelas concêntricas prévias,         
denominadas ​lamelas intermediárias​. Em virtude         
dessa organização, o osso maduro é também             
denominado​ osso lamelar​. 
O osso lamelar também éencontrado em outros               
locais além do ósteon. As ​lamelas circunferenciais             
acompanham todas as circunferências internas e           
externas da diáfise de um osso longo. Os ​canais de                   
Volkmann ​(perfurantes) localizam-​se no osso         
lamelar. Além disso, conectam os canais de Havers               
entre si. ​Os canais de Volkmann não são               
circundados por lamelas concêntricas​. 
 
Os canais de Volkmann fornecem a principal via de                 
entrada para os vasos que atravessam o osso               
compacto. Os vasos sanguíneos menores entram           
nos canais de Havers, que contêm uma arteríola,               
uma vênula e um capilar.  
 
 
CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO 
 
CÉLULAS PROGENITORAS 
 
As células osteoprogenitoras derivam das         
células​-tronco mesenquimatosas na medula óssea,         
que têm o potencial de se diferenciar em muitos                 
tipos celulares diferentes, incluindo fibroblastos,         
osteoblastos, adipócitos, condrócitos e células         
musculares. A osteogênese, isto é, o processo de               
formação de osso, é essencial para a função óssea                 
normal.  
 
OSTEOBLASTO 
 
O osteoblasto é uma célula secretora tanto             
colágeno do tipo I quanto proteínas da matriz óssea,                 
que constituem a matriz não mineralizada do osso               
imaturo ou osteóide. Os osteoblastos são           
reconhecidos ao microscópio óptico pelo seu           
formato cuboide ou poligonal e pela sua agregação               
em uma única camada de células situada sobre o                 
osso em formação. 
 
OSTEÓCITOS 
 
Quando totalmente circundado por osteóide ou           
matriz óssea, o osteoblasto é denominado osteócito.             
O processo de maturação do osteoblasto em             
osteócito leva aproximadamente 3 dias. Durante           
esse período, o osteoblasto produz uma grande             
quantidade de matriz extracelular. Após a           
mineralização da matriz óssea, cada osteócito           
ocupa um espaço ou lacuna, que se adapta ao                 
formato da célula. Os prolongamentos         
citoplasmáticos dos osteócitos estão alojados no           
interior de canalículos dentro da matriz.  
 
CÉLULAS DE REVESTIMENTO ÓSSEO 
 
As células de revestimento ósseo nas superfícies             
ósseas externas são denominadas ​células         
periosteais, internamente células endosteais​. 
 
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OSTEOCLASTO 
 
 
Os osteoclastos são células grandes e           
multinucleadas, encontradas em locais onde o osso             
está sendo removido. Repousam diretamente sobre           
o tecido ósseo, em que está ocorrendo a reabsorção.                 
Como resultado da atividade osteoclástica, uma           
cavidade superficial, denominada cavidade de         
reabsorção (lacuna de Howship), pode ser           
observada no osso imediatamente subjacente ao           
osteoclasto. A célula é visível não apenas em razão                 
de seu grande tamanho, mas também devido à sua                 
acentuada acidofilia.  
 
 
O paratormônio que é secretado pelas células             
principais das glândulas paratireoides, constitui         
o regulador mais importante dos níveis de cálcio               
e de fosfato no líquido extracelular. Como os               
osteoclastos não contêm receptores para PTH, o             
hormônio só exerce um efeito indireto sobre             
essas células. Por outro lado, os osteócitos, os               
osteoblastos e os linfócitos T apresentam           
receptores de PTH que ativam a adenilciclase,             
aumentando os níveis intracelulares de cAMP.           
Uma breve exposição intermitente ao PTH           
aumenta a massa óssea por meio da via do                 
monofosfato de adenosina cíclico (cAMP; do           
inglês, cyclic adenosine monophosphate)/IGF​1       
nos osteócitos e osteoblastos. No entanto, a             
exposição contínua e prolongada ao PTH           
aumenta a produção de RANKL pelos linfócitos T               
(ver Figura 8.15) e pelos osteoblastos, com             
consequente hiperatividade osteoclástica e, por         
fim, osteoporose. O estrogênio suprime a           
produção de RANKL pelos linfócitos T. A             
calcitonina, que é secretada pelas células           
parafoliculares da glândula tireoide, tem o efeito             
singular de reduzir a atividade osteoclástica.  
 
 
 
 
 
 
 
FORMAÇÃO ÓSSEA 
 
A distinção entre a ​formação endocondral e             
intramembranosa depende de um modelo de           
cartilagem servir de precursor do osso (ossificação             
endocondral) ou da formação de osso de modo mais                 
simples, sem a intervenção de um precursor             
cartilaginoso (ossificação intramembranosa). Os       
ossos dos membros e as partes do esqueleto axial                 
que sustentam o peso desenvolvem​-se por           
ossificação endocondral.  
 
OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL 
 
A ossificação endocondral também se inicia com a               
proliferação e a agregação das células           
mesenquimatosas no local do futuro osso. Sob a               
influência de diferentes fatores de crescimento dos             
fibroblastos, as células mesenquimatosas       
diferenciam​-se em condroblastos, passam a         
expressar colágeno do tipo II e a produzir matriz                 
cartilaginosa. Inicialmente, há formação de um           
modelo de cartilagem hialina com o formato geral               
do osso. Uma vez estabelecido, o modelo de               
cartilagem desenvolve-​se por crescimento       
intersticial e aposicional.  
 
Inicialmente, são produzidas células formadoras de           
osso ou osteoblastos. Por conseguinte, o tecido             
conjuntivo que circunda essa porção da cartilagem             
não é mais funcionalmente um pericôndrio; na             
verdade, devido à aquisição dessa nova função, ele               
agora é denominado periósteo. Além disso, como as               
células que compõem essa camada estão se             
diferenciando em osteoblastos, é agora possível           
identificar uma ​camada osteogênica dentro do           
periósteo. No caso de um osso longo, um envoltório                 
de osso periosteal, denominado colar ósseo, é             
formado ao redor do modelo de cartilagem na               
porção diafisária do osso em desenvolvimento.  
 
 
 
 
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À medida que os condrócitos aumentam de             
tamanho, ocorre reabsorção de sua matriz           
cartilaginosa circundante, formando placas       
cartilaginosas irregulares e finas entre as células             
hipertróficas​. As células hipertróficas começam a           
sintetizar fosfatase alcalina ao mesmo tempo que a               
matriz cartilaginosa ​circundante sofre       
calcificação​. ​A calcificação da matriz         
cartilaginosa não deve ser confundida com a             
mineralização que ocorre no tecido ósseo. 
 
Com a morte dos condrócitos, grande parte da               
matriz se decompõe, e as lacunas vizinhas             
tornam​-se confluentes, produzindo uma cavidade         
cada vez maior. Enquanto esses eventos estão             
ocorrendo, um ou vários vasos sanguíneos crescem             
e penetram o delgado colar ósseo diafisário para               
vascularizar a cavidade. 
 
As células-​tronco mesenquimatosas que residem no           
periósteo migram ao longo dos vasos sanguíneos e               
diferenciam-​se em células osteoprogenitoras na         
cavidade da medula óssea.  
 
CRESCIMENTO DO OSSOENDOCONDRAL 
 
À medida que a cavidade medular diafisária se               
expande, é possível reconhecer uma nítida região             
ocupada por cartilagem em ambas as extremidades             
da cavidade. Essa cartilagem remanescente,         
designada como cartilagem epifisária, exibe zonas           
distintas. Durante a formação endocondral do osso,             
a cartilagem avascular é gradualmente substituída           
por tecido ósseo vascularizado. Essa substituição é             
iniciada pelo fator de crescimento endotelial           
vascular e é acompanhada pela expressão de genes               
responsáveis pela produção do colágeno do tipo X e                 
das metaloproteases da matriz. As zonas na             
cartilagem epifisária, começando com a zona mais             
distal ao centro diafisário de ossificação e             
prosseguindo em direção a esse centro, são as               
seguintes: 
 
 
 
A ​zona de cartilagem de reserva ou em repouso                 
não exibe nenhuma proliferação celular nem           
produção de matriz; 
A ​zona de proliferação é adjacente à zona de                 
cartilagem em repouso na direção da diáfise. Nesta               
zona, as células cartilaginosas sofrem divisão e             
organizam-​se em colunas. Essas células são maiores             
que as da zona de reserva e ativas na produção de                     
colágeno (principalmente dos tipos II e XI) e outras                 
proteínas da matriz cartilaginosa; 
A ​zona de hipertrofia ou hipertrófica contém             
células cartilaginosas acentuadamente aumentadas       
(hipertróficas). O citoplasma dessas células é claro,             
devido à existência de glicogênio que elas             
geralmente acumulam (que é perdido durante a             
preparação tecidual). Nesta zona, os condrócitos           
permanecem metabolicamente ativos; continuam       
secretando colágeno do tipo II, enquanto a sua               
secreção de colágeno do tipo X aumenta. Os               
condrócitos hipertróficos também secretam VEGF,         
que induz a invasão vascular. A matriz cartilaginosa               
é comprimida e forma feixes lineares entre as               
colunas de células cartilaginosas hipertrofiadas;Na         
zona de cartilagem calcificada, as células           
hipertrofiadas começam a degenerar, e a matriz             
cartilaginosa torna​se calcificada. Em seguida, a           
cartilagem calcificada atua como arcabouço inicial           
para a deposição de tecido ósseo. Os condrócitos               
localizados na porção mais proximal dessa zona             
sofrem apoptose A zona de reabsorção é a zona                 
mais próxima da diáfise. Nessa região, a cartilagem               
calcificada está em contato direto com o tecido               
conjuntivo da cavidade medular. Nesta zona,           
pequenos vasos sanguíneos e células         
osteoprogenitoras acompanhantes invadem a região         
previamente ocupada pelos condrócitos que         
sofreram apoptose, formando nesse local uma série             
de alças. A cartilagem calcificada se organiza como               
espículas longitudinais. Os vasos sanguíneos         
invasores constituem a fonte de células           
osteoprogenitoras, que irão se diferenciar em           
osteoblastos, as células produtoras de osso.  
 
 
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