BAN203 P1 AMNIOTA (1)

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BAN203 -P1
AMNIOTA
• Inovações anteriores à transição Mar-Terra:
✓ Mandíbula 
✓ Pulmões
✓ Nadadeiras lobadas 
✓ Coanas
✓Esqueleto ósseo com costelas rígidas
Correspondem a EXAPTAÇÕES!
➢ Um novo fenótipo que muda de função.
Gnathostomata
Ichthiostega
Sarcopterygii
Adaptação x Exaptação
• Uma característica produzida pela 
seleção natural para sua função 
atual (como a ecolocalização nos 
morcegos)
• Uma característica que realize uma 
função, mas que não foi produzida 
pela seleção natural para sua função 
atual. Talvez a característica tenha 
sido produzida pela seleção natural 
para uma função que não a que 
realiza atualmente e depois foi 
cooptada para sua função atual.
Os mais antigos Amniotas são os Anthracosauria:
Hylonomus
Paleothyris
✓ Datam do Carbonífero Médio (310 e 300 m.a.a.) da Nova Escócia, EUA;
✓ São parecidos com lagartos insetívoros e provavelmente se 
alimentavam de insetos e miriápodes;
✓ Deviam abrigar-se em troncos de árvores, uma vez que ambos os 
gêneros foram encontrados junto de fósseis de árvores;
✓ Apresentam especializações no crânio relacionadas ao aumento da 
força das mandíbulas.
Lissamphia
(Anura, Urodela, Gymnophiona)
Amniota
• Ovo amniótico (impede a perda 
de água);
• Pele queratinizada (Impede 
a respiração cutânea, mas evita 
a perda de água);
• Aumento da superfície pulmonar;
• Fecundação interna.
• Ovo não amniótico (não 
possui nenhuma camada que protege 
contra o ressecamento);
• Pele não queratinizada;
• Respiração cutânea;
• Fecundação externa.
Ovo amniótico
• Casca: Pode ser flexível e com aspecto de couro ou calcificada e rígida. 
Fornece proteção mecânica, enquanto é porosa o suficiente para permitir o 
movimento de gases respiratórios e de vapor de água.
• Albumina (clara): Dá proteção extra contra danos mecânicos e fornece um 
reservatório de água e de proteínas.
• Vitelo (gema): é a reserva de energia para o embrião em desenvolvimento.
No ínicio do desenvolvimento embrionário, o embrião é representado por 
algumas poucas células, posicionadas no topo do vitelo. Subsequentemente, 
elas se multiplicam e os tecidos endodérmico e mesodérmico envolvem o 
vitelo, fechando-o em um saco vitelínico.
• Saco vitelínico: Parte do sistema digestório em desenvolvimento. Vasos 
sanguíneos se desenvolvem nos tecidos mesodérmicos que circudam o saco 
vitelínico, transportando alimentos e gases ao embrião. No final do 
desenvolvimento resta somente uma pequena porção do vitelo, o qual é 
absorvido antes ou logo após a eclosão.
• Os Amniotas possuem três membranas extra-embrionárias adicionais:
O córion, o âmnio e o alantóide.
• O córion e o âmnio se desenvolvem como expansões da parede do corpo, nas 
extremidades do embrião e expande-se para fora e ao redor do embrião, até 
que se encontram. A membrana do alantóide desenvolve-se a partir de uma 
expansão do intestino delgado, se posicionando dentro do córion.
• Córion: Membrana externa que envolve totalmente o conteúdo do 
ovo. Forma uma camada fibrosa externa calcificada – casca. A casca 
permite a difusão de gases, mas não permite a saída de água.
• Âmnio: Membrana interna que envolve o próprio embrião.
• Alantóide
O ovo amniótico havia um problema: O embrião ficaria 'preso' com seus 
excretas.
Solução Evolutiva: Alantóide.
- A terceira membrana extra-embrionária é um local de armazenamento de 
dejetos nitrogenados, isolando-os do embrião.
- A bexiga urinária do adulto cresce a partir de sua base;
- Também funciona como um órgão respiratório durante o 
desenvolvimento tardio, pois é vascularizado e pode transportar oxigênio.
- O alantóide é abandonado no ovo quando o embrião emerge e os dejetos 
nitrogenados não precisam ser reprocessados.
Como e porquê o ovo amniótico evoluiu?
• Ele não é essencial para a vida na terra, pois muitas espécies de 
anfíbios atuais, alguns peixes e muitos invertebrados botam ovos não 
amnióticos que se desenvolvem muito bem na terra.
➢ As membranas extra-embrionárias podem melhorar as capacidades 
respiratórias dentro do ovo e a casca pode dar suporte mecânico na 
terra; estas características permitem a evolução de um ovo grande e 
produzir um grande filhote que se desenvolveria me um adulto 
grande porque o tamanho do ovo está relacionado ao tamanho do 
adulto.
Não se sabe que forças evolutivas levaram ao primeiro ovo amniota.
AMNIOTA
Synapsida
Parareptilia
Archosauromorpha
Mesosauria
Lepidosauromorpha
Euryapsida
Anapsida
Diapsida
?
Quem são os Répteis?
❖ Reptilia (sentido clássico)
>> Merofilético
Amniota - (Aves + mamíferos)
❖Reptilia (redefinição)
>> Monofilético
Sinônimo de amniota
Ou = Amniota – Synapsida
Nomenclatura recomendável:
• Não usar Reptilia
• Amniota = Synapsida + Sauropsida
Merofilético: Grupo que não é 
monofilético, apresenta ancestral 
comum mas não exclusivo.
Reptilia é merofilético, pois 
Amniota - (aves+mamíferos)
Reptilia
AMNIOTA
Synapsida
Parareptilia
Archosauromorpha
Mesosauria
Lepidosauromorpha
Anapsida
Diapsida
?
Euryapsida
Sauropsida
Padrões de Fenestração Temporal 
dos Amniotas
• Função: Fornecem espaço para o posicionamento dos músculos, 
músculos que abrem e fecham a mandícula ficam ancorados nas 
fenestras, o que permite uma maior complexidade de alimentação 
dos amniotas (maior força de mordida).
• Synapsida: Uma fenestra temporal inferior
• Anapsida: Sem fenestras
• Diapsideo: Duas fenestras temporais
Onça: Synapsida em que a fenestra temporal se uniu ao orbital
Vaca: Synapsida com osso barra pós-orbital dividindo o 
orbital da fenestra
Fenestra
Orbital
Barra pós-orbital
Crocodilo e jacaré: Diapsidas com duas fenestras temporais 
(superior e inferior)
Jacaré: Diapsida modificado sem a fenestra superior
Ave: Diapsida com fenestras e orbitais unidos
Tiú: Diapsida que perdeu a barra inferior da fenestra inferior
Testudines: Diapsida que perdeu as fenestras. Padrão Anapsida
Osteologia de Amniota
1. Classificação do esqueleto quanto à origem embrionária.
Endoesqueleto
Notocorda – cartilaginosa e óssea.
Exoesqueleto
Derme (pode ser ossificada) e 
Epiderme (pode ser queratinizada)
2. Classificação do esqueleto quanto à posição anatômica.
Porção craniana – 3 centros de ossificação
Esplanctocrânio
(1° a se formar)
- Nos anfioxos está associado
com a filtração de alimentos;
- Nos vertebrados, geralmente
suporta as brânquias e "oferece" 
superfície para a musculatura
respiratória.
- Nos gnatostomados "contribue" 
para a mandíbula e aparato
hióide.
Condrocrânio
(2° a se formar)
- Surge nos Condríctes
(cartilaginoso);
- Aparentemente em série
com a base das vértebras;
- Envolve (protegendo e 
suportando) o cérebro.
Dermatocrânio
(3° a se formar)
- Ossos dermais que 
contribuem para a 
formatação do crânio;
- Derivam diretamente os
tecidos mesenquimal e 
ectomesenquimal da derme.
Porção pós-craniana: Esqueleto axial (surge 1°) - coluna vertebral, notocorda e costelas;
Esqueleto apendicular: membros
Ordem Testudines
• Cerca de 290 spp – 13 famílias;
• Cosmopolitanos (exceto em altas latitudes);
• Terrestres, marinhos ou de água-doce;
• Fisiologia típica dos demais "répteis"
✓ Baixa taxa metabólica;
✓Ectotérmicos;
✓Ovíparos
Ordem Testudines -Características derivadas exclusivas
Casco (Esqueleto axial)
Carapaça (dorsal) Plastrão (ventral)
Surgiu 1°
Dois problemas:
- Movimentação reduzida;
- Respiração.
Constituição do casco:
- Ossos dérmicos (exo e endoesqueleto);
- Escudos epidérmicos (epiderme 
queratinizada)
• Tartaruga marinha
Membrana anterior 
modificada na forma 
de remo
• Cágado
Todos os dígitos 
claramente visíveis;Membrana interdigital;
Unhas grandes.
• Jabuti
Membro colunar, 
ponta da unha dos 
cinco dígitos aparece 
(dedos curtos)
Crânio
• Pequena câmara cerebral;
• Sem dentes, com bico córneo;
• Sem orelha, o som é transmitido por uma pequena membrana externa;
• Entalhe dorso-posterior serve para inserção da musculatura adutora da 
mandíbula (condição derivada, função análoga à da fenestra);
- Tendão faz uma dobra que confere maior potência, mordida mais forte.
Restrições que o casco impõe (soluções)
- Musculatura perde a função de locomoção e passa a ter função na respiração;
- Locomoção dirigida pelos membros;
- Musculatura axial modificada para respiração;
- Músculos concentram alta taxa de O2;
- Suportam longos períodos de apneia e altas taxas de CO2 no sangue;
Respiração
EXALAÇÃO: Transverso abdominal puxa MLP p/ cima
Peitoral puxa cintura escapular p/ cima
INALAÇÃO: Oblíquo abdominal puxa MLP p/ baixo
Serrátil puxa cintura escapular p/ baixo
Vísceras forçadas p/ cima contra o pulmão
Aumento do volume dentro do casco
Reprodução
• Plastrão do macho é côncavo
• Garras em forma de gancho na 
nadadeira de tartarugas marinhas;
• Cauda dos machos é maior.
Não há cuidado parental!
Reprodução
• Ovoposição: Início da estação seca
• Temperatura, umidade e concentração de O2 e CO2 influenciam no 
desenvolvimento embrionário.
• Temperatura de incubação dos ovos determina o sexo.
TIPO 1 ♀ Temperaturas altas
♂ Temperaturas baixas
TIPO 2 ♀ Temperaturas extremas
♂ Temperaturas intermediárias
Ocorre principalmente em espécies cujas 
fêmeas são maiores
Ocorre principalmente em espécies cujas 
fêmeas tem o mesmo tamanho dos 
machos.
Reprodução
• Em algumas espécies o sexo é definido por cromossomos sexuais;
• A mudança de sexo para outro ocorre em um intervalo de 3 a 4°C;
• Local do ninho, profundidade e estação do ano são fatores que 
influenciam na determinação do sexo;
• As tartarugas se orientam pelo campo magnético da Terra;
• Buscam a luz ao eclodir.
Filogenia
• Aparentemente é um Diapsida;
• Odontochelys
Não tinha carapaça, 
apenas plastrão;
Possuía dentes!
• Pappochelys
Provavelmente a tartaruga mais 
antiga;
Possuía um crânio diapsídeo.
Possuía costelas expandidas e 
gastrália (costelas abdominais e 
cintura escapular) precursora do 
casco.
• Proganochelys
Primeira tartaruga (que se 
tem conehcimento) com o 
casco totalmente 
formado;
Esboços de tartarugas-
fóssil Pappochelys 
rosinae (A), 
Odontochelys 
semitestacea (B) e 
Proganochelys 
quenstedti (C). 
Modificado de Schoch 
& Sues (2017).
Sinapomorfias de Testudines
Costelas alargadas
Cinturas internalizadas
- Peitoral
- Pélvica
Plastrão
Cryptodira
• Retraem a cabeça para dentro do 
casco curvando o pescoço na 
forma de um S vertical;
• Processo troclear (por onde os 
músculos passam) é formado pela 
superfície cranial da própria 
cápsula ótica;
• Sutura que liga a cintura pélvica ao 
casco;
• Morfologia das vértebras cervicais
Pleurodira
• Retraem a cabeça curvando o 
pescoço horizontalmente.
• Processo troclear é um processo 
lateral do pterigóide;
• Não possui sutura
• Morfologia das vértebras cervicais
Ossos carapaça
(derme
queratinizada):
Nu = nucal
N = neural
Sp = Suprapigal
P = pigal
PL= pleural
PE = periferal
Escudos carapaça
(Epiderme
queratinizada):
V = vertebral
C = costal
M = marginal
Ossos plastrão
(derme
queratinizada):
EP = epiplastrão
EN = entoplastrão
HYO = hioplastrão
HYP = hipoplastrão
X = xifiplastrão
Escudos carapaça
(Epiderme
queratinizada):
I = intergular
G = gular
H = humeral
P = peitoral
AB = abdominal
F = femoral
AN = anal
Subordem Cryptodira
Superfamília Chelonioidea
Família Cheloniidae
Tartaruga-marinha
Subordem Cryptodira
Superfamília Dermochelyoidea
Família Dermochelyidae
Tartaruga-couro (marinha)
Subordem Pleurodira
Família Podocnemididae
Pleurodira sem escudo nucal na carapaça
Subordem Pleurodira
Família Podocnemididae
Pleurodira sem escama nucal na carapaça
Subordem Pleurodira
Família Chelidae
Pleurodira com escama nucal na carapaça
Crânio
Esplanctocrânio Columela auris: único ossículo do 
ouvido
CRÂNIO
PLEURODIRA X CRYPTODIRA
P
P
Processo troclear lateral 
do pterigóide
JABUTI
Jabuti
FÊMEA X MACHO
Plastrão côncavo
CÁGADO
ANGUIDAE
AMPHISBAENIDAE
(Cobra de duas cabeças)
Membros
posteriores
vestigiais
Hemipênis
Família
Iguanidae
CRISTA VERTEBRAL
ESCAMA GULAR
FAMÍLIA 
TEIIDAE (TIÚ)
Presença de membros anteriores e posteriores, dedos normais
Escamas dorsais menores 
que as ventrais
Escamas 
grandes e 
dispostas 
regularmente 
no dorso da 
cabeça;
presença de 
pálpebras.
FOSSETA
LOREAL
Escamas do dorso 
da cabeça regulares
Escamas do dorso da 
cabeça irregulares
Guizo de cascavel // Glifos // Hemipênis